Возрастная особенность зубной формулы заключается в том, что в периоде эволюции в зубной системе появилась смена зубов. В начале появляются молочные зубы, которые заменяются на постоянные. Особенность молочного периода зубов в том, что в это время отсутствуют моляры и зубная формула будет писаться без них:
В зубной формуле буквы Р и D появились от латинских терминов постоянных и молочных зубов (dentes permanentes et decidue).
Как видно из зубной формулы собаки, постоянных зубов у нее с каждой стороны – 21 и молочных – 16, а всего постоянных зубов – 42 и молочных – 32 зуба.
В зависимости от соприкосновения коронок между собой и с различными органами ротовой полости на зубах различают ряд поверхностей:
1) жевательная, или окклюзионная, располагается на верхушке зуба. На этой поверхности происходит механическая обработка корма. Она хорошо развита на молярах и соприкасается с зубами-антагонистами противоположной челюсти;
2) губная, наружная, или вестибулярная, – боковая поверхность коронки резцов, клыков и первых премоляров, которая соприкасается с губами;
3) щечная, аналогичная губной поверхности, но, как правило, имеется на последних премолярах и молярах. Четкой границы между губной и щечной поверхностями практически нет;
4) язычная, или оральная, находится на внутренней боковой поверхности всех зубов, которая соприкасается с языком;
5) контактные, или апроксимальные, поверхности располагаются между зубами, за счет которых они соприкасаются между собой. Все апроксимальные поверхности, обращенные к центру зубной дуги, называются «медиальными», а в противоположную сторону, т. е. от центра, называются «дистальными».
На всех поверхностях зуба можно определить наиболее выпуклую часть. Линия, соединяющая наиболее выпуклые части зуба на всех его поверхностях, называется экватором. Свою классификацию имеют резцы, которые делятся на зацепы, находящиеся в центре, средние, располагающиеся между зацепами и последними резцами по бокам и окрайк, которые соприкасаются апроксимальными поверхностями с клыками. Резцы у собак от зацепа к окрайку увеличиваются. Первый премоляр нижней аркады называется «волчьим зубом». Первые коренные зубы по 4-й в верхней аркаде и по 5-й в нижней увеличиваются; самые большие коренные зубы называются «секущими». Все они трехзубчатые и сжаты с боковых сторон. Последние два моляра имеют много бугорков. Число корней от 1 до 3. Молочные резцы по величине значительно меньше постоянных и с ростом челюстных костей расходятся. Молочные клыки меньше постоянных, они сильно заострены и более вогнуты. Каждый зуб имеет определенные размеры. У коронки зуба принято различать высоту, ширину и толщину. Высота коронки зуба – расстояние от бугра жевательной поверхности до уровня шейки зуба. Ширина зуба – расстояние между апроксимальными поверхностями. Жевательная поверхность зубов уже, чем их пришеечная часть. Толщина зуба – это его вестибулооральный размер.
Основная форма коронки зуба у собак трапециевидная, т. е. основание коронки широкое, а верхушка более узкая. Несколько другая форма коронок у моляров – вытянутая эллипсоидная. Зубы прилежат один к другому, образуя выпуклыми поверхностями коронок контактные пункты. Контактные пункты расположены близко к жевательной или режущей поверхности зубов. Контактные пункты укрепляют зубной ряд при нагрузке на отдельные зубы и предохраняют десневой край с апроксимальных сторон зубов от травмирования его кормом. Зубы собак, в отличие от зубов других животных, не соприкасаются своими коронками (исключение – последние коренные зубы). Промежутки между ними представлены в виде треугольников, вершина которых обращена к десневому краю, основание – к режущей части коронки зуба. Зубной ряд верхней челюсти несколько наклонен вперед и наружу. Это положение обусловливает веерообразное расположение коронок и сближение корней, которые располагаются по дуге меньшего эллипсоида, чем дуга коронок зубов. Зубной ряд нижней челюсти характеризуется тем, что резцы и клыки располагаются более перпендикулярно по отношению к альвеолярному отростку, а коренные зубы несколько наклонены в полость рта. Такой наклон зубов ведет к соотношению, обратному тому, которое наблюдается у зубов верхней челюсти, а именно: корни зубов имеют веерообразное расхождение, и коронки зубов расходятся. В результате этого корни зубов образуют дугу большую, чем кривая, проходящая через верхушки коронок. Закономерность изменения величины и высоты коронок зубов на нижней челюсти такая же, как и на верхней челюсти. Наклонное расположение зубов друг к другу обусловлено их анатомической формой: язычные поверхности коронок уже щечных, коронки зубов наклонены к языку, корни зубов – к щеке. Кроме того, моляры наклонены коронками вперед, а корнями – дистально, что препятствует сдвигу зубного ряда назад. Такое расположение зубов в зубном ряду придает ему значительную устойчивость.
Описанное типичное расположение коронок и корней зубов по отношению к альвеолярному гребню дает основание различать у собак внутреннюю и наружную альвеолярные дуги. Первая проходит по верхушкам корней зубов. Вторая – по режущим и жевательным поверхностям коронок зубов. Первая характеризует величину альвеолярного гребня, вторая – величину зубной дуги. В основном у большинства пород собак на верхней челюсти внутренняя альвеолярная дуга меньше наружной. Внутренняя альвеолярная дуга свободно вписывается в наружную. На нижней челюсти соотношения величин внутренней и наружной альвеолярных дуг иные. Здесь внутренняя дуга больше наружной. Наружная дуга свободно вписывается во внутреннюю. Таким образом, в ортогнатическом (ножницеобразном) прикусе при наличии всех зубов на челюстях альвеолярная дуга верхней челюсти меньше альвеолярной дуги нижней челюсти. Разница в величине альвеолярных дуг особенно резко проявляется при аномальных прикусах, полной потере зубов и последующей атрофии альвеолярных отростков и тел беззубых челюстей. В зависимости от строения пасти собаки форма зубной аркады различна. Особенно это заметно в области резцов и клыков. У долихоцефалов зубная аркада особенно вытянута, имеет удлиненно-овальную форму. Мезацефалы имеют средней длины широкую зубную аркаду. У брахиоцефалов зубная дуга короткая и широкая. Если у долихоцефалов и мезацефалов площадка резцов представлена в виде полулунной формы, то у брахиоцефалов резцовая площадка имеет более плоский вид и большие межзубные резцовые промежутки.
Строение зуба
Эмаль зуба
Дентин
В зубной формуле буквы Р и D появились от латинских терминов постоянных и молочных зубов (dentes permanentes et decidue).
Как видно из зубной формулы собаки, постоянных зубов у нее с каждой стороны – 21 и молочных – 16, а всего постоянных зубов – 42 и молочных – 32 зуба.
В зависимости от соприкосновения коронок между собой и с различными органами ротовой полости на зубах различают ряд поверхностей:
1) жевательная, или окклюзионная, располагается на верхушке зуба. На этой поверхности происходит механическая обработка корма. Она хорошо развита на молярах и соприкасается с зубами-антагонистами противоположной челюсти;
2) губная, наружная, или вестибулярная, – боковая поверхность коронки резцов, клыков и первых премоляров, которая соприкасается с губами;
3) щечная, аналогичная губной поверхности, но, как правило, имеется на последних премолярах и молярах. Четкой границы между губной и щечной поверхностями практически нет;
4) язычная, или оральная, находится на внутренней боковой поверхности всех зубов, которая соприкасается с языком;
5) контактные, или апроксимальные, поверхности располагаются между зубами, за счет которых они соприкасаются между собой. Все апроксимальные поверхности, обращенные к центру зубной дуги, называются «медиальными», а в противоположную сторону, т. е. от центра, называются «дистальными».
На всех поверхностях зуба можно определить наиболее выпуклую часть. Линия, соединяющая наиболее выпуклые части зуба на всех его поверхностях, называется экватором. Свою классификацию имеют резцы, которые делятся на зацепы, находящиеся в центре, средние, располагающиеся между зацепами и последними резцами по бокам и окрайк, которые соприкасаются апроксимальными поверхностями с клыками. Резцы у собак от зацепа к окрайку увеличиваются. Первый премоляр нижней аркады называется «волчьим зубом». Первые коренные зубы по 4-й в верхней аркаде и по 5-й в нижней увеличиваются; самые большие коренные зубы называются «секущими». Все они трехзубчатые и сжаты с боковых сторон. Последние два моляра имеют много бугорков. Число корней от 1 до 3. Молочные резцы по величине значительно меньше постоянных и с ростом челюстных костей расходятся. Молочные клыки меньше постоянных, они сильно заострены и более вогнуты. Каждый зуб имеет определенные размеры. У коронки зуба принято различать высоту, ширину и толщину. Высота коронки зуба – расстояние от бугра жевательной поверхности до уровня шейки зуба. Ширина зуба – расстояние между апроксимальными поверхностями. Жевательная поверхность зубов уже, чем их пришеечная часть. Толщина зуба – это его вестибулооральный размер.
Основная форма коронки зуба у собак трапециевидная, т. е. основание коронки широкое, а верхушка более узкая. Несколько другая форма коронок у моляров – вытянутая эллипсоидная. Зубы прилежат один к другому, образуя выпуклыми поверхностями коронок контактные пункты. Контактные пункты расположены близко к жевательной или режущей поверхности зубов. Контактные пункты укрепляют зубной ряд при нагрузке на отдельные зубы и предохраняют десневой край с апроксимальных сторон зубов от травмирования его кормом. Зубы собак, в отличие от зубов других животных, не соприкасаются своими коронками (исключение – последние коренные зубы). Промежутки между ними представлены в виде треугольников, вершина которых обращена к десневому краю, основание – к режущей части коронки зуба. Зубной ряд верхней челюсти несколько наклонен вперед и наружу. Это положение обусловливает веерообразное расположение коронок и сближение корней, которые располагаются по дуге меньшего эллипсоида, чем дуга коронок зубов. Зубной ряд нижней челюсти характеризуется тем, что резцы и клыки располагаются более перпендикулярно по отношению к альвеолярному отростку, а коренные зубы несколько наклонены в полость рта. Такой наклон зубов ведет к соотношению, обратному тому, которое наблюдается у зубов верхней челюсти, а именно: корни зубов имеют веерообразное расхождение, и коронки зубов расходятся. В результате этого корни зубов образуют дугу большую, чем кривая, проходящая через верхушки коронок. Закономерность изменения величины и высоты коронок зубов на нижней челюсти такая же, как и на верхней челюсти. Наклонное расположение зубов друг к другу обусловлено их анатомической формой: язычные поверхности коронок уже щечных, коронки зубов наклонены к языку, корни зубов – к щеке. Кроме того, моляры наклонены коронками вперед, а корнями – дистально, что препятствует сдвигу зубного ряда назад. Такое расположение зубов в зубном ряду придает ему значительную устойчивость.
Описанное типичное расположение коронок и корней зубов по отношению к альвеолярному гребню дает основание различать у собак внутреннюю и наружную альвеолярные дуги. Первая проходит по верхушкам корней зубов. Вторая – по режущим и жевательным поверхностям коронок зубов. Первая характеризует величину альвеолярного гребня, вторая – величину зубной дуги. В основном у большинства пород собак на верхней челюсти внутренняя альвеолярная дуга меньше наружной. Внутренняя альвеолярная дуга свободно вписывается в наружную. На нижней челюсти соотношения величин внутренней и наружной альвеолярных дуг иные. Здесь внутренняя дуга больше наружной. Наружная дуга свободно вписывается во внутреннюю. Таким образом, в ортогнатическом (ножницеобразном) прикусе при наличии всех зубов на челюстях альвеолярная дуга верхней челюсти меньше альвеолярной дуги нижней челюсти. Разница в величине альвеолярных дуг особенно резко проявляется при аномальных прикусах, полной потере зубов и последующей атрофии альвеолярных отростков и тел беззубых челюстей. В зависимости от строения пасти собаки форма зубной аркады различна. Особенно это заметно в области резцов и клыков. У долихоцефалов зубная аркада особенно вытянута, имеет удлиненно-овальную форму. Мезацефалы имеют средней длины широкую зубную аркаду. У брахиоцефалов зубная дуга короткая и широкая. Если у долихоцефалов и мезацефалов площадка резцов представлена в виде полулунной формы, то у брахиоцефалов резцовая площадка имеет более плоский вид и большие межзубные резцовые промежутки.
Строение зуба
Зубы – органы ротовой полости, выполняющие различные функции, главной из которых является механическая обработка корма. Общий план структуры зубов характерен для обеих генераций (молочной и постоянной). Анатомически в зубе различают коронку, шейку и корень.
Коронкой зуба (corona dentis) называется та часть его, которая выдвигается над десневым краем. Коронка представляет основную рабочую часть зуба. Между коронками зубов имеются межзубные пространства, которые прикрыты десневыми сосочками. Функция этих сосочков заключается в предотвращении попадания частиц корма в пространства между медиальными и дистальными поверхностями коронки зуба. В результате ряда изменений, происшедших в процессе филогенеза, у собак коронки зубов приобрели различную форму – гомодонтная (одинаковозубая) зубная система стала гетеродонтной (разнозубой). Постепенное изменение формы зуба и его частей продолжается и в настоящее время в зависимости от меняющихся условий содержания и различных факторов внешней среды. Основные формы коронок у собак следующие: лопатообразная (резцы), конусообразная (клыки), цилиндрическая двубугорковая (премоляры или бикуспидаты) и цилиндрическая многобугорковая (моляры). Шейкой зуба (collum dentis) называется место перехода коронки в корень, скрытое под десневым краем. Она соединяет эти две части зуба и обозначается в виде перехвата между ними. У шейки заканчивается эмалевый покров, и эмалевая оболочка (кутикула) соединяется с внутренней эпителиальной выстилкой десневого края. Таким образом создается непрерывность покровных тканей тела, выполняющих функцию внешнего барьера. Образование шейки зуба связано с необходимостью разделения рабочей части зуба (коронки) с фиксирующей частью (корнем). Это позволяет увеличивать физическую нагрузку на зубы при вертикальном жевании и снизить травматический фактор на десну вследствие более плотного прилегания слизистой оболочки к зубам. Слизистая, обхватывающая зубы, находится как бы под защитой зубов при давлении на них, направленном от верхушки коронки к ее основанию. Корнем зуба (radix dentis) называется та его часть, которая погружена в альвеолу челюсти. Корень плотно соединен с надкостницей (периодонтом). Основная функция корня зуба – фиксация и опора всего зуба. В отличие от коронки и шейки, которые у зуба единичны, корень представлен в двух, трех и в большем количестве. Одиночный корень является наиболее простым из так называемых истинных корней; появление нескольких корней – результат усложнения исходной формы истинного корня. Внутри коронки зуба находится полость, которая в корнях переходит в каналы, открывающиеся на вершинах корней отверстиями. Полость повторяет форму коронки зуба (рис. 26).
Рис. 26. Скелет зуба: 1 – кость, 2 – цемент, 3 и 8 – дентин, 4 – шейка, 5 – пульпа, 6 – коронка, 7 – эмаль, 9 – край десны, 10 – периодонт, 11 – канал, 12 – корень
В состав зуба входят мягкие и твердые ткани. К мягким тканям относится пульпа, заполняющая полость коронки и каналы корней, и периодонт, соединяющий корень зуба с альвеолой. К твердым тканям зуба относятся эмаль, дентин и цемент. Основную массу зуба в области коронки, шейки и корней составляет дентин, который ограничивает собой полость коронки зуба и каналы корней. Поверхность дентина коронки покрыта эмалью, а дентин корня – цементом. Комплекс опорно-удерживающих тканей зуба (цемент, периодонт, костная альвеола и десна) носит название пародонт.
Коронкой зуба (corona dentis) называется та часть его, которая выдвигается над десневым краем. Коронка представляет основную рабочую часть зуба. Между коронками зубов имеются межзубные пространства, которые прикрыты десневыми сосочками. Функция этих сосочков заключается в предотвращении попадания частиц корма в пространства между медиальными и дистальными поверхностями коронки зуба. В результате ряда изменений, происшедших в процессе филогенеза, у собак коронки зубов приобрели различную форму – гомодонтная (одинаковозубая) зубная система стала гетеродонтной (разнозубой). Постепенное изменение формы зуба и его частей продолжается и в настоящее время в зависимости от меняющихся условий содержания и различных факторов внешней среды. Основные формы коронок у собак следующие: лопатообразная (резцы), конусообразная (клыки), цилиндрическая двубугорковая (премоляры или бикуспидаты) и цилиндрическая многобугорковая (моляры). Шейкой зуба (collum dentis) называется место перехода коронки в корень, скрытое под десневым краем. Она соединяет эти две части зуба и обозначается в виде перехвата между ними. У шейки заканчивается эмалевый покров, и эмалевая оболочка (кутикула) соединяется с внутренней эпителиальной выстилкой десневого края. Таким образом создается непрерывность покровных тканей тела, выполняющих функцию внешнего барьера. Образование шейки зуба связано с необходимостью разделения рабочей части зуба (коронки) с фиксирующей частью (корнем). Это позволяет увеличивать физическую нагрузку на зубы при вертикальном жевании и снизить травматический фактор на десну вследствие более плотного прилегания слизистой оболочки к зубам. Слизистая, обхватывающая зубы, находится как бы под защитой зубов при давлении на них, направленном от верхушки коронки к ее основанию. Корнем зуба (radix dentis) называется та его часть, которая погружена в альвеолу челюсти. Корень плотно соединен с надкостницей (периодонтом). Основная функция корня зуба – фиксация и опора всего зуба. В отличие от коронки и шейки, которые у зуба единичны, корень представлен в двух, трех и в большем количестве. Одиночный корень является наиболее простым из так называемых истинных корней; появление нескольких корней – результат усложнения исходной формы истинного корня. Внутри коронки зуба находится полость, которая в корнях переходит в каналы, открывающиеся на вершинах корней отверстиями. Полость повторяет форму коронки зуба (рис. 26).
В состав зуба входят мягкие и твердые ткани. К мягким тканям относится пульпа, заполняющая полость коронки и каналы корней, и периодонт, соединяющий корень зуба с альвеолой. К твердым тканям зуба относятся эмаль, дентин и цемент. Основную массу зуба в области коронки, шейки и корней составляет дентин, который ограничивает собой полость коронки зуба и каналы корней. Поверхность дентина коронки покрыта эмалью, а дентин корня – цементом. Комплекс опорно-удерживающих тканей зуба (цемент, периодонт, костная альвеола и десна) носит название пародонт.
Эмаль зуба
Эмаль зуба (enamelum) является самой твердой тканью организма собаки, покрывающей коронку зуба в виде колпачка. Наибольшей твердостью и вместе с тем хрупкостью обладают поверхностные слои эмали.
Ее твердость постепенно уменьшается по направлению к дентино-эмалевой границе. Толщина эмали в разных отделах коронки неодинакова.
Наиболее толстый слой эмали – в местах наибольшей механической нагрузки, т. е. на уровне жевательных бугров. По сравнению с постоянными зубами слой эмали молочных зубов значительно тоньше и не бывает больше 1 мм. Толщина эмали у постоянных зубов варьирует от 1,3–1, 6 мм на резцах, 1,9–3,2 мм на клыках и до 3,2–3,6 мм на коренных зубах в зависимости от различных пород.
Толщина слоя эмали и степень ее минерализации отражаются на цвете эмали. Молочные зубы имеют меньшую толщину эмали, чем постоянные, и низкую минерализацию. Время их нахождения в полости рта незначительное, поэтому они выглядят более белыми, чем постоянные. На 96–97 % эмаль состоит из минеральных солей. Из них 84 % составляет гидроксиапатит (фосфорнокислый кальций), 8 % углекислый кальций, 4 % – фтористый кальций, 1,5 % – фосфорнокислый магний, 1,2 % приходится на органическую основу эмали и 3,8 % – на воду, связанную и свободную. Органические вещества представлены на 50 % белками (триглицеридами, холестерином, лецитинами). Имеются также следы углеводов, в том числе гликозаминогликанов.
Эмаль представляет собой обызвествленный секрет эпителиальных клеток – энамелобластов. Эмаль состоит из эмалевых призм и соединяющего их межпризматического вещества.
Эмалевые призмы являются основными структурно-функциональными единицами эмали. Они представляют собой тонкие удлиненные образования толщиной от 3 до 6 мкм, проходящие через всю эмаль. Длина эмалевых призм различна в разных отделах коронки. В большинстве случаев у собак это достигается за счет собрания эмалевых призм в пучки, имеющие волнообразный S-образный ход. Возможно, что это адаптивное приспособление способствует сохранности эмали при воздействии значительных механических нагрузок (рис. 27).
Рис. 27. Схема отложения эмали и дентина в процессе развития зуба: 1 – эмалевые призмы, 2 – линии Ретциуса, 3 – межпризматическое вещество, 4 – кутикула эмали, 5 – редуцированный эмалевый эпителий, 6 – энамелобласты, 7 – одонтобласты, 8 – пульпа зуба, 9 – перикиматии
Эмалевые призмы располагаются под прямым углом к дентино-эмалевой границе, т. е. в основном в радиальном направлении. В области жевательных бугров они идут параллельно длинной оси зуба, а на боковых поверхностях коронки постепенно перемещаются в плоскость, перпендикулярную длинной оси зуба. У молочных зубов в шейке и центральной части коронки эмалевые призмы лежат почти горизонтально. На жевательных участках коронки расположение эмалевых призм одинаковое у молочных и постоянных зубов. По ходу каждой эмалевой призмы чередуются светлые и темные полоски с интервалом в 4 мкм. Они создают поперечную исчерченность в каждой призме и отражают суточный ритм в отложении солей кальция в процессе развития эмалевых призм и различную интенсивность их обызвествления.
При неравномерном поступлении в организм молодого растущего животного различных минеральных солей, в том числе кальция и фосфора, у постоянных зубов формируются призмы различной формы: овальной, гексозональной, аркадообразной и т. д. Кроме этого, идет неравномерное обызвествление. Части призм, обызвествляющиеся раньше других, становятся твердыми и сдавливают более мягкие части призм. Диаметр призм возрастает в 2 раза от дентиноэмалевой границы к поверхности, так как наружная поверхность значительно шире внутренней.
Эмалевые призмы состоят из органической основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита.
Органическая основа, или органический гелеобразный матрикс, представляет собой трехмерную белковую сеть, состоящую из тонких филаментов (типа промежуточных) и аморфного вещества. Энамело-бласты выделяют белки матрикса образующейся эмали. Среди белков эмали выделяют протеины двух классов – амелогенины и энамелины. В петлях белковой сети располагаются кристаллы гидроксиапатита. Между кристаллами имеются микропоры, хорошо выраженные у щенят, но не превышающие в диаметре 1,5–3 нм. В микропорах содержится эмалевая жидкость. Кристаллы имеют вид шестигранных палочек с оптической осью, параллельной длине кристалла. Вокруг кристаллов имеется гидратная оболочка толщиной около 1 нм. Различают воду эмали – кристаллизированную (связанную с кристаллами воду) и свободную воду эмали в микропорах (эмалевая жидкость). Их соотношение и количество в разных слоях эмали и в разные периоды ее функционирования определяют величину электросопротивляемости эмали, в конечном итоге обеспечивая трофику и транспорт веществ в эмали, равновесие процессов деминерализации и реминерализации. Оптические оси кристаллов гидроксиапатита и эмалевых призм обычно совпадают.
Периферическая зона эмали с более высоким содержанием белков у взрослых собак представляет собой узкий слой эмали, лишенной призм. Он относится к так называемой апризматической эмали.
Кристаллы гидроксиапатита располагаются здесь без строгой ориентировки, рыхло, в виде гравиеобразных отложений. Этот слой является периферической частью эмалевых призм и образуется на заключительном этапе развития эмали, когда утрачиваются отростки энамелобластов. Апризматическая эмаль имеется только у постоянных зубов.
К апризматической эмали, кроме ее наружной зоны, относится и внутренняя, располагающаяся около дентино-эмалевой границы. Эта зона эмали формируется в самом начале ее развития, когда еще не образовались отростки энамелобластов. Вместо призм здесь обнаруживаются мелкие кристаллы гидроксиапатита, расположенные беспорядочно. Что касается вопроса о способах соединения эмалевых призм у собак, то по нему нет единого мнения. Некоторые авторы объясняют прочность эмали проникновением кристаллов гидроксиапатита из одной призмы в другую и формирующимися при этом зубчатыми контактами. Другие авторы полагают, что призмы соединяются между собой с помощью межпризматического вещества. Кристаллы в межпризматическом веществе располагаются перпендикулярно к кристаллам гидроксиапатита призм. Межпризматическое вещество отличается от призм менее упорядоченным расположением филаментов органической матрицы и меньшей обызвествленностью, которая, однако все же больше, чем в периферических, наружных участках эмалевых призм. Это подтверждается характерным развитием кариозного процесса у животных, захватывающего сначала периферическую часть призм, потом межпризматическое вещество и в последнюю очередь – центр призмы. Меньшую прочность межпризматической эмали подтверждают частые случаи ее трещин, обычно не затрагивающих призмы.
Эмаль очень прочно соединена с дентином. Это свойство обеспечивается за счет дентино-эмалевой границы. Она имеет неровный фестончатый вид, поскольку выпуклости эмали вдаются в углубления в поверхностном слое дентина. В области границы выявлено наибольшее количество органического вещества в виде фибриллярных структур, проникающих из одной ткани в другую. Эмаль в области дентино-эмалевой границы, как и в наружной зоне эмали, является наименее минерализованной и наиболее проницаемой. Поверхность эмали покрыта органической оболочкой – кутикулой. Она представлена двумя слоями: внутренним и наружным.
Внутренний (первичная кутикула) представляет собой гомогенный слой гликопротеинов толщиной 0,5–1,5 мкм, секретирующийся на последних этапах развития эмали энамелобластами. Наружный слой кутикулы – вторичная кутикула толщиной около 10 мкм – образуется при прорезывании зуба из эпителиальных клеток зубного эмалевого органа. В дальнейшем он остается лишь на боковых поверхностях, а на жевательной – стирается. При этом на поверхности зуба образуется так называемая пелликула – тончайшая органическая постоянно регенерирующаяся пленка. В ее состав входят белково-углеводные комплексы, образующиеся из слюны при взаимодействии ее с эмалью. Кроме того, в пелликуле имеются и иммуноглобулины.
Пелликула плохо стирается при жевании, но при сильной механической нагрузке на зуб она удаляется и вновь восстанавливается через несколько часов. Пелликула играет важную роль в обменных процессах поверхностных слоев эмали, ее проницаемости. Она через два часа после собственного удаления с зуба начинает образовываться заново в виде беловатого зубного налета. Зубной налет образуется из комплексов слущенных эпителиальных клеток, заселенных микроорганизмами и продуктами их жизнедеятельности, связанными с полисахаридами и гликопротеинами слюны. Зубной налет у собак способствует образованию зубного камня со всеми вытекающими последствиями. В основе существования эмали лежат два основных процесса: деминерализация и реминерализация, которые в норме четко сбалансированы между собой. Нарушение одного из звеньев этого процесса неизбежно влечет за собой деструктивные изменения в строении эмали и ее целостности.
Ее твердость постепенно уменьшается по направлению к дентино-эмалевой границе. Толщина эмали в разных отделах коронки неодинакова.
Наиболее толстый слой эмали – в местах наибольшей механической нагрузки, т. е. на уровне жевательных бугров. По сравнению с постоянными зубами слой эмали молочных зубов значительно тоньше и не бывает больше 1 мм. Толщина эмали у постоянных зубов варьирует от 1,3–1, 6 мм на резцах, 1,9–3,2 мм на клыках и до 3,2–3,6 мм на коренных зубах в зависимости от различных пород.
Толщина слоя эмали и степень ее минерализации отражаются на цвете эмали. Молочные зубы имеют меньшую толщину эмали, чем постоянные, и низкую минерализацию. Время их нахождения в полости рта незначительное, поэтому они выглядят более белыми, чем постоянные. На 96–97 % эмаль состоит из минеральных солей. Из них 84 % составляет гидроксиапатит (фосфорнокислый кальций), 8 % углекислый кальций, 4 % – фтористый кальций, 1,5 % – фосфорнокислый магний, 1,2 % приходится на органическую основу эмали и 3,8 % – на воду, связанную и свободную. Органические вещества представлены на 50 % белками (триглицеридами, холестерином, лецитинами). Имеются также следы углеводов, в том числе гликозаминогликанов.
Эмаль представляет собой обызвествленный секрет эпителиальных клеток – энамелобластов. Эмаль состоит из эмалевых призм и соединяющего их межпризматического вещества.
Эмалевые призмы являются основными структурно-функциональными единицами эмали. Они представляют собой тонкие удлиненные образования толщиной от 3 до 6 мкм, проходящие через всю эмаль. Длина эмалевых призм различна в разных отделах коронки. В большинстве случаев у собак это достигается за счет собрания эмалевых призм в пучки, имеющие волнообразный S-образный ход. Возможно, что это адаптивное приспособление способствует сохранности эмали при воздействии значительных механических нагрузок (рис. 27).
Эмалевые призмы располагаются под прямым углом к дентино-эмалевой границе, т. е. в основном в радиальном направлении. В области жевательных бугров они идут параллельно длинной оси зуба, а на боковых поверхностях коронки постепенно перемещаются в плоскость, перпендикулярную длинной оси зуба. У молочных зубов в шейке и центральной части коронки эмалевые призмы лежат почти горизонтально. На жевательных участках коронки расположение эмалевых призм одинаковое у молочных и постоянных зубов. По ходу каждой эмалевой призмы чередуются светлые и темные полоски с интервалом в 4 мкм. Они создают поперечную исчерченность в каждой призме и отражают суточный ритм в отложении солей кальция в процессе развития эмалевых призм и различную интенсивность их обызвествления.
При неравномерном поступлении в организм молодого растущего животного различных минеральных солей, в том числе кальция и фосфора, у постоянных зубов формируются призмы различной формы: овальной, гексозональной, аркадообразной и т. д. Кроме этого, идет неравномерное обызвествление. Части призм, обызвествляющиеся раньше других, становятся твердыми и сдавливают более мягкие части призм. Диаметр призм возрастает в 2 раза от дентиноэмалевой границы к поверхности, так как наружная поверхность значительно шире внутренней.
Эмалевые призмы состоят из органической основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита.
Органическая основа, или органический гелеобразный матрикс, представляет собой трехмерную белковую сеть, состоящую из тонких филаментов (типа промежуточных) и аморфного вещества. Энамело-бласты выделяют белки матрикса образующейся эмали. Среди белков эмали выделяют протеины двух классов – амелогенины и энамелины. В петлях белковой сети располагаются кристаллы гидроксиапатита. Между кристаллами имеются микропоры, хорошо выраженные у щенят, но не превышающие в диаметре 1,5–3 нм. В микропорах содержится эмалевая жидкость. Кристаллы имеют вид шестигранных палочек с оптической осью, параллельной длине кристалла. Вокруг кристаллов имеется гидратная оболочка толщиной около 1 нм. Различают воду эмали – кристаллизированную (связанную с кристаллами воду) и свободную воду эмали в микропорах (эмалевая жидкость). Их соотношение и количество в разных слоях эмали и в разные периоды ее функционирования определяют величину электросопротивляемости эмали, в конечном итоге обеспечивая трофику и транспорт веществ в эмали, равновесие процессов деминерализации и реминерализации. Оптические оси кристаллов гидроксиапатита и эмалевых призм обычно совпадают.
Периферическая зона эмали с более высоким содержанием белков у взрослых собак представляет собой узкий слой эмали, лишенной призм. Он относится к так называемой апризматической эмали.
Кристаллы гидроксиапатита располагаются здесь без строгой ориентировки, рыхло, в виде гравиеобразных отложений. Этот слой является периферической частью эмалевых призм и образуется на заключительном этапе развития эмали, когда утрачиваются отростки энамелобластов. Апризматическая эмаль имеется только у постоянных зубов.
К апризматической эмали, кроме ее наружной зоны, относится и внутренняя, располагающаяся около дентино-эмалевой границы. Эта зона эмали формируется в самом начале ее развития, когда еще не образовались отростки энамелобластов. Вместо призм здесь обнаруживаются мелкие кристаллы гидроксиапатита, расположенные беспорядочно. Что касается вопроса о способах соединения эмалевых призм у собак, то по нему нет единого мнения. Некоторые авторы объясняют прочность эмали проникновением кристаллов гидроксиапатита из одной призмы в другую и формирующимися при этом зубчатыми контактами. Другие авторы полагают, что призмы соединяются между собой с помощью межпризматического вещества. Кристаллы в межпризматическом веществе располагаются перпендикулярно к кристаллам гидроксиапатита призм. Межпризматическое вещество отличается от призм менее упорядоченным расположением филаментов органической матрицы и меньшей обызвествленностью, которая, однако все же больше, чем в периферических, наружных участках эмалевых призм. Это подтверждается характерным развитием кариозного процесса у животных, захватывающего сначала периферическую часть призм, потом межпризматическое вещество и в последнюю очередь – центр призмы. Меньшую прочность межпризматической эмали подтверждают частые случаи ее трещин, обычно не затрагивающих призмы.
Эмаль очень прочно соединена с дентином. Это свойство обеспечивается за счет дентино-эмалевой границы. Она имеет неровный фестончатый вид, поскольку выпуклости эмали вдаются в углубления в поверхностном слое дентина. В области границы выявлено наибольшее количество органического вещества в виде фибриллярных структур, проникающих из одной ткани в другую. Эмаль в области дентино-эмалевой границы, как и в наружной зоне эмали, является наименее минерализованной и наиболее проницаемой. Поверхность эмали покрыта органической оболочкой – кутикулой. Она представлена двумя слоями: внутренним и наружным.
Внутренний (первичная кутикула) представляет собой гомогенный слой гликопротеинов толщиной 0,5–1,5 мкм, секретирующийся на последних этапах развития эмали энамелобластами. Наружный слой кутикулы – вторичная кутикула толщиной около 10 мкм – образуется при прорезывании зуба из эпителиальных клеток зубного эмалевого органа. В дальнейшем он остается лишь на боковых поверхностях, а на жевательной – стирается. При этом на поверхности зуба образуется так называемая пелликула – тончайшая органическая постоянно регенерирующаяся пленка. В ее состав входят белково-углеводные комплексы, образующиеся из слюны при взаимодействии ее с эмалью. Кроме того, в пелликуле имеются и иммуноглобулины.
Пелликула плохо стирается при жевании, но при сильной механической нагрузке на зуб она удаляется и вновь восстанавливается через несколько часов. Пелликула играет важную роль в обменных процессах поверхностных слоев эмали, ее проницаемости. Она через два часа после собственного удаления с зуба начинает образовываться заново в виде беловатого зубного налета. Зубной налет образуется из комплексов слущенных эпителиальных клеток, заселенных микроорганизмами и продуктами их жизнедеятельности, связанными с полисахаридами и гликопротеинами слюны. Зубной налет у собак способствует образованию зубного камня со всеми вытекающими последствиями. В основе существования эмали лежат два основных процесса: деминерализация и реминерализация, которые в норме четко сбалансированы между собой. Нарушение одного из звеньев этого процесса неизбежно влечет за собой деструктивные изменения в строении эмали и ее целостности.
Дентин
Дентин (dentinum) составляет основную массу зуба. С филогенетической точки зрения дентин является первой тканью зуба, которая появляется в ходе гистогенеза. У собаки дентин в области коронки снаружи покрыт эмалью, а в области корня – цементом. В норме дентин никогда непосредственно не соприкасается с внешней средой. По своим свойствам, химическому составу и структуре он напоминает грубово-локнистую костную ткань, но отличается большей твердостью и отсутствием клеток. Клетки (одонтобласты) в сформированном зубе находятся в периферическом слое пульпы и посылают в дентин лишь свои отростки.
В связи с этим дентин и пульпа с ее одонтобластическим слоем составляют единый структурно-функциональный комплекс. В состав дентина входят неорганические, органические вещества и вода. Зрелый дентин содержит 70–72 % минеральных солей, представленных преимущественно (свыше 60 %) гидроксиапатитом – фосфорнокислым кальцием и магнием с небольшим количеством фтористого кальция, 1 % углекислого кальция, 1,4 % углекислого натрия. Органическую основу дентина (20–26 %) образует в основном белок – коллаген I типа, а также некоторое количество протеогликанов, гликозаминогликанов и жиров (2 %); 10 % приходится на воду. По прочности дентин превосходит цемент и костную ткань. Подстилая эмаль коронки, дентин препятствует растрескиванию хрупкой, хотя и более твердой эмали.
Дентин представлен обызвествленным основным веществом с коллагеновыми волокнами, пронизанными дентинными канальцами с отростками одонтобластов, так называемыми волокнами Томса (рис. 28).
Рис. 28. Схема расположения волокон и дентинных канальцев: 1 – дентинные канальцы, 2 и 4 – тангенциальные (эбнеровские) волокна основного вещества дентина, 3 и 5 – радиальные (корфовские) волокна; I, II, III – наружная, средняя и внутренняя зоны дентина
Дентинные канальцы имеют вид тонких трубочек диаметром порядка 1–4 мкм. У крупных пород собак могут встречаться гигантские трубочки диаметром от 5 до 40 мкм. Канальцы идут радиально от пульпы зуба к эмали или цементу и создают исчерченность дентина. Диаметр канальцев шире во внутренних отделах дентина и постепенно уменьшается по направлению кнаружи. В норме просвет дентинных канальцев, так называемых периодонтобластических пространств, целиком заполнен отростком одонтобласта.
Последний окружен дентинной тканевой жидкостью и сопровождается в начальных отделах нервным волокном и, возможно, нервным эфферентным окончанием, проникающим на несколько микрометров из пульпы в предентин и дентин и влияющим на активность одонтобластов.
Отростки одонтобластов, являясь продолжением их тел, содержат структуры цито скелета, лизосомы, пузырьки, окаймленные и гладкие, различные вакуоли, митохондрии. Часто в предентине внутренних отделов и в самих наружных отделах дентина от основных отростков отходят боковые ветви. Эти боковые ветви вновь разделяются и контактируют с ветвями отростков соседних одонтобластов. Подобная система действующих контактов может осуществлять передачу ионов и питательных веществ, а также являться путем распространения инфекции при кариозном процессе у собак и, соответственно, способствовать более обширному воздействию на пульпу.
Промежутки между стенкой дентинных канальцев и отростками одонтобластов заполнены дентинной жидкостью, которая по составу белков сходна с плазмой и содержит также липопротеины и фибронектин. Образуется она путем транссудации из капилляров пульпы. Вместе с отростками одонтобластов дентинная жидкость участвует в переносе различных веществ из пульпы в дентин и эмаль, а с другой стороны, представляет собой пути проникновения различных микроорганизмов.
Дентин с большим количеством дентинных трубочек имеет высокую проницаемость, что в свою очередь отражается на быстром реагировании пульпы в ответ на повреждение дентина. В дентинных трубочках животных, особенно во внутренних отделах дентина, иногда могут наблюдаться единичные необызвествленные интратубулярные фибриллы. Основное вещество дентина, окружающее снаружи дентинные канальцы, более уплотненное и однородное, отличается более высокой степенью минерализации (перитубулярный дентин), чем в промежутках между ними (интертубулярный дентин). На внутренней стороне канальца перитубулярный дентин переходит в тончайшую пленку органического вещества, богатого гликозамино-гликанами, – пограничную пластинку, электронно-плотную мембрану (мембрану Неймана). В перитубулярном дентине очень мало органических веществ. При кариозном поражении зуба у собак деминерализация дентина приводит к увеличению проницаемости дентина за счет более быстрого разрушения перитубулярного дентина, чем интертубулярного. Наибольшая толщина перитубулярного дентина у дентино-эмалевой границы – 750 нм, при средней толщине 44 нм у пульпарного края трубочки. Очень тонок перитубулярный дентин в щенячьем возрасте. Интертубулярный дентин, сформированный в эмбриогенезе ранее, чем перитубулярный, содержит преимущественно обызвествленные коллагеновые волокна.
В связи с этим дентин и пульпа с ее одонтобластическим слоем составляют единый структурно-функциональный комплекс. В состав дентина входят неорганические, органические вещества и вода. Зрелый дентин содержит 70–72 % минеральных солей, представленных преимущественно (свыше 60 %) гидроксиапатитом – фосфорнокислым кальцием и магнием с небольшим количеством фтористого кальция, 1 % углекислого кальция, 1,4 % углекислого натрия. Органическую основу дентина (20–26 %) образует в основном белок – коллаген I типа, а также некоторое количество протеогликанов, гликозаминогликанов и жиров (2 %); 10 % приходится на воду. По прочности дентин превосходит цемент и костную ткань. Подстилая эмаль коронки, дентин препятствует растрескиванию хрупкой, хотя и более твердой эмали.
Дентин представлен обызвествленным основным веществом с коллагеновыми волокнами, пронизанными дентинными канальцами с отростками одонтобластов, так называемыми волокнами Томса (рис. 28).
Дентинные канальцы имеют вид тонких трубочек диаметром порядка 1–4 мкм. У крупных пород собак могут встречаться гигантские трубочки диаметром от 5 до 40 мкм. Канальцы идут радиально от пульпы зуба к эмали или цементу и создают исчерченность дентина. Диаметр канальцев шире во внутренних отделах дентина и постепенно уменьшается по направлению кнаружи. В норме просвет дентинных канальцев, так называемых периодонтобластических пространств, целиком заполнен отростком одонтобласта.
Последний окружен дентинной тканевой жидкостью и сопровождается в начальных отделах нервным волокном и, возможно, нервным эфферентным окончанием, проникающим на несколько микрометров из пульпы в предентин и дентин и влияющим на активность одонтобластов.
Отростки одонтобластов, являясь продолжением их тел, содержат структуры цито скелета, лизосомы, пузырьки, окаймленные и гладкие, различные вакуоли, митохондрии. Часто в предентине внутренних отделов и в самих наружных отделах дентина от основных отростков отходят боковые ветви. Эти боковые ветви вновь разделяются и контактируют с ветвями отростков соседних одонтобластов. Подобная система действующих контактов может осуществлять передачу ионов и питательных веществ, а также являться путем распространения инфекции при кариозном процессе у собак и, соответственно, способствовать более обширному воздействию на пульпу.
Промежутки между стенкой дентинных канальцев и отростками одонтобластов заполнены дентинной жидкостью, которая по составу белков сходна с плазмой и содержит также липопротеины и фибронектин. Образуется она путем транссудации из капилляров пульпы. Вместе с отростками одонтобластов дентинная жидкость участвует в переносе различных веществ из пульпы в дентин и эмаль, а с другой стороны, представляет собой пути проникновения различных микроорганизмов.
Дентин с большим количеством дентинных трубочек имеет высокую проницаемость, что в свою очередь отражается на быстром реагировании пульпы в ответ на повреждение дентина. В дентинных трубочках животных, особенно во внутренних отделах дентина, иногда могут наблюдаться единичные необызвествленные интратубулярные фибриллы. Основное вещество дентина, окружающее снаружи дентинные канальцы, более уплотненное и однородное, отличается более высокой степенью минерализации (перитубулярный дентин), чем в промежутках между ними (интертубулярный дентин). На внутренней стороне канальца перитубулярный дентин переходит в тончайшую пленку органического вещества, богатого гликозамино-гликанами, – пограничную пластинку, электронно-плотную мембрану (мембрану Неймана). В перитубулярном дентине очень мало органических веществ. При кариозном поражении зуба у собак деминерализация дентина приводит к увеличению проницаемости дентина за счет более быстрого разрушения перитубулярного дентина, чем интертубулярного. Наибольшая толщина перитубулярного дентина у дентино-эмалевой границы – 750 нм, при средней толщине 44 нм у пульпарного края трубочки. Очень тонок перитубулярный дентин в щенячьем возрасте. Интертубулярный дентин, сформированный в эмбриогенезе ранее, чем перитубулярный, содержит преимущественно обызвествленные коллагеновые волокна.
Конец бесплатного ознакомительного фрагмента