Страница:
Чарльз Дарвин не знал термина “эссенциализм” – он был предложен только в 1945 году. Однако Дарвин был отлично знаком с биологической версией эссенциализма – теорией неизменности видов – и приложил массу усилий для борьбы с ней.
В самом деле, для полного понимания многих книг Дарвина (в основном это касается не “Происхождения видов”, а других его трудов) следует закрыть глаза на современные представления об эволюции и вспомнить, что подавляющее большинство его аудитории составляли эссенциалисты, не ставившие под сомнение неизменность видов. Поскольку одним из основных орудий Дарвина в борьбе с этой точкой зрения были данные об одомашнивании животных, мы посвятим ему остаток главы.
Взболтать, но не смешивать
В самом деле, для полного понимания многих книг Дарвина (в основном это касается не “Происхождения видов”, а других его трудов) следует закрыть глаза на современные представления об эволюции и вспомнить, что подавляющее большинство его аудитории составляли эссенциалисты, не ставившие под сомнение неизменность видов. Поскольку одним из основных орудий Дарвина в борьбе с этой точкой зрения были данные об одомашнивании животных, мы посвятим ему остаток главы.
Взболтать, но не смешивать
Дарвин прекрасно разбирался в разведении животных и растений, переписывался с заводчиками голубей, садоводами и обожал собак. Кроме первой главы “Происхождения видов”, он посвятил домашним животным и растениям целую книгу – “Изменение животных и растений в домашнем состоянии”. В книге есть главы, посвященные собакам и кошкам, лошадям и ослам, свиньям, коровам, овцам и козам, кроликам, голубям (целых две главы – голубей Дарвин особенно любил), курам и другой домашней птице, а также растениям, в том числе восхитительной во всех отношениях капусте. Капуста – плевок Флоры в лицо адептам эссенциализма и проповедникам неизменности видов. Дикорастущая капуста Brassica oleracea – невзрачное растение, отдаленно напоминающее одичавшую худосочную огородную капусту. Но человеку понадобилось всего несколько столетий для того, чтобы, держа в руках “стеки” и “чеканы” для “лепки” генофонда, получить из невзрачной травки целый спектр овощей, да еще таких разных: здесь и брокколи, и кольраби, брюссельская, листовая и цветная капуста, и романеско, и ранняя зелень, и множество других овощей.
Другим хорошо известным примером “лепки” генофонда может служить получение от волка Canis lupus более двухсот пород, признаваемых Клубом собаководства Великобритании. На самом деле пород, генетически разделенных, на манер апартеида, строгими правилами селекции, гораздо больше.
Кстати, именно волк, и только он, является эволюционным предком собак всех пород, хотя его одомашнивание могло происходить независимо в разных частях света и в разное время. Эволюционисты считали так не всегда. Дарвин, как и многие его современники, полагал, что среди предков современных собак есть представители нескольких видов диких псовых, в том числе волки и шакалы. Австрийский этолог Конрад Лоренц, нобелевский лауреат по биологии, считал так же. В опубликованной в 1949 году работе “Человек находит друга” он предположил, что современные породы собак подразделяются на две группы: происходящие от шакалов (большинство пород) и от волков (любимцы Лоренца, в том числе чау-чау). Никаких подтверждений этой гипотезы, кроме разницы в характере и темпераменте пород, у Лоренца не было. Вопрос оставался нерешенным до тех пор, пока за него не взялись молекулярные генетики. Им удалось разгадать загадку, так что сомнений на сегодняшний день нет: все собаки – потомки волков. Ни шакалов, ни койотов, ни лис в их родословной нет.
Основной момент, который я хотел бы проиллюстрировать сведениями об одомашнивании, – поразительная способность селекции в кратчайшие сроки произвольно менять внешний вид и поведение диких животных. Селекционер похож на скульптора, лепящего из невероятно пластичной глины или высекающего из камня, собак и лошадей, коров и капусту. Вскоре мы вернемся к этой аналогии. Хотя в ходе селекции фактором отбора выступает не природа, а человек, в остальном процесс идентичен естественной эволюции. Именно поэтому Дарвин уделил столько внимания процессу одомашнивания животных в начале “Происхождения видов”: процесс эволюции, движимой искусственным отбором, понятен каждому. Естественный отбор отличается одним.
Строго говоря, изменениям подвергается не тело собаки или листья капусты, а генофонд породы или вида. Понятие генофонда является ключевым для синтетической теории эволюции. Сам Дарвин ничего не знал о генофонде. В его мире генов просто не существовало. Безусловно, он знал о том, что признаки наследуются из поколения в поколение; что особи, как правило, похожи на своих родителей, братьев и сестер; что некоторые признаки устойчиво сохраняются в породах собак и голубей. Наследственность была краеугольным камнем теории естественного отбора. Генофонд – другое дело. Концепция генофонда имеет смысл только в свете закона Менделя о независимом комбинировании наследственных признаков. Несмотря на то, что Дарвин и Мендель были современниками, первый ничего не знал о работах второго: Мендель описал свои открытия в немецком журнале, который Дарвин никогда не читал.
Менделевский ген подчиняется принципу “все или ничего”. При зачатии наследственный материал не смешивается, как краски на палитре (смешав синюю и красную, получим фиолетовую). Если бы наследственность функционировала так (а во времена Дарвина многие думали, что примерно так и обстоит дело), мы были бы “усредненными посредственностями”, то есть каждый из нас по всем признакам находился бы посередине между родителями. В таком случае все разнообразие в популяции очень быстро исчезло бы: сколько ни смешивай фиолетовый с фиолетовым, вы никогда не получите синий и красный. Однако очевидно, что всеобщей тенденции к снижению изменчивости в популяциях не существует. Опыты Менделя объяснили, почему это так: отцовские и материнские гены в потомстве не смешиваются и не растворяются, а комбинируются, сохраняя при этом свою целостность (хотя термином “ген” Мендель не пользовался, его придумал Иогансен в 1909 году). Процесс похож не на смешивание красок, а, скорее, на перетасовку карт. Теперь мы знаем, что гены – это протяженные отрезки молекул ДНК. Они не разделены в пространстве, как карты, но принцип колоды остается верным. Гены не сливаются, а перетасовываются, причем перетасовываются плохо: некоторые карты слипаются и могут оставаться вместе в течение нескольких поколений-перетасовок, пока случайно не разделятся.
Любая из ваших яйцеклеток (или сперматозоидов, если вы – мужчина) содержит в себе только одну версию любого гена, полученную либо от отца, либо от матери, но никогда – не их смесь. И, что самое удивительное, этот конкретный ген достался вам только от одного из ваших дедушек или от одной из ваших бабушек. И только от одного/ой из прапрапрапрапрапрадедушек или прапрапрапрапрапрабабушек[7].
Сегодня мы можем сказать, что это было очевидно с самого начала. Когда мы скрещиваем самца с самкой, то ожидаем получить сына или дочь, а не гермафродита[8]. Сейчас кажется, что любой теоретик, сидя в кресле, мог бы прийти к выводу о наследовании по принципу “все или ничего”. Замечательно, что сам Дарвин вплотную подошел к этой мысли, но так и не сделал последний шаг. В 1866 году он писал Альфреду Уоллесу:
Мой дорогой Уоллес!
По-моему, вы не понимаете, что я имею в виду, когда говорю о несмешивании некоторых сортов. Речь идет не о плодовитости. Я объясню на примере. Я скрестил два сорта гороха, сильно различающиеся по окраске: Painted Lady и Purple sweet, и получил, прямо в одном и том же горшке, обе разновидности в чистом виде, но никаких промежуточных форм. Нечто подобное, как мне представляется, должно происходить и с вашими бабочками… Хотя подобные случаи выглядят весьма удивительными, я не уверен, что мы должны удивляться этому в большей степени, чем тому, что каждая самка производит в чистом виде мужское и женское потомство.
Да-да, вы не ослышались: Дарвин действительно был очень близок к открытию третьего закона Менделя, говорящего о несмешиваемости того, что мы сейчас называем генами[9]. В этой истории много общего с утверждениями многих позднейших биографов о том, что естественный отбор открыли до Дарвина другие ученые викторианской эпохи – например, Патрик Мэттью и Эдвард Блис. До некоторой степени так оно и есть, и Дарвин признавал это. Другое дело, что тщательное рассмотрение имеющихся свидетельств показывает, что они не понимали, насколько это важно. Они не заметили универсальности явления и его значения, в отличие от Дарвина и Уоллеса, увидевших в нем силу, способную направлять развитие всех живых существ на планете в сторону улучшения. Письмо, которое я процитировал выше, показывает, что Дарвин невероятно близко подошел к пониманию закона независимого наследования признаков, но не увидел всеобщности этого принципа и, главное, того, что в нем заключается ответ на вопрос, почему со временем из популяций не исчезает изменчивость. Эту работу выполнили ученые XX века, основывавшиеся на обогнавшем время открытии Грегора Менделя[10].
Ну вот, теперь понятие “генофонд” начинает обретать смысл. Любая популяция организмов, размножающихся половым путем, например крысы на острове Вознесения в Южной Атлантике, постоянно “тасует” генофонд. Нет тенденции к снижению изменчивости в популяции: крысы не становятся усредненносерыми. Гены сохраняются в целости, какими были, и, переходя от организма к организму, не смешиваются и не сливаются друг с другом. В любой момент все гены популяции находятся в телах крыс либо передаются от одного тела другому в виде спермы. Если мы окинем взглядом множество поколений, мы увидим, что гены крыс на острове ведут себя, как карты в постоянно перетасовываемой колоде. Это и есть генофонд.
Думаю, что генофонд крыс на острове Вознесения весьма независим и очень хорошо перемешан: недавние предки любой крысы едва ли могли жить за пределами острова (не берем в расчет случайных пассажиров судов, заходивших на остров). А вот генофонд крысиной популяции, например, Евразии будет иметь куда более сложную структуру. Генетический материал живущей в Мадриде крысы будет происходить в основном от крыс западной оконечности Евразии, а не Монголии или Сибири – не из-за каких-либо специфических барьеров на пути распространения генов (хотя они тоже существуют), а просто из-за огромных расстояний. Перенос гена с одного конца континента на другой при помощи перетасовки скрещиванием занимает довольно много времени. Даже если на пути генов нет физических барьеров вроде больших рек или горных хребтов, поток генов через обширные территории все равно будет достаточно медленным, чтобы мы считали генофонд популяции “вязким”. Живущая во Владивостоке крыса будет происходить в основном от крыс Дальнего Востока. Таким образом, генофонд евразийской популяции крыс будет перемешан, как и на острове Вознесения, но не будет перемешан так же равномерно из-за большого расстояния между краями ареала. Более того, на пути равномерного перемешивания генофонда будут появляться высокие горы, глубокие реки и широкие пустыни, усложняя его структуру. Тем не менее эти сложности не обесценивают концепцию генофонда. Идеально перемешанный генофонд представляет собой полезную абстракцию вроде математической абстракции “прямая линия”. Реальные генофонды (даже такие маленькие и простые, как генофонд крыс острова Вознесения) – это неидеальные приближения к абстракции, они частично перемешаны. Чем меньше и ровнее остров, тем ближе генофонд к идеальной перемешанности.
Чтобы подвести черту под обсуждением генофондов, отмечу, что любая особь из любой популяции представляет собой выборку генофонда современной нашему животному популяции (вернее, современной его родителям). Не существует какой-либо всеобщей причины, по которой частота встречаемости того или иного гена в генофонде должна расти или снижаться. Но если мы все же наблюдаем систематический рост или снижение частоты данного гена в данном генофонде, то мы наблюдаем как раз то, что и называется эволюцией. Поэтому вопрос следует сформулировать так: почему частота встречаемости гена в генофонде может систематически расти или снижаться? Здесь начинается самое интересное, мы разберемся с этим позднее.
С генофондами домашних собак происходят странные вещи. Собаководы, разводящие пекинесов или далматинцев, принимают все мыслимые меры, чтобы не позволить генам перейти из одного генофонда в другой. Родословные отслеживаются на много поколений назад, и ничто не может испортить племенную книгу сильнее, чем запись о смешанном “браке”. Каждая собачья порода изолирована от всех остальных так, как если бы она жила на персональном острове Вознесения. С той разницей, что смешанным “бракам” мешают не просторы океана, а правила, установленные людьми.
Географически породы не изолированы друг от друга, их ареалы пересекаются, но они могли бы с тем же успехом жить на отдельных островах из-за неусыпного надзора хозяев за половой жизнью питомцев. Разумеется, иногда строгие правила нарушаются. Подобно крысе, прибывшей на остров Вознесения в трюме корабля, гончая может сорваться с поводка и спариться, допустим, со спаниелем. Но щенки-метисы, как бы их ни любили хозяева, будут изгнаны с острова Гончих. Он останется населенным чистокровными собаками. Существуют сотни таких “островов”, на каждом из которых обитает одна-единственная порода собак. Все эти острова – виртуальные: чистокровные гончие или шпицы живут по всему миру, и их гены транспортируют машины, корабли и самолеты. Виртуальный “остров”, каким является генофонд пекинесов, пересекается географически, но не генетически (не учитываем случаи обрывания поводка) и с “островом” боксеров, и с “островом” сенбернаров.
Теперь вернемся к замечанию, с которого мы начали разговор о генофонде. Я сказал, что если сравнивать селекционеров со скульпторами, то материал, с которым они имеют дело – не собачья плоть, а генофонды. Нам может показаться, что это собачья плоть, когда селекционер, к примеру, объявляет о своем намерении укоротить морду боксеров будущих поколений. Конечным продуктом его деятельности действительно будет укороченная морда, как будто он обработал резцом морду собаки-предка. Но, как мы говорили, типичный боксер из любого поколения – это выборка из существующего в данный момент генофонда. Не боксеров, а генофонд обрабатывали год за годом. Гены длинных морд отсекались и заменялись генами коротких морд. Все породы собак – от таксы до далматинца, от боксера до борзой, от пуделя до пекинеса, от дога до чихуахуа – были вырезаны резцом, вылеплены, отлиты, но скульпторы проделывали это не с плотью, а с генофондом.
Впрочем, не все породы были созданы таким путем. Некоторые выведены (в том числе совсем недавно, например, в XIX веке) путем гибридизации, скрещивания представителей других пород. Гибридизация, конечно, является сознательным нарушением режима строгой изоляции генофондов на виртуальных островах. Иногда схема гибридизации так тщательно планируется, что селекционеры категорически отказываются называть своих питомцев “помесями” или “дворнягами” (как с удовольствием называет себя президент Обама). “Лабрадудель” – это гибрид обычного пуделя с лабрадором-ретривером, продукт тщательно спланированного опыта по совмещению достоинств обеих пород. Владельцы лабрадуделей объединились в общества и клубы так же, как это принято у владельцев чистокровных породистых собак. Заводчики лабрадуделей и других подобных гибридов делятся на две партии. Приверженцы первой партии полагают, что можно и впредь получать лабрадуделей, просто скрещивая пуделей с лабрадорами, второй – что следует положить начало самостоятельному генофонду лабрадуделей, то есть добиться хорошей наследуемости ими характерных признаков при скрещивании друг с другом. Сейчас гены лабрадуделей во втором поколении перекомбинируются так, что потомство оказывается весьма разнообразным, а это считается недопустимым для чистокровных собак. Многие породы, ныне считающиеся “чистокровными”, были получены именно таким путем. Они прошли через промежуточную стадию повышенной изменчивости, которая в результате селекции постепенно сокращалась.
Иногда новые породы собак начинаются с единичной крупной мутации. Мутации – случайные изменения генов, поставляющие эволюции сырье путем неслучайного отбора. В природе значительные мутации сохраняются редко, но генетики любят их за простоту исследования в лаборатории. Коротконогие собаки вроде бассет-хаунда или таксы появились в результате одиночной мутации под названием хондродистрофия (или ахондроплазия). Это классический пример крупной мутации, которая едва ли уцелела бы в природных условиях. Схожая мутация ответственна за самый распространенный случай карликовости у людей: тело сохраняет нормальный размер, а руки и ноги оказываются намного короче обычных. Другие генетические пути приводят, например, к миниатюризации тела при сохранении пропорций. Заводчики получили различные формы и размеры, комбинируя несколько крупных мутаций, таких как хондродистрофия, с множеством мелких. Они добивались нужного результата, даже не зная генетики, простым подбором кандидатов для спаривания. Не правда ли, очень похоже на естественный отбор? Ведь природа, разумеется, не понимает не только генетики, но и вообще ничего.
Американский зоолог Реймонд Коппингер подчеркивает, что щенки всех пород похожи друг на друга гораздо сильнее, чем взрослые собаки. И вправду, щенки не могут сильно отличаться, поскольку их главное дело – сосать молоко, и требования к выполнению этой функции одинаковы у всех пород. В частности, длинная морда, как у ретриверов или борзых, плохо сочетается с эффективным сосанием. Поэтому все щенки похожи на мопсов, а про взрослого мопса можно сказать, что это собака, морда которой не выросла. У щенков большинства пород, напротив, после прекращения кормления морда растет. Мопсы, бульдоги и пекинесы – исключение из этого правила: у них вырастают другие части тела, а морда сохраняет первоначальные пропорции. Это называется неотенией. Мы еще столкнемся с этим явлением в главе 7, когда будем говорить об эволюции человека.
Если все части тела животного растут с одинаковой скоростью, так что взрослая особь – это просто увеличенная в масштабе копия детеныша, то подобный рост называется изометрическим. Он встречается очень редко. При аллометрическом росте, напротив, разные части тела растут с разной скоростью. Часто скорости роста разных частей тела связаны друг с другом простыми математическими соотношениями. Этот феномен подробно исследовал Джулиан Хаксли в 1930-х. Различия размеров частей тела у разных пород собак достигается благодаря генам, влияющим на аллометрические пропорции роста. Например, черчиллевский взгляд бульдогов обязан своим происхождением генетической тенденции к меньшей скорости роста носовых костей. Это приводит к относительному ускорению роста окружающих костей и тканей. Одним из побочных эффектов этих аллометрических изменений является необычный наклон нёба, из-за чего у бульдогов зубы торчат наружу, собаки постоянно пускают слюни и, подобно пекинесам, с трудом дышат. Бульдогам не повезло и в том, что у щенков непропорционально большая голова, и это осложняет роды. Поэтому большинство бульдогов появляются на свет в результате кесарева сечения.
У борзых все наоборот. У них очень длинная морда, причем она начинает удлиняться еще до рождения, так что щенки борзых, по-видимому, менее успешно сосут молоко. Коппингер высказывает предположение, что стремление заводчиков борзых натолкнулось на естественную преграду – способность щенков к выживанию.
Какие уроки мы можем извлечь из одомашнивания собаки? Во-первых, огромное разнообразие пород – от немецкого дога до йоркширского терьера, от риджбека до таксы, от гончей до сенбернара – показывает, с какой удивительной эффективностью и скоростью направленная селекция генов – формирование генофонда – может привести к радикальным изменениям анатомии и поведения. Удивительно, что искусственный отбор при этом может затрагивать очень небольшое число генов. Однако изменения так велики, а различия между породами так заметны, что можно было бы подумать, что эволюция длилась миллионы лет, а не несколько столетий. Если такие изменения достижимы за несколько веков или даже десятилетий, задумайтесь, чего можно достичь за десять миллионов или сто миллионов лет.
Глядя на процесс, занявший несколько веков, мы видим, что заводчики собак обошлись с плотью, как скульптор с материалом. Микеланджело взял глыбу мрамора, удалил лишнее и явил миру статую Давида. Ни крошки мрамора не было добавлено. Генофонд, напротив, все время пополняется (например, новыми мутациями) и одновременно сокращается из-за неслучайной (избирательной) гибели особей. Здесь аналогия со скульптурой исчерпывается, и, как мы увидим в главе 8, ее не следует пытаться применять.
Когда думаешь о скульптуре, то на ум приходят сверхмускулистые тела бодибилдеров или аналогичные примеры из мира животных, например коровы породы бельгийская голубая. Этот ходячий завод по производству говядины был создан при помощи генетического изменения, известного как удвоение мускулатуры. В организме млекопитающих присутствует миостатин, ограничивающий рост мышечной массы. Если “выключить” ген, ответственный за выработку миостатина, мускулы вырастут больше обычных. Зачастую один ген может мутировать по-разному, приводя к одинаковому результату. Соответственно, есть несколько способов нарушить работу гена, ответственного за миостатин, и все они приводят к желаемому увеличению объема мускулатуры. Среди прочих примеров нарушения гена миостатина можно назвать породу свиней черный экзотик и отдельных собак со сверхразвитой мускулатурой, относящихся к различным породам. Бодибилдеры достигают схожих результатов при помощи изматывающих физических упражнений и зачастую приема анаболических стероидов, то есть под воздействием факторов внешней среды, эквивалентных по действию с генетическими факторами у бельгийских голубых коров и черных экзотических свиней. Важно, что результат один и тот же. Изменения наследственности и изменения условий окружающей среды могут приводить к одним и тем же результатам. Если вы хотите создать ребенка, который выиграет олимпийскую медаль по тяжелой атлетике, а у вас есть в запасе несколько столетий, можно заняться генетическими манипуляциями в расчете на получение такого же мутантного гена, как и у бельгийских голубых коров. Более того, известны случаи делеций гена миостатина у человека, и мускулатура таких людей действительно переразвита. Если бы в качестве исходного материала у вас был ребенок-мутант и вы заставили бы его качать железо (что трудно проделать с коровами и свиньями), то был бы хороший шанс получить в итоге нечто более гротескное, чем Мистер Вселенная.
Политические противники евгенического подхода к деторождению часто доходят в рассуждениях до абсолютно неверного утверждения, что он в принципе невозможен. Это не только аморально, говорят они, но просто невозможно. К несчастью, то, что некий процесс недопустим с точки зрения морали или политически нежелателен, не означает, что он невозможен. Нет сомнений, что, имея достаточно времени и политического влияния, можно вывести расу превосходных бодибилдеров, прыгунов в высоту или толкателей ядра, спринтеров, сумоистов, ловцов жемчуга, а также художников, музыкантов, поэтов, математиков или сомелье (оговорюсь, что в животном мире нет таких примеров). Я уверен в возможностях селекции в направлении атлетических способностей потому, что необходимые для этого свойства прекрасно достигаются при разведении ломовых и скаковых лошадей, гончих и ездовых собак. В успехе (но не моральной или политической приемлемости) отбора людей согласно умственным или другим уникальным способностям я уверен потому, что есть чрезвычайно мало примеров неудачных попыток искусственного отбора животных, даже по признакам, которые могут казаться неочевидными. Кто бы подумал, к примеру, что собак можно разводить на улучшение пастушьих навыков, для охоты или для травли быков?
Другим хорошо известным примером “лепки” генофонда может служить получение от волка Canis lupus более двухсот пород, признаваемых Клубом собаководства Великобритании. На самом деле пород, генетически разделенных, на манер апартеида, строгими правилами селекции, гораздо больше.
Кстати, именно волк, и только он, является эволюционным предком собак всех пород, хотя его одомашнивание могло происходить независимо в разных частях света и в разное время. Эволюционисты считали так не всегда. Дарвин, как и многие его современники, полагал, что среди предков современных собак есть представители нескольких видов диких псовых, в том числе волки и шакалы. Австрийский этолог Конрад Лоренц, нобелевский лауреат по биологии, считал так же. В опубликованной в 1949 году работе “Человек находит друга” он предположил, что современные породы собак подразделяются на две группы: происходящие от шакалов (большинство пород) и от волков (любимцы Лоренца, в том числе чау-чау). Никаких подтверждений этой гипотезы, кроме разницы в характере и темпераменте пород, у Лоренца не было. Вопрос оставался нерешенным до тех пор, пока за него не взялись молекулярные генетики. Им удалось разгадать загадку, так что сомнений на сегодняшний день нет: все собаки – потомки волков. Ни шакалов, ни койотов, ни лис в их родословной нет.
Основной момент, который я хотел бы проиллюстрировать сведениями об одомашнивании, – поразительная способность селекции в кратчайшие сроки произвольно менять внешний вид и поведение диких животных. Селекционер похож на скульптора, лепящего из невероятно пластичной глины или высекающего из камня, собак и лошадей, коров и капусту. Вскоре мы вернемся к этой аналогии. Хотя в ходе селекции фактором отбора выступает не природа, а человек, в остальном процесс идентичен естественной эволюции. Именно поэтому Дарвин уделил столько внимания процессу одомашнивания животных в начале “Происхождения видов”: процесс эволюции, движимой искусственным отбором, понятен каждому. Естественный отбор отличается одним.
Строго говоря, изменениям подвергается не тело собаки или листья капусты, а генофонд породы или вида. Понятие генофонда является ключевым для синтетической теории эволюции. Сам Дарвин ничего не знал о генофонде. В его мире генов просто не существовало. Безусловно, он знал о том, что признаки наследуются из поколения в поколение; что особи, как правило, похожи на своих родителей, братьев и сестер; что некоторые признаки устойчиво сохраняются в породах собак и голубей. Наследственность была краеугольным камнем теории естественного отбора. Генофонд – другое дело. Концепция генофонда имеет смысл только в свете закона Менделя о независимом комбинировании наследственных признаков. Несмотря на то, что Дарвин и Мендель были современниками, первый ничего не знал о работах второго: Мендель описал свои открытия в немецком журнале, который Дарвин никогда не читал.
Менделевский ген подчиняется принципу “все или ничего”. При зачатии наследственный материал не смешивается, как краски на палитре (смешав синюю и красную, получим фиолетовую). Если бы наследственность функционировала так (а во времена Дарвина многие думали, что примерно так и обстоит дело), мы были бы “усредненными посредственностями”, то есть каждый из нас по всем признакам находился бы посередине между родителями. В таком случае все разнообразие в популяции очень быстро исчезло бы: сколько ни смешивай фиолетовый с фиолетовым, вы никогда не получите синий и красный. Однако очевидно, что всеобщей тенденции к снижению изменчивости в популяциях не существует. Опыты Менделя объяснили, почему это так: отцовские и материнские гены в потомстве не смешиваются и не растворяются, а комбинируются, сохраняя при этом свою целостность (хотя термином “ген” Мендель не пользовался, его придумал Иогансен в 1909 году). Процесс похож не на смешивание красок, а, скорее, на перетасовку карт. Теперь мы знаем, что гены – это протяженные отрезки молекул ДНК. Они не разделены в пространстве, как карты, но принцип колоды остается верным. Гены не сливаются, а перетасовываются, причем перетасовываются плохо: некоторые карты слипаются и могут оставаться вместе в течение нескольких поколений-перетасовок, пока случайно не разделятся.
Любая из ваших яйцеклеток (или сперматозоидов, если вы – мужчина) содержит в себе только одну версию любого гена, полученную либо от отца, либо от матери, но никогда – не их смесь. И, что самое удивительное, этот конкретный ген достался вам только от одного из ваших дедушек или от одной из ваших бабушек. И только от одного/ой из прапрапрапрапрапрадедушек или прапрапрапрапрапрабабушек[7].
Сегодня мы можем сказать, что это было очевидно с самого начала. Когда мы скрещиваем самца с самкой, то ожидаем получить сына или дочь, а не гермафродита[8]. Сейчас кажется, что любой теоретик, сидя в кресле, мог бы прийти к выводу о наследовании по принципу “все или ничего”. Замечательно, что сам Дарвин вплотную подошел к этой мысли, но так и не сделал последний шаг. В 1866 году он писал Альфреду Уоллесу:
Мой дорогой Уоллес!
По-моему, вы не понимаете, что я имею в виду, когда говорю о несмешивании некоторых сортов. Речь идет не о плодовитости. Я объясню на примере. Я скрестил два сорта гороха, сильно различающиеся по окраске: Painted Lady и Purple sweet, и получил, прямо в одном и том же горшке, обе разновидности в чистом виде, но никаких промежуточных форм. Нечто подобное, как мне представляется, должно происходить и с вашими бабочками… Хотя подобные случаи выглядят весьма удивительными, я не уверен, что мы должны удивляться этому в большей степени, чем тому, что каждая самка производит в чистом виде мужское и женское потомство.
Да-да, вы не ослышались: Дарвин действительно был очень близок к открытию третьего закона Менделя, говорящего о несмешиваемости того, что мы сейчас называем генами[9]. В этой истории много общего с утверждениями многих позднейших биографов о том, что естественный отбор открыли до Дарвина другие ученые викторианской эпохи – например, Патрик Мэттью и Эдвард Блис. До некоторой степени так оно и есть, и Дарвин признавал это. Другое дело, что тщательное рассмотрение имеющихся свидетельств показывает, что они не понимали, насколько это важно. Они не заметили универсальности явления и его значения, в отличие от Дарвина и Уоллеса, увидевших в нем силу, способную направлять развитие всех живых существ на планете в сторону улучшения. Письмо, которое я процитировал выше, показывает, что Дарвин невероятно близко подошел к пониманию закона независимого наследования признаков, но не увидел всеобщности этого принципа и, главное, того, что в нем заключается ответ на вопрос, почему со временем из популяций не исчезает изменчивость. Эту работу выполнили ученые XX века, основывавшиеся на обогнавшем время открытии Грегора Менделя[10].
Ну вот, теперь понятие “генофонд” начинает обретать смысл. Любая популяция организмов, размножающихся половым путем, например крысы на острове Вознесения в Южной Атлантике, постоянно “тасует” генофонд. Нет тенденции к снижению изменчивости в популяции: крысы не становятся усредненносерыми. Гены сохраняются в целости, какими были, и, переходя от организма к организму, не смешиваются и не сливаются друг с другом. В любой момент все гены популяции находятся в телах крыс либо передаются от одного тела другому в виде спермы. Если мы окинем взглядом множество поколений, мы увидим, что гены крыс на острове ведут себя, как карты в постоянно перетасовываемой колоде. Это и есть генофонд.
Думаю, что генофонд крыс на острове Вознесения весьма независим и очень хорошо перемешан: недавние предки любой крысы едва ли могли жить за пределами острова (не берем в расчет случайных пассажиров судов, заходивших на остров). А вот генофонд крысиной популяции, например, Евразии будет иметь куда более сложную структуру. Генетический материал живущей в Мадриде крысы будет происходить в основном от крыс западной оконечности Евразии, а не Монголии или Сибири – не из-за каких-либо специфических барьеров на пути распространения генов (хотя они тоже существуют), а просто из-за огромных расстояний. Перенос гена с одного конца континента на другой при помощи перетасовки скрещиванием занимает довольно много времени. Даже если на пути генов нет физических барьеров вроде больших рек или горных хребтов, поток генов через обширные территории все равно будет достаточно медленным, чтобы мы считали генофонд популяции “вязким”. Живущая во Владивостоке крыса будет происходить в основном от крыс Дальнего Востока. Таким образом, генофонд евразийской популяции крыс будет перемешан, как и на острове Вознесения, но не будет перемешан так же равномерно из-за большого расстояния между краями ареала. Более того, на пути равномерного перемешивания генофонда будут появляться высокие горы, глубокие реки и широкие пустыни, усложняя его структуру. Тем не менее эти сложности не обесценивают концепцию генофонда. Идеально перемешанный генофонд представляет собой полезную абстракцию вроде математической абстракции “прямая линия”. Реальные генофонды (даже такие маленькие и простые, как генофонд крыс острова Вознесения) – это неидеальные приближения к абстракции, они частично перемешаны. Чем меньше и ровнее остров, тем ближе генофонд к идеальной перемешанности.
Чтобы подвести черту под обсуждением генофондов, отмечу, что любая особь из любой популяции представляет собой выборку генофонда современной нашему животному популяции (вернее, современной его родителям). Не существует какой-либо всеобщей причины, по которой частота встречаемости того или иного гена в генофонде должна расти или снижаться. Но если мы все же наблюдаем систематический рост или снижение частоты данного гена в данном генофонде, то мы наблюдаем как раз то, что и называется эволюцией. Поэтому вопрос следует сформулировать так: почему частота встречаемости гена в генофонде может систематически расти или снижаться? Здесь начинается самое интересное, мы разберемся с этим позднее.
С генофондами домашних собак происходят странные вещи. Собаководы, разводящие пекинесов или далматинцев, принимают все мыслимые меры, чтобы не позволить генам перейти из одного генофонда в другой. Родословные отслеживаются на много поколений назад, и ничто не может испортить племенную книгу сильнее, чем запись о смешанном “браке”. Каждая собачья порода изолирована от всех остальных так, как если бы она жила на персональном острове Вознесения. С той разницей, что смешанным “бракам” мешают не просторы океана, а правила, установленные людьми.
Географически породы не изолированы друг от друга, их ареалы пересекаются, но они могли бы с тем же успехом жить на отдельных островах из-за неусыпного надзора хозяев за половой жизнью питомцев. Разумеется, иногда строгие правила нарушаются. Подобно крысе, прибывшей на остров Вознесения в трюме корабля, гончая может сорваться с поводка и спариться, допустим, со спаниелем. Но щенки-метисы, как бы их ни любили хозяева, будут изгнаны с острова Гончих. Он останется населенным чистокровными собаками. Существуют сотни таких “островов”, на каждом из которых обитает одна-единственная порода собак. Все эти острова – виртуальные: чистокровные гончие или шпицы живут по всему миру, и их гены транспортируют машины, корабли и самолеты. Виртуальный “остров”, каким является генофонд пекинесов, пересекается географически, но не генетически (не учитываем случаи обрывания поводка) и с “островом” боксеров, и с “островом” сенбернаров.
Теперь вернемся к замечанию, с которого мы начали разговор о генофонде. Я сказал, что если сравнивать селекционеров со скульпторами, то материал, с которым они имеют дело – не собачья плоть, а генофонды. Нам может показаться, что это собачья плоть, когда селекционер, к примеру, объявляет о своем намерении укоротить морду боксеров будущих поколений. Конечным продуктом его деятельности действительно будет укороченная морда, как будто он обработал резцом морду собаки-предка. Но, как мы говорили, типичный боксер из любого поколения – это выборка из существующего в данный момент генофонда. Не боксеров, а генофонд обрабатывали год за годом. Гены длинных морд отсекались и заменялись генами коротких морд. Все породы собак – от таксы до далматинца, от боксера до борзой, от пуделя до пекинеса, от дога до чихуахуа – были вырезаны резцом, вылеплены, отлиты, но скульпторы проделывали это не с плотью, а с генофондом.
Впрочем, не все породы были созданы таким путем. Некоторые выведены (в том числе совсем недавно, например, в XIX веке) путем гибридизации, скрещивания представителей других пород. Гибридизация, конечно, является сознательным нарушением режима строгой изоляции генофондов на виртуальных островах. Иногда схема гибридизации так тщательно планируется, что селекционеры категорически отказываются называть своих питомцев “помесями” или “дворнягами” (как с удовольствием называет себя президент Обама). “Лабрадудель” – это гибрид обычного пуделя с лабрадором-ретривером, продукт тщательно спланированного опыта по совмещению достоинств обеих пород. Владельцы лабрадуделей объединились в общества и клубы так же, как это принято у владельцев чистокровных породистых собак. Заводчики лабрадуделей и других подобных гибридов делятся на две партии. Приверженцы первой партии полагают, что можно и впредь получать лабрадуделей, просто скрещивая пуделей с лабрадорами, второй – что следует положить начало самостоятельному генофонду лабрадуделей, то есть добиться хорошей наследуемости ими характерных признаков при скрещивании друг с другом. Сейчас гены лабрадуделей во втором поколении перекомбинируются так, что потомство оказывается весьма разнообразным, а это считается недопустимым для чистокровных собак. Многие породы, ныне считающиеся “чистокровными”, были получены именно таким путем. Они прошли через промежуточную стадию повышенной изменчивости, которая в результате селекции постепенно сокращалась.
Иногда новые породы собак начинаются с единичной крупной мутации. Мутации – случайные изменения генов, поставляющие эволюции сырье путем неслучайного отбора. В природе значительные мутации сохраняются редко, но генетики любят их за простоту исследования в лаборатории. Коротконогие собаки вроде бассет-хаунда или таксы появились в результате одиночной мутации под названием хондродистрофия (или ахондроплазия). Это классический пример крупной мутации, которая едва ли уцелела бы в природных условиях. Схожая мутация ответственна за самый распространенный случай карликовости у людей: тело сохраняет нормальный размер, а руки и ноги оказываются намного короче обычных. Другие генетические пути приводят, например, к миниатюризации тела при сохранении пропорций. Заводчики получили различные формы и размеры, комбинируя несколько крупных мутаций, таких как хондродистрофия, с множеством мелких. Они добивались нужного результата, даже не зная генетики, простым подбором кандидатов для спаривания. Не правда ли, очень похоже на естественный отбор? Ведь природа, разумеется, не понимает не только генетики, но и вообще ничего.
Американский зоолог Реймонд Коппингер подчеркивает, что щенки всех пород похожи друг на друга гораздо сильнее, чем взрослые собаки. И вправду, щенки не могут сильно отличаться, поскольку их главное дело – сосать молоко, и требования к выполнению этой функции одинаковы у всех пород. В частности, длинная морда, как у ретриверов или борзых, плохо сочетается с эффективным сосанием. Поэтому все щенки похожи на мопсов, а про взрослого мопса можно сказать, что это собака, морда которой не выросла. У щенков большинства пород, напротив, после прекращения кормления морда растет. Мопсы, бульдоги и пекинесы – исключение из этого правила: у них вырастают другие части тела, а морда сохраняет первоначальные пропорции. Это называется неотенией. Мы еще столкнемся с этим явлением в главе 7, когда будем говорить об эволюции человека.
Если все части тела животного растут с одинаковой скоростью, так что взрослая особь – это просто увеличенная в масштабе копия детеныша, то подобный рост называется изометрическим. Он встречается очень редко. При аллометрическом росте, напротив, разные части тела растут с разной скоростью. Часто скорости роста разных частей тела связаны друг с другом простыми математическими соотношениями. Этот феномен подробно исследовал Джулиан Хаксли в 1930-х. Различия размеров частей тела у разных пород собак достигается благодаря генам, влияющим на аллометрические пропорции роста. Например, черчиллевский взгляд бульдогов обязан своим происхождением генетической тенденции к меньшей скорости роста носовых костей. Это приводит к относительному ускорению роста окружающих костей и тканей. Одним из побочных эффектов этих аллометрических изменений является необычный наклон нёба, из-за чего у бульдогов зубы торчат наружу, собаки постоянно пускают слюни и, подобно пекинесам, с трудом дышат. Бульдогам не повезло и в том, что у щенков непропорционально большая голова, и это осложняет роды. Поэтому большинство бульдогов появляются на свет в результате кесарева сечения.
У борзых все наоборот. У них очень длинная морда, причем она начинает удлиняться еще до рождения, так что щенки борзых, по-видимому, менее успешно сосут молоко. Коппингер высказывает предположение, что стремление заводчиков борзых натолкнулось на естественную преграду – способность щенков к выживанию.
Какие уроки мы можем извлечь из одомашнивания собаки? Во-первых, огромное разнообразие пород – от немецкого дога до йоркширского терьера, от риджбека до таксы, от гончей до сенбернара – показывает, с какой удивительной эффективностью и скоростью направленная селекция генов – формирование генофонда – может привести к радикальным изменениям анатомии и поведения. Удивительно, что искусственный отбор при этом может затрагивать очень небольшое число генов. Однако изменения так велики, а различия между породами так заметны, что можно было бы подумать, что эволюция длилась миллионы лет, а не несколько столетий. Если такие изменения достижимы за несколько веков или даже десятилетий, задумайтесь, чего можно достичь за десять миллионов или сто миллионов лет.
Глядя на процесс, занявший несколько веков, мы видим, что заводчики собак обошлись с плотью, как скульптор с материалом. Микеланджело взял глыбу мрамора, удалил лишнее и явил миру статую Давида. Ни крошки мрамора не было добавлено. Генофонд, напротив, все время пополняется (например, новыми мутациями) и одновременно сокращается из-за неслучайной (избирательной) гибели особей. Здесь аналогия со скульптурой исчерпывается, и, как мы увидим в главе 8, ее не следует пытаться применять.
Когда думаешь о скульптуре, то на ум приходят сверхмускулистые тела бодибилдеров или аналогичные примеры из мира животных, например коровы породы бельгийская голубая. Этот ходячий завод по производству говядины был создан при помощи генетического изменения, известного как удвоение мускулатуры. В организме млекопитающих присутствует миостатин, ограничивающий рост мышечной массы. Если “выключить” ген, ответственный за выработку миостатина, мускулы вырастут больше обычных. Зачастую один ген может мутировать по-разному, приводя к одинаковому результату. Соответственно, есть несколько способов нарушить работу гена, ответственного за миостатин, и все они приводят к желаемому увеличению объема мускулатуры. Среди прочих примеров нарушения гена миостатина можно назвать породу свиней черный экзотик и отдельных собак со сверхразвитой мускулатурой, относящихся к различным породам. Бодибилдеры достигают схожих результатов при помощи изматывающих физических упражнений и зачастую приема анаболических стероидов, то есть под воздействием факторов внешней среды, эквивалентных по действию с генетическими факторами у бельгийских голубых коров и черных экзотических свиней. Важно, что результат один и тот же. Изменения наследственности и изменения условий окружающей среды могут приводить к одним и тем же результатам. Если вы хотите создать ребенка, который выиграет олимпийскую медаль по тяжелой атлетике, а у вас есть в запасе несколько столетий, можно заняться генетическими манипуляциями в расчете на получение такого же мутантного гена, как и у бельгийских голубых коров. Более того, известны случаи делеций гена миостатина у человека, и мускулатура таких людей действительно переразвита. Если бы в качестве исходного материала у вас был ребенок-мутант и вы заставили бы его качать железо (что трудно проделать с коровами и свиньями), то был бы хороший шанс получить в итоге нечто более гротескное, чем Мистер Вселенная.
Политические противники евгенического подхода к деторождению часто доходят в рассуждениях до абсолютно неверного утверждения, что он в принципе невозможен. Это не только аморально, говорят они, но просто невозможно. К несчастью, то, что некий процесс недопустим с точки зрения морали или политически нежелателен, не означает, что он невозможен. Нет сомнений, что, имея достаточно времени и политического влияния, можно вывести расу превосходных бодибилдеров, прыгунов в высоту или толкателей ядра, спринтеров, сумоистов, ловцов жемчуга, а также художников, музыкантов, поэтов, математиков или сомелье (оговорюсь, что в животном мире нет таких примеров). Я уверен в возможностях селекции в направлении атлетических способностей потому, что необходимые для этого свойства прекрасно достигаются при разведении ломовых и скаковых лошадей, гончих и ездовых собак. В успехе (но не моральной или политической приемлемости) отбора людей согласно умственным или другим уникальным способностям я уверен потому, что есть чрезвычайно мало примеров неудачных попыток искусственного отбора животных, даже по признакам, которые могут казаться неочевидными. Кто бы подумал, к примеру, что собак можно разводить на улучшение пастушьих навыков, для охоты или для травли быков?