Обезьянам оказались доступны переносы значений знака, иногда довольно тонкие. Так, Уошо назвала служителя, долго не дававшего ей пить, «грязный Джек», и это слово явно было употреблено не в смысле «запачканный», а как ругательство; шимпанзе называли также бродячего кота «грязным котом», а гиббонов — «грязными обезьянами». Горилла Коко называла свою тренершу «Пенни — сортирный грязный дьявол».
   Из опытов с Сарой следует множество примеров произвольностисимволов. Например, ей показывают яблоко и просят обозначить его одним из доступных ей пластиковых значков и выбрать из них значки, соответствующие двум альтернативам: красное или зеленое, круглое или квадратное. Ни один из значков не имел ничего общего ни с квадратным, ни с красным. Яблоко обозначалось синим треугольником.
   Обезьяны оказались не только способными к образованию сложных ассоциативных цепочек, но и овладели одним из ключевых свойств человеческих языков — пеpемещаемостью: способностью сообщать о событиях, не находящихся в поле зрения и не совпадающих по времени с моментом, когда ведется рассказ. Именно это свойство позволяет нам накапливать жизненный опыт.
   Одно из первых наблюдений в этом плане касается Люси: когда ее разлучили с любимой собакой, которую понадобилось лечить, она постоянно повторяла ее имя и что той больно. Коко, когда ей показывали картинку с изображением ванной комнаты, говорила: «Здесь я плачу».
   С Уошо были проведены специальные опыты. Чтобы обучить ее знаку «нет», Гаpднеpы просигналили ей, что снаружи ходит большая собака, которая хочет ее съесть. Через некоторое время обезьяне предложили погулять, и она, всегда ранее с восторгом принимавшая такое предложение, на этот раз отказалась. Единственной причиной могло быть воспоминание о собаке, причем образ собаки приобрел дополнительный признак «быть снаружи». Он стал посредником между образами «прогуляться» и «собака».
   На базе перемещаемости, как считают лингвисты, и возникла грамматика, как некая структура, способствующая поддержанию и организации процессов мышления таким образом, чтобы освободить людей от гнета сиюминутности. Для этого должна быть определена структура предложения, в котором соответствующим образом организованы такие сложные категории как определение, субъект действия, место действия, действующее лицо, объект действия.
   Большая доля усилий Гаpднеpов, их коллег и последователей была направлена на выяснение грамматической организации предложений, продуцируемых шимпанзе. Так, Уошо, обращаясь к людям с просьбой выпустить ее из вольеры, обнять, пощекотать, в 90% случаев ставила местоимение «ты» перед «я» («ты щекотать я»). Описывая картинки, предъявляемые в сходных тестах маленьким детям, обезьяны почти никогда не ошибались в порядке слов, обозначающих субъект и объект действия («кошка кусать собака» или «собака кусать кошка»).
   Что касается культурной преемственности, то здесь наибольший вклад внесли проекты Гарднеров и Фаутса. Четверо молодых шимпанзе, освоивших ASL, адресовали эти знаки не только людям, но и друг другу, кошкам, собакам, игрушкам и даже деревьям. Самым эффектным результатом являются успехи, достигнутые приемным сыном Уошо — Лулисом. Фаутс приобрел его в возрасте 10 месяцев, а впоследствии его и Уошо познакомили с Даром, Моджей и Тату. Фаутс и его сотрудники умышленно не употребляли в присутствии шимпанзенка жестов языка ASL, за исключением семи вопросительных жестов, означавших «какой», «кто» и «что». Ни один человек не учил Лулиса жестам. Тем не менее, только благодаря наблюдению и подражанию, он выучил в течение 5 лет более 50 знаков. Исследователям трижды удалось наблюдать, как Уошо обучала знакам своего приемного сына, шимпанзенка Лулиса.
   Если рассматривать все результаты, достигнутые «говорящими обезьянами» с помощью различных методик, можно узнать о высших психических функциях животных неизмеримо больше, чем 30 лет назад, когда никто еще не вступал в столь эффективный диалог с животными.
   Ошибки, которые совершала Уошо, давали Гарднерам даже больше интересного материала, чем ее правильные ответы. Например, когда Уошо спрашивали, указывая на гребень, как называется этот предмет, она жестом вполне могла изобразить щетку, но вряд ли когда-нибудь изобразила бы тарелку. Однако, жест, изображающий тарелку, мог ошибочно использоваться Уошо для обозначения вазы или даже чашки. Иными словами, Уошо могла четко классифицировать предметы по категориям. Молодые шимпанзе, с которыми Гарднеры работали в своем втором исследовании, однозначно относили множество пород собак к категории «собака», различные виды цветов — к категории «цветок», разных насекомых — к единственной известной им категории «жук» и т. п. Автомобили (на фотографиях или игрушечные) шимпанзе чаще относили к одушевленным, чем к неодушевленным предметам. О высоко развитой способности к абстрагированию и генерализации говорят и такие примеры: Лана употребляла слово «это» для предметов, названия которых она не знала. Уошо и другие шимпанзе были способны обобщать употребление жестов, перенося их в новые ситуации: например, знак «открывать», выученный в применении к дверям — применительно к сосудам, холодильнику, водопроводному крану.
   Хотя далеко не все психологи, лингвисты и антропологи безоговорочно признали в лице Уошо примата, владеющего языком, сама обезьяна, нимало не сомневаясь, причисляла себя к людскому роду, а других шимпанзе называла «черными тварями». Человеком считала себя и Вики, которая, хотя и не была обучена жестовому языку, понимала множество обращенных к ней просьб и умела классифицировать. Однажды, когда перед ней поставили задачу отделить фотографии людей от фотографий животных, свое изображение она уверенно поместила к изображениям людей, положив его поверх портрета Элеоноpы Pузвельт, но когда ей дали фотографию ее волосатого и голого отца, она отбросила ее к слонам и лошадям (Hayes, Hayes, 1951).
   Система жестов в качестве языка-посредника применялась и для общения с дельфинами-афалинами (Herman, 1986). Дельфины прекрасно понимали обращенные к ним «фразы», в которых «словами» служили жестовые сигналы. Каждый сигнал соответствовал отдельному предмету или действию с этим предметом. Экспериментатор демонстрировал животным жесты, стоя на краю бассейна. После того, как дельфины усвоили соответствие жестов, предметов и действий, они получали инструкции: например, нырнуть за кольцом, поднять его со дна бассейна и положить сверху на мяч. Порядок действий, совершаемых дельфинами, соответствовал порядку слов в обращенных к ним фразах. Анализ достигнутых результатов привел специалистов к выводу о том, что дельфины, подобно антропоидам, реагируют на синтаксические признаки предложений. Сходные результаты были достигнуты в опытах с морскими львами (Schusterman, Krieger, 1986).
   И. Пепперберг исследовала способность представителей другого класса к усвоению и к употреблению несвойственных виду знаковых систем, используя в качестве языка-посредника человеческую речь (Pepperberg, 1987). Она работала с попугаями (серыми жако), первым из которых был Алекс, ставший, по крайней мере, в кругах этологов, такой же знаменитостью как шимпанзе Уошо. Пеппеpбеpг впервые удалось поставить эксперименты, с помощью которых можно судить об уровне «языкового мышления» у попугая. Разработанный ею метод отличается тем, что в процессе обучения участвуют одновременно два обучающих человека. Один (основной) обучающий обращается как к человеку (второму обучающему), так и к попугаю. Второй обучающий является, с одной стороны, учеником и моделью для ответов попугая, а с другой как бы его соперником. Этот метод автор назвала методом треугольника.
   В итоге серый жако Алекс знал английские названия более чем 80 предметов и названия категорий «цвет», «форма», «материал». Он правильно отвечал на многочисленные вопросы, касающиеся свойств предмета, такие как «какого цвета шестиугольная деревяшка?». В тесте при предъявлении пар предметов, сначала знакомых, а затем совершенно новых, попугай в 70-80% случаев на вопрос «что одинаковое?» или «что разное?» правильно называл признак, по которому предметы были сходны или различны. Если предметы были полностью идентичны, то на вопрос «что различается?» попугай отвечал «Ничего». Подобно «говорящим» антропоидам, попугай прогнозировал приятные или, напротив, нежелательные для себя события и выражал соответствующие желания, например, просил не оставлять его одного в темной комнате, сопровождая просьбу словами «не уходи… прости…».
   В целом, использование языков-посредников, сконструированных на базе человеческих языков, говорит о таких значительных резервах коммуникативных возможностей животных, которые трудно было представить себе 35 лет назад, до первых результатов, полученных в этой области. Однако речь идет об искусственных языках, придуманных исследователями специально для общения с животными. Тем более обидно, что об их естественных «языках» почти ничего неизвестно. Ниже речь пойдет о новом подходе, разработанном автором в соавторстве с известным специалистом по теории информации Б.Я. Рябко (Резникова, Рябко, 1988, 1990, 1997, 1999).

Теоpетико-информационный подход к исследованию «языка» животных

   Суть этого подхода в том, что в экспериментах испытуемым животным предлагается передать заранее известное экспериментатору количество информации, и при этом измеряется время, затраченное на ее передачу, т. е. оценивается скорость передачи информации.
   Мы исходим из того, что кроме перечисленных выше свойств языка — таких как продуктивность, символичность, пеpемещаемость — язык должен обладать еще одним: размер сообщения должен быть пропорционален количеству информации в нем.
   Поясним это требование. После введенного К. Шенноном в конце 1940-х годов строгого понятия «количество информации» были исследованы многие естественные языки человека и обнаружено, что во всех этих языках длина сообщения пропорциональна количеству информации, в нем содержащейся. Это, в частности, означает, что на двух страницах книги можно разместить в два раза больше сведений, чем на одной.
   Что же такое информация по Шеннону? В опыте «орел или решка» возможны два равновероятных исхода: подброшенная монета падает вверх либо гербом, либо цифрой. Если кто-нибудь сообщит нам результат такого опыта, он передаст 1 бит информации (бит — единица измерения информации). Вообще, если опыт имеет n равновероятных исходов и нам сообщают его результат, то мы получаем log 2(n) битов информации.
   На рассмотренном понятии информации основана современная теория и практика построения систем связи (основополагающая работа Шеннона так и называлась «Математическая теория связи»). В дальнейшем оказалось, что эта же величина играет фундаментальную роль в психологии, лингвистике и других областях (см. Шеннон, 1963).
   Исходя из этих представлений, система коммуникации животных исследовалась нами как средство передачи информации — конкретной, количественно измеримой величины. Объектом исследования служили муравьи — чрезвычайно удобный объект для исследования социального поведения.
   В наших опытах муравьи могли получить пищу лишь в том случае, если они передавали друг другу заданное экспериментатором количество информации. В частности, когда муравьи, в одном из опытов, описанных выше, дистанционным путем должны были передать информацию об одной из 120 «веток», они передавали log 2(120)=7 битов информации.
   В новой серии опытов муравьям предлагали пищу в специальном лабиринте, названном нами «бинарным деревом». В простейшем случае дерево состояло из одной развилки, а на концах двух «листьев» находились кормушки: одна пустая, другая — с сиропом. Чтобы найти ее, муравьи должны были сообщить друг другу сведения «иди налево» или «иди направо», т. е. 1 бит информации. Максимальное число развилок в опытах доходило до 6, и, соответственно число конечных «листьев» было 2 6. Только на одном из них находилась кормушка с сиропом, остальные были пустыми. В таких опытах муравьи могли быстро отыскать корм, если получали сведения о последовательности поворотов типа «ЛПЛППЛ» (налево, направо,… и т. д.). При 6 развилках в лабиринте им необходимо было передать 6 битов информации.
   В экспериментах, чтобы знать муравьев «в лицо», их метили индивидуальными цветными метками. Оказалось, что при решении сложных задач среди муравьев выделяются постоянные по составу рабочие группы, состоящие из одного разведчика и 4-7 фуражиров. Было также обнаружено, что каждый разведчик, найдя пищу, вступает в контакт только со своей группой. В опытах измерялась длительность контактов каждого разведчика с фуражирами в прозрачном гнезде, когда разведчик возвращался после удачного похода за сиропом. В это время лабиринт заменяли тождественным, но свежим, лишенным каких бы то ни было следов. Таким образом, исключалось использование пахучей тропы, которую мог бы оставить муравей в лабиринте. Фуражиры, пообщавшись с разведчиком, были вынуждены действовать самостоятельно: разведчика изымали пинцетом и временно отсаживали в баночку. В опытах исключали использование муравьями пахучего следа.
   В опытах с бинарным деревом количество информации (в битах), необходимое для выбора правильного пути в лабиринте, равно числу развилок. Оказалось, что у трех видов муравьев с групповой организацией доставки пищи зависимость между временем контакта разведчика с фуражирами и количеством передаваемой информации (числом развилок) близка к линейной и описывается уравнением t=ai+b , где t — время контакта, a — коэффициент пропорциональности, равный скорости передачи информации (число битов в минуту), а b — константа, введенная нами потому, что муравьи могут передавать дополнительную информацию, не имеющую прямого отношения к поставленной задаче, например, сигнализировать «есть пища». Отметим сразу, что скорость передачи информации у муравьев по крайней мере в 10 раз ниже, чем у человека — около 1 бит в минуту.
   Одной из важнейших характеристик языка и интеллекта его носителей следует считать способность быстро подмечать закономерности и использовать их для кодирования, «сжатия» информации. Тогда размер сообщения о некотором объекте или явлении должен быть тем меньше, чем они проще, т. е. чем больше в них закономерностей. Например, человеку легче запомнить и передать последовательность поворотов на пути к цели «ЛП-ЛП-ЛП-ЛП-ЛП-ЛП-ЛП» (налево-направо, и так 7 раз), чем более короткую, но неупорядоченную последовательность «ПЛЛПППЛП». Оказалось, что «язык» муравьев и их интеллект позволяют им использовать простые закономерности «текста» для его сжатия (здесь «текст» — последовательность поворотов на пути к кормушке).
   Здесь, пожалуй, уместно вернуться к человеку и вспомнить, что нейрофизиологи считают одной из основных функций речи так называемое когнитивное сжатие— то, что помогает расчленять окружающий мир, сводить с помощью языка множество понятий в одном символе. Конечно, здесь это не более, чем аналогия.
   Итак, выяснилось, что муравьи способны передавать друг другу довольно много различных сообщений, а время передачи сообщения пропорционально количеству информации в нем. Более того, оказалось, что эти насекомые способны подмечать закономерности и использовать их для «сжатия» информации.
   Видимо, такую развитую коммуникативную систему можно назвать «языком», используя аналогию с символическим языком танца медоносных пчел. У муравьев возможности их коммуникативной системы, видимо, еще больше, чем у пчел. Заметим, однако, что среди огромного числа видов муравьев подавляющее большинство не нуждается в развитом языке. Выше уже говорилось о том, что у многих видов в естественных условиях используется система одиночной фуражировки. Немногочисленные фуражиры ведут активный поиск добычи на кормовом участке, справляясь со всеми задачами в одиночку. Другая, довольно большая, группа видов использует пахучий след, с помощью которого немногочисленные разведчики, найдя пищу, мобилизуют массу пассивных фуражиров из гнезда. И лишь немногие муравьиные «приматы» достигли высшего уровня социальной организации и максимально возможного для этой группы биологического прогресса. Только представители этих видов продемонстрировали в наших опытах «языковые» способности. Муравьи других видов старались привлекать фуражиров с помощью пахучего следа, а когда по условиям опыта это оказывалось невозможно, переходили к одиночной фуражировке.
   Теоретико-информационный подход к исследованию языка животных может быть применен не только к муравьям, но и к другим общественным животным — дельфинам, обезьянам, термитам. При этом, разумеется, техника экспериментов должна быть изменена с учетом особенностей поведения и размеров объектов исследования.

Заключение

   Итак, характеризуя три основных подхода к изучению языкового поведения животных и достигнутые с их помощью результаты, можно с уверенностью сказать, что в последней четверти 20-го века произошла настоящая революция в научном направлении, связанном с изучением языкового поведения и интеллектуальных возможностей животных. Оказалось, что многие виды животных с высоким уровнем социальной организации обладают развитой коммуникативной системой, совпадающей по многим характеристикам с языками человека. Однако, несмотря на методологический прорыв в данной области, пока вопросов остается больше, чем ответов. Каждый из перечисленных методов имеет существенные ограничения, и пытаясь мысленно объединить одни лишь достоинства, мы неизбежно попадаем в положение гоголевской Агафьи Тихоновны, мечтающей об интегральном образе жениха, соединяющего самые приятные черты, позаимствованные у всех претендентов сразу.
   В самом деле, метод прямой расшифровки сигналов хорош тем, что раскрывает возможности естественной коммуникации. Однако он дает внятные результаты лишь в тех — весьма редких в мире животных — случаях, когда часто повторяющиеся и явно различимые сигналы соответствуют четко очерченным и легко наблюдаемым ситуациям. Разработка языков-посредников дает возможность прямого диалога с некоторыми видами животных. Это открывает фантастическую перспективу оценки их «лингвистических» способностей и тесно связанных с ними когнитивных возможностей. Однако доступ к естественным сигналам остается закрыт, и, кроме того, промежуточные языки могут быть использованы для весьма ограниченного круга видов. Так, общение с муравьями при помощи языка-посредника, вероятно, невозможно. Наконец, теоретико-информационный подход открывает возможность «диалога с черным ящиком». Мы принципиально отказываемся исследовать природу сигналов, концентрируясь на характеристиках системы коммуникации, полученных в ситуации, когда экспериментатор предлагает животным передать друг другу заданное количество информации. Сложность языкового поведения оценивается по характеру задач, решаемых животными с помощью их естественной коммуникативной системы. Адаптация этого метода к разным видам может позволить хотя бы частично решить «задачу Агафьи Тихоновны», то есть объединить достоинства первого метода (исследование естественных видоспецифичных сигналов) и второго (оценка потенциальных возможностей коммуникативных систем). Для плодотворных исследований в области изучения языка животных необходим, прежде всего, продуктивный диалог между экспериментаторами, использующими принципиально различные подходы. Будем надеяться, что для этого не понадобится разработка специфических языков-посредников. J

Литература

   Гарнер Р.Л. 1899. Язык обезьян. С. — Петербург: Изд-во П.П. Сойкина.
   Дерягина М.А., Бутовская М.Л., Семенов А.Г. 1989. Эволюционные перестройки систем коммуникации в филогенезе приматов и гоминид (в связи с проблемой происхождения речи). Биологические предпосылки антропосоциогенеза. Т. 1, М., с. 98—129.
   Дерягина М.А., Васильев С.В. 1993. Формы общения у приматов и происхождение языка человека. В кн.: Язык в океане языков. Новосибирск: Сибирский хронограф, с. 60—85.
   Длусский Г.М. 1967. Муравьи рода Формика. М.: Наука, 236 с.
   Длусский Г.М. 1981. Принципы коммуникации у муравьев. Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука, с. 3—33.
   Дьюсбери Д. 1981. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.: Мир, 480 с.
   Еськов Е.К. 1979. Акустическая сигнализация общественных насекомых. М.: Наука, 207 с.
   Захаров А.А. 1978. Муравей, семья, колония. М.: Наука, 144 с.
   Захаров А.А. 1991. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука, 277 с.
   Красилов В.А. 1997. Метаэкология. Закономерности эволюции природных и духовных систем. М.: Изд-во Палеонтологического института РАН.
   Левченко И.А. 1976. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной. Киев: Наукова думка, 250 с.
   Линден Ю. 1981. Обезьяны, человек и язык. М.: Мир, 271 с.
   Лопатина Н.Г. 1971. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы ( Apis melifera). Л.: Наука, 154 с.
   Мак-Фарленд Д. 1988. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 519 с.
   Мариковский П.И. 1958. К вопросу о сигнализации у муравьев. Энтомол. обозр., Т. 37, №3, с. 557—562.
   Меннинг О. 1982. Поведение животных. М.: Мир, 360 с.
   Никольский А.А. 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М., 199 с.
   Никольский А.А., Фроммольт К.Х. 1989. Звуковая активность волка. М.: Изд-во МГУ, 125 с.
   Пажетнов В.С. 1990. Бурый медведь. М.
   Резникова Ж.И. 1979. Пространственная ориентация и способность муравьев улавливать логическую структуру задачи. В кн.: Этология насекомых и клещей. Томск, с. 18—24.
   Резникова Ж.И. 1983. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск: Наука, 208 с.
   Резникова Ж.И. 1997. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск: Мост, 90 с.
   Резникова Ж.И. 2000 а. Интеллект и язык. Животные и человек в зеркале эксперимента. Ч. I. М.: Наука, 280 с.
   Резникова Ж.И. 2000 б. Между драконом и яростью. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (гипотезы и теории, хищники и жертвы). Часть II. М.: Научный Мир, 208 с.
   Резникова Ж.И. 2001. Популяции и виды на весах войны и мира. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных. Часть III. M.: Логос, 270 с.
   Резникова Ж.И., Новгородова Т.А. 1998. Индивидуальное распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев. Успехи современной биологии, Т. 118, вып. 3, с. 345—356.
   Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. 1988. Язык муравьев и теория информации. Природа, №6, с. 65—70.
   Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. 1990. Теоретико-информационный анализ «языка» муравьев. Журнал общей биологии, Т. 51, №5, с. 601—609.
   Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. 1995. Передача информации о количественных характеристиках объекта у муравьев. Журн. высшей нервной деятельности, Т. 45, №3, с. 500—509.
   Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. 1997. Арифметические способности муравьев. Наука в России, №4, с. 31—34.
   Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. 1999. Экспериментальные исследования способности муравьев к сложению и вычитанию небольших чисел. Журн. высшей нервной деятельности, Т. 49, вып.1, с. 12—21.
   Сифард Р.М., Чини Д.Л. (Seyfarth R.M., Cheney D.L) 1993. Разум и мышление у обезьян. В мире науки, №2-3, с. 68—75.
   Уланова Л.И. 1950. Формирование у обезьян условных знаков, выражающих потребность в пище. В сб.: В.П. Протопопов (ред.). Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Киев: Госмедиздат УССР.
   Фирсов Л.А. 1972. Память у антропоидов. Л.: Наука, 230 с.
   Фирсов Л.А. 1983. Довербальный язык обезьян. Журн. эвол. биохим. и физиол., Т. 19, вып. 4, с. 381—389.
   Фирсов Л.А. 1993. По следам Маугли? В кн.: Язык в океане языков. Новосибирск: Сибирский хронограф, с. 44—59.
   Фриш К. 1980. Из жизни пчел. М.: Мир, 214 с.
   Шеннон К. 1963. Математическая теория связи. Работы по теории информации и кибернетике. М.: ИЛ, с. 243—333.
   Aitchison J. (1976) 1983. The Articulate Mammal. An introduction to psycholinguistics. Hutchinson Publishing Group Ltd, p. 291.
   Boysen S.T., Berntson G.G., Hannan M.B., Cacioppo J.T. 1996. Quantity-based interference and symbolic representation in chimpanzees ( Pan troglodytes). Exp. Psychol.: Anim. Behav. Process. V. 22, N1, p. 76—86.
   Cheney, D.L., Seyfarth R.M. 1990 How monkeys see the world. University of Chicago Press.
   Cheney, D.L., Seyfarth R.M. 1997. Why Animals Don’t Have Language. The Tanner Lectures on Human Values. Cambridge University, p. 1—37.
   Chevalier-Skolnikoff S.1976. The ontogeny of primate intelligence and its implication for communicative potential: A preliminary report. In: S.R. Harnad, H.D. Steklis, Lancaster (Eds.). Annals of the New York Academy of Sciences, V. 280, «Origins and Evolution of Language and Speech», New York, p. 173—211.
   Chomsky N. 1972. Language and mind. New York, p. 250.
   Chomsky N. 1975. The Logical structure of linguistic theory. University of Chicago Press.
   Chomsky N. 1986. Knowledge of Language. Greenwood.
   Esch H. 1964. Beitrige zum Problem der Entfernungwesung in den Schwanzeltдnzen der Hinigbiene. Z. Vergl. Physiol., V. 48, s. 534—546.
   Evans C., Evans D. 1999. Chicken food calls are functionally referential. Animal Behaviour, V. 58, p. 307—319.
   Evans W.E., Bastian J. 1969. Marine mammal communication: social and ecological factors. In: H.T. Andersen (Ed.), The Biology of Marine Mammals, New York Acad. Press.
   Fouts R.S. (with S.T. Mills) 1997. Next of Kin: What Chimpanzees Have Taught Me About Who We Are. Whashington.
   Fouts R.S., Fouts D.H. 1993. Chimpanzees’ Use of Sign Language. In: The Great Ape Project: Equality Beyond Humanity. Ed. P. Cavalieri and P. Singer. New York: St. Martin’s Press, p. 28—41.
   Frisch K., Von. 1923. Ьber die Spriche der Bienen. Zool. Jahrb. V. 40, p. 1—119.
   Frisch K., Von. 1950. Bees, their vision, chemical senses and language. Cornell Univ. Press.
   Frisch K., Von. 1956. The «language» and orientation of the bees. Proc. Amer. Phil. Soc. V. 100, p. 515—519.
   Frisch K., Von. 1967. The Dance Language and Orientation of Bees (trans. By Chadwick K.E.). Cambridge, Mass., Harvard Univ.Press.
   Gardner B.T., Gardner R.A. 1969. Teaching sign language to a chimpanzee. Science, N165, p. 664—672.
   Gould J.L. 1976. The dance language controversy. Q. Rev. Biol., V. 57, p. 211—244.
   Hauser M.D. 2000. A Primate Dictionary? Decoding the function and meaning of another species’ vocalizations. Cognitive Sciences, V. 24, N3, p. 445—475.
   Herman L.M. 1986. Cognition and language competence in bootlenosed dolphins. In: Dolphin cognition and behaviour. New York: Hillside, p. 221—252.
   Hockett C.D. 1960. The origin of speech. Scientific American, N203, p. 99—196.
   Hьlldobler B., Wilson E.O. 1990. The Ants. Berlin: Springer Verlag, 732p.
   Janik V.M., Slater P.J.B. 1997. Vocal learning in mammals. Advances in the Study of Behavior, V. 26, p. 59—99.
   Jьrgens U. 1989. Language Evolution. In: Speech and Language. Readings from the «Encyclopedia of Newroscience» (D. Kimura, ed.). Bikkhiuser, Boston-Basel. p. 9—34.
   Kimura D. 1979. Neuromotor mechanisms in the evolution of human communication. In: Neurobiology of Social Communication in Primates. Steklis H.D, Raleigh M.J. (eds). New York Academic Press. p. 197—219.
   Lenoir A., Jasson P., 1982. Evolution et rule des des communications antennaries ches les Insectes Sociaux. In: Social Insects in the tropics. P. Jasson (ed.). Univ. Paris-Nord, p. 157—180.
   Lindauer M. 1961. Communication among Social Bees. Cambridge, Massachusetts, Harvard Univ. Press, p. 230.
   Menzel, Jr., E.W. 1974. A group of young chimpanzees in a one-acre field. In: Behavior of Nonhuman primates. Schrier A.M., Stollnitz F. (eds.), V. 3. New York: Academic Press, p. 83—153.
   Michelsen A. 1993. The transfer of information in the dance language of honeybees: progress and problems. J. Comp. Physiol. A, Sensory, Neural and Behavioural Physiology. V. 173, p. 135—141.
   Michelsen A. 1998. The dance language of honeybees: recent findings and problems. In: Peter Marler Book, MIT Press.
   Michelsen A., Andersen B.B., Kirchner W., Lindauer M. 1990. Transfer of information during honeybee dances, studied by means of a mechanical model. In: Sensory systems and communication in Arthropods. Advanced in Life Sci., Basel, Birkhiuser Verlag, p. 284—300.
   Mitani J. 1996. Comparative studies of African ape vocal behaviour. In: Great Ape Societies. Eds. W.C. McGrew, L.F. Marchant and T. Nishida. Cambridge: Cambridge University Press. p. 203—235.
   Morel L. 1986. Ontogenesis of the antennal activity associated with food transfer in the callow worker ant. Develop. Psychobiol., V. 10, N5, p. 413—426.
   Patterson F. 1979. Talking gorillas as informants: question posed by Jane Goodall regarding wild chimpanzees. Gorilla, N2, p. 1—2.
   Patterson F., Linden E. 1981. The Education of Koko. New York: Holt, Rinehart and Winston.
   Pepperberg I.M. 1987. Acquisition of the same — different concept by an African grey parrot ( Psittacus errithacus): Learning with respect to categories of colour, shape and material. Anim. Learn. and Behav., V. 15, p. 423—432.
   Premack D. 1971. Language in chimpanzee? Science, N172, p. 808—822.
   Reznikova J. (Zh.) 1982. Interspecific communication between ants. Behaviour, N80, p. 84—95.
   Rumbaugh D.M. 1977. Language Learning by a Chimpanzee. New York Acad. Press, p. 250.
   Rumbaugh D.M., Gill T.V. 1977. Lana's Acquisition of Language Skills. In: Language Learning by a Chimpanzee: The Lana Project. Ed. D.M. Rumbaugh, New York: Academic Press, p. 165—192.
   Savage-Rumbaugh E.S. 1986. Ape Language: From Conditioned Response to Symbol. New York: Columbia University Press.
   Savage-Rumbaugh S., Lewin R. 1994. Kanzi: The Ape at the Brink of the Human Mind. New York: John Wiley amp; Sons.
   Seyfarth R.M., Cheney D.L. 1980. The Ontogeny of Vervet Monkey Alarm Calling Behaviour: A Preliminary Report. Z. Tierpsychol. Bd. 54, p. 37—56.
   Shannon C.E. 1948. A mathematical theory of communication. Bell System Techn. J., V. 27, p. 623—656.
   Temerlin M.K. 1975. Lucy: Growing up Human. Palo Alto, Calif.: Science and Behaviour Books.
   Terrace H.S. 1984. Simultaneous chaining: The problem it poses for traditional chaining theory. In: M.L. Commons, R.J. Herrnstein, A.R. Wagner (Eds.). Quantitative Analyses of Behavior: Discrimination Processes. Cambridge, MA: Ballinger Publishing Co. p. 115—138.
   Theberge J.B., Pimlott D.H. 1969. Observations of wolves at a rendezvous site in Algonquin Park. Can. Field Nat. V. 83, N2, p. 122—128.
   Wasmann E. 1899. Die psychischen Fihigkeiten der Ameisen. Zoologuca, Bd. 26, s. 1-133.
   Yerkes R.M. 1916. The Mental Life of Monkeys and Apes, a Study of Ideational Behavior. Behavior Monographs, Baltimore.
   Zuberbьhler K.2000 b. Referential labelling in Diana monkeys. Animal Behaviour, V. 59, p. 917—927.
 
    2006:03:02