Страница:
Жизнь «отельных» собак, в общем, вполне хороша. Они обеспечены питанием, которое практически не ограничено — сколько можешь, столько и ешь. Пища появляется в одном и том же месте в одно и то же время, и её легко защитить от посягательств других. То, что собаки не съели, исчезает позже, в утренние часы, когда персонал отеля делает уборку; никаких запасов, подлежащих охране, не остается — как и забот у собак.
Я спросил владельца отеля, которого звали Тонино, его ли это собаки, и он ответил утвердительно, даже с гордостью. На вопрос о том, есть ли у них имена, он усмехнулся и сообщил: «Конечно: Меченый, Пятнистый, Мамаша», после чего рассказал, как они тут завелись.
Некоторое время назад на Занзибаре была эпидемия бешенства, в ходе которой по распоряжению правительства был проведен отстрел «всех» собак. Вскоре после того на курорте и появилось вышеописанное трио. Европейские управляющие не могли не обратить на них внимания. Не только из-за бешенства, но и потому, что вид тощих блохастых дворняг вредил репутации отеля. Проблема была в том, что если просто избавиться от этих собак, на их место придут другие такие же. Кроме того, управляющие отелем любили собак. Поскольку пришельцы были черного окраса с рыжим подпалом, про них думали, что они помесь добермана пинчера с итальянской борзой или нечто в этом роде.
В общем, было решено содержать бродяжек, но цивилизованно.
В первую очередь надо было сделать прививку против бешенства. Дирекция отеля пригласила для этого ветеринара, которому пришлось использовать транквилизаторы, а затем следить за собаками до тех пор, пока не удалось их поймать и ввести вакцину.
Тут пришла мысль привить их и против других распространенных собачьих болезней — чумы, гепатита и лептоспироза, а также вылечить от гельминтов и стерилизовать самок, что и было незамедлительно проделано.
В дальнейшем оказалось, что принятые меры имели превосходный эффект: здоровые собаки отлично охраняли отель от других бродячих собак, в которых в тропиках нет недостатка. Вот типичное начало взаимовыгодных отношений.
Потом Тонино столкнулся с другим затруднением. Европейцы, останавливавшиеся в отеле, не понимали, что «отельные» собаки — по сути дикие животные. Полагая, что раз собака кому-то принадлежит, то с ней можно вести себя как с ручной, они подвергали себя опасности. Надо было сделать собак дружелюбными по отношению к постояльцам, научить вести себя подобно домашним питомцам, как к тому привыкли в цивилизованных странах. Чтобы приручить этих независимых созданий, потребовалось немало труда, и все они обучались по-разному. Меченый не поддавался около года, дольше всех. Но в итоге Тонино и его коллеги приучили собак позволять ласкать себя, спокойно реагировать на чужих или «своих» и мирно принимать подачки.
Если собака хорошо ест раз в день, ей нет нужды постоянно искать пищу, и «отельные» собаки, с одной стороны, могли позволить себе спать на пляже среди людей, а с другой — охранять свою благополучную территорию и заодно отель. А благодаря стерилизации даже при достаточном ресурсе пищи численность популяции не увеличивалась. Ежегодно ветеринар делал прививки и давал глистогонные средства, так что «отельная» популяция оставалась неизменной. Для проведения лечебных мероприятий приходилось применять транквилизаторы, поскольку эти собаки, как дикие, по сути, животные, боялись поимки и тесного контакта с людьми, неизбежных при осуществлении всех процедур. Важно, что занзибарские собаки приручались и обучались. Причем оставаясь дикими, они не были волками.
В этой истории выгодой от содержания собак для людей (Тонино и его сотрудников) была защита. Благодаря тому, что Тонино заботился о собаках, снимались проблемы, с которыми он столкнулся, когда собаки «оккупировали» территорию отеля. И если поначалу отелю не требовались собаки, то теперь Тонино даже гордился «своими» животными. Собакам же жилось лучше, чем их сородичам: у них было питание, убежище и вдобавок охрана здоровья, но все это тесно переплеталось с нуждами людей, требовавшими от животных соответствующего поведения.
Однажды в небольшом турецком городке я искал, где купить собак. Направляясь по указанному местными жителями адресу, я увидел на улице, как женщина вышла из дома, схватила щенка, находившегося перед домом, и торопливо удалилась с ним. По-видимому, это был любимый щенок, которого она не хотела продавать. По какой-то причине он ей понравился: внешностью либо поведением, в принципе, неважно чем. В этой местности собаки жили преимущественно за счет пищевых отходов. По тому, как выглядели некоторые собаки, было похоже, что у них чума. Как бы то ни было, она выбрала именно этого щенка, который таким образом получал больше шансов на выживание, чем другие особи того же помета. Небольшая дополнительная забота со стороны человека сдвинула баланс в сторону выживания.
Теперь те черты данного щенка, по которым его выбрали из помета, передадутся следующему поколению. Таково, возможно, зарождение признака породы. Скажем, щенок выбран за окрас, который с большой долей вероятности закрепится в ряду поколений.
Та женщина не занималась селекцией, но, отдав приоритет одной окраске над другими, создала условия для дифференциальной выживаемости. Из-за огромного разнообразия окрасов естественного селективного преимущества одного из них над другими, по-видимому, не было. Выбор определенного окраса не влиял на адаптивные свойства животного, как несущественный для выживания признак. Это важно помнить, читая дальнейшие главы книги, где, обсуждая современные породы, я буду рассматривать, что может произойти при вмешательстве людей в адаптивные свойства.
Подобных примеров множество. Собаки Тонино сами нашли благоприятную среду обитания, а турецкий щенок попал в неё, выбранный человеком. Биолог Алан Бек заметил, что в Балтиморе беспризорных собак люди кормили по-разному, предлагая больше подачек понравившимся особям.
Если в деревне те, кто кормит щенков, отдают кому-то из них предпочтение, имеет место искусственный отбор, даже если никто не занимается селекцией намеренно. Для того чтобы происходил отбор по каким-либо признакам, по ним должна существовать наблюдаемая изменчивость. Красивая шерсть — очевидная и отличительная особенность. Напрашивается на отбор также попрошайническое «ручное» поведение: щенок, который дружелюбно подходит и обнюхивает руку дающего, поощряется им и таким образом обретает селективное преимущество по сравнению с теми, кто боязливо отступает или рычит.
В процессе приспособления к получению пищи от людей собаки, во-первых, становятся более приручаемыми и обучаемыми, причем люди способствуют этому даже безо всякого намерения. А во-вторых, какое бы свойство ни отличало выбранного людьми щенка от других, оно с большой вероятностью проявится в следующем поколении, и частота этого признака в популяции увеличится.
При относительной изолированности популяции особи приобретают отличительные признаки, будь то окрас, поведение или какие-то анатомические параметры. Возможно, как в случае собак Тонино, люди замечают некую пользу от животного, которое живет рядом или к которому они испытывают симпатию. В племени масаи в Африке живут небольшие собаки (таких же размеров, как типичные деревенские), с которыми, пока они щенки, играют дети, а с взрослыми собаками мальчики постарше пасут скот. Если поблизости от стада появляется лев, собаки лают на него, чем предупреждают пастухов об опасности. Беседуя с воинами масаи, я заметил, что все они любят рассказывать историю «из детства» о том, как собака привела их ко льву, покушавшемуся на коров, а герой рассказа убил его копьем. Выходит, что мальчик превращается в мужчину отчасти благодаря дружбе с собакой.
Масаи не разводят этих собак в смысле какого-то выборочного скрещивания и даже не кормят их так, как мы понимаем кормление животных. Это именно деревенские собаки — приручаемые (с ними играют дети) и обучаемые (сопровождают скот, лаем предупреждают об опасности), а поэтому полезные для людей.
Собаки масаи обычно рыжевато-коричневые. Это, возможно, эффект основателя, но, по-моему, масаи просто предпочитают этот окрас, совпадающий с цветом их одежды, и уделяют чуть больше внимания таким особям. Я бы назвал собак масаи породой — масайскими пастушьими собаками. Люди стали одной из движущих сил естественного отбора, проявляя интерес к особям рыжего окраса, и распределение этого признака в местной популяции стало неслучайным.
На мой взгляд, пембийские собаки и собаки масаи — это вполне «хорошие» породы. Происхождение породы начинается с изоляции популяции, что может произойти естественным путем, т. е. без участия людей, либо искусственно (при наличии намерения со стороны человека). Изоляция популяции может быть усилена и ускорена человеком за счет предпочтения тех или иных особей, что увеличивает «естественную» дифференциальную выживаемость. Поначалу отбор может идти в силу ненамеренной человеческой прихоти (например, предпочитается рыжеватый окрас) или спонтанной пользы (отбираются особи, склонные следовать за человеком на прогулку или охоту).
Современные породы имеют сходную историю. Типичный пример — создание золотистого ретривера. Согласно регистрационной книге 1866 г. Клуба собаководства Шотландии, золотистыми считаются «потомки особей редкого желтоватого окраса, рожденные от черных ретриверов с волнистой шерстью». Основателем породы стал единственный в помете ретриверов с черной волнистой шерстью щенок желтоватого окраса — самец по кличке Ноус. В 1868 г. его скрестили с сукой водяного твидспаниеля по кличке Белль, в результате чего последняя родила четырех желтоватых особей, которых использовали для планового размножения. Занимавшийся этим лорд Твидмаут, страстный охотник и заводчик собак, вел подробные записи о ходе селекции. Дальнейшие скрещивания с рыжими сеттерами, черными ретриверами и Лабрадор ретриверами привели в итоге к современной породе «золотистый ретривер». Старейшие в племенной книге пород родословные начаты в 1901 г.
Рис. 14. Мальчик-пастух и собака, сопровождающая скот. Живущие в племени масаи собаки «принадлежат» стаду и остаются при нём, даже когда пастух сменяется.
Оставляя в стороне вопросы о целенаправленности и упорности людских намерений, а также об эффективности репродуктивной изоляции и самой селекции, рассмотрим вот какую проблему. В данном случае все началось с того, что одна особь (Ноус) по воле случая обладала редкостным окрасом. Но возможно также, что благодаря своему необычному окрасу у Ноуса, ставшего избранным, в ответ на особое отношение развились примечательные особенности поведения. Что же послужило первопричиной исключительности — врожденное или приобретенное? Лорд Твидмаут не строил догадок на этот счет. Ноус содержался в особых условиях, пользуясь всеми своими привилегиями избранности, и выступал в роли племенного самца, от него ожидали потомства, которое бы обладало такими же качествами. Здесь «работают» два априорных предположения: 1) желаемые свойства являются генетическими; 2) потомство наследует особое поведение Ноуса. А я вижу более примитивную, но более реальную альтернативу: Ноус только из-за своего окраса стал любимцем и потому получал больше внимания. Его скрещивали с лучшими представителями других пород, и щенки оказывались выдающимися в силу «гибридной силы» и высокой котируемости своих родителей. Люди ожидали получить превосходное потомство, видели его таковым и отдавали ему предпочтение.
При искусственном отборе окрас имеет большое значение, потому что люди прихотливы и хорошо различают цвета. Для самих же собак, у которых цветовосприятие не играет особой роли, окрас полового партнера вряд ли имеет значение. Единственное преимущество необычного окраса в том, что он обеспечивает его обладателю внимание человека. В естественных породах человеческие цветовые пристрастия не влияют на репродуктивные возможности, поскольку собаки размножаются без вмешательства человека. Даже избранные людьми особи размножаются сами по себе, и выживание наиболее приспособленных остается превалирующим фактором. Но как только начинается искусственная репродуктивная изоляция ради людских прихотей, животным грозит опасность. Ошибочность скрещивания «по прихоти» обсуждается дальше в гл. 7; а здесь нам важно уяснить, что такое изначальные собаки и какими путями может происходить формирование широкого разнообразия пород. В следующих главах рассматривается превращение естественных пород в служебные, описывается путь от деревенской собаки-комменсала до симбионта, находящегося с человеком во взаимовыгодных отношениях.
Часть II
Глава 4. Среда развития
Сторожевые пастушьи собаки
Раннее формирование поведения
Я спросил владельца отеля, которого звали Тонино, его ли это собаки, и он ответил утвердительно, даже с гордостью. На вопрос о том, есть ли у них имена, он усмехнулся и сообщил: «Конечно: Меченый, Пятнистый, Мамаша», после чего рассказал, как они тут завелись.
Некоторое время назад на Занзибаре была эпидемия бешенства, в ходе которой по распоряжению правительства был проведен отстрел «всех» собак. Вскоре после того на курорте и появилось вышеописанное трио. Европейские управляющие не могли не обратить на них внимания. Не только из-за бешенства, но и потому, что вид тощих блохастых дворняг вредил репутации отеля. Проблема была в том, что если просто избавиться от этих собак, на их место придут другие такие же. Кроме того, управляющие отелем любили собак. Поскольку пришельцы были черного окраса с рыжим подпалом, про них думали, что они помесь добермана пинчера с итальянской борзой или нечто в этом роде.
В общем, было решено содержать бродяжек, но цивилизованно.
В первую очередь надо было сделать прививку против бешенства. Дирекция отеля пригласила для этого ветеринара, которому пришлось использовать транквилизаторы, а затем следить за собаками до тех пор, пока не удалось их поймать и ввести вакцину.
Тут пришла мысль привить их и против других распространенных собачьих болезней — чумы, гепатита и лептоспироза, а также вылечить от гельминтов и стерилизовать самок, что и было незамедлительно проделано.
В дальнейшем оказалось, что принятые меры имели превосходный эффект: здоровые собаки отлично охраняли отель от других бродячих собак, в которых в тропиках нет недостатка. Вот типичное начало взаимовыгодных отношений.
Потом Тонино столкнулся с другим затруднением. Европейцы, останавливавшиеся в отеле, не понимали, что «отельные» собаки — по сути дикие животные. Полагая, что раз собака кому-то принадлежит, то с ней можно вести себя как с ручной, они подвергали себя опасности. Надо было сделать собак дружелюбными по отношению к постояльцам, научить вести себя подобно домашним питомцам, как к тому привыкли в цивилизованных странах. Чтобы приручить этих независимых созданий, потребовалось немало труда, и все они обучались по-разному. Меченый не поддавался около года, дольше всех. Но в итоге Тонино и его коллеги приучили собак позволять ласкать себя, спокойно реагировать на чужих или «своих» и мирно принимать подачки.
Если собака хорошо ест раз в день, ей нет нужды постоянно искать пищу, и «отельные» собаки, с одной стороны, могли позволить себе спать на пляже среди людей, а с другой — охранять свою благополучную территорию и заодно отель. А благодаря стерилизации даже при достаточном ресурсе пищи численность популяции не увеличивалась. Ежегодно ветеринар делал прививки и давал глистогонные средства, так что «отельная» популяция оставалась неизменной. Для проведения лечебных мероприятий приходилось применять транквилизаторы, поскольку эти собаки, как дикие, по сути, животные, боялись поимки и тесного контакта с людьми, неизбежных при осуществлении всех процедур. Важно, что занзибарские собаки приручались и обучались. Причем оставаясь дикими, они не были волками.
В этой истории выгодой от содержания собак для людей (Тонино и его сотрудников) была защита. Благодаря тому, что Тонино заботился о собаках, снимались проблемы, с которыми он столкнулся, когда собаки «оккупировали» территорию отеля. И если поначалу отелю не требовались собаки, то теперь Тонино даже гордился «своими» животными. Собакам же жилось лучше, чем их сородичам: у них было питание, убежище и вдобавок охрана здоровья, но все это тесно переплеталось с нуждами людей, требовавшими от животных соответствующего поведения.
Однажды в небольшом турецком городке я искал, где купить собак. Направляясь по указанному местными жителями адресу, я увидел на улице, как женщина вышла из дома, схватила щенка, находившегося перед домом, и торопливо удалилась с ним. По-видимому, это был любимый щенок, которого она не хотела продавать. По какой-то причине он ей понравился: внешностью либо поведением, в принципе, неважно чем. В этой местности собаки жили преимущественно за счет пищевых отходов. По тому, как выглядели некоторые собаки, было похоже, что у них чума. Как бы то ни было, она выбрала именно этого щенка, который таким образом получал больше шансов на выживание, чем другие особи того же помета. Небольшая дополнительная забота со стороны человека сдвинула баланс в сторону выживания.
Теперь те черты данного щенка, по которым его выбрали из помета, передадутся следующему поколению. Таково, возможно, зарождение признака породы. Скажем, щенок выбран за окрас, который с большой долей вероятности закрепится в ряду поколений.
Та женщина не занималась селекцией, но, отдав приоритет одной окраске над другими, создала условия для дифференциальной выживаемости. Из-за огромного разнообразия окрасов естественного селективного преимущества одного из них над другими, по-видимому, не было. Выбор определенного окраса не влиял на адаптивные свойства животного, как несущественный для выживания признак. Это важно помнить, читая дальнейшие главы книги, где, обсуждая современные породы, я буду рассматривать, что может произойти при вмешательстве людей в адаптивные свойства.
Подобных примеров множество. Собаки Тонино сами нашли благоприятную среду обитания, а турецкий щенок попал в неё, выбранный человеком. Биолог Алан Бек заметил, что в Балтиморе беспризорных собак люди кормили по-разному, предлагая больше подачек понравившимся особям.
Если в деревне те, кто кормит щенков, отдают кому-то из них предпочтение, имеет место искусственный отбор, даже если никто не занимается селекцией намеренно. Для того чтобы происходил отбор по каким-либо признакам, по ним должна существовать наблюдаемая изменчивость. Красивая шерсть — очевидная и отличительная особенность. Напрашивается на отбор также попрошайническое «ручное» поведение: щенок, который дружелюбно подходит и обнюхивает руку дающего, поощряется им и таким образом обретает селективное преимущество по сравнению с теми, кто боязливо отступает или рычит.
В процессе приспособления к получению пищи от людей собаки, во-первых, становятся более приручаемыми и обучаемыми, причем люди способствуют этому даже безо всякого намерения. А во-вторых, какое бы свойство ни отличало выбранного людьми щенка от других, оно с большой вероятностью проявится в следующем поколении, и частота этого признака в популяции увеличится.
При относительной изолированности популяции особи приобретают отличительные признаки, будь то окрас, поведение или какие-то анатомические параметры. Возможно, как в случае собак Тонино, люди замечают некую пользу от животного, которое живет рядом или к которому они испытывают симпатию. В племени масаи в Африке живут небольшие собаки (таких же размеров, как типичные деревенские), с которыми, пока они щенки, играют дети, а с взрослыми собаками мальчики постарше пасут скот. Если поблизости от стада появляется лев, собаки лают на него, чем предупреждают пастухов об опасности. Беседуя с воинами масаи, я заметил, что все они любят рассказывать историю «из детства» о том, как собака привела их ко льву, покушавшемуся на коров, а герой рассказа убил его копьем. Выходит, что мальчик превращается в мужчину отчасти благодаря дружбе с собакой.
Масаи не разводят этих собак в смысле какого-то выборочного скрещивания и даже не кормят их так, как мы понимаем кормление животных. Это именно деревенские собаки — приручаемые (с ними играют дети) и обучаемые (сопровождают скот, лаем предупреждают об опасности), а поэтому полезные для людей.
Собаки масаи обычно рыжевато-коричневые. Это, возможно, эффект основателя, но, по-моему, масаи просто предпочитают этот окрас, совпадающий с цветом их одежды, и уделяют чуть больше внимания таким особям. Я бы назвал собак масаи породой — масайскими пастушьими собаками. Люди стали одной из движущих сил естественного отбора, проявляя интерес к особям рыжего окраса, и распределение этого признака в местной популяции стало неслучайным.
На мой взгляд, пембийские собаки и собаки масаи — это вполне «хорошие» породы. Происхождение породы начинается с изоляции популяции, что может произойти естественным путем, т. е. без участия людей, либо искусственно (при наличии намерения со стороны человека). Изоляция популяции может быть усилена и ускорена человеком за счет предпочтения тех или иных особей, что увеличивает «естественную» дифференциальную выживаемость. Поначалу отбор может идти в силу ненамеренной человеческой прихоти (например, предпочитается рыжеватый окрас) или спонтанной пользы (отбираются особи, склонные следовать за человеком на прогулку или охоту).
Современные породы имеют сходную историю. Типичный пример — создание золотистого ретривера. Согласно регистрационной книге 1866 г. Клуба собаководства Шотландии, золотистыми считаются «потомки особей редкого желтоватого окраса, рожденные от черных ретриверов с волнистой шерстью». Основателем породы стал единственный в помете ретриверов с черной волнистой шерстью щенок желтоватого окраса — самец по кличке Ноус. В 1868 г. его скрестили с сукой водяного твидспаниеля по кличке Белль, в результате чего последняя родила четырех желтоватых особей, которых использовали для планового размножения. Занимавшийся этим лорд Твидмаут, страстный охотник и заводчик собак, вел подробные записи о ходе селекции. Дальнейшие скрещивания с рыжими сеттерами, черными ретриверами и Лабрадор ретриверами привели в итоге к современной породе «золотистый ретривер». Старейшие в племенной книге пород родословные начаты в 1901 г.
Оставляя в стороне вопросы о целенаправленности и упорности людских намерений, а также об эффективности репродуктивной изоляции и самой селекции, рассмотрим вот какую проблему. В данном случае все началось с того, что одна особь (Ноус) по воле случая обладала редкостным окрасом. Но возможно также, что благодаря своему необычному окрасу у Ноуса, ставшего избранным, в ответ на особое отношение развились примечательные особенности поведения. Что же послужило первопричиной исключительности — врожденное или приобретенное? Лорд Твидмаут не строил догадок на этот счет. Ноус содержался в особых условиях, пользуясь всеми своими привилегиями избранности, и выступал в роли племенного самца, от него ожидали потомства, которое бы обладало такими же качествами. Здесь «работают» два априорных предположения: 1) желаемые свойства являются генетическими; 2) потомство наследует особое поведение Ноуса. А я вижу более примитивную, но более реальную альтернативу: Ноус только из-за своего окраса стал любимцем и потому получал больше внимания. Его скрещивали с лучшими представителями других пород, и щенки оказывались выдающимися в силу «гибридной силы» и высокой котируемости своих родителей. Люди ожидали получить превосходное потомство, видели его таковым и отдавали ему предпочтение.
При искусственном отборе окрас имеет большое значение, потому что люди прихотливы и хорошо различают цвета. Для самих же собак, у которых цветовосприятие не играет особой роли, окрас полового партнера вряд ли имеет значение. Единственное преимущество необычного окраса в том, что он обеспечивает его обладателю внимание человека. В естественных породах человеческие цветовые пристрастия не влияют на репродуктивные возможности, поскольку собаки размножаются без вмешательства человека. Даже избранные людьми особи размножаются сами по себе, и выживание наиболее приспособленных остается превалирующим фактором. Но как только начинается искусственная репродуктивная изоляция ради людских прихотей, животным грозит опасность. Ошибочность скрещивания «по прихоти» обсуждается дальше в гл. 7; а здесь нам важно уяснить, что такое изначальные собаки и какими путями может происходить формирование широкого разнообразия пород. В следующих главах рассматривается превращение естественных пород в служебные, описывается путь от деревенской собаки-комменсала до симбионта, находящегося с человеком во взаимовыгодных отношениях.
Часть II
Служебные собаки и люди: мутуализм
В части I мы рассматривали эволюцию собак от волков. По соседству с людьми жили (и живут) популяции собак, ищущих пищу среди отбросов близ человеческих жилищ, процветающих безо всякого участия со стороны человека. Существуют различные естественные породы, сформировавшиеся без вмешательства человека. Эти безнадзорные, или деревенские, как я их называю, собаки находятся в отношениях комменсализма с людьми. Они извлекают выгоду из близости к людям, но сами не приносят им никакой пользы. Их поведение, связанное с питанием, размножением, избеганием опасности, сходно с таковым диких видов семейства собачьих и является приспособлением к выживанию в данной экологической нише, неумышленно созданной людьми.
Собаку можно считать производной от волка (если не современного вида, то весьма близкого к нему предкового) формой, приспособленной к новому источнику пищи. Размеры и конфигурации тела изменились в соответствии с характером питания. Поведение собаки, её ориентация на людей и взаимодействие с ними также являются приспособительными признаками, связанными с питанием. Другие («необъяснимые») различия между собаками и волками могут рассматриваться как генетические скачки — случайности в ходе развития, ускоренные быстрой эволюцией в сторону более ручного поведения в связи с особенностями добывания пищи.
«Деревенская» концепция дает необычную картину происхождения. Распространено мнение, что новый вид — собака — создан людьми для работы или охоты и что в результате секционной деятельности человека образовались специализированные породы.
Безнадзорные собаки считаются отдалившимися от своего чистокровного происхождения, помесным потомством бывших домашних питомцев, которые скрещивались с дворнягами; они питаются, чем придется, за неимением лучшего даже на помойках.
Я же полагаю, что многочисленные повсеместно распространенные собаки являются не отвергнутыми метисами, а изначально отличной от волков формой, приспособленной к жизни рядом с человеком. Из этой популяции люди брали отдельных особей в качестве домашних питомцев, иногда обучая их исполнению тех или иных задач, а затем скрещивали наилучших (с человеческой точки зрения) животных для получения полезных пород. Современные породы собак с их выдающимися высокоспециализированными свойствами, созданные для службы человеку, произошли от этой изначальной популяции. Однажды я видел выступление собак на представлении в зоопарке Сан-Диего. Когда дрессировщика спросили, что это за порода, он ответил: «Трудно сказать, какие породы в ней намешаны».
С развитием служебных пород отношения собак с человеком изменились от комменсализма к мутуализму. В данной части книги я не буду рассматривать вопрос о том, истинный ли это мутуализм, действительно ли два вида стали зависимыми друг от друга и физически приспособленными к таким взаимоотношениям. В конечном счете, существующие ныне отношения между людьми и собаками не несут последним биологической выгоды, но мы это обсудим позже, в части III. В процессе развития пород изначальная форма собаки изменилась так, чтобы удовлетворять потребностям людей. Собака становится более зависимой от человека, более уязвимой из-за влияния его прихотей. Напротив, у людей не происходит подобных изменений. Такую связь нельзя назвать чистым мутуализмом (в биологическом смысле).
Здесь, в части II, я проиллюстрирую биологические принципы, ведущие к формированию различных служебных пород. Другими словами, почему собаки данной породы выглядят и ведут себя так, а не иначе? Задачи, которые они выполняют, иногда просто невероятны: скажем, пастушья собака, будучи хищником, не нападает на потенциальную добычу (скот), а, напротив, защищает её от других плотоядных. И какое же вознаграждение получает собака за выпас и охрану овец? В лучшем случае сдержанную ласку или похвалу. Знают ли они, что их позже покормят? Даже если и знают, маловероятно, что животное станет служить за столь запоздалую награду. Ездовые собаки тащат тяжеленные сани; эта работа очень трудна, а за что они работают? Вовсе не за кусок мяса — собаки бегут даже из последних сил, повинуясь командам погонщика. Ретриверы плавают в холодной воде и вылавливают дичь не для того, чтобы съесть, а чтобы принести её в целости и сохранности хозяину, ожидающему на берегу.
В большинстве случаев выполнение задач различными породами собак, которые часто работают до изнеможения, не получает немедленного пищевого подкрепления, необходимого для животного. Можно предположить, что вознаграждением является не пища, а сам процесс исполнения, т. е. работа доставляет удовольствие, а поощрение, вроде поглаживания по голове, уже «сверхвознаграждение».
В части II я рассмотрю различные механизмы формирования пород служебных собак. Процесс создания таких пород весьма сложен. В некоторых случаях породоспецифичное «рабочее» поведение является приспособлением к изменяющимся условиям антропогенной среды. В других случаях формообразующим фактором становится естественный отбор, действующий в направлении приспособления мезолитической деревенской собаки, питающейся отходами, к сельскохозяйственному укладу жизни, утвердившемуся в начале эпохи неолита. Собаки-мусорщики, живущие близ овцеводческих хозяйств, к примеру, подвержены иному давлению отбора, нежели обыкновенные деревенские собаки.
В каждой из служебных пород воплощено приспособление изначальной деревенской собаки к тем или иным нуждам человека. В большинстве случаев люди влияли на направление развития той или иной формы, но меньше, чем можно было бы ожидать.
Развитие пород не всегда шло путем искусственного отбора, так, как это представлялось Дарвину; оно имело значительное сходство с естественным отбором.
Каждая глава в части II иллюстрирует какой-то механизм изменения собак на пути от комменсализма к мутуализму с человеком. В гл. 4 рассказывается, как деревенские собаки превращаются в служебные и спортивные породы, пройдя через ряд развивающих сред обитания и событий, которые формируют их взрослую поведенческую организацию. Для получения животных, способных к выполнению сложных задач, нет нужды в целевом разведении собак людьми. В гл. 5 на примере ездовых собак обсуждается специализированная физическая организация, которая достигается выбраковкой особей, не справляющихся с задачей. С каждым поколением задача выполняется все лучше и лучше. Недостаточно физически совершенные особи выбраковываются, однако люди не осознают, какие признаки отбираются или в чем состоит «совершенство». В гл. 6 описывается формирование специализированных пастушьих и подружейных пород. В этом случае путем искусственного отбора достигается требуемая поведенческая организация животных. Специализированная порода с её определенной физической организацией или структурой поведения справляется со своей задачей лучше других пород. Так, ездовые собаки пробегут большое расстояние быстрее, чем представители какой-либо иной породы. Без определенной поведенческой организации собаку не научишь хорошо исполнять свою задачу. Вряд ли такса научится тащить сани, а золотистый ретривер — пасти овец.
Часть II также освещает проблему соотношения генетических и внешних факторов. Выполнению определенной работы можно обучить только собаку с соответствующими врожденными задатками, и только если обучение начато в достаточно раннем возрасте. На примерах показано, как поведение зависит от генетических факторов, и как на его развитие влияет внешняя среда. Почему не удается обучить волков работе ездовых, пастушьих или сторожевых собак? Почему бордер колли не могут быть сторожевыми собаками? Почему даже среди породистых сторожевых собак есть такие, которые не могут научиться сторожить? Обратите внимание на множественное число. Я говорю о вероятности, тенденции, закономерности. Я встречал владельцев ездовых упряжек, включавших волков, и пастухов, у которых сторожевая собака пасла овец. Конечно, исключительные примеры есть, собаки иногда выполняют несвойственные им задачи. Но следует отдавать себе отчет также в том, что те, кто любит и ценит своих собак, склонны приписывать им сверхъестественные способности, воображение часто господствует над наблюдением.
Собаку можно считать производной от волка (если не современного вида, то весьма близкого к нему предкового) формой, приспособленной к новому источнику пищи. Размеры и конфигурации тела изменились в соответствии с характером питания. Поведение собаки, её ориентация на людей и взаимодействие с ними также являются приспособительными признаками, связанными с питанием. Другие («необъяснимые») различия между собаками и волками могут рассматриваться как генетические скачки — случайности в ходе развития, ускоренные быстрой эволюцией в сторону более ручного поведения в связи с особенностями добывания пищи.
«Деревенская» концепция дает необычную картину происхождения. Распространено мнение, что новый вид — собака — создан людьми для работы или охоты и что в результате секционной деятельности человека образовались специализированные породы.
Безнадзорные собаки считаются отдалившимися от своего чистокровного происхождения, помесным потомством бывших домашних питомцев, которые скрещивались с дворнягами; они питаются, чем придется, за неимением лучшего даже на помойках.
Я же полагаю, что многочисленные повсеместно распространенные собаки являются не отвергнутыми метисами, а изначально отличной от волков формой, приспособленной к жизни рядом с человеком. Из этой популяции люди брали отдельных особей в качестве домашних питомцев, иногда обучая их исполнению тех или иных задач, а затем скрещивали наилучших (с человеческой точки зрения) животных для получения полезных пород. Современные породы собак с их выдающимися высокоспециализированными свойствами, созданные для службы человеку, произошли от этой изначальной популяции. Однажды я видел выступление собак на представлении в зоопарке Сан-Диего. Когда дрессировщика спросили, что это за порода, он ответил: «Трудно сказать, какие породы в ней намешаны».
С развитием служебных пород отношения собак с человеком изменились от комменсализма к мутуализму. В данной части книги я не буду рассматривать вопрос о том, истинный ли это мутуализм, действительно ли два вида стали зависимыми друг от друга и физически приспособленными к таким взаимоотношениям. В конечном счете, существующие ныне отношения между людьми и собаками не несут последним биологической выгоды, но мы это обсудим позже, в части III. В процессе развития пород изначальная форма собаки изменилась так, чтобы удовлетворять потребностям людей. Собака становится более зависимой от человека, более уязвимой из-за влияния его прихотей. Напротив, у людей не происходит подобных изменений. Такую связь нельзя назвать чистым мутуализмом (в биологическом смысле).
Здесь, в части II, я проиллюстрирую биологические принципы, ведущие к формированию различных служебных пород. Другими словами, почему собаки данной породы выглядят и ведут себя так, а не иначе? Задачи, которые они выполняют, иногда просто невероятны: скажем, пастушья собака, будучи хищником, не нападает на потенциальную добычу (скот), а, напротив, защищает её от других плотоядных. И какое же вознаграждение получает собака за выпас и охрану овец? В лучшем случае сдержанную ласку или похвалу. Знают ли они, что их позже покормят? Даже если и знают, маловероятно, что животное станет служить за столь запоздалую награду. Ездовые собаки тащат тяжеленные сани; эта работа очень трудна, а за что они работают? Вовсе не за кусок мяса — собаки бегут даже из последних сил, повинуясь командам погонщика. Ретриверы плавают в холодной воде и вылавливают дичь не для того, чтобы съесть, а чтобы принести её в целости и сохранности хозяину, ожидающему на берегу.
В большинстве случаев выполнение задач различными породами собак, которые часто работают до изнеможения, не получает немедленного пищевого подкрепления, необходимого для животного. Можно предположить, что вознаграждением является не пища, а сам процесс исполнения, т. е. работа доставляет удовольствие, а поощрение, вроде поглаживания по голове, уже «сверхвознаграждение».
В части II я рассмотрю различные механизмы формирования пород служебных собак. Процесс создания таких пород весьма сложен. В некоторых случаях породоспецифичное «рабочее» поведение является приспособлением к изменяющимся условиям антропогенной среды. В других случаях формообразующим фактором становится естественный отбор, действующий в направлении приспособления мезолитической деревенской собаки, питающейся отходами, к сельскохозяйственному укладу жизни, утвердившемуся в начале эпохи неолита. Собаки-мусорщики, живущие близ овцеводческих хозяйств, к примеру, подвержены иному давлению отбора, нежели обыкновенные деревенские собаки.
В каждой из служебных пород воплощено приспособление изначальной деревенской собаки к тем или иным нуждам человека. В большинстве случаев люди влияли на направление развития той или иной формы, но меньше, чем можно было бы ожидать.
Развитие пород не всегда шло путем искусственного отбора, так, как это представлялось Дарвину; оно имело значительное сходство с естественным отбором.
Каждая глава в части II иллюстрирует какой-то механизм изменения собак на пути от комменсализма к мутуализму с человеком. В гл. 4 рассказывается, как деревенские собаки превращаются в служебные и спортивные породы, пройдя через ряд развивающих сред обитания и событий, которые формируют их взрослую поведенческую организацию. Для получения животных, способных к выполнению сложных задач, нет нужды в целевом разведении собак людьми. В гл. 5 на примере ездовых собак обсуждается специализированная физическая организация, которая достигается выбраковкой особей, не справляющихся с задачей. С каждым поколением задача выполняется все лучше и лучше. Недостаточно физически совершенные особи выбраковываются, однако люди не осознают, какие признаки отбираются или в чем состоит «совершенство». В гл. 6 описывается формирование специализированных пастушьих и подружейных пород. В этом случае путем искусственного отбора достигается требуемая поведенческая организация животных. Специализированная порода с её определенной физической организацией или структурой поведения справляется со своей задачей лучше других пород. Так, ездовые собаки пробегут большое расстояние быстрее, чем представители какой-либо иной породы. Без определенной поведенческой организации собаку не научишь хорошо исполнять свою задачу. Вряд ли такса научится тащить сани, а золотистый ретривер — пасти овец.
Часть II также освещает проблему соотношения генетических и внешних факторов. Выполнению определенной работы можно обучить только собаку с соответствующими врожденными задатками, и только если обучение начато в достаточно раннем возрасте. На примерах показано, как поведение зависит от генетических факторов, и как на его развитие влияет внешняя среда. Почему не удается обучить волков работе ездовых, пастушьих или сторожевых собак? Почему бордер колли не могут быть сторожевыми собаками? Почему даже среди породистых сторожевых собак есть такие, которые не могут научиться сторожить? Обратите внимание на множественное число. Я говорю о вероятности, тенденции, закономерности. Я встречал владельцев ездовых упряжек, включавших волков, и пастухов, у которых сторожевая собака пасла овец. Конечно, исключительные примеры есть, собаки иногда выполняют несвойственные им задачи. Но следует отдавать себе отчет также в том, что те, кто любит и ценит своих собак, склонны приписывать им сверхъестественные способности, воображение часто господствует над наблюдением.
Глава 4. Среда развития
Сторожевые пастушьи собаки
«К западу от Маньчжурии вплоть до Венгерской равнины простирался океан травы, по его холмистым пространствам кочевники перегоняли свои стада в постоянном поиске пищи. Зимой они укрывались от буранов и метелей в горах, весной, когда цветы покрывали землю, отдыхали. Миграция была для них сезонным ритуалом, их музыкой был вой мастифов, позвякивание колокольчиков и топот копыт».Собаки… очень важны для тех, кто содержит животных, дающих шерсть, так как они служат сторожами стад овец и коз, не способных защитить себя. «Волкам, подстерегающим скот, мы противопоставляем собак, защищающих его» [Из книги об управлении древнеримской усадьбой по трудам Катона и Варрона (Farmer V. «Roman Farm Management…», 1913, New York: Macmillan)].
[Из книги (Chatwin В. «What Am I Doing Here», 1990, New York: Penguin Books)].
Раннее формирование поведения
Существуют различные типы пастушьих собак. Есть скотогонные собаки, которые перегоняют стада с одного места на другое. А есть сторожевые собаки, которые не способны пасти скот, но защищают его от хищников или любых других животных, нападающих на стада (волков, койотов, медведей, шакалов, леопардов, а также павианов и др.).
Скотогонные и сторожевые пастушьи собаки — замечательный случай для изучения поведения животных. Два различных типа собак растут в одной и той же среде — на пастбищах. Оба они создавались в соответствии одному и тому же объекту среды, а именно — домашнему скоту (овцам, крупному рогатому скоту), но реагируют они на этот объект по-разному: одни пасут скот, другие его охраняют. Поскольку поведение тех или других особей в одинаковых условиях различно, можно предположить, что они различаются на генетическом уровне.
Сторожевые пастушьи собаки, вероятно, являются одной из старейших групп служебных собак. Ясно, что они не могут быть старше овец и коз — первых домашних животных, которых держали стадами, а те появились около 8 тыс. лет назад. Во времена Варрона, т. е. более 2 тыс. лет назад, сторожевые пастушьи собаки уже были распространены и экономически важны. Они часто упоминались в древних книгах, их изображения встречались в произведениях искусства.
Это также и самая многочисленная группа служебных собак: их мировая численность насчитывает миллионы. Однако в странах Запада к ним часто относят несколько пород — таких, как комондоры, кувасы и большие пиренейские собаки. Когда в 1970-х годах я начал изучать сторожевых пастушьих собак, то в США не нашел никакой литературы о них, а имевшаяся информация зачастую оказывалась неверной. Так, утверждалось, что крупные собаки одновременно и пасли, и охраняли овец. Обычно считается, что собаки, работающие со стадами овец, — это колли.
Когда в 1833 г. 24-летний Чарлз Дарвин, путешествуя по Уругваю, увидел сторожевых пастушьих собак, он был поражён, как если бы обнаружил нечто уникальное. Он, похоже, не знал, что приемы выращивания и обучения собак, которые он описывал как сугубо оригинальные были в сущности одинаковы во всем мире (за исключением Британских островов), а таких собак насчитывались уже миллионы, и чуть ли не у каждого пастуха от Португалии до Китая, от России до южной Африки имелось по четыре — пять собак. Однако Дарвин настолько наблюдателен и точен в своих описаниях, что всего в нескольких предложениях подробно отразил самое существенное. Вот что он писал в своей книге о путешествии на корабле «Бигль»:
Скотогонные и сторожевые пастушьи собаки — замечательный случай для изучения поведения животных. Два различных типа собак растут в одной и той же среде — на пастбищах. Оба они создавались в соответствии одному и тому же объекту среды, а именно — домашнему скоту (овцам, крупному рогатому скоту), но реагируют они на этот объект по-разному: одни пасут скот, другие его охраняют. Поскольку поведение тех или других особей в одинаковых условиях различно, можно предположить, что они различаются на генетическом уровне.
Сторожевые пастушьи собаки, вероятно, являются одной из старейших групп служебных собак. Ясно, что они не могут быть старше овец и коз — первых домашних животных, которых держали стадами, а те появились около 8 тыс. лет назад. Во времена Варрона, т. е. более 2 тыс. лет назад, сторожевые пастушьи собаки уже были распространены и экономически важны. Они часто упоминались в древних книгах, их изображения встречались в произведениях искусства.
Это также и самая многочисленная группа служебных собак: их мировая численность насчитывает миллионы. Однако в странах Запада к ним часто относят несколько пород — таких, как комондоры, кувасы и большие пиренейские собаки. Когда в 1970-х годах я начал изучать сторожевых пастушьих собак, то в США не нашел никакой литературы о них, а имевшаяся информация зачастую оказывалась неверной. Так, утверждалось, что крупные собаки одновременно и пасли, и охраняли овец. Обычно считается, что собаки, работающие со стадами овец, — это колли.
Когда в 1833 г. 24-летний Чарлз Дарвин, путешествуя по Уругваю, увидел сторожевых пастушьих собак, он был поражён, как если бы обнаружил нечто уникальное. Он, похоже, не знал, что приемы выращивания и обучения собак, которые он описывал как сугубо оригинальные были в сущности одинаковы во всем мире (за исключением Британских островов), а таких собак насчитывались уже миллионы, и чуть ли не у каждого пастуха от Португалии до Китая, от России до южной Африки имелось по четыре — пять собак. Однако Дарвин настолько наблюдателен и точен в своих описаниях, что всего в нескольких предложениях подробно отразил самое существенное. Вот что он писал в своей книге о путешествии на корабле «Бигль»:
«Находясь в той стране, я был поражен тем, что увидел и услышал о местных пастушьих собаках. Там всюду встречаются стада овец, охраняемые собаками, которых обычно одна — две с каждым стадом. Я задался вопросом, как устанавливается такая крепкая дружба. Оказалось, что щенка отлучают от матери в очень раннем возрасте и приучают его к будущему овечьему окружению.
Три — четыре раза в день щенку дают сосать овцу, а место ему отводят в кошаре и выстилают его овечьей шерстью. Будущему пастушьему псу не разрешается общаться с другими собаками и с человеческими детьми. Кроме того, щенка кастрируют, чтобы, когда он станет взрослым, у него не возникало свойственных его сородичам естественных чувств. После такой подготовки у собаки нет желания покинуть стадо, и так же, как другая собака защищает своего хозяина, эта охраняет овец».