Страница:
Игорь Иванович Богданов
Палеоэкология
С сотворенья мира стократы
Умирая, менялся прах.
Этот камень рычал когда‑то,
Этот плющ парил в облаках.
Убивая и воскрешая,
Набухать вселенской душой —
Это воля Земли святая,
Непонятная ей самой.
Н. Гумилев
Введение
Палеоэкология – наука новая, неустоявшаяся, круг ее целей и задач с достаточной точностью не установлен. Ее можно определить, как раздел экологии, изучающий становление и изменения природных условий, оказавших влияние на возникновение жизни на Земле, на эволюцию живых организмов и на формирование и эволюцию экосистем в различные геологические эпохи истории Земли.
Цель преподавания палеоэкологии для студентов-биологов – формирование взгляда на живую природу, как на результат длительного процесса развития от низших форм к высшим под влиянием изменений внешней среды в масштабах геологического времени.
Поэтому мы рассматриваем экологические закономерности, во-первых, в плане возникновения и развития климатов и ландшафтов Земли, во-вторых, в плане возникновения и развития жизни на Земле.
Восстановление экологической обстановки на Земле в прошлые геологические эпохи позволяет лучше понять пути эволюции живых существ, возникновение различных жизненных форм, в том числе и конвергентное возникновение сходных жизненных форм в разные эпохи и у систематически отдаленных таксонов.
Палеоэкологический подход позволяет установить возникновение типов питания, появление и усложнение биоценотических отношений в разные эпохи, а через них – возникновение и развитие экосистем и формирование различных ландшафтно-климатических зон.
Наконец, немаловажное значение восстановление экологической обстановки прошлых эпох имеет для понимания происхождения и эволюции человека.
Одним из центральных моментов палеоэкологии, на наш взгляд, является изучение экологических кризисов – узловых моментов в истории Земли, когда значительные геолого-морфологические и климатические изменения, происходящие в больших масштабах за сравнительно короткие периоды времени, вызывали резкое изменение существовавших ранее биот с массовым вымиранием господствующих таксонов и замены их на новые, более прогрессивные с эволюционной точки зрения. Эти периоды, несмотря на их кратковременность (в геологическом масштабе), оказывают определяющее влияние на всю последующую историю жизни на Земле.
Отметим, что понятие «палеоэкология» не содержится ни в наиболее полном Биологическом энциклопедическом словаре 1995 г. издания, ни в Популярном биологическом словаре Н. Ф. Реймерса, ни в словаре-справочнике «Экология» В. А. Вронского. Не содержится оно и в разделах многих учебников по экологии, посвященных структуре и подразделениям экологии как науки (учебники И. А. Шилова, Ю. Одума и др.). Лишь в учебнике В. А. Радкевича приведена, со ссылкой на М. Реймерса и А. Яблокова, классификация экологических наук, где палеоэкология фигурирует в качестве самостоятельного раздела, впрочем, без объяснений ее целей и задач. В учебнике (переводном) «Основы экологии» Р. Дажо имеется раздел, посвященный экологическим условиям в период возникновения жизни на Земле, в учебнике М. И. Будыко «Глобальная экология» рассматриваются экологические условия, способствовавшие возникновению и развитию человека, эти же вопросы поднимаются в некоторых работах академика Н. Н. Моисеева. Что касается многочисленных работ по палеонтологии, палеоклиматологии, палеоландшафтам, то в них экологические сведения содержатся отрывочно и не приведены в сколько‑нибудь стройную систему (см. список литературы).
В основу настоящего учебного пособия положен курс лекций, которые автор читал для студентов специальности «Экология» химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета.
В написании использовались многочисленные работы по общей экологии, палеогеографии и палеонтологии, список которых приводится в конце пособия.
Выражаю благодарность доктору биологических наук, профессору кафедры экологии и природопользования Омского государственного педагогического университета Светлане Иосифовне Андреевой за предварительный просмотр текста и ценные замечания.
Цель преподавания палеоэкологии для студентов-биологов – формирование взгляда на живую природу, как на результат длительного процесса развития от низших форм к высшим под влиянием изменений внешней среды в масштабах геологического времени.
Поэтому мы рассматриваем экологические закономерности, во-первых, в плане возникновения и развития климатов и ландшафтов Земли, во-вторых, в плане возникновения и развития жизни на Земле.
Восстановление экологической обстановки на Земле в прошлые геологические эпохи позволяет лучше понять пути эволюции живых существ, возникновение различных жизненных форм, в том числе и конвергентное возникновение сходных жизненных форм в разные эпохи и у систематически отдаленных таксонов.
Палеоэкологический подход позволяет установить возникновение типов питания, появление и усложнение биоценотических отношений в разные эпохи, а через них – возникновение и развитие экосистем и формирование различных ландшафтно-климатических зон.
Наконец, немаловажное значение восстановление экологической обстановки прошлых эпох имеет для понимания происхождения и эволюции человека.
Одним из центральных моментов палеоэкологии, на наш взгляд, является изучение экологических кризисов – узловых моментов в истории Земли, когда значительные геолого-морфологические и климатические изменения, происходящие в больших масштабах за сравнительно короткие периоды времени, вызывали резкое изменение существовавших ранее биот с массовым вымиранием господствующих таксонов и замены их на новые, более прогрессивные с эволюционной точки зрения. Эти периоды, несмотря на их кратковременность (в геологическом масштабе), оказывают определяющее влияние на всю последующую историю жизни на Земле.
Отметим, что понятие «палеоэкология» не содержится ни в наиболее полном Биологическом энциклопедическом словаре 1995 г. издания, ни в Популярном биологическом словаре Н. Ф. Реймерса, ни в словаре-справочнике «Экология» В. А. Вронского. Не содержится оно и в разделах многих учебников по экологии, посвященных структуре и подразделениям экологии как науки (учебники И. А. Шилова, Ю. Одума и др.). Лишь в учебнике В. А. Радкевича приведена, со ссылкой на М. Реймерса и А. Яблокова, классификация экологических наук, где палеоэкология фигурирует в качестве самостоятельного раздела, впрочем, без объяснений ее целей и задач. В учебнике (переводном) «Основы экологии» Р. Дажо имеется раздел, посвященный экологическим условиям в период возникновения жизни на Земле, в учебнике М. И. Будыко «Глобальная экология» рассматриваются экологические условия, способствовавшие возникновению и развитию человека, эти же вопросы поднимаются в некоторых работах академика Н. Н. Моисеева. Что касается многочисленных работ по палеонтологии, палеоклиматологии, палеоландшафтам, то в них экологические сведения содержатся отрывочно и не приведены в сколько‑нибудь стройную систему (см. список литературы).
В основу настоящего учебного пособия положен курс лекций, которые автор читал для студентов специальности «Экология» химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета.
В написании использовались многочисленные работы по общей экологии, палеогеографии и палеонтологии, список которых приводится в конце пособия.
Выражаю благодарность доктору биологических наук, профессору кафедры экологии и природопользования Омского государственного педагогического университета Светлане Иосифовне Андреевой за предварительный просмотр текста и ценные замечания.
Часть 1
Общие палеоэкологические закономерности
Глава 1
История формирования климата в связи с историей формирования земной поверхности
1.1. Климат на Земле возник лишь тогда, когда появились атмосфера и гидросфера как самостоятельные оболочки Земли. Произошло это около 3,8–4 млрд лет назад, когда при остывании молодой планеты ее парогазовая оболочка – пневматосфера – разделилась в результате конденсации водяных паров, входивших в ее состав, на газообразную и жидкую фракции, и с этого времени атмосфера и гидросфера существую раздельно.
Первичная атмосфера была практически лишена кислорода. Она состояла из смеси водяного пара, водорода, метана, аммиака и паров сильных кислот (серной, соляной, плавиковой). Позднее, около 3,5 млрд лет назад, она стала азотно-аммиачно– углекислой. Количество углекислого газа в ней росло за счет усиливавшейся вулканической деятельности и достигло максимума в 60 % от ее объема. Свободный кислород, выделявшийся из недр Земли при различных геологических процессах, почти полностью затрачивался на окисление метана, сероводорода и аммиака атмосферы, в результате чего доля этих газов в атмосфере снизилась до исчезающе малых величин, и на окисление металлов в поверхностных слоях земной коры.
Первичная гидросфера несколько отличалась от современной по составу и количеству растворенных в ней солей (соленость достигала 50 %о, содержание кальция было меньше современного, а содержание натрия и калия – больше и т. д.). Близкий к современному солевой состав Мирового Океана установился лишь при достаточно долгом развитии жизни, где‑то на грани Криптозоя и Фанерозоя (см. ниже). Температура же Мирового Океана первоначально, видимо, еще довольно долго была выше современной (от +35 до +40 °C у экватора, против +25… +27 °C в настоящее время).
1.2. Восстановление климатических (более обобщенно – экологических) условий прошлых эпох возможно в связи с учетом выдвинутого Ч. Лайелем принципа актуализма. Согласно этому принципу, факторы, действующие в настоящее время, точно так же действовали и в прошлом. Наблюдая образование под действием определенных факторов той или иной горной породы, в настоящее время мы делаем вывод, что и в прошедшие геологические эпохи она образовывалась под действием тех же факторов. Так, соли, гипсы, ангидриты накапливаются в условиях сухого и жаркого климата, а каменные угли и каолиновые глины – в условиях жаркого и влажного. Следовательно, минеральный состав горных пород уже дает определенные сведения, помогающие восстановить климат прошлых эпох. Еще в большей степени климат влияет на характер растительности. Если мы находим в слоях каменного угля отпечатки хвощей, плаунов, папоротников, то можем с уверенностью сказать, что климат в это время был жаркий и влажный: споровым растениям для оплодотворения нужна вода.
Но хорошо сохранившиеся отпечатки ископаемых растений встречаются довольно редко, и палеоклиматологам, и палеобиологам пришлось бы испытать очень большие трудности при восстановлении экологических условий в прошлые геологические эпохи, если бы не споры, а с появлением семенных растений и пыльца древних растений, которая в больших количествах содержится в осадочных породах и имеет высокую видовую специфичность, т. е. легко определяется. По ней довольно просто восстановить тип растительного покрова определенных геологических эпох, а вместе с тем и климат. При реконструкции климата также помогают сведения о видовом составе и распространении морских, пресноводных и сухопутных животных. Жизнь многих из них, особенно теплолюбивых морских (кораллы, губки, моллюски), протекает в довольно узких температурных диапазонах. Соотношение изотопов кислорода, магния и кальция в раковинах и других минерализованных фрагментах ископаемых морских беспозвоночных животных позволяет установить даже абсолютное значение температуры морских вод.
Развитие климата на Земле связано главным образом с двумя процессами: с характером расположения и конфигурацией океанов и континентов на поверхности Земли и с газовым составом атмосферы.
1.3. Сейчас уже не вызывает сомнения тот факт, что положение океанов и континентов в разные геологические эпохи было различным. Восемь основных литосферных плит скользят по поверхности горячего слоя мантии Земли – астеносферы. Скорость их передвижения от 1 до 12 см в год. Движение плит обеспечивается энергией распада радиоактивных элементов в глубине Земли и выделяющимся при этом теплом. Возникают конвекционные потоки. Расплавленный материал поднимается и, охлаждаясь, превращается в базальтовую кору, формирующую океанское дно. В месте выхода расплавленного материала образуется подводный океанический горный хребет. Вновь возникшая кора движется по обе стороны от него и разносит в стороны более легкие гранитные континентальные плиты, как на конвейерной ленте, при этом хребет оказывается по центру океана, на равном удалении от расходящихся континентальных плит. Это явление называется спрединг. Океаническая кора при расхождении континентальных плит может «поднырнуть» под их края, сминая и поднимая их. Происходит так называемая субдукция. Путем субдукции возникли, например, Кордильеры и Анды.
Континентальные плиты могут сходиться и расходиться, причем на их стыках могут возникать «нагромождения», подобно тому, как обломки льда при подвижках и столкновениях ледовых полей образуют торосы. Так возникли горные хребты Урала и Гималаев. Плиты могут также раскалываться, образуя глубокие разломы – рифты. Рифтообразование вызвано усиленной тектонической и вулканической деятельностью.
Периодически сближаясь, континентальные плиты образуют единый суперконтинент Пангею («вся Земля»), Под ним накапливается тепло от радиоактивного распада в глубине Земли, так как гранитная континентальная плита вдвое хуже проводит тепло, чем базальтовая океаническая. Вследствие усиления конвекции, континентальная плита вздымается (как пена на закипающем молоке), швы между плитами расходятся (продолжая аналогию, как лопается пенная шапка на вскипевшем молоке) и единый суперконтинент раскалывается снова на отдельные плиты. По линиям будущих разломов предварительно усиливается вулканическая деятельность. После раскола и разделения континентов тепло уходит в океанические бассейны, так как базальтовая кора океанического дна легче отдает тепло, чем гранитная, а теплоемкость воды вообще очень велика. Морское дно, старея, опускается, и континенты снова сдвигаются. Этот цикл дрейфа континентов называется суперконтинентальным циклом, или циклом Уилсона. Необходимо отметить, что Тихий океан оставался океаном на всех этапах суперконтинентального цикла, а в период схождения всех континентов в единую Пангею являлся единым водным пространством Земли – Панталассой («все море»). Атлантический же и Индийский океаны периодически появлялись и исчезали в зависимости от положения и конфигурации континентальных плит в периоды их раздельного существования.
Весь цикл носит регулярный характер и длится от 400 до 600 млн лет. Из них около 40 млн лет проходит от начала рифтообразования до раскола суперконтинента, еще примерно 160 млн лет идет расхождение плит, около 160 млн лет – их сближение и около 100 млн лет существует Пангея до начала рифтообразования.
Сильные горообразовательные процессы, связанные со сдвигом плит, происходили 2600, 2100, 1700, 1100, 650 и 250 млн лет назад, а примерно через 100 млн лет после каждого такого периода происходил процесс рифтообразования и раскола единого континента. Значит, за этот период произошло 4 полных цикла (500, 400, 600, 450 млн лет), и сейчас происходит 5-й цикл.
Как же влияет различная конфигурация плит в процессе суперконтинентального цикла на изменения климата Земли? Если принять количество воды на Земле за постоянную величину, то уровень океанов зависит от глубины дна и от массы континентов. При собирании всех плит в единый суперконтинент дно океана углубляется, уровень его падает, а площадь уменьшается. При расползании континентальных плит дно поднимается, уровень океана тоже поднимается, а площадь его увеличивается.
При существовании единого суперконтинента, в силу низкого уровня океана, усиливается сток и перенос в океан различных минеральных веществ, в частности силикатов кальция, попадающих в сток в результате эрозии. В воде ионы кальция соединяются с растворенным в ней углекислым газом (образующим в воде карбонатные ионы) и вхвойношироколистадают в осадок в виде углекислого кальция СаСОз (извести). При этом содержание углекислого газа, растворенного в воде, падает, и вода растворяет дополнительно часть углекислого газа, содержащегося в атмосфере.
Углекислый газ является так называемым парниковым газом – он пропускает к поверхности Земли видимый солнечный свет, но задерживает отраженные от поверхности Земли более длинные инфракрасные (тепловые) лучи. Это явление называется парниковым эффектом и приводит к тому, что на Земле средняя температура положительная. При уменьшении количества углекислого газа в воздухе происходит снижение парникового эффекта, наступает похолодание, образование полярных «шапок» льда и снега, из-за чего уровень океана падает еще сильнее. Но при этом наступает также и известная сухость климата (влага из воздуха «вымораживается» на полюсах), снижается количество осадков, что, в свою очередь, уменьшает сток, следовательно, уменьшается поступление в океан кальция и происходит уменьшение «откачки» углекислого газа из атмосферы.
Но наиболее заметное увеличение поступления углекислого газа в атмосферу происходит при рифтовых разломах и расколах суперконтинента за счет усиления вулканической деятельности. При уменьшении глубины океана вследствие расхождения континентов увеличивается площадь прибрежных мелководий, которые более продуктивны и, следовательно, более интенсивно дышат, чем глубокие воды, и за счет их увеличивается поступление углекислого газа сначала в воду, а потом и в атмосферу.
Парниковый эффект усиливается, высота ледового покрова в полярных областях уменьшается за счет таяния льда, уровень океана повышается, при этом ослабевает горизонтальная и вертикальная циркуляция воды в океане и общая биологическая продуктивность Мирового Океана понижается. В период последнего суперконтинентального цикла уже появляется наземная растительность и наземные животные. Общая биомасса, в том числе и масса фотосинтезирующих организмов, растет, и наземные организмы начинают играть заметную роль в общем балансе углекислого газа в воде и в атмосфере.
Влияние суперконтинентального цикла на климат Земли зависит также и от того, каково положение континентов и океанов относительно полюсов Земли. Плотность потока энергии солнечного луча на поверхности Земли прямо пропорциональна синусу угла падения и максимальна на экваторе, где лучи Солнца падают отвесно (Sin 90° = 1). На полюсе лучи Солнца падают почти параллельно земной поверхности и передача энергии минимальна (Sin 0° = 0). Но резко различаются показатели отражательной способности суши и воды – их альбедо. Если альбедо континентов в среднем равно 0,3, то альбедо водной поверхности менее 0,01. А чем меньше альбедо, тем выше радиационный баланс, тем больше солнечной энергии передается нагреваемой поверхности.
Предположим, что в какой‑то из этапов цикла на обоих полюсах нет континентальных плит. Тогда даже небольшое количество солнечного тепла будет усвоено и вследствие большой теплоемкости воды сохранено и передано течениями в другие части гидросферы, а от нее – и в атмосферу. Но если в районе полюсов окажутся континенты, то большая часть тепла будет отражаться от земной поверхности и уходить в космическое пространство. Охлаждение полярных континентов будет сопровождаться их оледенением и вхвойношироколистадением снега, что еще больше увеличит альбедо. Таким образом, воды океана в приполярных областях – «грелка», а континенты – «холодильники».
1.4. Остановимся несколько подробнее на другом аспекте изменений климата: изменении газового состава атмосферы. Здесь наибольшее значение будет иметь наличие в атмосфере газов, вызывающих парниковый эффект. Это могут быть метан, аммиак, водяной пар, но прежде всего углекислый газ. Его содержание в атмосфере Земли с момента появления живых организмов, и особенно фотосинтезирующих продуцентов, определяется в первую очередь именно их жизнедеятельностью, а в отсутствие жизни (и в периоды ее начального развития) оно определялось интенсивностью вулканической деятельности и карбонатно-силикатным циклом кальция (есть также гипотеза О. Г. Сорохтина и С. А. Ушакова, утверждающая, что парниковый эффект зависит не от газового состава атмосферы, а от ее плотности).
Атмосферный углекислый газ, растворяясь в капельках воды, вхвойношироколистадает на Землю в виде угольной кислоты. Она разрушает кальциевые силикаты, высвобождая ионы кальция, поступающие в грунтовые воды. С поверхностным стоком они в итоге попадают в океаны, где происходит образование углекислого кальция, плохо растворимого и накапливающегося в осадках. При движении дна морей и континентов, покрытые известковыми осадками участки океанической коры при субдукции погружаются под континентальные плиты и соприкасаются с мантией. Это, а также рифтовые разломы, увеличивает поступление углекислого газа в атмосферу и в воду. Таким образом, круговорот углерода до появления жизни существовал, живые организмы лишь увеличили во много раз его интенсивность.
В этой связи интересно сравнить климатические условия на планетах земной группы: Венере, Марсе и Земле. Средняя температура Марса -60 °C, Земли +14,5 °C, а Венеры +460 °C. Разница возникла, как считает планетолог Дж. Кастангс, из-за различия в циркуляции углекислого газа в древнейшие эпохи существования этих планет, которые первоначально, возможно, имели сходное строение атмосферы и не такие резкие различия в температурном режиме. Но на Марсе отсутствовала явная тек‑тоника плит, поэтому углекислого газа поступало в атмосферу мало, и он был «вымыт» из нее осадками, атмосфера стала сильно разреженной, и Марс «замерз». На Венере вода быстро испарялась и почти не было осадков. Углекислый газ накапливался в атмосфере, ее плотность повышалась, рос и парниковый эффект, и Венера «разогревалась». На Земле же возникло более-менее оптимальное соотношение процессов циркуляции углекислого газа между атмосферой, литосферой и гидросферой. Плотность атмосферы была оптимальна, что дало умеренный парниковый эффект и привело к возникновению климата, благоприятного для возникновения и развития жизни.
Первичная атмосфера была практически лишена кислорода. Она состояла из смеси водяного пара, водорода, метана, аммиака и паров сильных кислот (серной, соляной, плавиковой). Позднее, около 3,5 млрд лет назад, она стала азотно-аммиачно– углекислой. Количество углекислого газа в ней росло за счет усиливавшейся вулканической деятельности и достигло максимума в 60 % от ее объема. Свободный кислород, выделявшийся из недр Земли при различных геологических процессах, почти полностью затрачивался на окисление метана, сероводорода и аммиака атмосферы, в результате чего доля этих газов в атмосфере снизилась до исчезающе малых величин, и на окисление металлов в поверхностных слоях земной коры.
Первичная гидросфера несколько отличалась от современной по составу и количеству растворенных в ней солей (соленость достигала 50 %о, содержание кальция было меньше современного, а содержание натрия и калия – больше и т. д.). Близкий к современному солевой состав Мирового Океана установился лишь при достаточно долгом развитии жизни, где‑то на грани Криптозоя и Фанерозоя (см. ниже). Температура же Мирового Океана первоначально, видимо, еще довольно долго была выше современной (от +35 до +40 °C у экватора, против +25… +27 °C в настоящее время).
1.2. Восстановление климатических (более обобщенно – экологических) условий прошлых эпох возможно в связи с учетом выдвинутого Ч. Лайелем принципа актуализма. Согласно этому принципу, факторы, действующие в настоящее время, точно так же действовали и в прошлом. Наблюдая образование под действием определенных факторов той или иной горной породы, в настоящее время мы делаем вывод, что и в прошедшие геологические эпохи она образовывалась под действием тех же факторов. Так, соли, гипсы, ангидриты накапливаются в условиях сухого и жаркого климата, а каменные угли и каолиновые глины – в условиях жаркого и влажного. Следовательно, минеральный состав горных пород уже дает определенные сведения, помогающие восстановить климат прошлых эпох. Еще в большей степени климат влияет на характер растительности. Если мы находим в слоях каменного угля отпечатки хвощей, плаунов, папоротников, то можем с уверенностью сказать, что климат в это время был жаркий и влажный: споровым растениям для оплодотворения нужна вода.
Но хорошо сохранившиеся отпечатки ископаемых растений встречаются довольно редко, и палеоклиматологам, и палеобиологам пришлось бы испытать очень большие трудности при восстановлении экологических условий в прошлые геологические эпохи, если бы не споры, а с появлением семенных растений и пыльца древних растений, которая в больших количествах содержится в осадочных породах и имеет высокую видовую специфичность, т. е. легко определяется. По ней довольно просто восстановить тип растительного покрова определенных геологических эпох, а вместе с тем и климат. При реконструкции климата также помогают сведения о видовом составе и распространении морских, пресноводных и сухопутных животных. Жизнь многих из них, особенно теплолюбивых морских (кораллы, губки, моллюски), протекает в довольно узких температурных диапазонах. Соотношение изотопов кислорода, магния и кальция в раковинах и других минерализованных фрагментах ископаемых морских беспозвоночных животных позволяет установить даже абсолютное значение температуры морских вод.
Развитие климата на Земле связано главным образом с двумя процессами: с характером расположения и конфигурацией океанов и континентов на поверхности Земли и с газовым составом атмосферы.
1.3. Сейчас уже не вызывает сомнения тот факт, что положение океанов и континентов в разные геологические эпохи было различным. Восемь основных литосферных плит скользят по поверхности горячего слоя мантии Земли – астеносферы. Скорость их передвижения от 1 до 12 см в год. Движение плит обеспечивается энергией распада радиоактивных элементов в глубине Земли и выделяющимся при этом теплом. Возникают конвекционные потоки. Расплавленный материал поднимается и, охлаждаясь, превращается в базальтовую кору, формирующую океанское дно. В месте выхода расплавленного материала образуется подводный океанический горный хребет. Вновь возникшая кора движется по обе стороны от него и разносит в стороны более легкие гранитные континентальные плиты, как на конвейерной ленте, при этом хребет оказывается по центру океана, на равном удалении от расходящихся континентальных плит. Это явление называется спрединг. Океаническая кора при расхождении континентальных плит может «поднырнуть» под их края, сминая и поднимая их. Происходит так называемая субдукция. Путем субдукции возникли, например, Кордильеры и Анды.
Континентальные плиты могут сходиться и расходиться, причем на их стыках могут возникать «нагромождения», подобно тому, как обломки льда при подвижках и столкновениях ледовых полей образуют торосы. Так возникли горные хребты Урала и Гималаев. Плиты могут также раскалываться, образуя глубокие разломы – рифты. Рифтообразование вызвано усиленной тектонической и вулканической деятельностью.
Периодически сближаясь, континентальные плиты образуют единый суперконтинент Пангею («вся Земля»), Под ним накапливается тепло от радиоактивного распада в глубине Земли, так как гранитная континентальная плита вдвое хуже проводит тепло, чем базальтовая океаническая. Вследствие усиления конвекции, континентальная плита вздымается (как пена на закипающем молоке), швы между плитами расходятся (продолжая аналогию, как лопается пенная шапка на вскипевшем молоке) и единый суперконтинент раскалывается снова на отдельные плиты. По линиям будущих разломов предварительно усиливается вулканическая деятельность. После раскола и разделения континентов тепло уходит в океанические бассейны, так как базальтовая кора океанического дна легче отдает тепло, чем гранитная, а теплоемкость воды вообще очень велика. Морское дно, старея, опускается, и континенты снова сдвигаются. Этот цикл дрейфа континентов называется суперконтинентальным циклом, или циклом Уилсона. Необходимо отметить, что Тихий океан оставался океаном на всех этапах суперконтинентального цикла, а в период схождения всех континентов в единую Пангею являлся единым водным пространством Земли – Панталассой («все море»). Атлантический же и Индийский океаны периодически появлялись и исчезали в зависимости от положения и конфигурации континентальных плит в периоды их раздельного существования.
Весь цикл носит регулярный характер и длится от 400 до 600 млн лет. Из них около 40 млн лет проходит от начала рифтообразования до раскола суперконтинента, еще примерно 160 млн лет идет расхождение плит, около 160 млн лет – их сближение и около 100 млн лет существует Пангея до начала рифтообразования.
Сильные горообразовательные процессы, связанные со сдвигом плит, происходили 2600, 2100, 1700, 1100, 650 и 250 млн лет назад, а примерно через 100 млн лет после каждого такого периода происходил процесс рифтообразования и раскола единого континента. Значит, за этот период произошло 4 полных цикла (500, 400, 600, 450 млн лет), и сейчас происходит 5-й цикл.
Как же влияет различная конфигурация плит в процессе суперконтинентального цикла на изменения климата Земли? Если принять количество воды на Земле за постоянную величину, то уровень океанов зависит от глубины дна и от массы континентов. При собирании всех плит в единый суперконтинент дно океана углубляется, уровень его падает, а площадь уменьшается. При расползании континентальных плит дно поднимается, уровень океана тоже поднимается, а площадь его увеличивается.
При существовании единого суперконтинента, в силу низкого уровня океана, усиливается сток и перенос в океан различных минеральных веществ, в частности силикатов кальция, попадающих в сток в результате эрозии. В воде ионы кальция соединяются с растворенным в ней углекислым газом (образующим в воде карбонатные ионы) и вхвойношироколистадают в осадок в виде углекислого кальция СаСОз (извести). При этом содержание углекислого газа, растворенного в воде, падает, и вода растворяет дополнительно часть углекислого газа, содержащегося в атмосфере.
Углекислый газ является так называемым парниковым газом – он пропускает к поверхности Земли видимый солнечный свет, но задерживает отраженные от поверхности Земли более длинные инфракрасные (тепловые) лучи. Это явление называется парниковым эффектом и приводит к тому, что на Земле средняя температура положительная. При уменьшении количества углекислого газа в воздухе происходит снижение парникового эффекта, наступает похолодание, образование полярных «шапок» льда и снега, из-за чего уровень океана падает еще сильнее. Но при этом наступает также и известная сухость климата (влага из воздуха «вымораживается» на полюсах), снижается количество осадков, что, в свою очередь, уменьшает сток, следовательно, уменьшается поступление в океан кальция и происходит уменьшение «откачки» углекислого газа из атмосферы.
Но наиболее заметное увеличение поступления углекислого газа в атмосферу происходит при рифтовых разломах и расколах суперконтинента за счет усиления вулканической деятельности. При уменьшении глубины океана вследствие расхождения континентов увеличивается площадь прибрежных мелководий, которые более продуктивны и, следовательно, более интенсивно дышат, чем глубокие воды, и за счет их увеличивается поступление углекислого газа сначала в воду, а потом и в атмосферу.
Парниковый эффект усиливается, высота ледового покрова в полярных областях уменьшается за счет таяния льда, уровень океана повышается, при этом ослабевает горизонтальная и вертикальная циркуляция воды в океане и общая биологическая продуктивность Мирового Океана понижается. В период последнего суперконтинентального цикла уже появляется наземная растительность и наземные животные. Общая биомасса, в том числе и масса фотосинтезирующих организмов, растет, и наземные организмы начинают играть заметную роль в общем балансе углекислого газа в воде и в атмосфере.
Влияние суперконтинентального цикла на климат Земли зависит также и от того, каково положение континентов и океанов относительно полюсов Земли. Плотность потока энергии солнечного луча на поверхности Земли прямо пропорциональна синусу угла падения и максимальна на экваторе, где лучи Солнца падают отвесно (Sin 90° = 1). На полюсе лучи Солнца падают почти параллельно земной поверхности и передача энергии минимальна (Sin 0° = 0). Но резко различаются показатели отражательной способности суши и воды – их альбедо. Если альбедо континентов в среднем равно 0,3, то альбедо водной поверхности менее 0,01. А чем меньше альбедо, тем выше радиационный баланс, тем больше солнечной энергии передается нагреваемой поверхности.
Предположим, что в какой‑то из этапов цикла на обоих полюсах нет континентальных плит. Тогда даже небольшое количество солнечного тепла будет усвоено и вследствие большой теплоемкости воды сохранено и передано течениями в другие части гидросферы, а от нее – и в атмосферу. Но если в районе полюсов окажутся континенты, то большая часть тепла будет отражаться от земной поверхности и уходить в космическое пространство. Охлаждение полярных континентов будет сопровождаться их оледенением и вхвойношироколистадением снега, что еще больше увеличит альбедо. Таким образом, воды океана в приполярных областях – «грелка», а континенты – «холодильники».
1.4. Остановимся несколько подробнее на другом аспекте изменений климата: изменении газового состава атмосферы. Здесь наибольшее значение будет иметь наличие в атмосфере газов, вызывающих парниковый эффект. Это могут быть метан, аммиак, водяной пар, но прежде всего углекислый газ. Его содержание в атмосфере Земли с момента появления живых организмов, и особенно фотосинтезирующих продуцентов, определяется в первую очередь именно их жизнедеятельностью, а в отсутствие жизни (и в периоды ее начального развития) оно определялось интенсивностью вулканической деятельности и карбонатно-силикатным циклом кальция (есть также гипотеза О. Г. Сорохтина и С. А. Ушакова, утверждающая, что парниковый эффект зависит не от газового состава атмосферы, а от ее плотности).
Атмосферный углекислый газ, растворяясь в капельках воды, вхвойношироколистадает на Землю в виде угольной кислоты. Она разрушает кальциевые силикаты, высвобождая ионы кальция, поступающие в грунтовые воды. С поверхностным стоком они в итоге попадают в океаны, где происходит образование углекислого кальция, плохо растворимого и накапливающегося в осадках. При движении дна морей и континентов, покрытые известковыми осадками участки океанической коры при субдукции погружаются под континентальные плиты и соприкасаются с мантией. Это, а также рифтовые разломы, увеличивает поступление углекислого газа в атмосферу и в воду. Таким образом, круговорот углерода до появления жизни существовал, живые организмы лишь увеличили во много раз его интенсивность.
В этой связи интересно сравнить климатические условия на планетах земной группы: Венере, Марсе и Земле. Средняя температура Марса -60 °C, Земли +14,5 °C, а Венеры +460 °C. Разница возникла, как считает планетолог Дж. Кастангс, из-за различия в циркуляции углекислого газа в древнейшие эпохи существования этих планет, которые первоначально, возможно, имели сходное строение атмосферы и не такие резкие различия в температурном режиме. Но на Марсе отсутствовала явная тек‑тоника плит, поэтому углекислого газа поступало в атмосферу мало, и он был «вымыт» из нее осадками, атмосфера стала сильно разреженной, и Марс «замерз». На Венере вода быстро испарялась и почти не было осадков. Углекислый газ накапливался в атмосфере, ее плотность повышалась, рос и парниковый эффект, и Венера «разогревалась». На Земле же возникло более-менее оптимальное соотношение процессов циркуляции углекислого газа между атмосферой, литосферой и гидросферой. Плотность атмосферы была оптимальна, что дало умеренный парниковый эффект и привело к возникновению климата, благоприятного для возникновения и развития жизни.
Глава 2
Древность жизни. преджизнь, или химическая эволюция
2.1. Возникновение жизни и биосферы – одна из важнейших проблем современного естествознания, которая еще далеко не решена. Предполагается, что жизнь на Земле возникла из «пред– жизни», эволюции химических веществ, которые мы теперь называем органическими, с постепенным усложнением их строения вплоть до появления аминокислот и нуклеотидов – «кирпичиков», из которых строились белки и нуклеиновые кислоты.
Однако время и место перехода преджизни в жизнь, а химической эволюции – в биологическую представляют собой загадку, к решению которой мы только подходим. Возможно даже, что Земля и жизнь – почти ровесники, и длительного периода «безжизненной Земли» просто не было. Так, по мнению некоторых ученых, возраст Земли – 4,5 млрд лет, что согласуется с основными современными космогоническими теориями, но возраст жизни чаще всего определяют в 4,25 млрд лет. Следовательно, безжизненный период длился «всего» 250 млн лет, т. е. 5,6 % всего времени ее существования.
Для решения этого вопроса необходимо учитывать последние данные палеонтологии и палеогеохимии, подтверждающие наличие жизнедеятельности организмов прошлых геологических эпох.
2.2. Наши знания о ранее живших организмах представляются довольно жалкими. Миллиарды особей предков современного растительного и животного мира безвозвратно исчезли в прошлом, не оставив после себя остатков в виде тех или иных форм ископаемых. По оценкам ведущих палеонтологов, в геологической летописи сохранилось всего лишь около 0,1 % от числа видов, некогда населявших поверхность Земли в течение ее истории (а некоторые ученые считают, что осталось всего 0,01 % от числа видов). Наглядно это можно представить себе так. Человеку, не читавшему «Войну и мир» (более 62 тыс. строк), дали наугад выбранные 60–70 строк из этой книги и попросили восстановить сюжет.
Связаны такие «пробелы» в геологической летописи с плохой сохранностью организмов, особенно беспозвоночных животных и травянистых растений, после их гибели. Следы существования, которые оставляют после себя организмы прошлых эпох, подразделяются на морфологические и геохимические.
Морфологические следы наиболее очевидны. Они встречаются в виде естественных мумификаций, окаменелостей и отпечатков. При естественной мумификации организм сохраняется наиболее полно. Однако естественные мумии образуются редко, в основном при замерзании трупов животных и остатков растений в вечной мерзлоте (трупы мамонтов и других животных, найденных в Сибири).
Окаменелостями чаще всего оказываются твердые части тела: раковины, скелеты губок и кораллов, кости позвоночных животных, стволы деревьев. Реже и мягкие части тела могут подвергаться процессу окаменения (фоссилизации). При этом различные минеральные вещества, растворенные в природных водах, проникают в тело погибшего организма и замещают его ткани и даже отдельные клетки. Это пирит, кремний, соли железа и др. Процессу фоссилизации подвержены не только остатки растений и животных, но даже и микроорганизмы. Однако фоссилизация последних происходит в условиях, когда останки захораниваются в исключительно тонких осадках либо в коллоидных отложениях кремнезема. При этом находят отдельные клетки, строение которых сходно со строением современных микроорганизмов (бактерий, одноклеточных водорослей, простейших). Наиболее древние из таких находок имеют возраст 3–3,5 млрд лет.
Отпечатки представляют собой окаменелые признаки формы организмов, которые зафиксировали свою тонкую структуру на поверхности тонкозернистого осадка. Впоследствии этот осадок превратился в твердый камень. Отпечатываются чаще всего листья растений, следы животных, иногда животные, состоящие только из мягких тканей, в частности медузы, черви и пр.
Фоссилизированные остатки встречаются в основном в отложениях, охватывающих последние 570 млн лет геологической истории. Этот этап (сейчас принято наименование «эон») назван американским палеонтологом Ч. Шухертом «Фанерозоем», эоном явной жизни (от «фанерой» – явный, ясный). К Фанерозою относятся три последние эры жизни – Палеозой («древняя жизнь», «палеос» – древний), Мезозой («средняя жизнь», «мезос» – средний) и Кайнозой («новая жизнь», «кайнос» – новый). Более древняя и продолжительная часть геологической истории Земли (от возникновения жизни примерно 4,25 млрд лет назад до начала Фанерозоя 570 млн лет назад) именуется Криптозоем – эоном скрытой жизни («криптос» – скрытый). К нему относятся две эры – Архей, или Археозой («древнейшая жизнь», «археос» – древний), и Протерозой («ранняя жизнь», «протерос» – ранний). Поскольку первый период Фанерозоя называется Кембрий, весь Криптозой иногда именуют Докембрием.
Докембрийские (криптозойские) организмы не имели твердых скелетов и представлены преимущественно микрофоссилиями (окаменевшими остатками микроскопических организмов) и их выделениями и постройками в форме так называемых строматолитов («подстилочных камней») и онколитов («камней-наростов»). Это полушаровидные, шаровидные или конические образования со сложной слоистостью, состоят они в основном из извести (СаСОз). Их строителями были обитающие на мелководьях бактерии и сине-зеленые водоросли. Древнейшие строматолиты найдены в Австралии, в формации Варравуна, их возраст около 3,5 млрд лет.
Геохимические следы существования живых организмов остаются в виде органических соединений в осадочных породах земной коры. Они широко распространены по Земле и состоят в разных пропорциях из углеводов, жиров, аминокислот преимущественно растительного происхождения и возникли из мелких растительных организмов, ранее слагавших планктон древних водоемов. Наиболее древние следы деятельности фотосинтезирующих микроорганизмов – сине-зеленых водорослей (цианобактерий) в виде геохимических следов найдены в сланцах системы Онвервахт в Южной Африке, их возраст 3,44 млрд лет.
Важное место в современной геохимии и палеогеохимии занимают изотопные методы исследований, позволяющие установить следы жизнедеятельности в самых древних метаморфизированных породах земной коры. В процессе жизнедеятельности при обмене с веществами внешней среды происходит фракционирование изотопного состава некоторых элементов, в частности углерода и серы. Особенно показательными являются данные по изотопному составу углерода, главного элемента жизни, и кислорода – в последнем случае можно по изотопному составу установить кислород биогенного происхождения (выделявшийся при фотосинтезе). Так, в древнейшем известном геологам участке земной коры, комплексе пород Исуа в Гренландии, возрастом в 3,8 млрд лет, найдены соединения углерода, по изотопному составу отнесенные к фотосинтетическим по происхождению, а также окисленное железо, окислить которое мог кислород, выделявшийся при фотосинтезе.
Однако время и место перехода преджизни в жизнь, а химической эволюции – в биологическую представляют собой загадку, к решению которой мы только подходим. Возможно даже, что Земля и жизнь – почти ровесники, и длительного периода «безжизненной Земли» просто не было. Так, по мнению некоторых ученых, возраст Земли – 4,5 млрд лет, что согласуется с основными современными космогоническими теориями, но возраст жизни чаще всего определяют в 4,25 млрд лет. Следовательно, безжизненный период длился «всего» 250 млн лет, т. е. 5,6 % всего времени ее существования.
Для решения этого вопроса необходимо учитывать последние данные палеонтологии и палеогеохимии, подтверждающие наличие жизнедеятельности организмов прошлых геологических эпох.
2.2. Наши знания о ранее живших организмах представляются довольно жалкими. Миллиарды особей предков современного растительного и животного мира безвозвратно исчезли в прошлом, не оставив после себя остатков в виде тех или иных форм ископаемых. По оценкам ведущих палеонтологов, в геологической летописи сохранилось всего лишь около 0,1 % от числа видов, некогда населявших поверхность Земли в течение ее истории (а некоторые ученые считают, что осталось всего 0,01 % от числа видов). Наглядно это можно представить себе так. Человеку, не читавшему «Войну и мир» (более 62 тыс. строк), дали наугад выбранные 60–70 строк из этой книги и попросили восстановить сюжет.
Связаны такие «пробелы» в геологической летописи с плохой сохранностью организмов, особенно беспозвоночных животных и травянистых растений, после их гибели. Следы существования, которые оставляют после себя организмы прошлых эпох, подразделяются на морфологические и геохимические.
Морфологические следы наиболее очевидны. Они встречаются в виде естественных мумификаций, окаменелостей и отпечатков. При естественной мумификации организм сохраняется наиболее полно. Однако естественные мумии образуются редко, в основном при замерзании трупов животных и остатков растений в вечной мерзлоте (трупы мамонтов и других животных, найденных в Сибири).
Окаменелостями чаще всего оказываются твердые части тела: раковины, скелеты губок и кораллов, кости позвоночных животных, стволы деревьев. Реже и мягкие части тела могут подвергаться процессу окаменения (фоссилизации). При этом различные минеральные вещества, растворенные в природных водах, проникают в тело погибшего организма и замещают его ткани и даже отдельные клетки. Это пирит, кремний, соли железа и др. Процессу фоссилизации подвержены не только остатки растений и животных, но даже и микроорганизмы. Однако фоссилизация последних происходит в условиях, когда останки захораниваются в исключительно тонких осадках либо в коллоидных отложениях кремнезема. При этом находят отдельные клетки, строение которых сходно со строением современных микроорганизмов (бактерий, одноклеточных водорослей, простейших). Наиболее древние из таких находок имеют возраст 3–3,5 млрд лет.
Отпечатки представляют собой окаменелые признаки формы организмов, которые зафиксировали свою тонкую структуру на поверхности тонкозернистого осадка. Впоследствии этот осадок превратился в твердый камень. Отпечатываются чаще всего листья растений, следы животных, иногда животные, состоящие только из мягких тканей, в частности медузы, черви и пр.
Фоссилизированные остатки встречаются в основном в отложениях, охватывающих последние 570 млн лет геологической истории. Этот этап (сейчас принято наименование «эон») назван американским палеонтологом Ч. Шухертом «Фанерозоем», эоном явной жизни (от «фанерой» – явный, ясный). К Фанерозою относятся три последние эры жизни – Палеозой («древняя жизнь», «палеос» – древний), Мезозой («средняя жизнь», «мезос» – средний) и Кайнозой («новая жизнь», «кайнос» – новый). Более древняя и продолжительная часть геологической истории Земли (от возникновения жизни примерно 4,25 млрд лет назад до начала Фанерозоя 570 млн лет назад) именуется Криптозоем – эоном скрытой жизни («криптос» – скрытый). К нему относятся две эры – Архей, или Археозой («древнейшая жизнь», «археос» – древний), и Протерозой («ранняя жизнь», «протерос» – ранний). Поскольку первый период Фанерозоя называется Кембрий, весь Криптозой иногда именуют Докембрием.
Докембрийские (криптозойские) организмы не имели твердых скелетов и представлены преимущественно микрофоссилиями (окаменевшими остатками микроскопических организмов) и их выделениями и постройками в форме так называемых строматолитов («подстилочных камней») и онколитов («камней-наростов»). Это полушаровидные, шаровидные или конические образования со сложной слоистостью, состоят они в основном из извести (СаСОз). Их строителями были обитающие на мелководьях бактерии и сине-зеленые водоросли. Древнейшие строматолиты найдены в Австралии, в формации Варравуна, их возраст около 3,5 млрд лет.
Геохимические следы существования живых организмов остаются в виде органических соединений в осадочных породах земной коры. Они широко распространены по Земле и состоят в разных пропорциях из углеводов, жиров, аминокислот преимущественно растительного происхождения и возникли из мелких растительных организмов, ранее слагавших планктон древних водоемов. Наиболее древние следы деятельности фотосинтезирующих микроорганизмов – сине-зеленых водорослей (цианобактерий) в виде геохимических следов найдены в сланцах системы Онвервахт в Южной Африке, их возраст 3,44 млрд лет.
Важное место в современной геохимии и палеогеохимии занимают изотопные методы исследований, позволяющие установить следы жизнедеятельности в самых древних метаморфизированных породах земной коры. В процессе жизнедеятельности при обмене с веществами внешней среды происходит фракционирование изотопного состава некоторых элементов, в частности углерода и серы. Особенно показательными являются данные по изотопному составу углерода, главного элемента жизни, и кислорода – в последнем случае можно по изотопному составу установить кислород биогенного происхождения (выделявшийся при фотосинтезе). Так, в древнейшем известном геологам участке земной коры, комплексе пород Исуа в Гренландии, возрастом в 3,8 млрд лет, найдены соединения углерода, по изотопному составу отнесенные к фотосинтетическим по происхождению, а также окисленное железо, окислить которое мог кислород, выделявшийся при фотосинтезе.