Мыши были впущены в выгородки в октябре 1954 года, и я уехал за границу, поручив Фреду производить ежемесячные проверки до моего возвращения уже в новом году. Мы не ожидали каких-либо интересных событий в течение зимы - наверное, потому, что местные грызуны, как нам было хорошо известно, зимой не размножаются, и подсознательно мы ждали того же и от домовой мыши.
Первый визит в Новый колледж Фред нанес 7 декабря; после этого он отправлялся туда каждые две недели возобновлять запасы корма и воды, а также осматривать обитателей (через посещение). Каждый раз он по нескольку часов наблюдал за выгородками, сидя на стремянке. Вскоре стало так холодно, что мыши позатыкали отверстия укрытий над гнездами сеном и ватой. И порой за все время своего визита Фреду удавалось увидеть только какой-нибудь серый нос с красным кончиком, на мгновение высунувшийся в щелку. Однако размножение уже началось: к 20 декабря появились пометы в выгородках № 3 и 4, а вскоре после этого - в выгородках № 5, 8 и 11.
Затем, по мере того как погода становилась все холоднее и холоднее, обстановка в выгородках начала накаляться. Первые признаки драк совпали с первыми беременностями. На глазах наблюдателя самки нападали на самок. В выгородке № 4 одна из самок была найдена мертвой вскоре после того, как другая забеременела, - подозрительное совпадение! И во всех выгородках, где рождались мышата, самец спал в одиночестве и в другом гнезде.
Пометы появлялись один за другим, и когда 23 марта вместе с Фредом в Новый колледж приехал я, мышей для наблюдения оказалось великое множество. Нам даже пришлось пересмотреть план работы. В одиннадцати выгородках мы обнаружили следующее количество мышей, считая родителей, молодых и новорожденных:
Выгородка
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Мыши
2
3
22
15
31
22
3
36
24
16
23
Таким образом, хотя три трио не дали потомства, численность обитателей остальных выгородок увеличилась до 15-36 мышей. Процент выживания у мышей был очень высок, и Фред подозревал, что в гибели молодых повинно его вмешательство. Позже мы убедились, что его подозрения соответствовали действительности.
Чтобы объяснить, почему такая ситуация требовала изменения в наших планах, необходимо сказать несколько слов о том, что, собственно, было в то время известно о диких мышах. Об их размножении на свободе практически ничего не было известно, а размножение диких мышей в вольерах было описано только в двух статьях. Одна из них принадлежала Роберту 3. Брауну (1953).
Браун, работая в США, подробно изучил диких мышей (на его статьи мне придется ссылаться и ниже). Среди множества интересных сообщений был и отчет о росте мышиных колоний в клетках из проволочной сетки размером 1,8х1,2 метра. Он, как и мы, обнаружил, что, поселяя вместе несколько самцов и самок в расчете на мирное образование колоний, нельзя добиться быстрого увеличения их численности. Тогда он устроил несколько вольер и в каждую поселил пару мышей, причем самок отбирал с явно выраженной беременностью. Эти колонии сохранялись до тех пор, "пока не прекратился прирост", что произошло примерно через пять месяцев, когда общая численность мышей в вольерах была равна 8, 12, 13, 14, 18 и 23.
Мы ожидали, что наши выгородки повторят результаты Брауна. Их размеры были несколько больше, и мы могли рассчитывать, что получим 30 мышей в каждой, прежде чем смерти и рождения взаимно уравновесятся. С другой стороны, мыши Брауна могли взбираться по проволочным стенам вольер, и, следовательно, в каком-то отношении у них было больше простора, чем у наших, а потому численность наших популяций могла и не превысить полученные им цифры. По достижении "высшего уровня" мы намеревались начать изымать мышей на различные сроки, чтобы установить, как они будут встречены по возвращении. Однако уже миновала точка, на которой прекратился прирост в вольерах Брауна, а смертность среди мышат по-прежнему оставалась ничтожной.
Вторая работа, также в США, велась Робертом Стрекером и Джоном Т. Эмленом (1953). Поскольку их мыши получали ограниченное количество корма, проводить прямое сравнение их результатов с результатами Брауна было невозможно. Кроме того, они начинали с нескольких пар. Несмотря на драки, размножение шло успешно - возможно потому, что они снабдили клетки многоэтажными убежищами, где хотя бы некоторым мышам удавалось укрыться от постоянных преследований. Эти клетки были заметно больше наших, и полученная численность мышей - вероятно, ограниченная недостатком корма составляла 95 (от исходных 25 пар) и 37 (от исходных 5 пар).
Неожиданным явилось то, что смертность среди новорожденных была низкой даже при недостатке корма, а самки переставали давать потомство, теряли способность к оплодотворению (состояние анэструса). Это было нетрудно определить и по их внешнему виду, так как половая щель закрывалась. Стрекер и Эмлен высказали предположение, что "физиологический стресс недостаточности корма, воздействующий непосредственно или опосредованно через социо-психологические каналы и подкрепленный в дальнейшем стрессом холода, привел к перемещению энергии с функции воспроизведения на функцию выживания". Это была наша первая встреча с "социо-психологическим стрессом", но, прежде чем мы кончили свои эксперименты, нам пришлось прочитать о нем великое множество страниц.
На этой стадии работа Брауна казалась нам более сопоставимой с тем, что делали мы, так же как и его методика. Только много времени спустя мы начали прикидывать, какие методики были более схожи с мышиной точки зрения. Тогда мы еще не были знакомы с доктором Эмленом и не знали, что у него был еще один сотрудник, Чарлз Саутвик, тоже работавший над проблемой мышиных популяций. Однако в 1955 году Чак приехал в Англию на год работать в Бюро, и мы получили возможность обменяться идеями и выбить друг о друга несколько искр.
* * *
Мы завели свои мышиные популяции, чтобы изучать "общественные" взаимоотношения внутри них, и не интересовались динамикой роста этих популяций. Ее, считали мы, изучили за нас американские исследователи. Мы наблюдали много драк, приняли на веру, что они должны отрицательно сказываться на молодых особях, и ждали, что в ограниченном пространстве в качестве механизма сокращения численности популяции скоро начнет функционировать детоубийство. Наши колонии могли стать полезным инструментом для изучения судьбы индивидов, только достигнув достаточно устойчивой численности и "общественной структуры".
Намеченные нами эксперименты было трудно проводить с быстро изменяющимися популяциями, которые никак не приходили в равновесие, хотя ему полагалось бы наступить уже давно. Либо наши английские домовые мыши в чем-то не походили на американских, либо в созданных нами условиях были какие-то отличия, имевшие для них большое значение. Я сказал Фреду, что жизнь становится слишком сложной и нам лучше оставить колонии в покое - не вытаскивать из них индивидов и не возвращать их назад. Предоставим мышиной природе следовать своим путем и посмотрим, что произойдет в наших выгородках, если мы будем подсыпать туда дополнительный корм.
Безусловно, хороший план - чрезвычайно существенная часть научной работы, но нет смысла цепляться за план ради него самого, когда разум подсказывает, что его следует изменить. Биологические исследования - это не только наука, но и искусство, а художник, начиная работу, может думать, будто представляет себе будущее произведение во всех деталях, однако он обычно обнаруживает, что, воплощаясь в материале, произведение начинает требовать от него чего-то другого. Я, читая статьи, касающиеся моей области, часто старался представить себе, насколько описываемый эксперимент соответствует тому, который планировался. Во всяком случае, наша работа с мышами планировалась ими нисколько не меньше, чем нами; на каждом этапе они добавляли что-то новое, показывая, как нам следует действовать дальше, чтобы узнать о них побольше.
Мы разобрали три выгородки, в которых размножение не началось, а остальным мышиным популяциям позволили расти и дальше. Мы их никак не тревожили, если не считать переписи раз в две недели, а корм сыпали буквально ведрами. Столь частые проверки были необходимы, поскольку период беременности у мыши составляет примерно 20 дней, а мы не хотели пропустить ни одной беременности, ни одного помета.
Колонии все росли и росли, так что нам приходилось тратить на каждую проверку по нескольку дней. К середине июня наименьшая численность мышей в выгородке составляла 39 особей, а наибольшая - 108. По сравнению с темпом роста колоний Брауна наши популяции увеличивались с поразительной быстротой. Выгородка, где темп был наименьшим, показывала и наибольшее число драк, а ее обитатели были явно гораздо агрессивнее обитателей выгородки № 8, где 108 мышей жили в тесноте, но мирно. Мы вели счет агрессивных контактов за периоды наблюдения, но не опубликовали результатов, так как Чак Саутвик позже посвятил этому статью, а наши цифры просто подтверждали его выводы (Саутвик, 1955).
В выгородке № 8 большинство рождений все еще приходилось на первых двух самок, хотя многие их дочери были уже достаточно взрослыми и, безусловно, достаточно крупными. Эти молодые самки не имели течки, и их половые щели были плотно закрыты. Начинало казаться, что "ограничение популяции" в наших выгородках, несмотря на избыток пищи, идет, как у мышей Стрекера и Эмлена, а не как у мышей Брауна.
Смертность своих новорожденных мышат Браун объяснял в основном "вторжением в гнездо" других мышей, однако в наших выгородках главными виновниками были как будто мы сами. Проводя проверки и осмотр мышей, мы опускали на укрытия железные рукава, вылавливали всех мышей, чтобы осмотреть их и взвесить, а потом сажали обратно. По окончании проверки мы убирали рукава. Однако, хотя мы старались не повредить гнезд и принимали особые меры предосторожности - например, клали назад кормящих самок и новорожденных постепенно, в отдельности, - мы обнаружили, что мышата после проверок гибнут. Для того чтобы объяснить, почему это происходило, нам придется пока оставить рассмотрение роста колоний и ознакомиться с развитием их "общественной структуры".
Первоначальное общественное устройство было простым: самец и две самки сначала жили в одном гнезде, а когда одна самка или они обе были оплодотворены, самец переходил в другое укрытие. Если одна самка беременела раньше другой, она нападала на вторую - иногда, как мы подозревали, настолько часто, что та погибала от истощения. Однако в некоторых выгородках обе самки жили в одном гнезде и в нем же вскармливали своих мышат. Мы не знаем, объяснялось ли это тем, что беременность их была одновременной, или каким-нибудь другим фактором. После того как мы обнаружили, что дочери живут в одном гнезде с матерями, мы заподозрили, что самки, ведущие себя так мирно по отношению друг к другу, могли быть сестрами.
Численность этих мышей и условия их жизни были таковы, что выявлять детали их существования с помощью прямых наблюдений было трудно. Мы вели наблюдения регулярно и имели достаточно ясное представление об общей картине, но частности приходилось устанавливать умозрительно, исходя из распределения индивидов по гнездам при переписях. Несмотря на различия в истории колоний и в количестве драк, общественная организация их всех в основном была одинакова.
Когда первые выводки достигли трехмесячного возраста, начались драки между братьями и между отцами и сыновьями. В некоторых выгородках главенство оставалось за отцом, а сыновья рассортировывались по различным ступеням иерархической лестницы. В других старого самца скоро смещал какой-нибудь из его дюжих сыновей. Молодые самки, по-видимому, вовсе не участвовали в драках.
Мы собрали массу материала, но будет достаточно одного примера, чтобы показать, что происходило. Перепись выгородки № 3 от 27 июня 1955 года показала, что численность мышей в ней равна 48. Эти мыши распределялись по семи укрытиям следующим образом:
Укрытия
А
Б
В
Г
Д
Е
Ж
Самцы
1
2
1
1
8
1
2
Самки
1
1
15
Новорожденные
5
10
Всего
1
2
2
7
33
1
2
Самцы, обнаруженные в одиночестве, обычно бывали самыми тяжелыми и подвижными. Типично и очень знаменательно, что две трети мышей были скучены в одном укрытии; это объяснялось тем, что из других укрытий их выгоняли самцы, имевшие участки. Иногда некоторые укрытия пустовали, несмотря на тесноту в других. Наблюдения показали, что причиной было агрессивное патрулирование самцов (см. главу пятую). Обычно все пометы находились в одном гнезде вместе со всеми матерями.
Как оказалось, гибель новорожденных вызывалась сочетанием общности гнезд с территориальным поведением и реакцией на наше вмешательство. Мы же были так поглощены выполнением запланированной работы, что несколько месяцев не замечали этого. Кончив осмотр одной выгородки, мы переходили к другой, и к тому времени, когда все были осмотрены, обычно пора было идти обедать или встречать кого-нибудь на станции. Однако, когда мы обнаружили рост смертности, мы начали наблюдать за выгородками сразу же после того, как кончали осмотр. Длительные наблюдения в период между переписями не выявили разрушения гнезд или перетаскивания новорожденных, но достаточно было в нужный момент понаблюдать совсем недолго, и причина гибели новорожденных сразу стала явной.
Домовая мышь в ответ на физические изменения в окружающей среде проявляет сильнейшее стремление исследовать ее. Поскольку мыши в основном находят дорогу благодаря привычной последовательности движений (кинестетическое чувство), им необходимо ознакомиться с изменениями обстановки для того, чтобы бегать свободно, не натыкаясь на препятствия. В "Кольце царя Соломона" Лоренц рассказывает о водяной землеройке (куторе), которая на одной из своих дорожек привыкла вспрыгивать на камень и продолжала прыгать и после того, как камень убрали. Домовые мыши, как, вероятно, и многие другие мелкие млекопитающие, ведут себя точно так же, однако у домовой мыши, после того как она прыгнет впустую, хватит соображения вернуться и исследовать новую обстановку, после чего она вскоре начнет бегать через это место напрямик. Если вернуть камень на исходную позицию, она налетит на него.
Мы наблюдали такое поведение еще в мышином доме. Когда мы передвигали рейки, они немедленно оказывались в центре внимания мыши, пока она не свыкалась с их новым положением. Однако мы не знали, что эта реакция на изменение среды окажется настолько сильной, что возьмет верх над территориальным поведением. Теперь, заглянув в выгородку сразу же после переписи, мы обнаружили, что она так и кишит исследующими мышами: они осторожно переползали через все препятствия и друг через друга, исследуя новую обстановку, которая возникла потому, что мы вошли в выгородку, подняли укрытия, а потом поставили их не совсем так, как они стояли прежде, и потревожили гнезда. В течение этого периода интенсивных исследований, продолжавшихся около пятнадцати минут, драк не было вовсе и все мыши могли свободно заходить в любое укрытие.
А то, что мы трогали матерей и их выводки, вызывало еще одну непосредственную реакцию: матери начинали перетаскивать мышат. Они появлялись из укрытия, держа детенышей во рту, и бежали с ними под другие ящички. Поскольку гнезда были общие, несколько матерей одновременно перетаскивали пометы разного возраста. Одна самка хватала розового новорожденного, уносила его в другой ящичек, а потом притаскивала туда же чьего-то чужого, уже покрытого шерстью мышонка. Другая самка тащила мышонка в третий ящичек. Они могли входить в эти укрытия потому, что территориальное поведение на некоторое время было подавлено, но едва период исследования кончался, агрессивность вновь начинала доминировать, укрытия вновь энергично защищались, и некоторые мышата гибли.
Когда мы обнаружили, что являемся причиной гибели если не всех этих мышат, то, во всяком случае, значительной части, мы стали проводить переписи раз в месяц. Это означало, что мы рискуем вовсе не учесть какие-нибудь пометы, но снижение смертности среди зарегистрированных пометов вполне искупало такой риск.
* * *
Поскольку численность росла стремительно, а у нас на руках была и другая работа, мы решили ликвидировать некоторые колонии. Та, в которой размножение шло медленнее всего, была переведена в другое здание, чтобы поставлять запасных мышей. Еще одну мы решили использовать для получения некоторых новых данных. Выгородка № 3 давала по сравнению с другими медленный прирост, и в ней жило несколько очень агрессивных самцов. Они пытались отстаивать личные укрытия для гнезд, и я решил, что будет и поучительно и увлекательно посмотреть, как они устроятся на большей площади. Кроме того, мы хотели установить, приведет ли увеличение пространства обитания к ускорению роста численности.
В главе третьей я упоминал предварительный эксперимент с двумя выгородками, соединенными единственной дверцей. Лабораторные мыши выделили в них четкие индивидуальные участки, но у диких мышей ничего подобного не произошло. Один из диких самцов стал доминировать в обеих выгородках. Теперь вокруг выгородки № 3 мы собрали еще четыре выгородки, соединенные между собой подъемными дверцами. В каждое отделение мы поставили кормушки, поилку и укрытия для гнезд, сходные с теми, которые стояли в первоначальной выгородке. Вечером 28 июня 1955 года мы подняли дверцы и, устроившись поудобнее на наших стремянках, приготовились наблюдать.
Дверцы были открыты в 19.27, и первый клиент вступил в новые выгородки в 19.29. Робкие вылазки с немедленным возвращением скоро сменились дерзким исследованием. К 20.02 мы уже стали свидетелями погонь и подергивания хвостами в новых выгородках, а к 21 часу самцы установили свое главенство в двух новых выгородках и уже энергично изгоняли из них всех посторонних.
Проверка через три дня показала, что каждое из пяти отделений, составлявших теперь выгородку № 3, стало участком одного самца. В пределах своего отделения такой самец нападал на всех других самцов, включая хозяев соседних отделений. Погони обычно обрывались, когда преследуемая мышь проскакивала в дверцу - эти соединительные отверстия стали местом таких же драк, какие я наблюдал у лабораторных мышей. Ни одному из хозяев участка не удавалось изгнать всех остальных самцов из своих владений: едва он выгонял их в соседнее отделение, как тамошний хозяин немедленно гнал их обратно.
Несколько отрывков из наших записей покажут, на какого рода фактические данные опираются общие выводы вроде вышеприведенного.
20.7.55.
18.56. Мышь, живущая в 1Е, выгоняет мышь из 1Б. Та в нерешительности останавливается у дверцы, но затем снова входит в 1Б, после чего уходит из 1Б и через дверцу входит в 2. Сразу же изгоняется местным самцом назад в 1. Выгоняется в 2. Снова входит в 1 и снова изгоняется в 2 самцом, который обыскивает 1Е, 1Б и 1В, а затем проходит через дверцу в 2 и сидит там десять секунд, прежде чем вернуться в 1. Обыскал 1А, 1Г и 1В, затем на несколько секунд вошел в 2. Вернулся в 1 и уселся в углу рядом с дверцей. Из 2 вошла маленькая мышь - немедленно прыгнул на нее и прогнал назад.
19.20. Доминирующий самец выгоняет мышь из 2 в 1, но сам туда не входит. Прогнанную мышь немедленно гонит назад самец, доминирующий в 1. Он вскочил за ней внутрь 2, но встретил у дверцы самца, доминирующего там. Немедленно отступил в 1, повернулся к дверце и энергично застучал хвостом.
20.31. Мышь, которая вошла в 1 из 2, была изгнана и пробежала мимо самца, доминирующего в 2, который сидел у самой дверцы. Доминирующий самец из 1 был встречен за дверцей самцом, доминирующим в 2. Они сцепились, и в дверце произошла короткая яростная схватка. Затем самец из 2 сел на кирпич в проходе, а из 1 в течение двенадцати секунд доносился стук хвоста по металлу.
В этих пяти соединенных между собой выгородках границы участков были вполне четкими, и теперь стало ясно, почему более ранний эксперимент с двумя выгородками и двумя парами мышей дал другие результаты. Во-первых, дикие мыши сильно различаются по темпераменту и боевому опыту, так что практически невозможно выбрать двух зверьков, которые вначале были бы во всем равны друг другу. Однако, когда большему числу самцов позволили самим разобраться между собой, те, кто был способен занять главенствующее положение, скоро его и заняли. Во-вторых, присутствие мышей послабее, благодаря которым более сильные могут укреплять свой боевой дух, возможно, является необходимым условием поддержания равновесия сил. Если бы доминирующие самцы встречались только друг с другом, не одерживая в промежутке легких побед, некоторые из них лишились бы своих участков.
Исследования живущих на свободе территориальных млекопитающих не дают почти никакого материала, который показывал бы, как складывается и поддерживается их общественное устройство. Но то немногое, что нам известно, позволяет предположить, что лишь часть популяции успешно обосновывается в постоянных жилищах, а остальным приходится "ночевать под мостом", пока они не найдут свободного местечка. Такие бездомные зверьки имеют больше шансов стать жертвой хищников или погибнуть от холода и недостатка корма.
Эти избыточные особи, возможно, необходимы для установления границ индивидуальных участков, поскольку благодаря им самцы-победители и остаются победителями. У мышей размер участка как будто связан не только с физическими условиями среды, но и с численностью обитающих на нем мышей, однако это не просто арифметическая связь. Если количество мышей было бы вдвое меньше, это вовсе не означало бы, что участки стали вдвое больше они могли стать и в сто раз больше. Я не сомневаюсь, что, помести мы только двух самцов в выгородку с пятью отделениями, один из них установил бы свое главенство на всей территории, за исключением единственного укрытия для гнезда.
Самки и мышата обычно не бывали втянуты в драки из-за участков, хотя иногда и подвергались нападению, если оказывались в неудачную минуту в неудачном месте. Но опять-таки и тут в гибели некоторых особей были повинны наши переписи, так как после вызванной нами тревоги самки иногда уносили свое потомство через дверцу в соседнее отделение. Более того, характерным для этой выгородки было полное перемещение целых групп самок и мышат; при этом неизбежно мышата одного помета оказывались в разных отделениях. Наши записи показывают неравномерное распределение мышей между укрытиями, подобное тому, которое существовало до расселения. Доминирующие самцы из переписи в перепись оставались в своих отделениях, но самки и молодые мыши почти при каждой переписи оказывались в новом укрытии или новом отделении (табл. 1 [Table_1.gif]). Подробные записи чрезвычайно объемисты, но полезны они были лишь в той мере, в какой поддерживали в нас уверенность, что мы в курсе всего происходящего в выгородках. Снова достаточно будет одного примера, чтобы дать полное представление о характере этого материала.
Рассматриваемая колония существовала 32 недели, когда ей была предоставлена возможность расселиться на значительно большей территории. Произошел быстрый рост численности, и через 16 недель было уже 160 мышей. Им стало тесно, и большинство самок находилось в состоянии анэструса. К несчастью - для выявления последствий расселения, - рост произошел слишком быстро вслед за расселением. Многие пометы, появившиеся на свет в новой выгородке, несомненно, были зачаты до того, как мы подняли дверцу. Либо мы выбрали для эксперимента неудачное время, поскольку колония была уже и так готова к резкому увеличению численности, либо мыши, услышав, как мы громыхаем железными листами, догадались, что мы затеваем, и предвосхитили переселение в более обширное помещение. Мы решили повторить этот эксперимент с другой колонией.
* * *
Из всего вышеизложенного должно быть ясно, что мышь-самец влачит самое жалкое существование, если только он не принадлежит к "власть имущим". Даже при избытке корма и отсутствии хищников такой самец умудряется выжить только потому, что у него есть товарищи по несчастью и агрессивность доминирующего самца рассредоточивается между ними всеми. В результате каждому выпадают минуты покоя, благодаря которым он и выживает. Вот почему можно сказать, что в перенаселенных колониях мыши сами становятся своего рода укрытием друг для друга.
Самки и мышата также играют роль укрытия. Доминирующий самец не приближается к кормящим матерям, а они спокойно терпят присутствие не только своих дочерей, но и сыновей - до тех пор, пока те совсем не вырастут. Таким образом, в перенаселенной выгородке в некоторых укрытиях для гнезд сосредоточивалась значительная популяция, но в основном это были самки и их потомство различного возраста. В эту массу мышей потихоньку втиралось несколько взрослых самцов. Возможно, общий запах гнезда настолько приставал к ним, что маскировал их взрослость. Но как бы то ни было, им удавалось прижиться там, и невольно начинаешь подозревать, что отцы большинства потомства - они, а не доминирующий самец. Хозяева участков были как будто слишком заняты тем, что выгоняли посторонних самцов, и пренебрегали своими супружескими обязанностями.
Первый визит в Новый колледж Фред нанес 7 декабря; после этого он отправлялся туда каждые две недели возобновлять запасы корма и воды, а также осматривать обитателей (через посещение). Каждый раз он по нескольку часов наблюдал за выгородками, сидя на стремянке. Вскоре стало так холодно, что мыши позатыкали отверстия укрытий над гнездами сеном и ватой. И порой за все время своего визита Фреду удавалось увидеть только какой-нибудь серый нос с красным кончиком, на мгновение высунувшийся в щелку. Однако размножение уже началось: к 20 декабря появились пометы в выгородках № 3 и 4, а вскоре после этого - в выгородках № 5, 8 и 11.
Затем, по мере того как погода становилась все холоднее и холоднее, обстановка в выгородках начала накаляться. Первые признаки драк совпали с первыми беременностями. На глазах наблюдателя самки нападали на самок. В выгородке № 4 одна из самок была найдена мертвой вскоре после того, как другая забеременела, - подозрительное совпадение! И во всех выгородках, где рождались мышата, самец спал в одиночестве и в другом гнезде.
Пометы появлялись один за другим, и когда 23 марта вместе с Фредом в Новый колледж приехал я, мышей для наблюдения оказалось великое множество. Нам даже пришлось пересмотреть план работы. В одиннадцати выгородках мы обнаружили следующее количество мышей, считая родителей, молодых и новорожденных:
Выгородка
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Мыши
2
3
22
15
31
22
3
36
24
16
23
Таким образом, хотя три трио не дали потомства, численность обитателей остальных выгородок увеличилась до 15-36 мышей. Процент выживания у мышей был очень высок, и Фред подозревал, что в гибели молодых повинно его вмешательство. Позже мы убедились, что его подозрения соответствовали действительности.
Чтобы объяснить, почему такая ситуация требовала изменения в наших планах, необходимо сказать несколько слов о том, что, собственно, было в то время известно о диких мышах. Об их размножении на свободе практически ничего не было известно, а размножение диких мышей в вольерах было описано только в двух статьях. Одна из них принадлежала Роберту 3. Брауну (1953).
Браун, работая в США, подробно изучил диких мышей (на его статьи мне придется ссылаться и ниже). Среди множества интересных сообщений был и отчет о росте мышиных колоний в клетках из проволочной сетки размером 1,8х1,2 метра. Он, как и мы, обнаружил, что, поселяя вместе несколько самцов и самок в расчете на мирное образование колоний, нельзя добиться быстрого увеличения их численности. Тогда он устроил несколько вольер и в каждую поселил пару мышей, причем самок отбирал с явно выраженной беременностью. Эти колонии сохранялись до тех пор, "пока не прекратился прирост", что произошло примерно через пять месяцев, когда общая численность мышей в вольерах была равна 8, 12, 13, 14, 18 и 23.
Мы ожидали, что наши выгородки повторят результаты Брауна. Их размеры были несколько больше, и мы могли рассчитывать, что получим 30 мышей в каждой, прежде чем смерти и рождения взаимно уравновесятся. С другой стороны, мыши Брауна могли взбираться по проволочным стенам вольер, и, следовательно, в каком-то отношении у них было больше простора, чем у наших, а потому численность наших популяций могла и не превысить полученные им цифры. По достижении "высшего уровня" мы намеревались начать изымать мышей на различные сроки, чтобы установить, как они будут встречены по возвращении. Однако уже миновала точка, на которой прекратился прирост в вольерах Брауна, а смертность среди мышат по-прежнему оставалась ничтожной.
Вторая работа, также в США, велась Робертом Стрекером и Джоном Т. Эмленом (1953). Поскольку их мыши получали ограниченное количество корма, проводить прямое сравнение их результатов с результатами Брауна было невозможно. Кроме того, они начинали с нескольких пар. Несмотря на драки, размножение шло успешно - возможно потому, что они снабдили клетки многоэтажными убежищами, где хотя бы некоторым мышам удавалось укрыться от постоянных преследований. Эти клетки были заметно больше наших, и полученная численность мышей - вероятно, ограниченная недостатком корма составляла 95 (от исходных 25 пар) и 37 (от исходных 5 пар).
Неожиданным явилось то, что смертность среди новорожденных была низкой даже при недостатке корма, а самки переставали давать потомство, теряли способность к оплодотворению (состояние анэструса). Это было нетрудно определить и по их внешнему виду, так как половая щель закрывалась. Стрекер и Эмлен высказали предположение, что "физиологический стресс недостаточности корма, воздействующий непосредственно или опосредованно через социо-психологические каналы и подкрепленный в дальнейшем стрессом холода, привел к перемещению энергии с функции воспроизведения на функцию выживания". Это была наша первая встреча с "социо-психологическим стрессом", но, прежде чем мы кончили свои эксперименты, нам пришлось прочитать о нем великое множество страниц.
На этой стадии работа Брауна казалась нам более сопоставимой с тем, что делали мы, так же как и его методика. Только много времени спустя мы начали прикидывать, какие методики были более схожи с мышиной точки зрения. Тогда мы еще не были знакомы с доктором Эмленом и не знали, что у него был еще один сотрудник, Чарлз Саутвик, тоже работавший над проблемой мышиных популяций. Однако в 1955 году Чак приехал в Англию на год работать в Бюро, и мы получили возможность обменяться идеями и выбить друг о друга несколько искр.
* * *
Мы завели свои мышиные популяции, чтобы изучать "общественные" взаимоотношения внутри них, и не интересовались динамикой роста этих популяций. Ее, считали мы, изучили за нас американские исследователи. Мы наблюдали много драк, приняли на веру, что они должны отрицательно сказываться на молодых особях, и ждали, что в ограниченном пространстве в качестве механизма сокращения численности популяции скоро начнет функционировать детоубийство. Наши колонии могли стать полезным инструментом для изучения судьбы индивидов, только достигнув достаточно устойчивой численности и "общественной структуры".
Намеченные нами эксперименты было трудно проводить с быстро изменяющимися популяциями, которые никак не приходили в равновесие, хотя ему полагалось бы наступить уже давно. Либо наши английские домовые мыши в чем-то не походили на американских, либо в созданных нами условиях были какие-то отличия, имевшие для них большое значение. Я сказал Фреду, что жизнь становится слишком сложной и нам лучше оставить колонии в покое - не вытаскивать из них индивидов и не возвращать их назад. Предоставим мышиной природе следовать своим путем и посмотрим, что произойдет в наших выгородках, если мы будем подсыпать туда дополнительный корм.
Безусловно, хороший план - чрезвычайно существенная часть научной работы, но нет смысла цепляться за план ради него самого, когда разум подсказывает, что его следует изменить. Биологические исследования - это не только наука, но и искусство, а художник, начиная работу, может думать, будто представляет себе будущее произведение во всех деталях, однако он обычно обнаруживает, что, воплощаясь в материале, произведение начинает требовать от него чего-то другого. Я, читая статьи, касающиеся моей области, часто старался представить себе, насколько описываемый эксперимент соответствует тому, который планировался. Во всяком случае, наша работа с мышами планировалась ими нисколько не меньше, чем нами; на каждом этапе они добавляли что-то новое, показывая, как нам следует действовать дальше, чтобы узнать о них побольше.
Мы разобрали три выгородки, в которых размножение не началось, а остальным мышиным популяциям позволили расти и дальше. Мы их никак не тревожили, если не считать переписи раз в две недели, а корм сыпали буквально ведрами. Столь частые проверки были необходимы, поскольку период беременности у мыши составляет примерно 20 дней, а мы не хотели пропустить ни одной беременности, ни одного помета.
Колонии все росли и росли, так что нам приходилось тратить на каждую проверку по нескольку дней. К середине июня наименьшая численность мышей в выгородке составляла 39 особей, а наибольшая - 108. По сравнению с темпом роста колоний Брауна наши популяции увеличивались с поразительной быстротой. Выгородка, где темп был наименьшим, показывала и наибольшее число драк, а ее обитатели были явно гораздо агрессивнее обитателей выгородки № 8, где 108 мышей жили в тесноте, но мирно. Мы вели счет агрессивных контактов за периоды наблюдения, но не опубликовали результатов, так как Чак Саутвик позже посвятил этому статью, а наши цифры просто подтверждали его выводы (Саутвик, 1955).
В выгородке № 8 большинство рождений все еще приходилось на первых двух самок, хотя многие их дочери были уже достаточно взрослыми и, безусловно, достаточно крупными. Эти молодые самки не имели течки, и их половые щели были плотно закрыты. Начинало казаться, что "ограничение популяции" в наших выгородках, несмотря на избыток пищи, идет, как у мышей Стрекера и Эмлена, а не как у мышей Брауна.
Смертность своих новорожденных мышат Браун объяснял в основном "вторжением в гнездо" других мышей, однако в наших выгородках главными виновниками были как будто мы сами. Проводя проверки и осмотр мышей, мы опускали на укрытия железные рукава, вылавливали всех мышей, чтобы осмотреть их и взвесить, а потом сажали обратно. По окончании проверки мы убирали рукава. Однако, хотя мы старались не повредить гнезд и принимали особые меры предосторожности - например, клали назад кормящих самок и новорожденных постепенно, в отдельности, - мы обнаружили, что мышата после проверок гибнут. Для того чтобы объяснить, почему это происходило, нам придется пока оставить рассмотрение роста колоний и ознакомиться с развитием их "общественной структуры".
Первоначальное общественное устройство было простым: самец и две самки сначала жили в одном гнезде, а когда одна самка или они обе были оплодотворены, самец переходил в другое укрытие. Если одна самка беременела раньше другой, она нападала на вторую - иногда, как мы подозревали, настолько часто, что та погибала от истощения. Однако в некоторых выгородках обе самки жили в одном гнезде и в нем же вскармливали своих мышат. Мы не знаем, объяснялось ли это тем, что беременность их была одновременной, или каким-нибудь другим фактором. После того как мы обнаружили, что дочери живут в одном гнезде с матерями, мы заподозрили, что самки, ведущие себя так мирно по отношению друг к другу, могли быть сестрами.
Численность этих мышей и условия их жизни были таковы, что выявлять детали их существования с помощью прямых наблюдений было трудно. Мы вели наблюдения регулярно и имели достаточно ясное представление об общей картине, но частности приходилось устанавливать умозрительно, исходя из распределения индивидов по гнездам при переписях. Несмотря на различия в истории колоний и в количестве драк, общественная организация их всех в основном была одинакова.
Когда первые выводки достигли трехмесячного возраста, начались драки между братьями и между отцами и сыновьями. В некоторых выгородках главенство оставалось за отцом, а сыновья рассортировывались по различным ступеням иерархической лестницы. В других старого самца скоро смещал какой-нибудь из его дюжих сыновей. Молодые самки, по-видимому, вовсе не участвовали в драках.
Мы собрали массу материала, но будет достаточно одного примера, чтобы показать, что происходило. Перепись выгородки № 3 от 27 июня 1955 года показала, что численность мышей в ней равна 48. Эти мыши распределялись по семи укрытиям следующим образом:
Укрытия
А
Б
В
Г
Д
Е
Ж
Самцы
1
2
1
1
8
1
2
Самки
1
1
15
Новорожденные
5
10
Всего
1
2
2
7
33
1
2
Самцы, обнаруженные в одиночестве, обычно бывали самыми тяжелыми и подвижными. Типично и очень знаменательно, что две трети мышей были скучены в одном укрытии; это объяснялось тем, что из других укрытий их выгоняли самцы, имевшие участки. Иногда некоторые укрытия пустовали, несмотря на тесноту в других. Наблюдения показали, что причиной было агрессивное патрулирование самцов (см. главу пятую). Обычно все пометы находились в одном гнезде вместе со всеми матерями.
Как оказалось, гибель новорожденных вызывалась сочетанием общности гнезд с территориальным поведением и реакцией на наше вмешательство. Мы же были так поглощены выполнением запланированной работы, что несколько месяцев не замечали этого. Кончив осмотр одной выгородки, мы переходили к другой, и к тому времени, когда все были осмотрены, обычно пора было идти обедать или встречать кого-нибудь на станции. Однако, когда мы обнаружили рост смертности, мы начали наблюдать за выгородками сразу же после того, как кончали осмотр. Длительные наблюдения в период между переписями не выявили разрушения гнезд или перетаскивания новорожденных, но достаточно было в нужный момент понаблюдать совсем недолго, и причина гибели новорожденных сразу стала явной.
Домовая мышь в ответ на физические изменения в окружающей среде проявляет сильнейшее стремление исследовать ее. Поскольку мыши в основном находят дорогу благодаря привычной последовательности движений (кинестетическое чувство), им необходимо ознакомиться с изменениями обстановки для того, чтобы бегать свободно, не натыкаясь на препятствия. В "Кольце царя Соломона" Лоренц рассказывает о водяной землеройке (куторе), которая на одной из своих дорожек привыкла вспрыгивать на камень и продолжала прыгать и после того, как камень убрали. Домовые мыши, как, вероятно, и многие другие мелкие млекопитающие, ведут себя точно так же, однако у домовой мыши, после того как она прыгнет впустую, хватит соображения вернуться и исследовать новую обстановку, после чего она вскоре начнет бегать через это место напрямик. Если вернуть камень на исходную позицию, она налетит на него.
Мы наблюдали такое поведение еще в мышином доме. Когда мы передвигали рейки, они немедленно оказывались в центре внимания мыши, пока она не свыкалась с их новым положением. Однако мы не знали, что эта реакция на изменение среды окажется настолько сильной, что возьмет верх над территориальным поведением. Теперь, заглянув в выгородку сразу же после переписи, мы обнаружили, что она так и кишит исследующими мышами: они осторожно переползали через все препятствия и друг через друга, исследуя новую обстановку, которая возникла потому, что мы вошли в выгородку, подняли укрытия, а потом поставили их не совсем так, как они стояли прежде, и потревожили гнезда. В течение этого периода интенсивных исследований, продолжавшихся около пятнадцати минут, драк не было вовсе и все мыши могли свободно заходить в любое укрытие.
А то, что мы трогали матерей и их выводки, вызывало еще одну непосредственную реакцию: матери начинали перетаскивать мышат. Они появлялись из укрытия, держа детенышей во рту, и бежали с ними под другие ящички. Поскольку гнезда были общие, несколько матерей одновременно перетаскивали пометы разного возраста. Одна самка хватала розового новорожденного, уносила его в другой ящичек, а потом притаскивала туда же чьего-то чужого, уже покрытого шерстью мышонка. Другая самка тащила мышонка в третий ящичек. Они могли входить в эти укрытия потому, что территориальное поведение на некоторое время было подавлено, но едва период исследования кончался, агрессивность вновь начинала доминировать, укрытия вновь энергично защищались, и некоторые мышата гибли.
Когда мы обнаружили, что являемся причиной гибели если не всех этих мышат, то, во всяком случае, значительной части, мы стали проводить переписи раз в месяц. Это означало, что мы рискуем вовсе не учесть какие-нибудь пометы, но снижение смертности среди зарегистрированных пометов вполне искупало такой риск.
* * *
Поскольку численность росла стремительно, а у нас на руках была и другая работа, мы решили ликвидировать некоторые колонии. Та, в которой размножение шло медленнее всего, была переведена в другое здание, чтобы поставлять запасных мышей. Еще одну мы решили использовать для получения некоторых новых данных. Выгородка № 3 давала по сравнению с другими медленный прирост, и в ней жило несколько очень агрессивных самцов. Они пытались отстаивать личные укрытия для гнезд, и я решил, что будет и поучительно и увлекательно посмотреть, как они устроятся на большей площади. Кроме того, мы хотели установить, приведет ли увеличение пространства обитания к ускорению роста численности.
В главе третьей я упоминал предварительный эксперимент с двумя выгородками, соединенными единственной дверцей. Лабораторные мыши выделили в них четкие индивидуальные участки, но у диких мышей ничего подобного не произошло. Один из диких самцов стал доминировать в обеих выгородках. Теперь вокруг выгородки № 3 мы собрали еще четыре выгородки, соединенные между собой подъемными дверцами. В каждое отделение мы поставили кормушки, поилку и укрытия для гнезд, сходные с теми, которые стояли в первоначальной выгородке. Вечером 28 июня 1955 года мы подняли дверцы и, устроившись поудобнее на наших стремянках, приготовились наблюдать.
Дверцы были открыты в 19.27, и первый клиент вступил в новые выгородки в 19.29. Робкие вылазки с немедленным возвращением скоро сменились дерзким исследованием. К 20.02 мы уже стали свидетелями погонь и подергивания хвостами в новых выгородках, а к 21 часу самцы установили свое главенство в двух новых выгородках и уже энергично изгоняли из них всех посторонних.
Проверка через три дня показала, что каждое из пяти отделений, составлявших теперь выгородку № 3, стало участком одного самца. В пределах своего отделения такой самец нападал на всех других самцов, включая хозяев соседних отделений. Погони обычно обрывались, когда преследуемая мышь проскакивала в дверцу - эти соединительные отверстия стали местом таких же драк, какие я наблюдал у лабораторных мышей. Ни одному из хозяев участка не удавалось изгнать всех остальных самцов из своих владений: едва он выгонял их в соседнее отделение, как тамошний хозяин немедленно гнал их обратно.
Несколько отрывков из наших записей покажут, на какого рода фактические данные опираются общие выводы вроде вышеприведенного.
20.7.55.
18.56. Мышь, живущая в 1Е, выгоняет мышь из 1Б. Та в нерешительности останавливается у дверцы, но затем снова входит в 1Б, после чего уходит из 1Б и через дверцу входит в 2. Сразу же изгоняется местным самцом назад в 1. Выгоняется в 2. Снова входит в 1 и снова изгоняется в 2 самцом, который обыскивает 1Е, 1Б и 1В, а затем проходит через дверцу в 2 и сидит там десять секунд, прежде чем вернуться в 1. Обыскал 1А, 1Г и 1В, затем на несколько секунд вошел в 2. Вернулся в 1 и уселся в углу рядом с дверцей. Из 2 вошла маленькая мышь - немедленно прыгнул на нее и прогнал назад.
19.20. Доминирующий самец выгоняет мышь из 2 в 1, но сам туда не входит. Прогнанную мышь немедленно гонит назад самец, доминирующий в 1. Он вскочил за ней внутрь 2, но встретил у дверцы самца, доминирующего там. Немедленно отступил в 1, повернулся к дверце и энергично застучал хвостом.
20.31. Мышь, которая вошла в 1 из 2, была изгнана и пробежала мимо самца, доминирующего в 2, который сидел у самой дверцы. Доминирующий самец из 1 был встречен за дверцей самцом, доминирующим в 2. Они сцепились, и в дверце произошла короткая яростная схватка. Затем самец из 2 сел на кирпич в проходе, а из 1 в течение двенадцати секунд доносился стук хвоста по металлу.
В этих пяти соединенных между собой выгородках границы участков были вполне четкими, и теперь стало ясно, почему более ранний эксперимент с двумя выгородками и двумя парами мышей дал другие результаты. Во-первых, дикие мыши сильно различаются по темпераменту и боевому опыту, так что практически невозможно выбрать двух зверьков, которые вначале были бы во всем равны друг другу. Однако, когда большему числу самцов позволили самим разобраться между собой, те, кто был способен занять главенствующее положение, скоро его и заняли. Во-вторых, присутствие мышей послабее, благодаря которым более сильные могут укреплять свой боевой дух, возможно, является необходимым условием поддержания равновесия сил. Если бы доминирующие самцы встречались только друг с другом, не одерживая в промежутке легких побед, некоторые из них лишились бы своих участков.
Исследования живущих на свободе территориальных млекопитающих не дают почти никакого материала, который показывал бы, как складывается и поддерживается их общественное устройство. Но то немногое, что нам известно, позволяет предположить, что лишь часть популяции успешно обосновывается в постоянных жилищах, а остальным приходится "ночевать под мостом", пока они не найдут свободного местечка. Такие бездомные зверьки имеют больше шансов стать жертвой хищников или погибнуть от холода и недостатка корма.
Эти избыточные особи, возможно, необходимы для установления границ индивидуальных участков, поскольку благодаря им самцы-победители и остаются победителями. У мышей размер участка как будто связан не только с физическими условиями среды, но и с численностью обитающих на нем мышей, однако это не просто арифметическая связь. Если количество мышей было бы вдвое меньше, это вовсе не означало бы, что участки стали вдвое больше они могли стать и в сто раз больше. Я не сомневаюсь, что, помести мы только двух самцов в выгородку с пятью отделениями, один из них установил бы свое главенство на всей территории, за исключением единственного укрытия для гнезда.
Самки и мышата обычно не бывали втянуты в драки из-за участков, хотя иногда и подвергались нападению, если оказывались в неудачную минуту в неудачном месте. Но опять-таки и тут в гибели некоторых особей были повинны наши переписи, так как после вызванной нами тревоги самки иногда уносили свое потомство через дверцу в соседнее отделение. Более того, характерным для этой выгородки было полное перемещение целых групп самок и мышат; при этом неизбежно мышата одного помета оказывались в разных отделениях. Наши записи показывают неравномерное распределение мышей между укрытиями, подобное тому, которое существовало до расселения. Доминирующие самцы из переписи в перепись оставались в своих отделениях, но самки и молодые мыши почти при каждой переписи оказывались в новом укрытии или новом отделении (табл. 1 [Table_1.gif]). Подробные записи чрезвычайно объемисты, но полезны они были лишь в той мере, в какой поддерживали в нас уверенность, что мы в курсе всего происходящего в выгородках. Снова достаточно будет одного примера, чтобы дать полное представление о характере этого материала.
Рассматриваемая колония существовала 32 недели, когда ей была предоставлена возможность расселиться на значительно большей территории. Произошел быстрый рост численности, и через 16 недель было уже 160 мышей. Им стало тесно, и большинство самок находилось в состоянии анэструса. К несчастью - для выявления последствий расселения, - рост произошел слишком быстро вслед за расселением. Многие пометы, появившиеся на свет в новой выгородке, несомненно, были зачаты до того, как мы подняли дверцу. Либо мы выбрали для эксперимента неудачное время, поскольку колония была уже и так готова к резкому увеличению численности, либо мыши, услышав, как мы громыхаем железными листами, догадались, что мы затеваем, и предвосхитили переселение в более обширное помещение. Мы решили повторить этот эксперимент с другой колонией.
* * *
Из всего вышеизложенного должно быть ясно, что мышь-самец влачит самое жалкое существование, если только он не принадлежит к "власть имущим". Даже при избытке корма и отсутствии хищников такой самец умудряется выжить только потому, что у него есть товарищи по несчастью и агрессивность доминирующего самца рассредоточивается между ними всеми. В результате каждому выпадают минуты покоя, благодаря которым он и выживает. Вот почему можно сказать, что в перенаселенных колониях мыши сами становятся своего рода укрытием друг для друга.
Самки и мышата также играют роль укрытия. Доминирующий самец не приближается к кормящим матерям, а они спокойно терпят присутствие не только своих дочерей, но и сыновей - до тех пор, пока те совсем не вырастут. Таким образом, в перенаселенной выгородке в некоторых укрытиях для гнезд сосредоточивалась значительная популяция, но в основном это были самки и их потомство различного возраста. В эту массу мышей потихоньку втиралось несколько взрослых самцов. Возможно, общий запах гнезда настолько приставал к ним, что маскировал их взрослость. Но как бы то ни было, им удавалось прижиться там, и невольно начинаешь подозревать, что отцы большинства потомства - они, а не доминирующий самец. Хозяева участков были как будто слишком заняты тем, что выгоняли посторонних самцов, и пренебрегали своими супружескими обязанностями.