Ацетилхолин оказался ключом с двумя бородками. Второй бородкой является атом кислорода, несущий отрицательный заряд. Расстояние между бородками известно: атомы кислорода и азота разделяет два атома углерода и они удалены друг от друга на 4,7 ангстрема. Молекулу легко удлинить, вставив в цепочку дополнительно один, два или больше атомов углерода, и это полностью испортит ключ. Такая молекула не войдет в замочную скважину, и двери не откроются.
Зная размеры ключа, подобрать к замку отмычку нетрудно. Атом азота в молекуле ацетилхолина можно заменить любым другим, лишь бы он нес положительный заряд и оказался отделен от кислорода двумя атомами углерода.
Медиков особенно заинтересовали отмычки, которые, как и кураре, способны надежно выводить из строя замок. Это нужно хирургам, чтобы на время сложнейших операций полностью обездвижить человека или устранить судорожные сокращения мышц.
Неожиданно очень эффективными оказались крупные молекулы сходных с ацетилхолином веществ. Особенно значительный эффект давали молекулы с двумя атомами азота на концах, если между ними было 10 или 16 атомов углерода. Именно столько — не больше и не меньше. Не сразу удалось разгадать механизм их действия. А разгадка была проста. Двери, а следовательно и замки, не разбросаны на мембране как попало, а сгруппированы по четыре. Если замочные скважины соединить прямыми линиями — получится квадрат. У длинной отмычки каждый из двух атомов азота, как бородка ключа, попадает в отдельную замочную скважину. Этим объясняется эффективность отмычек. В отличие от молекул кураре отмычка выводит из строя сразу два замка. Меньший из ключей попадает в замки, лежащие по любой из сторон квадрата, а более длинный, чтобы попать обеими бородками в замочные скважины, должен лечь по его диагонали. Зная размер ключей, нетрудно выяснить и размеры квадрата. В использованых веществах между атомами азота расстояния 14 и 20 ангстрем. Следовательно, замки находятся в углах правильного квадрата. В этом каждый легко убедится сам. Из геометрии мы знаем, что квадрат гипотенузы равен сумме квадратов двух катетов. Проверим цифрами высказанное предположение о расположении замков:
20² ≈ 14² + 14² (двадцать в квадрате приблизительно равно четырнадцать в квадрате плюс четырнадцать в квадрате)
Как видите, ошибка ничтожна.
В головном мозгу человека огромную роль играет тормозной медиатор ГАМК (его полное название гаммааминомасляная кислота). Считают, что не менее трети синапсов головного и спинного мозга человека используют этот медиатор. В отличие от ацетилхолина, обеспечивающего поступление в клетку положительно заряженного иона натрия, понижающего отрицательный внутриклеточный заряд, ГАМК открывает ворота для отрицательно заряженного иона хлора, что усиливает ее отрицательный заряд и препятствует возникновению возбуждения.
Механизм действия многих медиаторов значительно сложнее, чем ацетилхолина и ГАМКа. Например, норадреналин и дофамин, также весьма распространенные медиаторы, действуют на клетку с помощью посредников. На одном нейроне могут быть синапсы, использующие разные медиаторы — тормозные и возбуждающие. Они могут усиливать эффект друг друга или блокировать его. Характер взаимодействия различных синапсов определяет конечный эффект: возбудится ли нейрон или покой его не будет нарушен, донесет ли аксон свои сигналы до следующих нейронов или они будут перехвачены и блокированы тормозными воздействиями.
Физиологам уже многое удалось узнать о работе нейрона. Кажется, что в общих чертах мы понимаем, как он выполняет свою основную функцию — обработку информации, но совершенно очевидно, что дальнейшие подробности о механизмах его интимной деятельности будут не менее интересны. Нейрон еще не раз удивит нас невообразимой сложностью своего поведения.
Откуда берутся мысли
Черный ящик
Зайчики бывают и морскими
Зная размеры ключа, подобрать к замку отмычку нетрудно. Атом азота в молекуле ацетилхолина можно заменить любым другим, лишь бы он нес положительный заряд и оказался отделен от кислорода двумя атомами углерода.
Медиков особенно заинтересовали отмычки, которые, как и кураре, способны надежно выводить из строя замок. Это нужно хирургам, чтобы на время сложнейших операций полностью обездвижить человека или устранить судорожные сокращения мышц.
Неожиданно очень эффективными оказались крупные молекулы сходных с ацетилхолином веществ. Особенно значительный эффект давали молекулы с двумя атомами азота на концах, если между ними было 10 или 16 атомов углерода. Именно столько — не больше и не меньше. Не сразу удалось разгадать механизм их действия. А разгадка была проста. Двери, а следовательно и замки, не разбросаны на мембране как попало, а сгруппированы по четыре. Если замочные скважины соединить прямыми линиями — получится квадрат. У длинной отмычки каждый из двух атомов азота, как бородка ключа, попадает в отдельную замочную скважину. Этим объясняется эффективность отмычек. В отличие от молекул кураре отмычка выводит из строя сразу два замка. Меньший из ключей попадает в замки, лежащие по любой из сторон квадрата, а более длинный, чтобы попать обеими бородками в замочные скважины, должен лечь по его диагонали. Зная размер ключей, нетрудно выяснить и размеры квадрата. В использованых веществах между атомами азота расстояния 14 и 20 ангстрем. Следовательно, замки находятся в углах правильного квадрата. В этом каждый легко убедится сам. Из геометрии мы знаем, что квадрат гипотенузы равен сумме квадратов двух катетов. Проверим цифрами высказанное предположение о расположении замков:
20² ≈ 14² + 14² (двадцать в квадрате приблизительно равно четырнадцать в квадрате плюс четырнадцать в квадрате)
Как видите, ошибка ничтожна.
В головном мозгу человека огромную роль играет тормозной медиатор ГАМК (его полное название гаммааминомасляная кислота). Считают, что не менее трети синапсов головного и спинного мозга человека используют этот медиатор. В отличие от ацетилхолина, обеспечивающего поступление в клетку положительно заряженного иона натрия, понижающего отрицательный внутриклеточный заряд, ГАМК открывает ворота для отрицательно заряженного иона хлора, что усиливает ее отрицательный заряд и препятствует возникновению возбуждения.
Механизм действия многих медиаторов значительно сложнее, чем ацетилхолина и ГАМКа. Например, норадреналин и дофамин, также весьма распространенные медиаторы, действуют на клетку с помощью посредников. На одном нейроне могут быть синапсы, использующие разные медиаторы — тормозные и возбуждающие. Они могут усиливать эффект друг друга или блокировать его. Характер взаимодействия различных синапсов определяет конечный эффект: возбудится ли нейрон или покой его не будет нарушен, донесет ли аксон свои сигналы до следующих нейронов или они будут перехвачены и блокированы тормозными воздействиями.
Физиологам уже многое удалось узнать о работе нейрона. Кажется, что в общих чертах мы понимаем, как он выполняет свою основную функцию — обработку информации, но совершенно очевидно, что дальнейшие подробности о механизмах его интимной деятельности будут не менее интересны. Нейрон еще не раз удивит нас невообразимой сложностью своего поведения.
Откуда берутся мысли
Черный ящик
Борьба с материалистическим подходом к изучению мозга всегда велась под знаменами церковников. Россия в этом отношении не была исключением. В начале шестидесятых годов XIX века редактор самого прогрессивного отечественного журнала «Современник» Н.А. Некрасов обратился к выдающемуся русскому физиологу И.М. Сеченову с просьбой написать статью о насущных вопросах естествознания. Сеченов охотно откликнулся. Он уже давно обдумывал основные положения будущего трактата «Рефлексы головного мозга». Журнальный вариант этой работы Сеченов озаглавил так: «Попытка свести способы происхождения психических явлений на физиологические основы». Редакция журнала, опасаясь преследований цензуры, изменила название, но это не спасло положения. Номер «Современника» со статьей Сеченова был конфискован. Оговорив ряд условий, в том числе требование сократить или коренным образом изменить заключительный раздел статьи, цензура разрешила ее публикацию лишь в специальном медицинском журнале.
Несколькими годами позже И.М. Сеченов попытался издать свой труд отдельной книгой, и тогда разразилась настоящая буря. Когда книга была напечатана, совет Главного управления по делам печати вынес постановление о наложении на нее ареста и возбуждении судебного преследования против автора. Петербургский цензурный комитет сообщал прокурору, что «сочинение Сеченова объясняет психическую деятельность головного мозга… Эта материалистическая теория… разрушая моральные основы общества в земной жизни, тем самым уничтожает религиозный догмат жизни будущей…». Как видите, чиновники царской России недалеко ушли от деятелей средневековой инквизиции.
После покушения Д.В. Каракозова на царя Александра II чрезвычайная следственная комиссия, поощряемая министром внутренних дел, организовала третий тур наступления на автора труда «Рефлексы головного мозга». Что же вызвало такой гнев у царских министров и охранников? Может быть, Сеченов в своей книге призывал к свержению царского режима или хотя бы критиковал его? Нет, книга посвящена работе мозга. Никаких политических проблем автор в ней не затрагивал, но зато доказал, что тайну психической жизни можно раскрыть методами естествознания, так как в ее основе лежат реально существующие физиологические процессы. Сама мысль, по мнению Сеченова, — всего лишь сложный рефлекс и, как всякий рефлекс, может быть изучена физиологами.
«Рефлексы головного мозга» ознаменовали начало нового этапа в изучении мозга. Сеченов первым из ученых сделал попытку представить психические процессы чисто физиологически. Он внес весомый вклад в изучение нервной системы, подводя экспериментальную базу под свои теоретические построения, но не располагал еще достаточным числом надежно проверенных фактов для построения законченного учения о функциях головного мозга. Честь создания физиологии высших психических функций выпала на долю другого выдающегося русского ученого — И.П. Павлова.
К изучению мозга Павлов пришел не сразу. В пору своего становления как ученого он и не дерзал мечтать о подобных исследованиях. В тот период наука располагала настолько скудными сведениями о физиологии центральной нервной системы, что мысли просто не за что было зацепиться, чтобы строить столь смелые прожекты. К необходимости познать мозг Павлова привели собственные исследования в далеких, казалось бы, областях физиологии, властно потребовав изучения функций мозга, и подсказали единственно возможный для того времени метод.
И.П. Павлов внес весомый вклад во многие разделы физиологии, но из исследований, выполненных в первую половину его жизни, наибольшую известность приобрело систематическое изучение главных пищеварительных желез. За открытия в этой области он первым среди отечественных исследователей был удостоен Нобелевской премии — высшей в те годы награды для ученого.
Успех в изучении пищеварения принесла разработанная им методика создания фистул — отверстий, дающих доступ в пищеварительные полости, позволяющих наблюдать за деятельностью желез, не нарушая ни кровоснабжения, ни нервного аппарата изучаемого органа. Эта методика позволила детально изучить деятельность основных пищеварительных желез.
В стройную систему физиологических представлений не укладывалось только одно явление, получившее название психической секреции. Оно состоит в том, что выделение пищеварительных соков, особенно слюны, может возникнуть у собаки еще до того, как ей в рот попадет пища, лишь под влиянием ее запаха, вида, бренчания кормушки, из которой обычно кормят животное, или шагов служителя, идущего забрать собаку в виварий, где ее уже ждет обед.
Психическая секреция представлялась загадочным явлением. Пока ее механизм оставался невыясненным, нельзя было считать изучение физиологии пищеварительных желез завершенным. Павлову необходимо было объяснить наблюдаемое явление, выяснить, каким образом, в силу каких причин шаги служителя, которого еще и не видно, вызывают у собаки слюнотечение. У некоторых сотрудников лаборатории эти явления не вызывали недоумения. В каждой лаборатории, видимо, бывает хотя бы один человек, которому все понятно. Они объясняли психическую секрецию тем, что собака чувствует запах пищи, видит ее или слышит, что за ней идет служитель, и надеется, что ее сейчас покормят.
В глубине души Павлов был согласен с таким объяснением. В течение ряда лет он сам развивал мысли о главенстве психического фактора в приспособлении пищеварительных желез к внешним воздействиям, но использовать в физиологической лаборатории психологические термины считал неправомерным и теперь категорически запретил сотрудникам произносить такие слова, как «собака захотела», «подумала», «решила», или объяснять ее поведение какими-то внутренними психическими состояниями. Он даже ввел денежный штраф за употребление психологических терминов и безжалостно штрафовал своих сотрудников. Будучи физиологом, Павлов хотел им и остаться даже при изучении психики.
Далеко не все сотрудники Павлова поняли и приняли новый подход своего учителя к «психическим» реакциям пищеварительных желез. И за пределами его лаборатории ученые не сразу заметили, что, продолжая экспериментировать с пищеварительными железами, он изучал не физиологию пищеварения, а функции мозга.
Когда Павлов приехал в Стокгольм получать медаль нобелевского лауреата, ему шел 56-й год — возраст, в котором ученые той эпохи обычно задумывались о пенсии, начинали собираться на покой. Иван Петрович был не таким. Именно в это время он задумал исследование, на которое не хватило бы жизни и молодого ученого, исследование, на которое не отваживался до него никто — изучение физиологии высших функций головного мозга. К 1903 желание изучить мозг стало совершенно очевидным, недаром его доклад, сделанный на очередном Физиологическом конгрессе в Мадриде, назывался «Экспериментальная психология и психопатология на животных». Правда, доклад Павлова не был понят, так необычно было то, о чем он говорил с трибуны. Сочли, что тема доклада всего лишь чудачество маститого ученого, желание прослыть оригиналом.
Итак, загадка психической секреции, явление, которое до Павлова либо не замечали, либо отмахивались от него как от случайного, нетипичного, как от ошибки эксперимента, позволила осуществить грандиозный прорыв в таинственную сферу деятельности мозга. Позже психическую секрецию Павлов назвал условным рефлексом и тем самым низвел таинственную деятельность собачьей души до конкретного, вполне физиологического явления. Вторгаясь в сферу таинственных психических процессов, он и здесь пожелал остаться и действительно остался убежденным материалистом.
Со времен Рене Декарта в физиологии утвердилось понятие рефлекса. Он считал, что все жизненные проявления организма имеют рефлекторную природу, и представил обобщенную схему рефлекторного акта. В основе его лежит рефлекторная дуга. Рефлекс осуществляется благодаря поступлению по чувствительным нервам информации в мозг, переработке ее мозгом и выполнению мышцами его распоряжений, передаваемых по двигательным нервам.
Основа представлений Декарта о существе рефлекторного акта сохранилась до наших дней. Уже во времена Павлова было твердо установлено, что каждый вид организмов имеет свой вполне определенный набор рефлексов, передающихся из поколения в поколение от родителей к детям. Условный рефлекс, новый, открытый Павловым класс явлений, полностью соответствовал тому, что физиологи подразумевали под словом «рефлекс», за исключением того обстоятельства, что животные не получают его в наследство от родителей. Он возникает (образуется) благодаря воздействию на организм внешних факторов.
Создание Павловым условнорефлекторной теории явилось величайшим достижением человеческой мысли. Его исследования далеко обогнали развитие мировой науки, а потому не сразу и не до конца были поняты учеными. Он вырвался далеко вперед, сделав два гигантских шага. Первый шаг осуществил, когда осознал, что, выясняя частные вопросы физиологии пищеварительных желез, он получил возможность изучать физиологические законы работы мозга. Второй шаг был еще более знаменателен. Павлов понял, что, изучая слюнные условные рефлексы, частное и малозначительное явление в жизни животных, он по существу получил доступ к изучению основных механизмов работы мозга.
Нашим и зарубежным физиологам, включившимся в изучение мозга, необходимо было вслед за Павловым пройти этот путь, чтобы приблизить свои исследования к тому уровню, на который вышли лаборатории Павлова. И если первый шаг сделан и первая часть пути уже преодолена, то второй еще предстоит завершить. Как ни странно, до сих пор еще далеко не все физиологи, занимающиеся изучением мозга, осознали, что Павлов изучал вовсе не секреторные условные рефлексы, и даже не условные рефлексы вообще, а более общее явление — временн́ые связи, те кирпичики, из которых строится все здание мыслительной деятельности мозга животных и человека.
Термины «условный рефлекс» и «временная связь» не вполне идентичны. По сравнению с условным рефлексом временная связь — явление более общего порядка. Правда, их часто употребляют как синонимы, поскольку в основе любого условного рефлекса лежит временная связь. Однако известны такие временные связи, которые условным рефлексом не назовешь, так как их образование не ведет к возникновению внешних реакций — ни к движению мышц, ни к секреции желез.
Павлов следующим образом представил процесс образования условного рефлекса. Предположим, что он вырабатывается на звонок. Действие звонка возбуждает соответствующие структуры слухового центра собаки. Пища, всегда сопровождающая звучание звонка, вызывает возбуждение в пищевом центре. Благодаря тому, что возбуждение в обоих очагах возникает почти одновременно, после нескольких сочетаний звонка и пищи, между возбужденными мозговыми центрами замыкается временная связь. Теперь при действии звонка возбуждение из слухового центра, в силу возникшей связи, будет распространяться в пищевой центр, вызывая его возбуждение, а следовательно и выделение слюны, еще до того, как пища попадет в рот собаки.
Примерно то же самое произойдет в мозгу трех-четырехлетнего малыша, когда он впервые столкнется с грозой. После того как несколько раз подряд вслед за яркой вспышкой света прозвучит оглушительный раскат грома, между возбужденными очагами зрительного и слухового центров в мозгу ребенка образуется связь. Аналогичные связи возникают в речевом анализаторе при изучении иностранного языка между нервными центрами, ответственными за восприятие слов родного языка и аналогичными центрами восприятия соответствующих им слов иностранного языка. Психологи называют подобные явления ассоциациями. Если подойти к этому явлению с позиций физиологии, то становится очевидным, что с точки зрения мозговых механизмов между ассоциациями и условными рефлексами нет существенных различий.
Изучение ассоциаций требует особых методов. Павлов подошел к этим исследованиям лишь в конце своей жизни, хотя с самого начала стремился понять наиболее общие законы работы мозга. Изучение условных рефлексов было выбрано им как модель для выяснения механизмов образования и использования мозгом временных связей, лишь в качестве способа, позволившего познакомиться с физиологическими механизмами психической деятельности. Именно об этом он думал, именно эти вопросы — главное в его многолетних грандиозных исследованиях.
Временная связь — основной, центральный механизм мозговой деятельности. Безусловно, дальнейшие исследования позволят нащупать еще немало других механизмов работы мозга, однако не исключено, что ничего равного по значению временным связям найдено не будет. Это сказано не в качестве прогноза. В отношении мозга делать прогнозы невозможно. Я хочу лишь подчеркнуть значение сделанного Павловым открытия, чтобы можно было яснее понять парадокс, с которым столкнулась современная физиология.
Павлов осуществил в естествознании настоящий переворот, создав физиологию головного мозга. Между тем, в этом и заключается парадокс, он не располагал возможностью непосредственного изучения функций мозга. О мозговой деятельности, о механизмах работы мозга он делал заключения, сопоставляя характер внешних воздействий на организм и его ответных реакций. Все высказывания Павлова о конкретных механизмах мозговой деятельности — всего лишь предположения. По существу мозг для него являлся «черным ящиком», заглянуть в который еще не представлялось возможным. Но созданные на столь скудной основе представления о физиологии мозга обеспечили на протяжении почти ста лет весьма продуктивное развитие физиологических исследований, и их значение вряд ли будет исчерпано в ближайшем обозримом будущем.
Несколькими годами позже И.М. Сеченов попытался издать свой труд отдельной книгой, и тогда разразилась настоящая буря. Когда книга была напечатана, совет Главного управления по делам печати вынес постановление о наложении на нее ареста и возбуждении судебного преследования против автора. Петербургский цензурный комитет сообщал прокурору, что «сочинение Сеченова объясняет психическую деятельность головного мозга… Эта материалистическая теория… разрушая моральные основы общества в земной жизни, тем самым уничтожает религиозный догмат жизни будущей…». Как видите, чиновники царской России недалеко ушли от деятелей средневековой инквизиции.
После покушения Д.В. Каракозова на царя Александра II чрезвычайная следственная комиссия, поощряемая министром внутренних дел, организовала третий тур наступления на автора труда «Рефлексы головного мозга». Что же вызвало такой гнев у царских министров и охранников? Может быть, Сеченов в своей книге призывал к свержению царского режима или хотя бы критиковал его? Нет, книга посвящена работе мозга. Никаких политических проблем автор в ней не затрагивал, но зато доказал, что тайну психической жизни можно раскрыть методами естествознания, так как в ее основе лежат реально существующие физиологические процессы. Сама мысль, по мнению Сеченова, — всего лишь сложный рефлекс и, как всякий рефлекс, может быть изучена физиологами.
«Рефлексы головного мозга» ознаменовали начало нового этапа в изучении мозга. Сеченов первым из ученых сделал попытку представить психические процессы чисто физиологически. Он внес весомый вклад в изучение нервной системы, подводя экспериментальную базу под свои теоретические построения, но не располагал еще достаточным числом надежно проверенных фактов для построения законченного учения о функциях головного мозга. Честь создания физиологии высших психических функций выпала на долю другого выдающегося русского ученого — И.П. Павлова.
К изучению мозга Павлов пришел не сразу. В пору своего становления как ученого он и не дерзал мечтать о подобных исследованиях. В тот период наука располагала настолько скудными сведениями о физиологии центральной нервной системы, что мысли просто не за что было зацепиться, чтобы строить столь смелые прожекты. К необходимости познать мозг Павлова привели собственные исследования в далеких, казалось бы, областях физиологии, властно потребовав изучения функций мозга, и подсказали единственно возможный для того времени метод.
И.П. Павлов внес весомый вклад во многие разделы физиологии, но из исследований, выполненных в первую половину его жизни, наибольшую известность приобрело систематическое изучение главных пищеварительных желез. За открытия в этой области он первым среди отечественных исследователей был удостоен Нобелевской премии — высшей в те годы награды для ученого.
Успех в изучении пищеварения принесла разработанная им методика создания фистул — отверстий, дающих доступ в пищеварительные полости, позволяющих наблюдать за деятельностью желез, не нарушая ни кровоснабжения, ни нервного аппарата изучаемого органа. Эта методика позволила детально изучить деятельность основных пищеварительных желез.
В стройную систему физиологических представлений не укладывалось только одно явление, получившее название психической секреции. Оно состоит в том, что выделение пищеварительных соков, особенно слюны, может возникнуть у собаки еще до того, как ей в рот попадет пища, лишь под влиянием ее запаха, вида, бренчания кормушки, из которой обычно кормят животное, или шагов служителя, идущего забрать собаку в виварий, где ее уже ждет обед.
Психическая секреция представлялась загадочным явлением. Пока ее механизм оставался невыясненным, нельзя было считать изучение физиологии пищеварительных желез завершенным. Павлову необходимо было объяснить наблюдаемое явление, выяснить, каким образом, в силу каких причин шаги служителя, которого еще и не видно, вызывают у собаки слюнотечение. У некоторых сотрудников лаборатории эти явления не вызывали недоумения. В каждой лаборатории, видимо, бывает хотя бы один человек, которому все понятно. Они объясняли психическую секрецию тем, что собака чувствует запах пищи, видит ее или слышит, что за ней идет служитель, и надеется, что ее сейчас покормят.
В глубине души Павлов был согласен с таким объяснением. В течение ряда лет он сам развивал мысли о главенстве психического фактора в приспособлении пищеварительных желез к внешним воздействиям, но использовать в физиологической лаборатории психологические термины считал неправомерным и теперь категорически запретил сотрудникам произносить такие слова, как «собака захотела», «подумала», «решила», или объяснять ее поведение какими-то внутренними психическими состояниями. Он даже ввел денежный штраф за употребление психологических терминов и безжалостно штрафовал своих сотрудников. Будучи физиологом, Павлов хотел им и остаться даже при изучении психики.
Далеко не все сотрудники Павлова поняли и приняли новый подход своего учителя к «психическим» реакциям пищеварительных желез. И за пределами его лаборатории ученые не сразу заметили, что, продолжая экспериментировать с пищеварительными железами, он изучал не физиологию пищеварения, а функции мозга.
Когда Павлов приехал в Стокгольм получать медаль нобелевского лауреата, ему шел 56-й год — возраст, в котором ученые той эпохи обычно задумывались о пенсии, начинали собираться на покой. Иван Петрович был не таким. Именно в это время он задумал исследование, на которое не хватило бы жизни и молодого ученого, исследование, на которое не отваживался до него никто — изучение физиологии высших функций головного мозга. К 1903 желание изучить мозг стало совершенно очевидным, недаром его доклад, сделанный на очередном Физиологическом конгрессе в Мадриде, назывался «Экспериментальная психология и психопатология на животных». Правда, доклад Павлова не был понят, так необычно было то, о чем он говорил с трибуны. Сочли, что тема доклада всего лишь чудачество маститого ученого, желание прослыть оригиналом.
Итак, загадка психической секреции, явление, которое до Павлова либо не замечали, либо отмахивались от него как от случайного, нетипичного, как от ошибки эксперимента, позволила осуществить грандиозный прорыв в таинственную сферу деятельности мозга. Позже психическую секрецию Павлов назвал условным рефлексом и тем самым низвел таинственную деятельность собачьей души до конкретного, вполне физиологического явления. Вторгаясь в сферу таинственных психических процессов, он и здесь пожелал остаться и действительно остался убежденным материалистом.
Со времен Рене Декарта в физиологии утвердилось понятие рефлекса. Он считал, что все жизненные проявления организма имеют рефлекторную природу, и представил обобщенную схему рефлекторного акта. В основе его лежит рефлекторная дуга. Рефлекс осуществляется благодаря поступлению по чувствительным нервам информации в мозг, переработке ее мозгом и выполнению мышцами его распоряжений, передаваемых по двигательным нервам.
Основа представлений Декарта о существе рефлекторного акта сохранилась до наших дней. Уже во времена Павлова было твердо установлено, что каждый вид организмов имеет свой вполне определенный набор рефлексов, передающихся из поколения в поколение от родителей к детям. Условный рефлекс, новый, открытый Павловым класс явлений, полностью соответствовал тому, что физиологи подразумевали под словом «рефлекс», за исключением того обстоятельства, что животные не получают его в наследство от родителей. Он возникает (образуется) благодаря воздействию на организм внешних факторов.
Создание Павловым условнорефлекторной теории явилось величайшим достижением человеческой мысли. Его исследования далеко обогнали развитие мировой науки, а потому не сразу и не до конца были поняты учеными. Он вырвался далеко вперед, сделав два гигантских шага. Первый шаг осуществил, когда осознал, что, выясняя частные вопросы физиологии пищеварительных желез, он получил возможность изучать физиологические законы работы мозга. Второй шаг был еще более знаменателен. Павлов понял, что, изучая слюнные условные рефлексы, частное и малозначительное явление в жизни животных, он по существу получил доступ к изучению основных механизмов работы мозга.
Нашим и зарубежным физиологам, включившимся в изучение мозга, необходимо было вслед за Павловым пройти этот путь, чтобы приблизить свои исследования к тому уровню, на который вышли лаборатории Павлова. И если первый шаг сделан и первая часть пути уже преодолена, то второй еще предстоит завершить. Как ни странно, до сих пор еще далеко не все физиологи, занимающиеся изучением мозга, осознали, что Павлов изучал вовсе не секреторные условные рефлексы, и даже не условные рефлексы вообще, а более общее явление — временн́ые связи, те кирпичики, из которых строится все здание мыслительной деятельности мозга животных и человека.
Термины «условный рефлекс» и «временная связь» не вполне идентичны. По сравнению с условным рефлексом временная связь — явление более общего порядка. Правда, их часто употребляют как синонимы, поскольку в основе любого условного рефлекса лежит временная связь. Однако известны такие временные связи, которые условным рефлексом не назовешь, так как их образование не ведет к возникновению внешних реакций — ни к движению мышц, ни к секреции желез.
Павлов следующим образом представил процесс образования условного рефлекса. Предположим, что он вырабатывается на звонок. Действие звонка возбуждает соответствующие структуры слухового центра собаки. Пища, всегда сопровождающая звучание звонка, вызывает возбуждение в пищевом центре. Благодаря тому, что возбуждение в обоих очагах возникает почти одновременно, после нескольких сочетаний звонка и пищи, между возбужденными мозговыми центрами замыкается временная связь. Теперь при действии звонка возбуждение из слухового центра, в силу возникшей связи, будет распространяться в пищевой центр, вызывая его возбуждение, а следовательно и выделение слюны, еще до того, как пища попадет в рот собаки.
Примерно то же самое произойдет в мозгу трех-четырехлетнего малыша, когда он впервые столкнется с грозой. После того как несколько раз подряд вслед за яркой вспышкой света прозвучит оглушительный раскат грома, между возбужденными очагами зрительного и слухового центров в мозгу ребенка образуется связь. Аналогичные связи возникают в речевом анализаторе при изучении иностранного языка между нервными центрами, ответственными за восприятие слов родного языка и аналогичными центрами восприятия соответствующих им слов иностранного языка. Психологи называют подобные явления ассоциациями. Если подойти к этому явлению с позиций физиологии, то становится очевидным, что с точки зрения мозговых механизмов между ассоциациями и условными рефлексами нет существенных различий.
Изучение ассоциаций требует особых методов. Павлов подошел к этим исследованиям лишь в конце своей жизни, хотя с самого начала стремился понять наиболее общие законы работы мозга. Изучение условных рефлексов было выбрано им как модель для выяснения механизмов образования и использования мозгом временных связей, лишь в качестве способа, позволившего познакомиться с физиологическими механизмами психической деятельности. Именно об этом он думал, именно эти вопросы — главное в его многолетних грандиозных исследованиях.
Временная связь — основной, центральный механизм мозговой деятельности. Безусловно, дальнейшие исследования позволят нащупать еще немало других механизмов работы мозга, однако не исключено, что ничего равного по значению временным связям найдено не будет. Это сказано не в качестве прогноза. В отношении мозга делать прогнозы невозможно. Я хочу лишь подчеркнуть значение сделанного Павловым открытия, чтобы можно было яснее понять парадокс, с которым столкнулась современная физиология.
Павлов осуществил в естествознании настоящий переворот, создав физиологию головного мозга. Между тем, в этом и заключается парадокс, он не располагал возможностью непосредственного изучения функций мозга. О мозговой деятельности, о механизмах работы мозга он делал заключения, сопоставляя характер внешних воздействий на организм и его ответных реакций. Все высказывания Павлова о конкретных механизмах мозговой деятельности — всего лишь предположения. По существу мозг для него являлся «черным ящиком», заглянуть в который еще не представлялось возможным. Но созданные на столь скудной основе представления о физиологии мозга обеспечили на протяжении почти ста лет весьма продуктивное развитие физиологических исследований, и их значение вряд ли будет исчерпано в ближайшем обозримом будущем.
Зайчики бывают и морскими
Таким образом, И.П. Павлову и его многочисленным ученикам и соратникам в результате упорного труда удалось создать стройное учение о высших функциях головного мозга. В этой титанической работе верными помощниками ученых были собаки — самые надежные экспериментальные животные. Сам Павлов считал, и это была отнюдь не шутка, что половина успеха принадлежит именно им. Недаром в Ленинграде под окнами павловской лаборатории был сооружен памятник собаке как дань ученых их верным помощникам в деле развития физиологии, и в первую очередь физиологии мозга. В те годы в мире существовал лишь один монумент, посвященный животным, — памятник лягушке в Париже, созданный на средства признательных французских врачей. У лягушек тоже немалые заслуги перед биологией и медициной.
С тех лет в лабораториях ученых получили прописку и стали лабораторными тружениками самые разнообразные животные — белые мыши и крысы, морские свинки и золотистые хомячки, аксолотли и шпорцевые лягушки, хорьки, обезьяны, карликовые свиньи… Кто же из них может претендовать на новый монумент, на честь быть увековеченным в бронзе?
Если взвесить заслуги разных животных в изучении интимных механизмов работы мозга, то, пожалуй, пришла пора сооружать пьедестал для… морского зайца — двустворчатого моллюска, больше известного в среде ученых как аплизия. В нашей стране морских зайцев легче всего поймать в дальневосточных морях. Вот почему с наступлением теплых дней сюда, на побережье бухты Пасьета, на остров Попова, устремляются физиологи из Ленинграда и Москвы, Киева и Минска, Тбилиси и Ростова-на-Дону и других научных центров страны.
Чем же прославились аплизии? Как смогли эти примитивные животные, по существу не имеющие настоящего головного мозга, помочь ученым выведать какие-то его тайны? А главное — чем они оказались лучше собак? Как смогли занять их место в физиологических лабораториях?
При доброй помощи собак удалось многое узнать о важнейших механизмах работы мозга. Неизвестным оставалось главное — нейронная организация мозговых функций. У Павлова еще не было возможности разобраться в интимных механизмах работы мозга. В те годы ученые не знали, как, впрочем, не знают они еще и сейчас, что же конкретно происходит в мозгу при формировании условного рефлекса. Об этом можно лишь высказывать предположения, но досконально проверить их пока никому еще не удалось.
Появление в лабораториях ученых сложнейших электронных приборов дало возможность осуществить давнишнюю мечту физиологов — попробовать разобраться, какова же нейронная организация самых элементарных психических актов. Помочь ученым в этом исследовании собаки бессильны. Нервные клетки высших животных мелки. Трудно изготовить такой миниатюрный электрод, чтобы он мог проникнуть в глубь клетки, серьезно ее не повредив. Трудно, вслепую вводя электрод в мозг животного, попасть его кончиком в какую-нибудь нервную клетку. Как же изучить функцию каждого члена целого нейронного ансамбля?
Однако главная трудность изучения мозга собаки состоит в том, что он слишком большой. Собачий мозг содержит более миллиарда нервных клеток, и каждая из них имеет не менее 3500 синапсов. В таком сложно устроенном мозгу проследить все связи даже одной-единственной нервной клетки пока невозможно. Невольно взоры ученых обратились к примитивным животным, чья нервная система проще, чем у собаки. Вот так в поле зрения физиологов оказались морские зайцы.
Нервная система аплизии миниатюрна, но и она содержит около 100 тысяч нейронов. Тоже немало. Но, к счастью, у моллюсков нейроны рассредоточены по девяти ганглиям. Самый маленький — подглоточный. В нем содержится всего 2000 нервных клеток, в 500 тысяч раз меньше, чем в мозгу собаки. Таким образом, появилась реальная надежда выяснить, в каких взаимоотношених между собой находятся нейроны и как они себя ведут, когда мы чему-нибудь обучаем животное.
Изучая строение нервной системы моллюсков, невольно приходишь к мысли, что они созданы природой главным образом для того, чтобы физиологи смогли наконец разобраться, как функционирует мозг. Действительно, их нервная система представляет интерес во многих отношениях. Выше уже говорилось, что по сравнению с собакой у моллюсокв гигантские нейроны. В такую большую нервную клетку нетрудно ввести электрод, и не один, а 4—5. У собаки от тела нервной клетки отходят несколько отростков: более крупный — аксон и мелкие — дендриты. На дендритах, да и на теле нервной клетки, много синапсов, через которые поступает информация от соседних нейронов. У нервной клетки моллюсков всего один отросток — аксон, а синапсов на теле клеток не бывает. Понять, как работает такой нейрон, гораздо проще.
Сам нервный ганглий очень удобен для исследователей. Нервные клетки покрывают его снаружи, а их отростки находятся внутри. Если вскрыть моллюска и разглядывать ганглий через сильную лупу, можно увидеть практически все нервные клетки, из которых он состоит. Детальное их изучение позволило сделать удивительное открытие, которое и является главной причиной повышенного интереса к моллюскам. Нервные ганглии низших животных содержат вполне определенное количество нейронов, причем каждый из них имеет характерную форму и занимает строго свое, заранее предназначенное именно для него, место. Например, нервная система паразитического червя аскариды содержит всего 162 нервные клетки: 80 в левой половине и 82 — в правой.
Эти исследования, сделанные достаточно давно, привлекли внимание только сейчас. Они заставили нейрофизиологов отказаться от представления, за которое так ратовали инженеры, создающие счетно-решающие утройства, — что все нервные клетки равноценны. Наблюдая строгую упорядоченность строения нервной системы, нетрудно догадаться, что каждый нейрон выполняет вполне определенную работу в соответствии с занимаемым им положением. Специфичность нейронов проявляется абсолютно во всем. Даже их электрические реакции настолько различаются, что это сразу бросается в глаза: каждая нервная клетка имеет свой собственный «электрический почерк». Кстати, электрические реакции нейрона вполне могут служить в качестве удостоверения личности, по которому его легко опознавать.
В строении нервной системы беспозвоночных нет ничего случайного. Чтобы каждая нервная клетка выполняла предназначенную ей функцию, она должна быть связана с вполне определенными нейронами. Ученые пока не знают, как отростки нервных клеток находят друг друга, но то, что они умеют это делать, ни у кого не вызывает сомнений. В этом нетрудно убедиться, перерезав у аплизии или червя нервный стволик, соединяющий два соседних ганглия. Отростки, проходящие в этом стволике, погибнут, но с самими клетками, находящимися в ганглиях, ничего страшного не произойдет. Взамен утраченных отростков у них вырастут новые и, что самое удивительное, каждый из них найдет ту нервную клетку, с которой ему необходимо вступить в контакт.
Еще одна особенность, очень удобная для исследователей, — симметрия нервных клеток. Кроме нескольких нейронов, лежащих точно посередине, у каждой клетки левой половины ганглия есть двойник, находящийся на соответствующем месте справа. Исключения из этого правила известны, но встречаются редко. Об одном из них уже упоминалось. У аскариды правая половина нервной системы имеет на две клетки больше, чем левая. У примитивных животных количество нейронов выдерживается очень строго. Наличие у аскариды 163 нервных клеток должно рассматриваться таким же уродством, как наличие на человеческой руке шести пальцев.
С тех лет в лабораториях ученых получили прописку и стали лабораторными тружениками самые разнообразные животные — белые мыши и крысы, морские свинки и золотистые хомячки, аксолотли и шпорцевые лягушки, хорьки, обезьяны, карликовые свиньи… Кто же из них может претендовать на новый монумент, на честь быть увековеченным в бронзе?
Если взвесить заслуги разных животных в изучении интимных механизмов работы мозга, то, пожалуй, пришла пора сооружать пьедестал для… морского зайца — двустворчатого моллюска, больше известного в среде ученых как аплизия. В нашей стране морских зайцев легче всего поймать в дальневосточных морях. Вот почему с наступлением теплых дней сюда, на побережье бухты Пасьета, на остров Попова, устремляются физиологи из Ленинграда и Москвы, Киева и Минска, Тбилиси и Ростова-на-Дону и других научных центров страны.
Чем же прославились аплизии? Как смогли эти примитивные животные, по существу не имеющие настоящего головного мозга, помочь ученым выведать какие-то его тайны? А главное — чем они оказались лучше собак? Как смогли занять их место в физиологических лабораториях?
При доброй помощи собак удалось многое узнать о важнейших механизмах работы мозга. Неизвестным оставалось главное — нейронная организация мозговых функций. У Павлова еще не было возможности разобраться в интимных механизмах работы мозга. В те годы ученые не знали, как, впрочем, не знают они еще и сейчас, что же конкретно происходит в мозгу при формировании условного рефлекса. Об этом можно лишь высказывать предположения, но досконально проверить их пока никому еще не удалось.
Появление в лабораториях ученых сложнейших электронных приборов дало возможность осуществить давнишнюю мечту физиологов — попробовать разобраться, какова же нейронная организация самых элементарных психических актов. Помочь ученым в этом исследовании собаки бессильны. Нервные клетки высших животных мелки. Трудно изготовить такой миниатюрный электрод, чтобы он мог проникнуть в глубь клетки, серьезно ее не повредив. Трудно, вслепую вводя электрод в мозг животного, попасть его кончиком в какую-нибудь нервную клетку. Как же изучить функцию каждого члена целого нейронного ансамбля?
Однако главная трудность изучения мозга собаки состоит в том, что он слишком большой. Собачий мозг содержит более миллиарда нервных клеток, и каждая из них имеет не менее 3500 синапсов. В таком сложно устроенном мозгу проследить все связи даже одной-единственной нервной клетки пока невозможно. Невольно взоры ученых обратились к примитивным животным, чья нервная система проще, чем у собаки. Вот так в поле зрения физиологов оказались морские зайцы.
Нервная система аплизии миниатюрна, но и она содержит около 100 тысяч нейронов. Тоже немало. Но, к счастью, у моллюсков нейроны рассредоточены по девяти ганглиям. Самый маленький — подглоточный. В нем содержится всего 2000 нервных клеток, в 500 тысяч раз меньше, чем в мозгу собаки. Таким образом, появилась реальная надежда выяснить, в каких взаимоотношених между собой находятся нейроны и как они себя ведут, когда мы чему-нибудь обучаем животное.
Изучая строение нервной системы моллюсков, невольно приходишь к мысли, что они созданы природой главным образом для того, чтобы физиологи смогли наконец разобраться, как функционирует мозг. Действительно, их нервная система представляет интерес во многих отношениях. Выше уже говорилось, что по сравнению с собакой у моллюсокв гигантские нейроны. В такую большую нервную клетку нетрудно ввести электрод, и не один, а 4—5. У собаки от тела нервной клетки отходят несколько отростков: более крупный — аксон и мелкие — дендриты. На дендритах, да и на теле нервной клетки, много синапсов, через которые поступает информация от соседних нейронов. У нервной клетки моллюсков всего один отросток — аксон, а синапсов на теле клеток не бывает. Понять, как работает такой нейрон, гораздо проще.
Сам нервный ганглий очень удобен для исследователей. Нервные клетки покрывают его снаружи, а их отростки находятся внутри. Если вскрыть моллюска и разглядывать ганглий через сильную лупу, можно увидеть практически все нервные клетки, из которых он состоит. Детальное их изучение позволило сделать удивительное открытие, которое и является главной причиной повышенного интереса к моллюскам. Нервные ганглии низших животных содержат вполне определенное количество нейронов, причем каждый из них имеет характерную форму и занимает строго свое, заранее предназначенное именно для него, место. Например, нервная система паразитического червя аскариды содержит всего 162 нервные клетки: 80 в левой половине и 82 — в правой.
Эти исследования, сделанные достаточно давно, привлекли внимание только сейчас. Они заставили нейрофизиологов отказаться от представления, за которое так ратовали инженеры, создающие счетно-решающие утройства, — что все нервные клетки равноценны. Наблюдая строгую упорядоченность строения нервной системы, нетрудно догадаться, что каждый нейрон выполняет вполне определенную работу в соответствии с занимаемым им положением. Специфичность нейронов проявляется абсолютно во всем. Даже их электрические реакции настолько различаются, что это сразу бросается в глаза: каждая нервная клетка имеет свой собственный «электрический почерк». Кстати, электрические реакции нейрона вполне могут служить в качестве удостоверения личности, по которому его легко опознавать.
В строении нервной системы беспозвоночных нет ничего случайного. Чтобы каждая нервная клетка выполняла предназначенную ей функцию, она должна быть связана с вполне определенными нейронами. Ученые пока не знают, как отростки нервных клеток находят друг друга, но то, что они умеют это делать, ни у кого не вызывает сомнений. В этом нетрудно убедиться, перерезав у аплизии или червя нервный стволик, соединяющий два соседних ганглия. Отростки, проходящие в этом стволике, погибнут, но с самими клетками, находящимися в ганглиях, ничего страшного не произойдет. Взамен утраченных отростков у них вырастут новые и, что самое удивительное, каждый из них найдет ту нервную клетку, с которой ему необходимо вступить в контакт.
Еще одна особенность, очень удобная для исследователей, — симметрия нервных клеток. Кроме нескольких нейронов, лежащих точно посередине, у каждой клетки левой половины ганглия есть двойник, находящийся на соответствующем месте справа. Исключения из этого правила известны, но встречаются редко. Об одном из них уже упоминалось. У аскариды правая половина нервной системы имеет на две клетки больше, чем левая. У примитивных животных количество нейронов выдерживается очень строго. Наличие у аскариды 163 нервных клеток должно рассматриваться таким же уродством, как наличие на человеческой руке шести пальцев.