Живя в чужом доме, кукушонку приходится прилежно «учиться». Чтобы быть сытым, ему необходимо постоянно напоминать о себе, выпрашивать корм у приемных родителей, подражая голосам их собственных детей. В Европе хохлатые кукушки чаще всего подкладывают свои яйца сорокам, в Северной Африке – в гнезда пестрого ворона, а в Юго-Западной Африке – к местному виду скворцов. Если кукушонок в первый же день не научится подражать голосам своих соседей по гнезду, приемные родители кормить его не станут.
   В настоящее время собран обширный материал не только об элементах обучения, необходимого для нормального развития инстинктивных реакций, но и о существенных изменениях самих инстинктивных реакций под влиянием предшествующего опыта. Степень агрессивности животных передается по наследству. Дети агрессивных родителей сами бывают агрессивными, однако воздействия в самом раннем детстве серьезно меняют их характер. Так, птенцы самых различных птиц, детеныши грызунов, собак и других животных, выкормленные приемными родителями, бывают менее агрессивными, чем их братья и сестры, выросшие в собственных семьях.
   Велико значение предшествующего опыта в пищевом поведении. У хищников навыки охоты развиваются нормально только в том случае, если молодые животные имеют контакт с будущими жертвами, участвуют в охоте вместе с родителями и перенимают от них основные навыки. Юные хорьки, выращенные в изоляции, способны и сами освоить методы охоты на крыс и других мелких животных, но никогда не нападают на неподвижную дичь, пока не познакомятся с тем, как она выглядит во время движения.
   Огромное влияние имеет характер поедаемой в детстве пищи. В вивариях часто используются таблетки комбикорма. У крыс, выросших на таблетках, обычно сильно выражен инстинкт запасания корма. Если те же таблетки давать животным в измельченном виде, инстинкт не проявляется, и уже совершенно неразвитым он оказывается у крыс, выращенных на жидкой пище. Когда таких животных переводят на таблетки, крысы все-таки начинают стаскивать их к себе в клетку, но никогда не складывают кучками, как это делают нормально вскармливаемые, а разбрасывают где попало по всей клетке.
   Серьезный отпечаток оставляют особенности воспитания на половое поведение взрослых животных. Индивидуальный опыт необходим для того, чтобы уметь правильно выбрать полового партнера. Животные, выращенные в полной изоляции или отдельно от представителей своего вида, не знают, к кому им полагается «свататься». Они проявляют половой интерес к любым подвижным и неподвижным предметам, особенно к хорошо знакомым; к любым животным, если их запах знаком или напоминает известные предметы; к своим «приемным родителям» независимо от того, являются ли они животными другого вида или людьми. Описаны опыты с молодыми петушками до 13-недельного возраста, выращенными в изоляции. Они проявляли брачное поведение лишь по отношению к человеку, обрушивая на своего хозяина весь комплекс ритуальных реакций ухаживания, и «спаривались» с желтой перчаткой воспитателя, а чучело курочки в позе спаривания игнорировали.
   В раннем возрасте животные учатся отличать самцов от самок. Самцы цихлидовых рыбок, выросшие в изоляции, пытаются спариваться как с самками, так и с самцами. Самцы кряковых уток, выращенные отдельно, впоследствии образуют пары только с селезнями. Оба партнера упорно ведут себя как мужчины, поэтому спаривания не происходит, но образовавшиеся пары оказываются настолько устойчивыми, что присутствие холостых уток не приводит к расторжению противоестественного альянса. Однако у самок, никогда не имевших контакта с самцами, гомосексуальные реакции не развиваются.
   Неправильное воспитание коренным образом меняет половое поведение копытных животных. Ягнята, выращенные человеком, не только не вступают в брачные отношения с другими овцами, но даже отказываются вместе с ними пастись. Индюки, содержащиеся в изоляции первый месяц жизни, став взрослыми, проявляли половой интерес к индюшкам, но даже в пять лет предпочитали адресовать его человеку. Снегири в естественных условиях разбиваются на пары еще задолго до наступления полового созревания. Воспитанные человеком, они относятся к своему хозяину как к половому партнеру, адресуя ему все элементы брачного поведения. Если изоляция продлится до полутора лет, аномалия полового поведения станет необратимой.
   В обычных условиях обитания у животных не возникает извращения половых реакций, но ранний опыт все равно важен. На выбор самками мышей половых партнеров откладывают ощутимый отпечаток запахи, которые их окружали в детстве. Если их родителей систематически опрыскивали каким-нибудь пахучим веществом, самки впоследствии предпочитали «надушенных» самцов и только в их отсутствие обращали внимание на нормально пахнущих «кавалеров».
   Предшествующий опыт сказывается на особенностях материнского поведения, на способностях птиц и грызунов к гнездостроению, на развитии социальных отношений и на многих других формах поведения. Влияние индивидуального опыта на характер осуществления инстинктивных реакций является настолько всеобъемлющим правилом, что проще привести десятки подтверждающих его примеров, чем назвать хотя бы одно исключение. Способность не поддаваться внешним влияниям более удивительна, чем умение накапливать и использовать собственный опыт. О механизмах таких ограничений практически ничего не известно. Ранний опыт европейских кукушек и сорных кур не откладывает отпечатка на последующий выбор ими половых партнеров. В запрете на использование впечатлений детства скрыт глубокий смысл. Иначе кукушки пытались бы заключать браки со своими сводными братьями и сестрами, а птенцы сорных кур, ведущие самостоятельный образ жизни практически с момента появления на свет, могли бы приобретать самые неожиданные привязанности, что явно к добру не привело бы.
   Предшествующий опыт имеет огромное значение даже у низших животных. Наиболее яркий пример – фазовая изменчивость стадной саранчи. Личинки этих насекомых не испытывают потребности в общении. Лишь рано утром, когда в пустыне еще холодно, они вынуждены собираться вместе на немногих хорошо прогреваемых солнцем участках почвы или на растениях, образуя тесные «солнечные кулижки», в которых насекомые сидят, прижавшись друг к другу. Но как только температура их маленьких тел поднимется выше 40 °C, личинки рассеиваются и приступают к кормежке. В это время они держатся друг от друга на определенной дистанции, и, если ничего не мешает им так себя вести, из них вырастает одиночная форма саранчи. Однако в иные годы, когда дождей в пустыне выпадает мало и растительность выгорает раньше обычного, личинки вынуждены скапливаться в низинках, где еще остается хоть немного зелени. Постоянно сталкиваясь здесь друг с другом, они скоро становятся более терпимыми и при встречах уже не отступают, а, наоборот, стремятся к непосредственному контакту, обмениваются прикосновением антенн и толчками задних ног. Постепенно меняются их окраска, форма тела и поведение, и они превращаются в типичную стадную форму, способную совершать длительные массовые миграции.
   Таким образом, осуществление любого комплекса поведенческих реакций основывается как на генетической видовой «памяти» организма, так и на базе индивидуально приобретенного опыта, полученного в процессе жизни. Именно поэтому строгое деление поведения на врожденное и приобретенное невозможно. Всегда имеет место сложное переплетение того и другого. Это в одинаковой мере относится и к животным, и к человеку.

Курица или яйцо?

Критерии

   Даже беглый анализ особенностей поведения современных животных, стоящих на разных уровнях развития, позволяет заметить, что эволюция живых организмов шла путем постепенного усложнения их взаимоотношений со средой. Вместе с усложнением поведения обнаруживается структурное и функциональное совершенствование центральной нервной системы. Это, казалось бы, очевидное соответствие, достаточно убедительно обоснованное в большом числе обстоятельно выполненных исследований, до сих пор оспаривается некоторыми зарубежными авторами. Причина сомнений в том, что нет единого подхода и единого критерия оценки степени совершенства мозговых функций. Ряд зоопсихологических школ Запада обращают внимание только на способность животных обучаться; причем отбор реакций, используемых для обучения, делается достаточно произвольно, а деление их на легкие и более трудные осуществляется с нашей, человеческой точки зрения, что чаще всего не соответствует действительности. Кроме того, зоопсихологи обычно не пытаются дать приобретенным в результате обучения поведенческим актам качественную оценку исходя из их физиологической организации.
   Неудивительно, что такой подход чаще всего не дает положительных результатов. Тщательно проведенные исследования способности животных научиться находить дорогу в лабиринте показали, что в ряду беспозвоночных эта способность по мере филогенетического развития от червей к насекомым возрастает, достигая наивысшего совершенства у муравьев. Аналогичным образом она растет в филогенетическом ряду позвоночных, однако только млекопитающие превосходят муравьев. Вряд ли нужно доказывать, что мозг рыб, амфибий и тем более рептилий имеет неизмеримо более сложное устройство, чем надглоточные и подглоточные ганглии муравья.
   Для сравнительных исследований более пригодны критерии способности учиться. Животных тренируют различать два раздражителя; когда оно научится, предлагают для дифференцирования два новых раздражителя, и так далее. Иногда исследуют способность переучиваться. Сначала обучают животное искать корм лишь в правой кормушке; когда оно это усвоит, корм начинают класть лишь в левую кормушку, и так много раз. Об уровне психических способностей судят по тому, насколько второе, пятое, двадцатое решение задачи дается животному легче, чем первое.
   Что же дал для выяснения путей эволюции интеллекта подобный подход? Пока главным образом разнобой в суждениях. Одни исследователи уверены в существовании значительного числа видов обучения (некоторые из них доходят до абсурда, считая, что видов обучения практически столько же, сколько на Земле обитает видов животных, и подтверждают это положение значительным числом экспериментальных фактов и наблюдений). Другие считают, что имеются всего два или даже один тип обучения. Серьезная заинтересованность вопросами эволюции прослеживается в трудах этологов. Однако они занимаются эволюцией инстинктов, пытаясь понять, почему одни животные ведут общественный образ жизни, а другие являются убежденными индивидуалистами; почему в обрядах ухаживания одних видов птиц много общего, а обряды других сильно отличаются. Эти работы имеют прямое отношение к вопросам эволюции, но пролить свет на «биографию» интеллекта они безусловно не могут.
   У отечественной физиологии иной подход. Заслугами нашей физиологической школы являются постоянное стремление к исследованию нервных механизмов поведения и эволюционный подход к изучению высших функций мозга. Проведение опытов на животных никогда не было самоцелью, а рассматривалось лишь как способ познания наиболее общих механизмов, лежащих в основе деятельности мозга, в том числе человеческого. Отсюда тенденция классифицировать поведенческие реакции не по их внешнему выражению, а на основе их физиологической организации. Попыткам проследить основные этапы умственного развития животных предшествовало убеждение, что развитие органического мира шло от простого к сложному, от элементарного к более развитому. Эту мысль в наиболее лаконичной форме высказал французский философ-материалист Ж.Б.Р. Робине, пытавшийся разобраться в процессах миросозидания и эволюции. Он считал, что все усилия природы направлены к одной цели – к созданию человека.
   Первые попытки обосновать классификацию уровней развития высших функций мозга, сделанные еще в середине прошлого столетия, сейчас представляют лишь исторический интерес и могут вызвать только улыбку. Друг и ученик Ч. Дарвина Дж. Роменс делит развитие психических способностей животных на 12 этапов. В качестве критериев он взял эволюцию эмоциональных и интеллектуальных способностей. В этом не было бы ничего плохого, если бы последовательность развития эмоций и интеллекта была хоть как-то обоснована. Но из его трудов совершенно неясно, почему способность горевать, ненавидеть или проявлять жестокость он оценивает как более высокие эмоции по сравнению с чувством соперничества, гордости, негодования, с завистливостью и любознательностью или почему способность иметь представления он считает ниже способности видеть сны. Ничего не говорит Роменс и о том, как ему удалось узнать, что птицы способны гордиться и их по ночам посещают сновидения, раки обладают разумом и способны любить, а личинки насекомых – удивляться. Свою лестницу этапов развития способностей животных автор сопоставляет с развитием психических способностей детей. По его представлению гордость в нас зарождается уже с 8-го месяца жизни, а способность ревновать – с 12 недель, развитие интеллекта у рептилий ниже, чем у перепончатокрылых насекомых, а собаки находятся на одном уровне с человекообразными обезьянами!
   Приведем еще одну «родословную» интеллекта, принадлежащую французскому дрессировщику П. Гаше-Супле, который, как и наш знаменитый соотечественник В.Л. Дуров, имел вкус к зоопсихологии. Еще в 1900 г. в книге «Психологический экзамен животным» Гаше-Супле пропагандировал использование способности к обучению в качестве важнейшего критерия уровня развития психики, справедливо называя метод дрессировки «пробным камнем зоопсихологии». Впоследствии, в книге «От животного к ребенку», метод дрессировки он распространил и на детей. Идеи Гаше-Супле интересны для нас в том отношении, что автор создал схему этапов прогрессивной эволюции психики животных, построенную на основе сформулированного им критерия. Однако даже современников не устроил подобный метод оценки уровня развития психики. Как профессиональный дрессировщик, Гаше-Супле, конечно, знал, что одни трюки усваиваются животными легче, чем другие, но не смог предложить перечень все усложняющихся поведенческих реакций, выработка которых могла бы свидетельствовать об умственных способностях объектов исследования. Вместо этого он делал упор на «способности» животных подчиняться воздействию человека, включая в это понятие и степень приручаемости.
   Согласно схеме Гаше-Супле, на низшем уровне у простейших организмов наблюдается лишь способность к возбуждению; начиная с кишечнополостных возникает умение подчиняться принуждению, проявляющееся в более сложной форме у моллюсков, ракообразных, рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Следующий этап – появление низших форм разумных способностей, выражающихся в умении подчиняться воздействию человека. Этого уровня достигают высшие птицы, например попугаи, а среди млекопитающих – такие одаренные существа, как лошадь, осел, зебра, верблюд, лама и другие животные, используемые человеком как тягловая сила. Очередной этап характеризуется возникновением рассудка, вследствие чего животные способны подчиняться более сложному и полному воздействию на них человека. Его достигают пауки, муравьи, осы и пчелы, из птиц – воробьи, а из млекопитающих – дикие собаки и бобры. На следующей ступеньке эволюционной лестницы психического развития находятся только млекопитающие: медведи, львы, тигры, домашние кошки; высшего этапа достигают слоны, обезьяны, а из собак – пудели.
   Даже непрофессиональному взгляду на приведенные схемы развития интеллекта совершенно очевидна вся наивность представлений исследователей прошлого века. Современные попытки выделить основные этапы развития психики непременно учитывают способность к научению, к образованию индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций.

Ab ovo!

   Что раньше появилось: курица или яйцо? Что возникло раньше: орган обучения – нервная система или способность обучаться? Еще недавно физиологи уверенно отвечали: способность обучаться. Научные труды первой половины нашего века пестрят статьями о том, каким сложным формам поведения можно обучить примитивных одноклеточных существ. Почему-то из огромной армии простейших практически только инфузории привлекли внимание ученых. Выходило, что инфузории необыкновенно умны и обладают незаурядной памятью. Нашлись такие восторженные почитатели этих миниатюрных созданий, которые утверждали, что у них хорошо развиты психика и даже сознание.
   Обычно инфузории передвигаются в воде как бы толчками, их реакции хаотичны: они постоянно, без видимой причины вдруг замирают и тут же, изменив направление иногда на обратное, проделывают небольшой отрезок пути по прямой, чтобы тотчас, вновь замерев на мгновение, опять изменить направление движения. Можно часами наблюдать за стайкой инфузорий, и в конце концов станет ясно, что никаких закономерностей в их движении нет и они не способны передвигаться целенаправленно. Однако с помощью несложной процедуры нетрудно упорядочить их движение. Для таких экспериментов требуется крохотный водоем. В капле воды нужно отгородить небольшую акваторию, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3–5 мм. В него поместить одну инфузорию. Сначала она обычным образом будет петлять по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3–4 минуты поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и она будет двигаться без остановки, пока не ударится о стенку аквариума. Если сфотографировать путь инфузории, видно, что она «вписывает» в берега своего водоема почти правильный восьмиугольник. В квадратных аквариумах инфузория, немного покружившись, начинает вписывать квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума. В пятиугольном сосуде крохотные «пловцы» вписывают пятиугольник, в шестиугольном – шестиугольник; в аквариуме, имеющем форму трапеции, их путь выписывает трапецию.
   В других исследованиях инфузорию-туфельку помещали в столь узкий капилляр, что она с трудом могла в нем протиснуться. Добравшись до одного из концов капилляра, туфелька старалась там повернуться. Процесс этот требовал от инфузории массы усилий и длился 4–5 минут. После нескольких десятков поворотов становилось заметно, что туфелька постепенно обучается выполнять трудный маневр. Через 10–12 часов пребывания в капилляре некоторые инфузории могли настолько усовершенствовать свои движения, что справлялись с поворотом всего за 1–2 с.
   Туфельки любят тепло, но избегают слишком высокую температуру. Если один конец капилляра, где находится инфузория, нагреть, то, попав в эту зону, она будет делать резкие беспорядочные движения, пока случайно не покинет опасное место. Продолжив опыт в течение нескольких часов, можно научить туфельку избегать неприятных воздействий, и ее движения станут упорядоченными. Заплыв в зону с повышенной температурой, она будет спокойно поворачиваться и уплывать на более прохладную территорию.
   На свет нормальные инфузории никак не реагируют, но их можно обучить обращать на него внимание. Одну половину капилляра с находящейся там туфелькой нагревали и освещали ярким светом, вторая – холодная – оставалась в темноте. Как и в предыдущем случае, туфелька сначала часто заплывала в нагретую часть, но постепенно научилась находиться на темной половине, а если и пересекла случайно границу света и тени, сразу поворачивала обратно. Когда инфузория усвоила урок, температуру воды в обеих частях капилляра уравняли, но туфелька продолжала держаться на темной половине. Память у инфузорий оказалась короткой, эффект обучения сохранялся всего 15 минут. Впрочем, для примитивных существ это много. В другом эксперименте туфельку научили избегать свет, использовав вместо горячей воды удары слабого электрического тока. Через 45 минут дрессировки инфузории на границе света и тени сами поворачивали назад, не дожидаясь неприятного воздействия. После полной отмены электрических ударов туфельки еще 23 минуты «помнили» о том, что на освещенную территорию заплывать опасно.
   Подобных опытов придумано много. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к обучению. Выработанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: условные рефлексы простейших. Отсюда были сделаны далеко идущие выводы: условный рефлекс – наиболее универсальное психическое явление, встречающееся абсолютно у всех животных (от одноклеточных до человекообразных обезьян и человека), и, следовательно, для его образования участие (или наличие) нервной системы необязательно.
   Более тщательно проведенные исследования полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий. У этих существ не вырабатываются даже простейшие условные рефлексы. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Оказалось, что изучать психику даже таких примитивных существ, как одноклеточные, далеко не простое дело. Попробуем объяснить описанные выше случаи обучения инфузорий и оценить их способности.
   Наблюдения за туфельками показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они находятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и мало кислорода. Когда ту же жидкость наливают тонким слоем, углекислый газ из нее быстро улетучивается, и она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузорий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфелька отскакивает от него под углом 20°. Вот почему после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд ее хаотические движения быстро сменялись закономерными, и в результате путь туфельки начинал повторять его конфигурацию. Обучение тут ни при чем. Если теперь в этот же сосуд, не меняя в нем среду, посадить необученную инфузорию, она сразу будет вести себя осмысленно, своим движением выписывая форму сосуда.
   «Умение» туфельки поворачиваться в узком капилляре тоже никак не связано с обучением. Во время пребывания инфузории в крайне незначительном количестве воды в ее протоплазме накапливаются кислые вещества, при этом протоплазма разжижается, и, естественно, поворачиваться становится легче. Способность инфузории останавливаться на определенной границе, где ее ждет неприятное воздействие, слишком теплая вода или удар электрического тока, объясняется тем, что в местах, где туфельку «обижают», она отвечает оборонительной реакцией, выстреливая трихоцистами. В результате на границе опасной зоны скоро скапливается много стрекательных палочек. Натыкаясь на них, инфузория и меняет направление движения. Видимо, этим же объясняется сохранение привычного для инфузории маршрута движения после удаления стенок сосуда, где туфелька перед этим долго плавала.
   Удалось установить и другие причины, способные имитировать образование условного рефлекса. Микробассейны для опытов с инфузориями заливают культуральной жидкостью, в которой они живут и размножаются; где много бактерий, которыми они питаются; где много продуктов обмена как бактерий, так и самих туфелек. В этой среде под воздействием внешних факторов могут происходить изменения, совсем не безразличные для инфузорий. Если такой средой залить капилляр и час-два нагревать одну его половину, а затем, остудив, поместить туда парамеций, они не будут заплывать на ранее нагретую половину, хотя специально ничему не учились. То же самое произойдет, если через определенный участок мини-водоема пропускать электрический ток. Биохимические изменения, которые там возникают, не нравятся инфузориям, и они избегают этот район. В большой капле или в широком капилляре легче осуществляется диффузия химических веществ, они не могут накапливаться, и дрессировка парамеций не удается. По той же причине «не вырабатываются» условные рефлексы у крупных инфузорий. Перемещаясь по капилляру или микроводоему, они сильно перемешивают воду.
   Иногда однократные воздействия способны на десятки минут менять поведение одноклеточных существ. Если на инфузорий стилонихий, когда они с гладкого субстрата пытаются переползти на шероховатый, всякий раз воздействовать вибрацией, то после 40–45 сочетаний они начинают его избегать. Тот же эффект дает однократное сильное сотрясение, после чего инфузории в течение 90 минут не покидают гладкой поверхности. Итак, миф об условных рефлексах инфузорий порожден неопытностью исследователей, недостаточным знакомством с интимными сторонами поведения простейших, ведущих себя далеко не просто.

На первой ступеньке

   Следует ли понимать предыдущую главу как свидетельство полной неспособности инфузорий чему-нибудь обучаться? Или простейшие все же способны обогащаться каким-то опытом? Ответ на эти вопросы зависит лишь от того, что мы будем понимать под терминами «обучение» и «опыт». Любое воздействие на живой организм, вызывающее его ответную реакцию, неизбежно оставляет после себя какой-то след, хотя бы в виде весьма небольшого и достаточно кратковременного изменения возбудимости. Подобный след о перенесенном воздействии с полным правом можно назвать памятью о нем. Поэтому с известными оговорками можно считать, что каждое животное, в том числе и одноклеточные организмы, способно приобретать некоторый «опыт» и даже вынуждено им пользоваться (если возбудимость повысилась, поневоле будешь более активно реагировать на различные воздействия или менее активно, если она понизилась), но назвать такую форму приобретения опыта обучением вряд ли было бы оправданно.