Лит.:Антокольский П., Книга Марины Цветаевой, «Новый мир», 1966, № 4; Цветаева А., Воспоминания, М., 1971; Твардовский А., Марина Цветаева. Избранное, в его кн.: О литературе, М., 1973; Эфрон А., Страницы воспоминаний, «Звезда», 1973, № 3; её же, Страницы былого, «Звезда», 1975, № 6.
      Л. Л. Саакянц.
   М. И. Цветаева.

цветков и соцветий до засыхания околоцветника и тычинок. Основное назначение Ц. р. — осуществление полового процесса. Внешне период Ц. р. — от начала раскрывания первых цветков до отцветания последних. Цветение наступает у однолетних растений в первый же год их жизни, у двулетних — на второй год; многолетние травянистые и древесные растения впервые зацветают, достигнув определенного возраста (многие деревья, например, 20—30 лет, многие травы — 2—5 лет); многие растения цветут в течение жизни многократно ( поликарпические растения ) ,некоторые пальмы, агавы так же, как однолетники и двулетники, цветут 1 раз в жизни ( монокарпические растения ) .Для многих древесных растений характерна периодичность цветения; например, многие плодовые обильно цветут через год, дуб — через 5—7 лет, а такие тропические растения, как цезальпиния, кокосовая пальма, начав цвести, цветут непрерывно. У одних растений цветки, открывшись, уже не закрываются до увядания, у других — могут открываться и закрываться неоднократно (например, у шафрана 10—12 раз). Продолжительность цветения колеблется от 20—25 мин(например, у кувшинки амазонской) до 70—80 суток(у некоторых орхидей), пока не происходит опыления, после чего цветки быстро увядают. Цветки разных видов растений раскрываются утром, днём или ночью, причём при хорошей и ясной погоде — в определенное время (см. «Цветочные часы» ) .
     В ходе эволюции у растений в соответствии с основной функцией — осуществлением полового процесса — выработались и закрепились приспособительные реакции яровизации и фотопериодизма (в результате чего Ц. р. приурочено к наиболее благоприятному для него сезону), а также многочисленные механизмы, обеспечивающие наступление полового процесса. Например, цветки, опыляемые насекомыми, привлекают их с помощью нектара, пыльцы, запаха и окраски. В период цветения у многих растений цветки испускают аромат именно в то время, когда происходит лет опыляющих их насекомых (опыляемые ночными бабочками цветки петунии, жимолости, пеларгонии и др. днём пахнут слабо, а цветки, опыляемые пчёлами, дневными бабочками, перестают испускать аромат с заходом Солнца). Окраска привлекает определенных насекомых; так, пчёлы предпочитают синий и фиолетовый цвета, а ночные бабочки — белый и бледно-жёлтый. У некоторых орхидей форма цветка напоминает самку насекомых-опылителей и т. о. привлекает самцов (опыление таких орхидей происходит до того, как появляются самки, которые могли бы «конкурировать» с цветками). Внутренние факторы, обусловливающие цветение, привлекали внимание исследователей с середины 18 в. В 1798 И. В. Гёте развил теорию о цветке как о видоизменённом побеге и дал толчок работам в этом направлении. Немецкий ботаник Ю. Сакс (1880) разработал физиологическую концепцию о роли цветообразующих веществ, немецкий учёный Г. Клебс (1913) создал теорию о значении азотных соединений. Вслед за этим (1920) американские учёные Х. А. Аллард и У. У. Гарнер открыли явление фотопериодизма, а советский исследователь М. Х. Чайлахян выдвинул представление о гормональной природе цветения. Согласно этой теории, Ц. р. регулируется гормональным комплексом — флоригеном,который, по-видимому, индуцирует заложение зачатков цветков. В связи с этим важнейшими проблемами в исследованиях цветения стали изучение меристемы в конусе нарастания побега — в месте непосредственного образования цветков — и изучение листьев как места образования фитогормонов,регулирующих цветение.
     Лит.:Чайлахян М. Х., Факторы генеративного развития растений, М., 1964; Аксенова Н. П., Баврина Т. В., Константинова Т. Н., Цветение и его фотопериодическая регуляция, М., 1973; Терёхин Э. С., Федоров Р. М., Жизнь цветка, М., 1975; Lang A., Physiology of flower initiation, в кн.: Encyclopedia of plant physiology, v. 15, pt. 1, B. — [u. a.], 1965, s. 1380—1536.
      В. З. Подольный.

Берлинскому пакту 1940.27 марта 1941 правительство Ц. было свергнуто в результате государственного переворота; в 1943 Ц. эмигрировал за границу.

голосеменных ) в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Характернейшая особенность Ц. р. и главное отличие цветка от стробилов голосеменных — наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика). Гаметофиты Ц. р. крайне упрощены и миниатюрны, что позволяет им развиваться значительно быстрее, чем гаметофитам голосеменных. Образуются они в результате минимального числа митотических делений, используя минимальное количество строительного материала. Даже развитие более сложного женского гаметофита ( зародышевого мешка ) осуществляется путём всего лишь 3 митотических делений (которым предшествуют 2 мейотических деления мегаспороцита), в то время как у голосеменных женских гаметофит развивается в результате самое меньшее 9 делений. Развитие же мужского гаметофита Ц. р. вместе с процессом гаметогенеза сводится всего лишь к 2 митотическим делениям. В связи с резким сокращением процесса индивидуального развития (онтогенеза) и крайним упрощением гаметофиты Ц. р. утратили гаметангии — антеридии и архегонии.Гаметогенез у Ц. р. передвинулся на столь раннюю стадию развития гаметофита, что гаметангии уже не могут образоваться даже в зачаточной форме. В результате сокращается также формирование самих гамет, особенно мужских гамет, или спермиев, которые крайне упрощаются.
     Одна из отличительных особенностей Ц. р. — двойное оплодотворение,резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира. Оно заключается в том, что один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение, или сингамия), а другой — с 2 полярными ядрами (тригамия). В результате сингамии образуется зигота, а в результате тригамии — первичное ядро эндосперма (с характерным для него тройным набором хромосом), который служит для питания развивающегося зародыша. Тройное слияние, вероятно, возникло в результате крайнего упрощения женского гаметофита, обычно почти полностью лишённого запаса питательных веществ, и представляет собой эффективное приспособление для быстрой их компенсации.
     Семена Ц. р. заключены в плод (отсюда их второе название — покрытосеменные). У относительно более примитивных, например у магнолии, пиона или лилии, плоды раскрывающиеся и поэтому органом расселения является семя, у более специализированных Ц. р., например у сложноцветных или злаков, плоды нераскрывающиеся и органом расселения служит плод.
     В отличие от всех остальных высших растений, Ц. р. имеют ситовидные элементы флоэмы, снабженные клетками-спутницами. Наконец, для большинства Ц. р. характерно наличие сосудов, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп. По уровню своего эволюционного развития Ц. р. занимают такое же место в растительном мире, какое занимают млекопитающие в мире животных.
     Палеонтологическая история Ц. р.началась с раннего мела (около 125 млн. лет назад). Возможность домелового происхождения Ц. р. современными исследователями — Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобритания), Дж. Доил и Л. Хики (США) и др. — отвергается. Раннемеловые Ц. р. не были столь разнообразны, как считалось раньше. Пыльцевые зёрна у самых ранних Ц. р. были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья представлены ограниченным числом типов и характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (Доил и Хики, 1972, 1976).
     В раннем мелу Ц. р. встречались довольно редко и играли лишь ничтожную роль в растительном покрове Земли. Однако в середине мелового периода (приблизительно 110 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и Ц. р. за сравнительно короткий промежуток геологического времени — несколько млн. лет, распространяются по всему земному шару и достигают Арктики и Антарктики. Одним из основных условий быстрого распространения Ц. р. была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, выражавшаяся в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Большую роль в эволюции и в массовом расселении Ц. р. сыграли животные-опылители, особенно сосущие насекомые. В результате адаптивной радиации Ц. р. оказались способными к образованию значительного разнообразия группировок, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых настоящие травянистые формы неизвестны, Ц. р. насчитывают большое количество разнообразных трав, в том числе и эпифитов.Ц. р. — единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих главным образом из самих Ц. р. Возникновение таких сообществ способствовало более интенсивному использованию среды и более успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.
     Происхождение Ц. р.Несмотря на разнообразие внешней формы и внутреннего строения Ц. р., предположение о независимом происхождении разных их групп от разных голосеменных предков (а иногда и от разных отделов высших растений), т. е. идея т. н. полифилетического происхождения Ц. р., не находит подтверждения и противоречит данным сравнительной морфологии и систематики. Множество общих морфологических, анатомических и эмбриологических признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе признаков, не связанных между собой в онтогенезе и в процессе эволюции, указывает на общность происхождения всех Ц. р. Это доказывается, в частности, общностью двойного оплодотворения с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. О происхождении Ц. р. от общего предка свидетельствуют также данные систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными группы Ц. р. связаны между собой через те или иные промежуточные звенья. Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль о независимом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с др. группами рано или поздно находят себе естественное место в системе Ц. р. Однако вопрос о вероятных предках Ц. р. до сих пор ещё остаётся открытым. Общепризнано, что ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла дать начало Ц. р. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с Ц. р. беннеттитовые, у большинства представителей которых стробилы были обоеполые. Но, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. Т. о., непосредственные предки Ц. р. неизвестны. Однако данные сравнительной морфологии дают основание предполагать, что предки Ц. р. были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы голосеменных. Об этом свидетельствует т. н. внешний интегумент Ц. р., произошедший, по мнению ряда ботаников — А. Госсен, 1946 (Франция), А. Л. Тахтаджян, 1950, 1964(СССР), Дж. Уолтон, 1953 (Великобритания), Дж. Л. Стеббинс, 1974 (США), — из купулы, которая характерна для более подвинутых семенных папоротников, как медуллозовые, користоспермовые и кейтониевые. Отсутствие палеонтологических данных о первичных Ц. р. и о промежуточной группе между ними и голосеменными предками объясняется, по-видимому, тем, что они произрастали в горах, т. е. в условиях малоблагоприятных для осадкообразования и захоронения растительных остатков (Ч. Арнолд, 1947, США; В. А. Вахрамеев, 1947, СССР; Тахтаджян, 1948, и др.). Кроме того, предполагается, что их, по-видимому, небольшие популяции не играли сколько-нибудь заметной роли в растительном покрове, что также должно было сильно уменьшить их шансы на захоронение.
     Основные морфологические особенности Ц. р. находят наиболее правдоподобное объяснение в неотеническом их происхождении. На организации как спорофита, так и гаметофита Ц. р. лежит печать неотении.Наиболее очевидно неотеническое происхождение цветка, а также мужского и женского гаметофитов. Цветок можно рассматривать как неотеническую форму укороченного спороносного побега примитивных голосеменных, специализированного в новом направлении. Как тычинки, так и плодолистики Ц. р., по всей вероятности, соответствуют не столько взрослым микро- и мегаспорофиллам гипотетических предков Ц. р., сколько их ранней, ювенильной стадии развития. Наконец, листья и проводящая система осевых органов Ц. р. также несут следы неотенического происхождения. Неотения обычно связана с ограничивающими факторами среды (недостаток влажности, низкая температура, короткий вегетационный сезон); поэтому естественно предположить, что Ц. р. возникли в условиях экологического стресса. По-видимому, они формировались в условиях временной сухости муссонного климата, скорее всего на открытых склонах. Как писал Ч. Дарвин в письме к швейцарскому палеонтологу О. Хееру (1875), Ц. р. должны были развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географическим переменам удалось вырваться и быстро распространиться по свету. На основании анализа географического распространения и филогенетических отношений наиболее примитивных групп ныне живущих Ц. р. А. Л. Тахтаджян высказал предположение (1957), что эта изолированная область находилась скорее всего где-то в Юго-Восточной Азии. Наиболее вероятная область формирования и первичный центр расселения Ц. р. — территория юго-восточной части материка Лавразии, которая соответствовала юго-восточной части Китая, Индокитаю, полуострову Малакка, Филиппинским островам (или только их южной части) и части Больших Зондских островов. Вероятность того, что Юго-Восточная Азия — это именно первичный центр формирования и расселения Ц. р., а не «музей живых ископаемых», как думает, например, Стеббинс (1974), подтверждается следующими фактами: 1) несмотря на то, что в обширных областях Западной Гондваны (в Африке и особенно в Южной Америке) мезофитная тропическая лесная флора сохранилась достаточно хорошо и в большом разнообразии форм, в Юго-Восточной Азии и соседних областях сохранилось наибольшее число примитивных форм, гораздо большее, чем в Америке и особенно в Африке; 2) в тех случаях, когда примитивные группы сохранились как в Юго-Восточной Азии и соседних областях, так и на территории, соответствующей Западной Гондване, именно в Юго-Восточной Азии и соседних областях они представлены в большем разнообразии и более примитивными представителями; так, примитивные семейства магнолиевых и винтеровых отсутствуют в Африке, а в Америке представлены меньшим числом родов и видов и менее примитивными таксонами; 3) в Юго-Восточной Азии и соседних областях произрастает не только много примитивных семейств, но и наиболее примитивные представители многих более подвинутых семейств и родов как двудольных, так и однодольных.
     Первичный тип Ц. р.Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаичные признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать некоторые черты ранних Ц. р. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник — это, несомненно, вторичная