3.1.1. Абиотические факторы

   В абиотической части среды обитания (в неживой природе) все факторы прежде всего можно разделить на физические и химические. Однако для понимания сути рассматриваемых явлений и процессов абиотические факторы удобно представить совокупностью климатических, топографических, космических факторов, а также характеристик состава среды (водной, наземной или почвенной) и др.

3.1.1.1. Основные климатические факторы

   Энергия Солнца. Она распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Для организмов важны длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и продолжительность воздействия.
   Около 99 % всей энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны λ = 170 … 4000 нм, в том числе 48 % приходится на видимую часть спектра (λ = 390 … 760 нм), 45 % – на близкую инфракрасную (λ = 760 … 4000 нм) и около 7 % – на ультрафиолетовую (λ < 400 нм).
   Преимущественное значение для фотосинтеза имеют лучи с λ = 380 … 710 нм. Длинноволновая (дальняя инфракрасная) солнечная радиация (λ > 4000 нм) незначительно влияет на процессы жизнедеятельности организмов.
   Ультрафиолетовые лучи с λ > 320 нм в малых дозах необходимы животным и человеку, так как под их действием в организме образуется витамин D. Излучение с λ < 290 нм губительно для живого, но до поверхности Земли оно не доходит, поглощаясь озоновым слоем атмосферы.
   При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет (рис. 3.2) отражается, рассеивается и поглощается. Чистый снег отражает примерно 80–95 % солнечного света, загрязненный – 40–50 %, черноземная почва – до 5 %, сухая светлая почва – 35–45 %, хвойные леса – 10–15 %. Однако освещенность земной поверхности существенно колеблется в зависимости от времени года и суток, географической широты, экспозиции склона, состояния атмосферы и т. п.
   Вследствие вращения Земли периодически чередуются светлое и темное время суток. Цветение, прорастание семян у растений, миграция, зимняя спячка, размножение животных и многое другое в природе связаны с длительностью фотопериода (длиной дня). Необходимость в свете для растений обусловливает быстрый их рост в высоту, ярусную структуру леса. Водные растения распространяются преимущественно в поверхностных слоях водоемов.
   Рис. 3.2. Баланс солнечной радиации на поверхности Земли в дневное время
   Температура. Температура главным образом связана с солнечным излучением, но в ряде случаев определяется энергией геотермальных источников.
   При температуре ниже точки замерзания живая клетка физически повреждается образующимися кристаллами льда и гибнет, а при высоких температурах происходит денатурация[13] ферментов. Абсолютное большинство растений и животных не выдерживает отрицательных температур тела. Верхний температурный предел жизни редко поднимается выше 40–45 °C.
   В диапазоне между крайними границами скорость ферментативных реакций (следовательно, и интенсивность обмена веществ) удваивается с повышением температуры на каждые 10 °C. Значительная часть организмов способна контролировать (поддерживать) температуру тела, причем в первую очередь наиболее жизненно важных органов. Такие организмы называют гомойотермными – теплокровными (от греч. homoios – подобный, therme – теплота), в отличие от пойкилотермных – холоднокровных (от греч. poikilos – различный, переменчивый, разнообразный), имеющих непостоянную температуру, зависящую от температуры окружающей среды.
   В водной среде благодаря высокой теплоемкости воды изменения температуры менее резкие и условия более стабильные, чем на суше. Известно, что в регионах, где температура в течение суток, а также в разные сезоны сильно меняется, разнообразие видов меньше, чем в регионах с более постоянными суточными и годовыми температурами.
   Температура, как и интенсивность света, зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Действие экстремальных температур (низких и высоких) усиливается сильными ветрами.
   Изменение температуры по мере подъема в воздушной среде или погружения в водную среду называют температурной стратификацией. Обычно и в том и в другом случае наблюдается непрерывное снижение температуры с определенным градиентом. Тем не менее существуют и иные варианты. Так, в летний период поверхностные воды нагреваются сильнее глубинных. В связи со значительным уменьшением плотности воды по мере нагрева начинается ее циркуляция в поверхностном нагретом слое без смешения с более плотной, холодной водой нижерасположенных слоев. В результате между теплым и холодным слоями образуется промежуточная зона с резким градиентом температуры. Все это влияет на размещение в воде живых организмов, а также на перенос и рассеивание поступающих примесей.
   Подобное явление встречается и в атмосфере, когда охлажденные слои воздуха смещаются вниз и располагаются под теплыми слоями, т. е. имеет место температурная инверсия,[14] способствующая накоплению загрязняющих веществ в приземном слое воздуха.
   Инверсии способствуют некоторые особенности рельефа, например, котлованы и долины. Она возникает при наличии на определенной высоте веществ, например аэрозолей, нагреваемых непосредственно за счет прямого солнечного излучения, что вызывает более интенсивное прогревание верхних воздушных слоев.
   В почвенной среде суточная и сезонная стабильность (колебания) температуры зависят от глубины (рис. 3.3). Значительный градиент температур (а также влажности) позволяет обитателям почвы обеспечивать себе благоприятную среду путем незначительных перемещений.
   Рис. 3.3. Уменьшение годового колебания температуры почвы с глубиной
   Наличие и численность живых организмов могут влиять на температуру. Например, под пологом леса или под листьями отдельного растения имеет место иная температура.
   Осадки, влажность. Вода обязательна для жизни на Земле, в экологическом плане она уникальна (см. разд. 2.1, 2.2). При практически одинаковых географических условиях на Земле существуют и жаркая пустыня, и тропический лес (рис. 3.4). Различие состоит только в годовом количестве осадков: в первом случае 0,2—200 мм, а во втором 900—2000 мм.
   Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представляют собой результат конденсации и кристаллизации водяных паров в высоких слоях атмосферы. В приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низких температурах наблюдается кристаллизация влаги – выпадает иней или снег.
   Одна из основных физиологических функций любого организма – поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В процессе эволюции у организмов сформировались разнообразные приспособления к добыванию и экономному расходованию воды, а также к переживанию засушливого периода. Одни животные пустыни получают воду из пищи, другие за счет окисления своевременно запасенных жиров (например, верблюд, способный путем биологического окисления из 100 г жира получить 107 г метаболической воды); при этом у них минимальна водопроницаемость наружных покровов тела, преимущественно ночной образ жизни и т. д. При периодической засушливости характерно впадание в состояние покоя с минимальной интенсивностью обмена веществ.
   Рис. 3.4. Зависимость типа растительности от климатических условий
   Наземные растения получают воду главным образом из почвы. Малое количество осадков, быстрый дренаж, интенсивное испарение либо сочетания этих факторов ведут к иссушению, а избыток влаги – к переувлажнению и заболачиванию почв.
   Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхностей почвы и растений (путем транспирации[15]). В свою очередь процессы испарения непосредственно зависят от относительной влажности атмосферного воздуха. При влажности, близкой к 100 %, испарение практически прекращается, и если дополнительно понижается температура, то начинается обратный процесс – конденсация (образуется туман, выпадают роса, иней).
   Помимо отмеченного, влажность воздуха как экологический фактор при своих крайних значениях (повышенной и пониженной влажности), усиливает воздействие (усугубляет действие) температуры на организм.
   Насыщение воздуха парами воды редко достигает максимального значения. Дефицит влажности – разность между максимально возможным и фактически существующим насыщением при данной температуре. Это один из важнейших экологических параметров, поскольку характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот.
   Режим осадков – важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в природной среде и вымывание их из атмосферы.
   Подвижность среды. Причинами возникновения движения воздушных масс (ветра) являются в первую очередь неодинаковый нагрев земной поверхности, вызывающий перепады давления, а также вращение Земли. Ветер направлен в сторону более прогретого воздуха.
   Ветер – важнейший фактор распространения на большие расстояния влаги, семян, спор, химических примесей и т. п. Он способствует как снижению околоземной концентрации пыле-и газообразных веществ вблизи места их поступления в атмосферу, так и повышению фоновых концентраций в воздушной среде вследствие выбросов далеких источников, включая трансграничный перенос.
   Ветер ускоряет транспирацию (испарение влаги наземными частями растений), что особенно ухудшает условия существования при низкой влажности. Кроме того, он косвенно влияет на все живые организмы суши, участвуя в процессах выветривания и эрозии.
   Подвижность в пространстве и перемешивание водных масс способствуют поддержанию относительной гомогенности (однородности) физических и химических характеристик водных объектов. Средняя скорость поверхностных течений лежит в пределах 0,1–0,2 м/с, достигая местами 1 м/с, у Гольфстрима – 3 м/с.
   Давление. Нормальным атмосферным давлением считается абсолютное давление на уровне поверхности Мирового океана 101,3 кПа, соответствующее 760 мм рт. ст. или 1атм. В пределах земного шара существуют постоянные области высокого и низкого атмосферного давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные его колебания. По мере увеличения высоты относительно уровня океана давление уменьшается, снижается парциальное давление кислорода, усиливается транспирация у растений.
   Периодически в атмосфере образуются области пониженного давления с мощными воздушными потоками, перемещающимися по спирали к центру, которые называют циклонами. Для них характерно большое количество осадков и неустойчивая погода. Противоположные природные явления называют антициклонами. Они характеризуются устойчивой погодой, слабыми ветрами и в ряде случаев температурной инверсией. При антициклонах порой возникают неблагоприятные метеорологические условия, способствующие накоплению в приземном слое атмосферы загрязняющих веществ.
   Различают также морское и континентальное атмосферное давление.
   Давление в водной среде возрастает по мере погружения. Благодаря значительно (в 800 раз) большей, чем у воздуха, плотности воды на каждые 10 м глубины в пресноводном водоеме давление увеличивается на 0,1 МПа (1атм). Абсолютное давление на дне Марианской впадины превышает 110 МПа (1100 атм).
   Ионизирующие излучения. Ионизирующим называют излучение, образующее пары ионов при прохождении через вещество; фоновым излучение, создаваемое природными источниками. Оно имеет два основных источника: космическое излучение и радиоактивные изотопы и элементы в минералах земной коры, возникшие некогда в процессе образования вещества Земли. Из-за большого периода полураспада ядра многих первозданных радиоактивных элементов сохранились в недрах Земли до настоящего времени. Главнейшие из них – калий-40, торий-232, уран-235 и уран-238. Под воздействием космического излучения в атмосфере постоянно образуются все новые ядра радиоактивных атомов, главные из которых – углерод-14 и тритий.
   Радиационный фон ландшафта – одна из непременных составляющих его климата. В формировании фона принимают участие все известные источники ионизирующего излучения (рис. 3.5), однако вклад каждого из них в общую дозу облучения зависит от конкретной географической точки. Человек как обитатель природной среды получает основную часть облучения от естественных источников радиации, и избежать этого невозможно. Все живое на Земле подвергается излучению из Космоса на протяжении всей истории существования и адаптировалось к этому.
   Рис. 3.5. Дозы получаемого радиоактивного облучения, мрад/г. (по Н. Ф. Реймерсу): 1 – космические лучи; – внутренние α-лучи и излучение 40K, содержащегося в живых организмах; 3 – излучение местных внешних источников
   Горные ландшафты благодаря значительной высоте над уровнем моря характеризуются повышенным вкладом космического излучения. Ледники, выполняя функцию поглощающего экрана, задерживают в своей массе излучение подстилающих коренных пород. Обнаружены различия в содержании радиоактивных аэрозолей над морем и сушей. Суммарная радиоактивность морского воздуха в сотни и тысячи раз меньше, чем континентального.
   На Земле есть районы, где интенсивность излучения в десятки раз превышает средние значения, например, районы месторождений урана и тория. Такие места называют урановыми и ториевыми провинциями. Стабильный и относительно более высокий уровень излучения наблюдается в местах выхода гранитных пород.
   Биологические процессы, сопровождающие образование почв, существенно влияют на накопление в последних радиоактивных веществ. При малом содержании гумусовых веществ их активность слабая, тогда как черноземы всегда отличались более высокой удельной активностью. Особенно она высока у черноземных и луговых почв, расположенных близко к гранитным массивам. По степени возрастания удельной активности почвы ориентировочно можно расположить в следующем порядке: торфяные; почвы степной зоны и лесостепи; черноземные; почвы, развивающиеся на гранитах.
   Влияние периодических колебаний интенсивности космического излучения у земной поверхности на дозу облучения живых организмов практически не существенно.
   Во многих районах земного шара мощность экспозиционной дозы, обусловленная излучением урана и тория, достигает уровня облучения, существовавшего на Земле в геологически обозримое время, при котором шла естественная эволюция живых организмов. В целом ионизирующее излучение более губительно воздействует на высокоразвитые и сложные организмы, причем человек отличается особой чувствительностью. Некоторые вещества распределяются в организме равномерно, например углерод-14 или тритий, а другие накапливаются в определенных органах. Так, радий-224, – 226, свинец-210, полоний-210 аккумулируются в костных тканях. Сильное воздействие на легкие оказывает инертный газ радон-220, порой выделяющийся не только из залежей в литосфере, но и из минералов, добытых человеком и применяемых в качестве строительных материалов.
   Радиоактивные вещества могут накапливаться в воде, почве, осадках или в воздухе, если скорость их поступления превышает скорость радиоактивного распада. В живых организмах накопление радиоактивных веществ происходит при их попадании с пищей («правило биотического усиления», см. разд. 5.1.3).

3.1.1.2. Топографические факторы

   Влияние абиотических факторов в значительной мере зависит от топографических[16] характеристик местности, которые могут сильно изменять как климат, так и особенности развития почв (см. разд. 7.2.4.6). Основной топографический фактор – высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастает количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижается давление. В результате в горной местности по мере подъема наблюдается вертикальная зональность распределения растительности, соответствующая последовательности смены широтных зон от экватора к полюсам (рис. 3.6).
   Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Поднимаясь над горами, воздух охлаждается, что часто вызывает осадки и тем самым снижает его абсолютное влагосодержание. Попадая затем на другую сторону горной гряды, осушенный воздух способствует снижению интенсивности дождей (снегопада), чем создается «дождевая тень».
   Горы могут играть роль изолирующего фактора в процессах видообразования, так как служат барьером для миграции организмов.
   Важный топографический фактор – экспозиция (освещенность) склона. В Северном полушарии теплее на южных склонах, а в Южном полушарии – на северных склонах.
   Другой важный фактор – крутизна склона, влияющая на дренаж. Вода стекает со склонов, смывая почву, уменьшая ее слой. Кроме того, под действием силы тяжести почва медленно сползает вниз, что ведет к ее скоплению у основания склонов. Наличие растительности сдерживает эти процессы, однако при уклонах более 35° почва и растительность обычно отсутствуют и создаются осыпи из рыхлого материала.
   Рис. 3.6. Вертикальная и широтная зональности растительности
   Рельеф местности – один из главных факторов, влияющих на перенос, рассеивание или накопление примесей в атмосферном воздухе.

3.1.1.3. Состав среды

   Состав водной среды. Большая часть поверхности Земли (около 366 из 510 млн км2, или 72 %) покрыто водой. Распространение и жизнедеятельность организмов в водной среде в значительной степени зависят от ее химического состава. Недостатка в воде как в химическом веществе в водных средах нет, за исключением случаев пересыхания водоемов. Тем не менее проблемы, связанные с водой, возникают даже у водных организмов.
   Прежде всего водные организмы подразделяют на пресноводные и морские в зависимости от солености воды, в которой они обитают. Соленость океанской воды меняется как по глубине, так и по акватории. В Северном Ледовитом океане она ниже 31%о,[17] а в Красном море выше 42%о. Содержание солей в воде Мертвого моря достигает 26–27 %, тогда как концентрация солей в пресных водоемах около 0,05 %.
   Морская вода является сложным солевым раствором со средней соленостью 35,2 г в 1 кг воды, т. е. 3,52 % по массе, или 35,2%о.
   Соли и другие растворенные в воде вещества находятся преимущественно в виде ионов. Состав солей разнообразен, в океанической воде встречаются практически все химические элементы и их изотопы, но основную массу составляют девять основных ионов (табл. 3.1), соотношение между которыми постоянно и не зависит от уровня солености, места и глубины, поэтому ее можно определить по одному главному иону. Это соотношение существует давно, не менее 1 млрд лет, и акад. В. И. Вернадский предложил принять его в качестве константы для нашей планеты. Главный компонент солей морской воды – хлорид натрия, в пресных водах преобладают карбонаты.
   Таблица 3. 1
   Содержание ионов в морской воде
   Повышение солености воды в среде обитания ведет к потере воды организмом (путем осмоса[18]).
   Редкие организмы допускают большие колебания солености. Обычно они обитают в эстуариях (место впадения пресноводной реки в соленое море или длинный и узкий залив океана) или в маршах (низменная лугово-болотная полоса вдоль морского побережья и у устья рек, заливаемая морской водой лишь при очень высоких приливах).
   По составу растворенных минеральных веществ даже пресные воды могут существенно отличаться в различных природных водоемах и прежде всего в подземных и поверхностных водах. Соленость воды влияет и на наземные растения. При чрезмерно интенсивном испарении воды либо ограниченности осадков почва может засоляться. Такая проблема существует при искусственном орошении.
   Любые воды в природных водоемах, помимо растворенных веществ, содержат некоторое количество взвешенных частиц, наличие которых характеризует мутность воды, ее обратную характеристику – прозрачность, а также световой режим вглубине водоема.
   Один из основных комплексных показателей химического состава водной среды – кислотность (рН). Одни организмы эволюционно приспособлены к жизни в кислой среде (рН < 7), другие – в щелочной (рН > 7), третьи – в нейтральной (рН ~ 7).
   В составе природной водной среды всегда присутствуют растворенные газы, из которых первоочередное значение имеют кислород и диоксид углерода, участвующие в фотосинтезе и дыхании водных организмов (табл. 3.2). В целом масса растворенных газов почти в 30 раз меньше массы газов в атмосфере.
   Колебание содержания в водах Мирового океана в предшествующие эпохи в сравнении с колебаниями концентрации углекислого газа в атмосфере показано на рис. 3.7.
   Таблица 3.2
   Содержание основных газов в воздухе и в воде Мирового океана
   Среди прочих растворенных в океане газов наиболее заметны сероводород, аргон и метан. На отдельных участках дна сероводород образует значительные скопления. Черное море, начиная с глубины 150–200 м, является сероводородным до самого дна. Сероводородные донные участки, возможно, остались от первичного океана и населены, как и в давние времена, организмами, обходящимися без свободного кислорода (см. разд. 2.2.1.3).
   Состав газов, растворенных в водах океана, близок к составу первичной атмосферы нашей планеты, в которой было заметно больше диоксида углерода и меньше кислорода.
   Рис. 3.7. Изменение содержания в атмосфере кислорода (а), диоксида углерода (б), а также диоксида углерода в водах Мирового океана (б) в предшествующие эпохи
   Состав воздуха. Один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания – состав воздуха, естественной смеси газов, сложившейся в ходе эволюции Земли. Состав воздуха в современной атмосфере находится в состоянии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятельности живых организмов и геохимических явлений глобального масштаба.
   Воздух, лишенный влаги и взвешенных частиц, имеет на высоте уровня моря практически одинаковый состав во всех местностях земного шара, а также на протяжении суток и в разные периоды года. Однако в различные эпохи существования планеты состав воздуха был различен. Считается, что наиболее сильно изменялось содержание диоксида углерода и кислорода (рис. 3.7). Роль кислорода и диоксида углерода подробно показана в разд. 2.2.
   Азот, присутствующий в атмосферном воздухе в наибольшем количестве, в газообразном состоянии для абсолютного большинства организмов, особенно для животных, является нейтральным. Только для ряда микроорганизмов (клубеньковых бактерий, азотобактеров, синезеленых водорослей и др.) азот воздуха служит фактором жизнедеятельности. Эти микроорганизмы усваивают молекулярный азот, а после отмирания и минерализации снабжают высшие растения доступными формами этого химического элемента.
   Присутствие в воздухе иных газообразных веществ или аэрозолей (твердых или жидких частиц, находящихся в воздухе во взвешенном состоянии) в каких-либо заметных количествах изменяет привычные условия среды обитания, влияет на живые организмы.
   Состав почв. Почва – слой веществ, лежащих на поверхности земной коры. Она представляет собой продукт физического, химического и биологического преобразования горных пород (рис. 3.8) и является трехфазной средой, включающей твердые, жидкие и газообразные компоненты, находящиеся в следующих соотношениях (в %):