Морфофизиологические особенности коренного населения аридной зоны. Коренное население аридной зоны, несмотря на различную расовую принадлежность, характеризуется комплексом общих морфологических и физиологических черт, способствующих облегчению процессов теплообмена.
К типичным морфологическим особенностям можно отнести большой процент астенического типа телосложения, возросшую относительную поверхность тела, увеличенные размеры скелета, уплощенную грудную клетку, сравнительно слабое развитие подкожного жирового слоя и мускулатуры, низкий уровень минерализации скелета.
Из физиологических признаков обращают на себя внимание понижение метаболической активности и увеличение удельной поверхности испаряемости. Отмечено повышение содержания гемоглобина, снижение артериального давления, увеличение пульса и частоты дыхания, понижение окислительных процессов.
Более эффективная сосудодвигательная нервная регуляция потери тепла в условиях резких температурных колебаний в течение суток также считается приспособительной чертой аборигенов.
2.3.3. Адаптация человека к условиям тропической (юмидной) зоны
Высокая температура воздуха исключает теплоотдачу организма конвекцией и радиацией, а большая его влажность сводит до минимума возможность избавиться от избыточного тепла потоотделением, так как пот не испаряется, а стекает с кожи. Все это создает условия для перегрева организма даже при относительно невысокой температуре окружающей среды.
Интенсивное потоотделение при тепловой нагрузке ведет к обеднению организма жидкостью. Это отрицательно сказывается на функциональном состоянии сердечно-сосудистой системы, влияет на сократительную способность мышц и развитие мышечного утомления вследствие изменения физических свойств коллоидов и последующей их деструкции.
Потоотделению предшествует расширение сосудов. Местное расширение периферических сосудов связывают с ослаблением сосудосуживающего тонуса, активным холинергическим механизмом и автономными реакциями. Они вызываются как из центра в ответ на небольшое общее повышение температуры тела, так и через спинальную дугу от терморецепторов кожи.
Увеличение объема русла периферических сосудов компенсируется уменьшением кровотока во внутренних органах.
Реакцией организма на значительное расширение сосудистого русла является увеличение объема циркулирующей жидкости. Механизм этого явления мало изучен. Известно, что сначала происходит освобождение запасов крови из внутренних органов. Возможно, в этом случае стимулируются объемные рецепторы, а эндокринные изменения вызывают увеличение задержания воды и натрия с последующим расширением объемов внеклеточной и циркулирующей жидкости. При нагревании возрастает секреция АДГ, при этом освобождается альдостерон, что подтверждает данные о разжижении крови в тепле. Объем плазмы увеличивается больше, чем объем циркулирующих эритроцитов, поэтому величины гематокрита снижаются.
В связи с изменениями объема крови происходят сдвиги и в ее распределении.
У неадаптированного человека в тропиках отмечается падение артериального давления, увеличение частоты сердечных сокращений. Возрастание пульса, связанное с повышением температуры тела, приводит к значительному увеличению минутного объема крови.
Система дыхания реагирует на тропические условия непроизвольной гипервентиляцией и сопутствующей ей гипокапнией. В результате в организме развивается дыхательный алкалоз.
Функция органов пищеварения теснейшим образом связана с состоянием теплового баланса. В связи с этим в тропиках существенно изменяются секреторная, всасывательная и моторно-эвакуаторная деятельность желудочно-кишечного тракта. Действительно, широко известно, что у людей, впервые прибывших из европейских стран в тропики, ухудшается аппетит, пропадает желание принимать пищу животного происхождения. Это явление связывают либо со снижением секреции соляной кислоты и пепсина желудочными железами, либо с уменьшением потребности организма в высококалорийных продуктах из-за снижения обмена веществ. Считают также, что в условиях тропиков наблюдается атония двигательного аппарата желудочно-кишечного тракта, которая также приводит к ухудшению аппетита. Кроме того, происходит значительное перераспределение крови, в результате часть крови переходит к подкожным сосудам, а кровоснабжение внутренних органов резко снижается. Все это приводит к уменьшению секреции желудочного и панкреатического соков и желчи.
Многочисленные исследования показали, что у человека в условиях тропиков основной и энергетический обмен понижен. Уровень основного обмена в значительной степени зависит от условий питания, в частности от потребления белков. Полагают, что адаптивные изменения основного и энергетического обмена обусловлены гормональными сдвигами, преимущественно снижением активности щитовидной железы.
Морфофункциональные особенности коренных жителей тропиков. Население тропического пояса разнообразно в расовом, этническом и культурном отношениях. К коренному населению тропиков относятся жители Центральной Америки, Антильских островов, Африки, Индии, Большого Никобара, Новой Гвинеи.
Комплекс морфофункциональных черт тропических популяций, выделенных в тропический адаптивный тип, во многих отношениях специфичен. Это проявляется как в строении тела, так и в характеристике внутренней среды организма, включая глубинные механизмы обмена веществ. По мнению Т. И. Алексеевой (1998) [6], этот морфофункциональный комплекс возник в результате длительного, наследственно закрепленного приспособления к высоким температурам и влажности окружающей среды, к условиям белковой недостаточности и избытку углеводов в диете, к некоторым эндемическим заболеваниям.
Специфическая удлиненная форма тела с повышенной относительной поверхностью испарения, увеличение количества потовых желез на 1 см2, интенсивность потоотделения, специфика регуляции водно-солевого обмена, понижение уровня метаболизма, достигаемое уменьшением мышечной массы тела, редукцией синтеза эндогенных жиров и понижением концентрации АТФ, – характерные черты тропических аборигенов. Если к этому добавить темный цвет кожи, курчавые волосы, удлиненную и высокую форму головы, сильное развитие слизистых оболочек носа и губ, то адаптивный характер морфо-функционального комплекса коренного населения тропиков не будет вызывать сомнения. Наследственная природа этого комплекса, по-видимому, также бесспорна. Перечислим также концентрацию медленно мигрирующих трансферинов, связанных с уменьшением интенсивности основного обмена в тропической зоне, пониженную чувствительность периферических тканей к гормону роста у пигмеев, редукцию синтеза холестерина у масаев, лактозную непереносимость у арабов и некоторых других групп тропического пояса. Непереносимость лактозы, в основе которой лежит недостаточная ферментативная активность, может быть, следует интерпретировать как наличие избирательной способности в отношении пищи. В свете такой интерпретации становится понятным приспособление к диете с избытком углеводов и резким дефицитом белков.
Таким образом, несмотря на жесткие климатические условия тропиков, у их жителей выработались приспособления, позволившие им успешно адаптироваться к жизни в этой среде.
2.3.4. Адаптация человека к условиям высокогорья
К типичным морфологическим особенностям можно отнести большой процент астенического типа телосложения, возросшую относительную поверхность тела, увеличенные размеры скелета, уплощенную грудную клетку, сравнительно слабое развитие подкожного жирового слоя и мускулатуры, низкий уровень минерализации скелета.
Из физиологических признаков обращают на себя внимание понижение метаболической активности и увеличение удельной поверхности испаряемости. Отмечено повышение содержания гемоглобина, снижение артериального давления, увеличение пульса и частоты дыхания, понижение окислительных процессов.
Более эффективная сосудодвигательная нервная регуляция потери тепла в условиях резких температурных колебаний в течение суток также считается приспособительной чертой аборигенов.
2.3.3. Адаптация человека к условиям тропической (юмидной) зоны
Климат тропической зоны характеризуется следующими особенностями. Среднемесячные температуры составляют +24…29 °C, причем колебания их в течение года не превышают 1–6 °C. Годовая сумма солнечной радиации достигает 80-100 ккал/см2. Воздух насыщен водяными парами, и поэтому относительная влажность его крайне высока – 80–90 %. Тропическая природа не скупится на осадки. За год их выпадает 1,5–2,5 тыс. мм. Высокая температура и влажность воздуха, а также недостаточная циркуляция служат причиной образования густых туманов не только в ночное, но и в дневное время.Температура в сочетании с большой влажностью воздуха в тропиках ставит организм человека в крайне неблагоприятные условия теплообмена. «Вверху над лесом стоит как бы туман. Воздух влажный, теплый, трудно дышать, как в бане в парном отделении. Это не палящая жара тропической пустыни. Температура воздуха +26 °C, самое большее +30 °C, но во влажном воздухе почти нет охлаждающего испарения, нет и освежающего ветерка. Томительный зной не спадает в течение всей ночи, не давая человеку отдыха», – писал А. Уоллес.
Высокая температура воздуха исключает теплоотдачу организма конвекцией и радиацией, а большая его влажность сводит до минимума возможность избавиться от избыточного тепла потоотделением, так как пот не испаряется, а стекает с кожи. Все это создает условия для перегрева организма даже при относительно невысокой температуре окружающей среды.
Интенсивное потоотделение при тепловой нагрузке ведет к обеднению организма жидкостью. Это отрицательно сказывается на функциональном состоянии сердечно-сосудистой системы, влияет на сократительную способность мышц и развитие мышечного утомления вследствие изменения физических свойств коллоидов и последующей их деструкции.
Потоотделению предшествует расширение сосудов. Местное расширение периферических сосудов связывают с ослаблением сосудосуживающего тонуса, активным холинергическим механизмом и автономными реакциями. Они вызываются как из центра в ответ на небольшое общее повышение температуры тела, так и через спинальную дугу от терморецепторов кожи.
Увеличение объема русла периферических сосудов компенсируется уменьшением кровотока во внутренних органах.
Реакцией организма на значительное расширение сосудистого русла является увеличение объема циркулирующей жидкости. Механизм этого явления мало изучен. Известно, что сначала происходит освобождение запасов крови из внутренних органов. Возможно, в этом случае стимулируются объемные рецепторы, а эндокринные изменения вызывают увеличение задержания воды и натрия с последующим расширением объемов внеклеточной и циркулирующей жидкости. При нагревании возрастает секреция АДГ, при этом освобождается альдостерон, что подтверждает данные о разжижении крови в тепле. Объем плазмы увеличивается больше, чем объем циркулирующих эритроцитов, поэтому величины гематокрита снижаются.
В связи с изменениями объема крови происходят сдвиги и в ее распределении.
У неадаптированного человека в тропиках отмечается падение артериального давления, увеличение частоты сердечных сокращений. Возрастание пульса, связанное с повышением температуры тела, приводит к значительному увеличению минутного объема крови.
Система дыхания реагирует на тропические условия непроизвольной гипервентиляцией и сопутствующей ей гипокапнией. В результате в организме развивается дыхательный алкалоз.
Функция органов пищеварения теснейшим образом связана с состоянием теплового баланса. В связи с этим в тропиках существенно изменяются секреторная, всасывательная и моторно-эвакуаторная деятельность желудочно-кишечного тракта. Действительно, широко известно, что у людей, впервые прибывших из европейских стран в тропики, ухудшается аппетит, пропадает желание принимать пищу животного происхождения. Это явление связывают либо со снижением секреции соляной кислоты и пепсина желудочными железами, либо с уменьшением потребности организма в высококалорийных продуктах из-за снижения обмена веществ. Считают также, что в условиях тропиков наблюдается атония двигательного аппарата желудочно-кишечного тракта, которая также приводит к ухудшению аппетита. Кроме того, происходит значительное перераспределение крови, в результате часть крови переходит к подкожным сосудам, а кровоснабжение внутренних органов резко снижается. Все это приводит к уменьшению секреции желудочного и панкреатического соков и желчи.
Многочисленные исследования показали, что у человека в условиях тропиков основной и энергетический обмен понижен. Уровень основного обмена в значительной степени зависит от условий питания, в частности от потребления белков. Полагают, что адаптивные изменения основного и энергетического обмена обусловлены гормональными сдвигами, преимущественно снижением активности щитовидной железы.
Морфофункциональные особенности коренных жителей тропиков. Население тропического пояса разнообразно в расовом, этническом и культурном отношениях. К коренному населению тропиков относятся жители Центральной Америки, Антильских островов, Африки, Индии, Большого Никобара, Новой Гвинеи.
Комплекс морфофункциональных черт тропических популяций, выделенных в тропический адаптивный тип, во многих отношениях специфичен. Это проявляется как в строении тела, так и в характеристике внутренней среды организма, включая глубинные механизмы обмена веществ. По мнению Т. И. Алексеевой (1998) [6], этот морфофункциональный комплекс возник в результате длительного, наследственно закрепленного приспособления к высоким температурам и влажности окружающей среды, к условиям белковой недостаточности и избытку углеводов в диете, к некоторым эндемическим заболеваниям.
Специфическая удлиненная форма тела с повышенной относительной поверхностью испарения, увеличение количества потовых желез на 1 см2, интенсивность потоотделения, специфика регуляции водно-солевого обмена, понижение уровня метаболизма, достигаемое уменьшением мышечной массы тела, редукцией синтеза эндогенных жиров и понижением концентрации АТФ, – характерные черты тропических аборигенов. Если к этому добавить темный цвет кожи, курчавые волосы, удлиненную и высокую форму головы, сильное развитие слизистых оболочек носа и губ, то адаптивный характер морфо-функционального комплекса коренного населения тропиков не будет вызывать сомнения. Наследственная природа этого комплекса, по-видимому, также бесспорна. Перечислим также концентрацию медленно мигрирующих трансферинов, связанных с уменьшением интенсивности основного обмена в тропической зоне, пониженную чувствительность периферических тканей к гормону роста у пигмеев, редукцию синтеза холестерина у масаев, лактозную непереносимость у арабов и некоторых других групп тропического пояса. Непереносимость лактозы, в основе которой лежит недостаточная ферментативная активность, может быть, следует интерпретировать как наличие избирательной способности в отношении пищи. В свете такой интерпретации становится понятным приспособление к диете с избытком углеводов и резким дефицитом белков.
Таким образом, несмотря на жесткие климатические условия тропиков, у их жителей выработались приспособления, позволившие им успешно адаптироваться к жизни в этой среде.
2.3.4. Адаптация человека к условиям высокогорья
Поиск новых энергетических ресурсов, разведка и промышленное освоение районов, богатых полезными ископаемыми, создание спортивных комплексов и курортов – вот далеко не полный перечень социальных причин, приведших к заселению людьми горных районов Земли. В настоящее время в горах проживает около 500 млн людей. Наиболее заселенными являются регионы, расположенные в низкогорье (от 200 до 1400 м над уровнем моря) и среднегорье (от 1400 до 2500 м). Обжитое высокогорье приходится на высоту до 4500 м. Выше расположено нежилое снежное высокогорье и сверхвысокогорье.
В горах человек подвергается воздействию комплекса факторов. По мере поднятия на высоту атмосферное давление, температура воздуха и влажность убывают, космическая, световая, ультрафиолетовая и инфракрасная радиация возрастают. Однако определяющим для человеческого организма фактором является пониженное парциальное давление кислорода (рО2), обусловленное падением атмосферного давления. В таблице 2.7 представлена динамика барометрического давления и парциального давления кислорода по мере подъема на высоту. «Из веществ, необходимых для сохранения жизни и деятельности, пожалуй, наиболее важным является кислород», – писал Дж. Баркрофт.
Высотный порог, вызывающий соответствующие сдвиги в организме человека, варьирует в зависимости от климато-метеорологических условий разных горных систем. Кроме того, он зависит от индивидуальных особенностей, пола и возраста людей, их физического и психического состояния, уровня тренированности, наличия «высотного опыта».
По мере подъема на высоту сначала у человека появляются сдвиги физиологических функций различных систем организма, направленные на приспособление – адаптацию. Однако выше люди начинают жаловаться на болезненные проявления, такие как головная боль, головокружение, тошнота, рвота, диспепсические явления, приступы удушья и т. п. Могут возникнуть осложнения: отек легких и отек мозга. Этот симптомокомплекс получил название «горная болезнь». При дальнейшем наборе высоты компенсационные механизмы перестают функционировать и может наступить летальный исход.
Таблица 2.7. Атмосферное давление и парциальное давление кислорода (рО2) на различных высотах над уровнем моря
Состояние кислородного голодания, которое возникает у человека в горах, называется гипоксической гипоксией. Выделяют две ее формы: острую и хроническую. Острая гипоксия появляется при относительно коротком воздействии недостатка кислорода, исчисляемом секундами, минутами или часами (быстрый подъем на высоту 4000–5000 м и более, вдыхание газовых смесей, содержащих 12,0-10,5 % О2 и менее). Хроническая гипоксия развивается, когда человек находится в условиях дефицита О2 более длительное время (дни, недели, месяцы, годы). В хронической гипоксии принято выделять острый период («аварийную» стадию) и период относительной стабилизации функций.
В «аварийную» стадию симптомы острого кислородного голодания проявляются достаточно ярко и имеют определенное сходство с симптомами острой гипоксии. Стадия относительной стабилизации сопровождается энергетически более выгодными для организма перестройками. Однако дополнительные нагрузки в этот период могут привести к дезадаптации.
Адаптивные реакции людей, попавших в горные условия, затрагивают регулирующие системы организма. Это, в свою очередь, активизирует функции кислородтранспортных систем (дыхание, кровообращение, кровь) и мобилизует энергетические ресурсы организма.
Нервная система
Изучение условнорефлекторной деятельности позволило многим исследователям высказать мнение о том, что в процессе развития гипоксии возникают фазовые изменения функционального состояния ЦНС. В начальный период отмечается преобладание возбудительного процесса. По мере углубления гипоксии при выраженном проявлении нарушений деятельности нервной системы превалирует процесс торможения. Фазовый характер изменений условнорефлекторной деятельности связывают с непосредственным действием различной степени гипоксии на кору больших полушарий. При этом происходят изменения межцентральных взаимодействий. Существенное значение придают функциональным сдвигам, возникающим в гипоталамусе. Полагают, что эта реакция опосредована через ретикулярную формацию. При миграциях людей в горы возрастает активность высших вегетативных центров гипоталамуса. Усиливается тонус симпатической системы. По мере удлинения срока пребывания начинает превалировать активность парасимпатической нервной системы, что сопровождается ваготонической направленностью висцеральных функций организма.
Одно время считалось, что центральная нервная система, головной мозг, нейроны коры больших полушарий – самые высокочувствительные к гипоксии органы. Более поздние исследования показали, что наиболее чувствительны к ней некоторые структуры периферической нервной системы: хеморецепторы, локализованные в каротидном тельце и в области аорты, а также рецепторный аппарат глаза, локализованный в сетчатке.
Многими исследователями было отмечено, что острая гипоксия оказывает существенное влияние на основные психологические параметры: память, внимание, мышление, эмоциональное состояние и т. д. Так, пребывание в течение нескольких часов на высоте 2400 м уже сопровождается снижением интеллектуальной работоспособности.
Большинство исследователей указывают, что при острой гипоксии человек может терять способность к критической оценке ситуации, в которой он находится. Он теряет самоконтроль и оказывается неспособным адекватно оценить собственное состояние.
Так, например, в книге Дж. Холдена и Дж. Пристли (1937) по этому поводу написано: «Во многих отношениях симптомы аноксии напоминают симптомы опьянения, и человек, страдающий от аноксии, не отдает себе отчета в своих поступках. Он начинает смеяться без причины, поет, ударяется в слезы или становится опасно энергичным. Он, однако, всегда убежден, что находится в превосходном здоровье, хотя он может заметить, что не способен как следует ходить или писать, не может припомнить, что с ним случилось, и не может правильно оценить свои зрительные ощущения. Я сам всегда был убежден в моем полном благополучии и только после устанавливал, что мой ум не был в здравом состоянии». Особенно опасно возникновение такого состояния в практике альпинизма.
Эндокринная система
В начале гипоксического воздействия происходит несбалансированная активация эндокринной регуляции. Однако постепенно развивается экономизация функций. Исследования показали, что умеренная кислородная недостаточность стимулирует секреторную функцию щитовидной железы. При значительной гипоксии наступает истощение ее функции. Надпочечники под влиянием недостатка кислорода несколько увеличиваются в объеме и массе. Особенно заметно увеличение коркового слоя, выделяющего стероидные гормоны. Вместе с тем стимулируется и адреналовая система. Однако длительное и значительное кислородное голодание приводит к недостаточности функции надпочечников, как и других желез. Инсулярный аппарат поджелудочной железы при небольшой гипоксии несколько активизируется. Гипоталамическая нейросекреция находится в состоянии функционального напряжения. Половые железы чувствительны к продолжительной кислородной недостаточности. При этом оказывается сниженной как внутрисекреторная, так и гормональная функции. Известно, что у европейцев, переселявшихся в высокогорные районы Перу, нарушалась репродуктивная функция, тогда как у местных жителей прирост населения был нормальным. Длительное пребывание мужчин в высокогорье сопровождается преобладанием в их потомстве девочек. Детородная функция женщин в горах (данные относятся к высоте 2010 м) сохраняется нормальной, но половое созревание у девушек несколько задерживается, примерно на 2 года.
Система крови
Кратковременная высокогорная адаптация сопровождается рядом адаптивных изменений со стороны крови. Прежде всего происходит ее перераспределение в организме – мобилизация из депо (селезенки, печени и т. п.) и поступление в жизненно важные органы – мозг и сердце. Вместе с тем повышается дыхательная поверхность крови. К такого рода реакциям относятся прежде всего увеличение количества гемоглобина и эритроцитов, стимуляция красного кроветворения в костном мозге. Усиление красного кроветворения обеспечивается повышенным образованием основных стимуляторов эритропоэза.
Сдвиги со стороны белой крови в условиях высокогорья носят фазовый характер. Первоначально развивается умеренно выраженный нейтрофильный лейкоцитоз, в последующем – лейкопения, иногда и лимфоцитоз. Механизм ранних изменений белой крови связывают с реакцией организма на стресс, а также со сдвигами гемонцентрации и выбросом депонированной крови. В дальнейшем, когда стресс-реакция сглаживается, начинают преобладать влияния других факторов, вследствие чего увеличивается число лимфоцитов. Возможно, это обусловлено иммунологическими перестройками.
Условия высокогорья сказываются на тромбоцитопоэзе, показателях свертывающей и противосвертывающей систем крови, ее белковом спектре, на активности ряда ферментов, в частности ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных процессах. Однако все сдвиги коагулирующих свойств крови нельзя свести непосредственно к адаптивным. Они могут быть проявлением функциональных изменений со стороны вегетативной нервной системы.
В условиях хронической гипоксии одной из основных адаптивных реакций организма, способствующих увеличению транспорта О2 к тканям, является повышение кислородной емкости крови (адекватное величине гипоксического воздействия).
При длительной адаптации людей в условиях высокогорья количество эритроцитов и гемоглобина заметно превышает равнинные нормы. Характер этих изменений зависит от высоты, сроков адаптации. Он неодинаков в различных высокогорных районах. Показателем усиленного эритропоэза является высокий ретикулоцитоз. Полагают, что гипоксия непосредственно стимулирует костно-мозговое кроветворение.
Следует отметить, что у людей, долгие годы адаптирующихся в горах, показатели красной крови находятся на более высоком уровне, чем у аборигенов соответствующих местностей.
Количество лейкоцитов по мере увеличения сроков высокогорной адаптации изменяется мало.
Концентрация сывороточных белков в процессе длительного пребывания в горах возрастает, альбуминово-глобулиновый коэффициент снижается.
Динамика сдвигов коагулирующих свойств крови на разных высотах неодинакова.
Сердечно-сосудистая система
Наиболее существенными приспособительными реакциями, способствующими повышению транспорта кислорода к тканям при развитии острой кислородной недостаточности, являются увеличение минутного объема крови (МОК), повышение скорости кровотока и его перераспределение, в результате чего возрастает кровоснабжение органов, высокочувствительных к гипоксии, в первую очередь головного мозга, а также органов в состоянии гиперфункции – сердца и легких.
В ранние сроки высокогорной адаптации реакции сердечно-сосудистой системы в основном обусловлены повышением активности симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличивается частота сердечных сокращений, минутный объем кровообращения. При этом МОК возрастает за счет увеличения как темпа сердцебиений, так и систолического (ударного) объема крови. В дальнейшем эти показатели возвращаются к исходному уровню или даже снижаются.
В период кратковременной высокогорной адаптации возрастает и объем циркулирующей крови. Первоначально его увеличение происходит благодаря рефлекторному выбросу крови из депо, а позже – вследствие усиления кроветворения и нарастания массы эритроцитов.
Уровень артериального давления (систолического, диастолического и среднединамического) в первые дни адаптации несколько повышен. Если изменения систолического артериального давления вызваны в основном приростом МОК, то увеличение диастолического обусловлено повышением тонуса периферических артерий. Возрастает линейная скорость кровотока в сосудах. Продолжительное пребывание в условиях высокогорья приводит к развитию артериальной гипотонии.
Исследования показали снижение венозного давления у людей в первые дни пребывания на высотах 3200–3600 м. Полагают, что это вызвано парадоксальной дилатацией емкостных сосудов большого круга в ответ на симпатическую стимуляцию.
При развитии острой гипоксии закономерно повышается давление крови в малом круге кровообращения. Возможные причины легочной гипертензии делят на четыре группы:
1) рефлекторный путь;
2) вазоактивные вещества, включая водородные ионы;
3) химические медиаторы;
4) прямое действие гипоксии на гладкую мускулатуру легочных сосудов (через концентрацию АТФ или ионов Са+2).
Повышение давления в легочной артерии было отмечено и при хронической гипоксии. Этот факт имеет большое значение, так как определяет повышенную функциональную нагрузку на «правое сердце», что является причиной гипертрофии правого желудочка.
Одной из важных приспособительных реакций людей к острой и хронической гипоксии является увеличение кровотока через сосуды мозга – органа, наиболее чувствительного к гипоксии.
Физиологические механизмы, определяющие рост кровотока через мозговые сосуды при гипоксии, изучены недостаточно. Полагают, что уровень кровоснабжения мозга неразрывно связан с метаболическим запросом мозговой ткани в О2. Ингвар рассматривает кровоснабжение мозга как функцию метаболического контроля за миогенной ауторегуляцией сосудов, которая осуществляется через ΔpH экстрацеллюлярной жидкости. С этой точкой зрения могут быть согласованы и результаты многих исследований, в которых было установлено сосудорасширяющее влияние на мозговые сосуды различных химических веществ, продуктов метаболизма, образующихся в избыточных количествах при развитии гипоксии.
Определенную роль в повышении уровня мозгового кровообращения играют рефлексы с хеморецепторов синокаротидных и аортальных зон.
Таким образом, в основном расширение мозговых сосудов при развитии гипоксии определяет гуморальная регуляция. Нейрорефлекторная же регуляция играет в этом определенную, но, по-видимому, второстепенную роль.
Было обращено внимание, что увеличению мозгового кровотока при гипоксической гипоксии в определенной мере препятствует гипокапния, неизбежно сопровождающая эту форму кислородного голодания вследствие развития непроизвольной гипервентиляции. Роль гипокапнии в механизме изменения мозгового кровообращения следует учитывать при оценке индивидуальной устойчивости к острой гипоксии, так как, вероятно, у некоторых людей с повышенной чувствительностью к гипокапнии ее возникновение в условиях гипоксии может быть причиной срыва адаптивной дилатации сосудов мозга с последующим проявлением расстройств мозгового кровообращения.
Увеличение коронарного кровотока отмечено при развитии как острой, так и хронической гипоксии.
Физиологический механизм, определяющий его рост, достаточно сложен. При острой гипоксии следует отметить такие экстраваскулярные факторы, как усиление работы сердца и обусловленное этим увеличение перфузии коронарных сосудов, а также связанную с этим прямую реакцию сосудистой стенки на повышение ее растяжения. Определенное значение в механизме дилатации коронарных сосудов при гипоксии придают механическому фактору – росту интенсивности сердечных сокращений. Важную роль в генезе роста коронарного кровообращения при гипоксии играет активация симпатоадреналовой системы. Полагают, что этот механизм является пусковым.
Существенное значение в регуляции коронарного кровообращения при гипоксии придают местным метаболическим реакциям. Они определяют формирование сигнала, указывающего на рассогласование между уровнем коронарного кровотока и метаболической потребностью миокарда в О2.
В горах человек подвергается воздействию комплекса факторов. По мере поднятия на высоту атмосферное давление, температура воздуха и влажность убывают, космическая, световая, ультрафиолетовая и инфракрасная радиация возрастают. Однако определяющим для человеческого организма фактором является пониженное парциальное давление кислорода (рО2), обусловленное падением атмосферного давления. В таблице 2.7 представлена динамика барометрического давления и парциального давления кислорода по мере подъема на высоту. «Из веществ, необходимых для сохранения жизни и деятельности, пожалуй, наиболее важным является кислород», – писал Дж. Баркрофт.
Высотный порог, вызывающий соответствующие сдвиги в организме человека, варьирует в зависимости от климато-метеорологических условий разных горных систем. Кроме того, он зависит от индивидуальных особенностей, пола и возраста людей, их физического и психического состояния, уровня тренированности, наличия «высотного опыта».
По мере подъема на высоту сначала у человека появляются сдвиги физиологических функций различных систем организма, направленные на приспособление – адаптацию. Однако выше люди начинают жаловаться на болезненные проявления, такие как головная боль, головокружение, тошнота, рвота, диспепсические явления, приступы удушья и т. п. Могут возникнуть осложнения: отек легких и отек мозга. Этот симптомокомплекс получил название «горная болезнь». При дальнейшем наборе высоты компенсационные механизмы перестают функционировать и может наступить летальный исход.
Таблица 2.7. Атмосферное давление и парциальное давление кислорода (рО2) на различных высотах над уровнем моря
Состояние кислородного голодания, которое возникает у человека в горах, называется гипоксической гипоксией. Выделяют две ее формы: острую и хроническую. Острая гипоксия появляется при относительно коротком воздействии недостатка кислорода, исчисляемом секундами, минутами или часами (быстрый подъем на высоту 4000–5000 м и более, вдыхание газовых смесей, содержащих 12,0-10,5 % О2 и менее). Хроническая гипоксия развивается, когда человек находится в условиях дефицита О2 более длительное время (дни, недели, месяцы, годы). В хронической гипоксии принято выделять острый период («аварийную» стадию) и период относительной стабилизации функций.
В «аварийную» стадию симптомы острого кислородного голодания проявляются достаточно ярко и имеют определенное сходство с симптомами острой гипоксии. Стадия относительной стабилизации сопровождается энергетически более выгодными для организма перестройками. Однако дополнительные нагрузки в этот период могут привести к дезадаптации.
Адаптивные реакции людей, попавших в горные условия, затрагивают регулирующие системы организма. Это, в свою очередь, активизирует функции кислородтранспортных систем (дыхание, кровообращение, кровь) и мобилизует энергетические ресурсы организма.
Нервная система
Изучение условнорефлекторной деятельности позволило многим исследователям высказать мнение о том, что в процессе развития гипоксии возникают фазовые изменения функционального состояния ЦНС. В начальный период отмечается преобладание возбудительного процесса. По мере углубления гипоксии при выраженном проявлении нарушений деятельности нервной системы превалирует процесс торможения. Фазовый характер изменений условнорефлекторной деятельности связывают с непосредственным действием различной степени гипоксии на кору больших полушарий. При этом происходят изменения межцентральных взаимодействий. Существенное значение придают функциональным сдвигам, возникающим в гипоталамусе. Полагают, что эта реакция опосредована через ретикулярную формацию. При миграциях людей в горы возрастает активность высших вегетативных центров гипоталамуса. Усиливается тонус симпатической системы. По мере удлинения срока пребывания начинает превалировать активность парасимпатической нервной системы, что сопровождается ваготонической направленностью висцеральных функций организма.
Одно время считалось, что центральная нервная система, головной мозг, нейроны коры больших полушарий – самые высокочувствительные к гипоксии органы. Более поздние исследования показали, что наиболее чувствительны к ней некоторые структуры периферической нервной системы: хеморецепторы, локализованные в каротидном тельце и в области аорты, а также рецепторный аппарат глаза, локализованный в сетчатке.
Многими исследователями было отмечено, что острая гипоксия оказывает существенное влияние на основные психологические параметры: память, внимание, мышление, эмоциональное состояние и т. д. Так, пребывание в течение нескольких часов на высоте 2400 м уже сопровождается снижением интеллектуальной работоспособности.
Большинство исследователей указывают, что при острой гипоксии человек может терять способность к критической оценке ситуации, в которой он находится. Он теряет самоконтроль и оказывается неспособным адекватно оценить собственное состояние.
Так, например, в книге Дж. Холдена и Дж. Пристли (1937) по этому поводу написано: «Во многих отношениях симптомы аноксии напоминают симптомы опьянения, и человек, страдающий от аноксии, не отдает себе отчета в своих поступках. Он начинает смеяться без причины, поет, ударяется в слезы или становится опасно энергичным. Он, однако, всегда убежден, что находится в превосходном здоровье, хотя он может заметить, что не способен как следует ходить или писать, не может припомнить, что с ним случилось, и не может правильно оценить свои зрительные ощущения. Я сам всегда был убежден в моем полном благополучии и только после устанавливал, что мой ум не был в здравом состоянии». Особенно опасно возникновение такого состояния в практике альпинизма.
Эндокринная система
В начале гипоксического воздействия происходит несбалансированная активация эндокринной регуляции. Однако постепенно развивается экономизация функций. Исследования показали, что умеренная кислородная недостаточность стимулирует секреторную функцию щитовидной железы. При значительной гипоксии наступает истощение ее функции. Надпочечники под влиянием недостатка кислорода несколько увеличиваются в объеме и массе. Особенно заметно увеличение коркового слоя, выделяющего стероидные гормоны. Вместе с тем стимулируется и адреналовая система. Однако длительное и значительное кислородное голодание приводит к недостаточности функции надпочечников, как и других желез. Инсулярный аппарат поджелудочной железы при небольшой гипоксии несколько активизируется. Гипоталамическая нейросекреция находится в состоянии функционального напряжения. Половые железы чувствительны к продолжительной кислородной недостаточности. При этом оказывается сниженной как внутрисекреторная, так и гормональная функции. Известно, что у европейцев, переселявшихся в высокогорные районы Перу, нарушалась репродуктивная функция, тогда как у местных жителей прирост населения был нормальным. Длительное пребывание мужчин в высокогорье сопровождается преобладанием в их потомстве девочек. Детородная функция женщин в горах (данные относятся к высоте 2010 м) сохраняется нормальной, но половое созревание у девушек несколько задерживается, примерно на 2 года.
Система крови
Кратковременная высокогорная адаптация сопровождается рядом адаптивных изменений со стороны крови. Прежде всего происходит ее перераспределение в организме – мобилизация из депо (селезенки, печени и т. п.) и поступление в жизненно важные органы – мозг и сердце. Вместе с тем повышается дыхательная поверхность крови. К такого рода реакциям относятся прежде всего увеличение количества гемоглобина и эритроцитов, стимуляция красного кроветворения в костном мозге. Усиление красного кроветворения обеспечивается повышенным образованием основных стимуляторов эритропоэза.
Сдвиги со стороны белой крови в условиях высокогорья носят фазовый характер. Первоначально развивается умеренно выраженный нейтрофильный лейкоцитоз, в последующем – лейкопения, иногда и лимфоцитоз. Механизм ранних изменений белой крови связывают с реакцией организма на стресс, а также со сдвигами гемонцентрации и выбросом депонированной крови. В дальнейшем, когда стресс-реакция сглаживается, начинают преобладать влияния других факторов, вследствие чего увеличивается число лимфоцитов. Возможно, это обусловлено иммунологическими перестройками.
Условия высокогорья сказываются на тромбоцитопоэзе, показателях свертывающей и противосвертывающей систем крови, ее белковом спектре, на активности ряда ферментов, в частности ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных процессах. Однако все сдвиги коагулирующих свойств крови нельзя свести непосредственно к адаптивным. Они могут быть проявлением функциональных изменений со стороны вегетативной нервной системы.
В условиях хронической гипоксии одной из основных адаптивных реакций организма, способствующих увеличению транспорта О2 к тканям, является повышение кислородной емкости крови (адекватное величине гипоксического воздействия).
При длительной адаптации людей в условиях высокогорья количество эритроцитов и гемоглобина заметно превышает равнинные нормы. Характер этих изменений зависит от высоты, сроков адаптации. Он неодинаков в различных высокогорных районах. Показателем усиленного эритропоэза является высокий ретикулоцитоз. Полагают, что гипоксия непосредственно стимулирует костно-мозговое кроветворение.
Следует отметить, что у людей, долгие годы адаптирующихся в горах, показатели красной крови находятся на более высоком уровне, чем у аборигенов соответствующих местностей.
Количество лейкоцитов по мере увеличения сроков высокогорной адаптации изменяется мало.
Концентрация сывороточных белков в процессе длительного пребывания в горах возрастает, альбуминово-глобулиновый коэффициент снижается.
Динамика сдвигов коагулирующих свойств крови на разных высотах неодинакова.
Сердечно-сосудистая система
Наиболее существенными приспособительными реакциями, способствующими повышению транспорта кислорода к тканям при развитии острой кислородной недостаточности, являются увеличение минутного объема крови (МОК), повышение скорости кровотока и его перераспределение, в результате чего возрастает кровоснабжение органов, высокочувствительных к гипоксии, в первую очередь головного мозга, а также органов в состоянии гиперфункции – сердца и легких.
В ранние сроки высокогорной адаптации реакции сердечно-сосудистой системы в основном обусловлены повышением активности симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличивается частота сердечных сокращений, минутный объем кровообращения. При этом МОК возрастает за счет увеличения как темпа сердцебиений, так и систолического (ударного) объема крови. В дальнейшем эти показатели возвращаются к исходному уровню или даже снижаются.
В период кратковременной высокогорной адаптации возрастает и объем циркулирующей крови. Первоначально его увеличение происходит благодаря рефлекторному выбросу крови из депо, а позже – вследствие усиления кроветворения и нарастания массы эритроцитов.
Уровень артериального давления (систолического, диастолического и среднединамического) в первые дни адаптации несколько повышен. Если изменения систолического артериального давления вызваны в основном приростом МОК, то увеличение диастолического обусловлено повышением тонуса периферических артерий. Возрастает линейная скорость кровотока в сосудах. Продолжительное пребывание в условиях высокогорья приводит к развитию артериальной гипотонии.
Исследования показали снижение венозного давления у людей в первые дни пребывания на высотах 3200–3600 м. Полагают, что это вызвано парадоксальной дилатацией емкостных сосудов большого круга в ответ на симпатическую стимуляцию.
При развитии острой гипоксии закономерно повышается давление крови в малом круге кровообращения. Возможные причины легочной гипертензии делят на четыре группы:
1) рефлекторный путь;
2) вазоактивные вещества, включая водородные ионы;
3) химические медиаторы;
4) прямое действие гипоксии на гладкую мускулатуру легочных сосудов (через концентрацию АТФ или ионов Са+2).
Повышение давления в легочной артерии было отмечено и при хронической гипоксии. Этот факт имеет большое значение, так как определяет повышенную функциональную нагрузку на «правое сердце», что является причиной гипертрофии правого желудочка.
Одной из важных приспособительных реакций людей к острой и хронической гипоксии является увеличение кровотока через сосуды мозга – органа, наиболее чувствительного к гипоксии.
Физиологические механизмы, определяющие рост кровотока через мозговые сосуды при гипоксии, изучены недостаточно. Полагают, что уровень кровоснабжения мозга неразрывно связан с метаболическим запросом мозговой ткани в О2. Ингвар рассматривает кровоснабжение мозга как функцию метаболического контроля за миогенной ауторегуляцией сосудов, которая осуществляется через ΔpH экстрацеллюлярной жидкости. С этой точкой зрения могут быть согласованы и результаты многих исследований, в которых было установлено сосудорасширяющее влияние на мозговые сосуды различных химических веществ, продуктов метаболизма, образующихся в избыточных количествах при развитии гипоксии.
Определенную роль в повышении уровня мозгового кровообращения играют рефлексы с хеморецепторов синокаротидных и аортальных зон.
Таким образом, в основном расширение мозговых сосудов при развитии гипоксии определяет гуморальная регуляция. Нейрорефлекторная же регуляция играет в этом определенную, но, по-видимому, второстепенную роль.
Было обращено внимание, что увеличению мозгового кровотока при гипоксической гипоксии в определенной мере препятствует гипокапния, неизбежно сопровождающая эту форму кислородного голодания вследствие развития непроизвольной гипервентиляции. Роль гипокапнии в механизме изменения мозгового кровообращения следует учитывать при оценке индивидуальной устойчивости к острой гипоксии, так как, вероятно, у некоторых людей с повышенной чувствительностью к гипокапнии ее возникновение в условиях гипоксии может быть причиной срыва адаптивной дилатации сосудов мозга с последующим проявлением расстройств мозгового кровообращения.
Увеличение коронарного кровотока отмечено при развитии как острой, так и хронической гипоксии.
Физиологический механизм, определяющий его рост, достаточно сложен. При острой гипоксии следует отметить такие экстраваскулярные факторы, как усиление работы сердца и обусловленное этим увеличение перфузии коронарных сосудов, а также связанную с этим прямую реакцию сосудистой стенки на повышение ее растяжения. Определенное значение в механизме дилатации коронарных сосудов при гипоксии придают механическому фактору – росту интенсивности сердечных сокращений. Важную роль в генезе роста коронарного кровообращения при гипоксии играет активация симпатоадреналовой системы. Полагают, что этот механизм является пусковым.
Существенное значение в регуляции коронарного кровообращения при гипоксии придают местным метаболическим реакциям. Они определяют формирование сигнала, указывающего на рассогласование между уровнем коронарного кровотока и метаболической потребностью миокарда в О2.