У полихет намечаются зачатки брачного поведения и агрессии, а значит, появляется общение. Истинные брачное поведение и агрессия начинают развиваться только на низшем уровне перцептивной психики (у членистоногих и головоногих моллюсков) и характеризуются определенной степенью ритуализации. Однако уже у полихет (в частности, у морского червя нереиды) можно наблюдать борьбу за право обладания домиком. В ходе таких «схваток» животные обычно не наносят друг другу сильных повреждений, однако кусаются и могут выгнать особь из домика. При этом ритуализация поведения и какая-либо сигнализация полностью отсутствуют. Агрессивное поведение самца полихеты по отношению к другому самцу при образовании пар отмечали СМ. Эванс и его сотрудники у вида
Harmothoe imbricata.Брачное поведение отмечено у брюхоногих моллюсков и полихет. Так, у виноградных улиток непосредственному спариванию предшествуют длительные «брачные танцы», во время которых партнеры колют друг друга так называемыми «любовными стрелами» – известковыми иглами. Таким образом, высшие формы поведения проявляются в примитивном и зачаточном виде еще на низших стадиях развития психики.
Нервная система низших многоклеточных еще очень примитивна. Ее первичная и основная функция состоит во внутренней координации всех процессов жизнедеятельности организма. Это становится необходимым в связи с развившейся многоклеточностью строения, появлением новых структур, которые должны функционировать согласованно, «внешние» функции нервной системы являются для нее «вторичными». Они определяются степенью внешней активности животного, которая еще очень слаба и редко превосходит активность простейших. Поэтому «внешняя» деятельность нервной системы, а также структура и функции ее рецепторов получают значительное развитие у беспозвоночныех, ведущих активный образ жизни. Как правило, это свободноживущие формы, способные к активному перемещению в среде.
Пластичность поведения низших многоклеточных, в том числе и кольчатых червей, остается еще маловыраженной. В поведении преобладают инстинктивные компоненты, стереотипные реакции. Индивидуальный опыт практически не накапливается, а научение у этих беспозвоночных выражено чрезвычайно слабо. Его результаты не способны долго сохраняться, а на выстраивание ассоциативных связей требуется длительное время.
Для всех кольчецов характерно привыкание: после многократного повторения воздействия раздражителя, не сопровождающегося биологически значимым эффектом, врожденная видотипичная реакция животного на этот раздражитель утрачивается. Например, дождевые черви после многократного затенения без неблагоприятных для них эффектов перестают реагировать на это явление стремлением уползти на освещенное место. Привыкание наблюдается не только в двигательной активности, но и в сфере пищевого поведения. Например, проводили эксперименты с хищными кольчатыми червями, которым давали кусочки бумаги, пропитанные соком жертвы кольчеца. Вначале червь несколько раз съедал предложенную бумагу, однако после ряда повторов переставал ее принимать. Эксперимент усложнили: кольчецу давали бумагу и настоящую жертву попеременно, в этом случае после многочисленных повторов червь научался различать объекты, поедая пищу и отвергая бумагу с запахом жертвы. Такие же эксперименты проводились на животных с низшим уровнем элементарной сенсорной психики (кишечнополостными полипами). После нескольких аналогичных повторов полипы также начинали отвергать несъедобные объекты еще до их соприкосновения с ротовым отверстием. Таким образом, низшие беспозвоночные обладают способностями, позволяющими им отличить съедобный объект от несъедобного по побочным физическим качествам. Заметим, что вкусовые качества (прямые физические качества) у обоих объектов были одинаковыми. При определении пригодности в пищу предлагаемого объекта животное ориентируется по его определенному свойству. Это свойство выступает в роли сигнала, а чувствительность животного выполняет роль посредника между жизненно важным компонентом среды и самим организмом. Это свидетельствует о том, что уже на низшем уровне развития у животных появляется психическое отражение в истинном виде.
У плоских червей (и более высокоразвитых червей) в зачаточной форме проявляется научение путем «проб и ошибок», атакже формирование индивидуальных двигательных реакций. Например, если на пути движения молочной планарии положить полоску наждачной бумаги, она приостановится, но затем переползет через бумагу. Если же при переползании сотрясать поверхность стола, червь перестанет переползать через бумагу даже в том случае, если сотрясания в данный момент не происходит. В этом случае, однако, еще отсутствует настоящая, истинная ассоциация двух раздражителей, т. е. шероховатости бумаги и сотрясания поверхности. Такой эффект объясняется общим повышением возбудимости животного, которое происходит в результате сочетания двух отрицательных раздражителей.
У планарии можно выработать и сложные реакции на два раздражителя, один из которых является для животного биологически нейтральным. Например, Л.Г. Воронин (1908–1983) и Н.А. Тушмалова вырабатывали у плоских (молочная планария) и кольчатых червей оборонительные и пищевые условные рефлексы. Условные рефлексы планарии были крайне примитивны и не сохранялись длительное время, а у полихет они могли самостоятельно восстанавливаться после угасания, обладали достаточной стабильностью. Это свидетельствует о прогрессивном филогенетическом развитии психической активности животных (в частности, червей), которое сопровождается усложнением морфологических, анатомических и функциональных признаков нервной системы.
Пластичность поведения олигохет (малощетинковых червей) исследовалась еще в начале XX в. американским зоопсихологом Р. Иерксом. Он отметил, что для того чтобы научить дождевого червя находить в Т-образном лабиринте «гнездо», а в другом тупиковом конце лабиринта избегать удара током, опыт требуется повторять в течение 120–180 раз. Червей можно переучить, поменяв местами тупики лабиринта с током и «гнездом». Проводились такие эксперименты и с червями, у которых удаляли передние сегменты тела, в этом случае результаты научения не изменялись. В.А. Вагнер сделал вывод о том, что у кольчатых червей ганглии каждого сегмента тела способны к автономной работе по обеспечению выполнения элементарных психических функций. Процесс цефализации у малощетинковых червей еще не достиг такого развития, чтобы определять поведение животного, однако уже на этой стадии развития головной мозг оказывает направляющее воздействие на поведенческие акты. Так, если дождевого червя разрезать поперек тела, задний конец его не сможет передвигаться целенаправленно, тогда как передний будет закапываться в грунт.
Ассоциативные связи полихет выражены намного сильнее. Например, проводились опыты по изменению знака поведенческой реакции полихет на освещение. В обычных условиях она отрицательна, но при многократном сочетании с пищевым подкреплением может перестраиваться в положительную. В этом случае при освещении домика полихета не прячется в его глубине, а напротив, активно выползает из убежища.
6.3. Перцептивная психика. Проблема интеллекта у животных
Нервная система низших многоклеточных еще очень примитивна. Ее первичная и основная функция состоит во внутренней координации всех процессов жизнедеятельности организма. Это становится необходимым в связи с развившейся многоклеточностью строения, появлением новых структур, которые должны функционировать согласованно, «внешние» функции нервной системы являются для нее «вторичными». Они определяются степенью внешней активности животного, которая еще очень слаба и редко превосходит активность простейших. Поэтому «внешняя» деятельность нервной системы, а также структура и функции ее рецепторов получают значительное развитие у беспозвоночныех, ведущих активный образ жизни. Как правило, это свободноживущие формы, способные к активному перемещению в среде.
Пластичность поведения низших многоклеточных, в том числе и кольчатых червей, остается еще маловыраженной. В поведении преобладают инстинктивные компоненты, стереотипные реакции. Индивидуальный опыт практически не накапливается, а научение у этих беспозвоночных выражено чрезвычайно слабо. Его результаты не способны долго сохраняться, а на выстраивание ассоциативных связей требуется длительное время.
Для всех кольчецов характерно привыкание: после многократного повторения воздействия раздражителя, не сопровождающегося биологически значимым эффектом, врожденная видотипичная реакция животного на этот раздражитель утрачивается. Например, дождевые черви после многократного затенения без неблагоприятных для них эффектов перестают реагировать на это явление стремлением уползти на освещенное место. Привыкание наблюдается не только в двигательной активности, но и в сфере пищевого поведения. Например, проводили эксперименты с хищными кольчатыми червями, которым давали кусочки бумаги, пропитанные соком жертвы кольчеца. Вначале червь несколько раз съедал предложенную бумагу, однако после ряда повторов переставал ее принимать. Эксперимент усложнили: кольчецу давали бумагу и настоящую жертву попеременно, в этом случае после многочисленных повторов червь научался различать объекты, поедая пищу и отвергая бумагу с запахом жертвы. Такие же эксперименты проводились на животных с низшим уровнем элементарной сенсорной психики (кишечнополостными полипами). После нескольких аналогичных повторов полипы также начинали отвергать несъедобные объекты еще до их соприкосновения с ротовым отверстием. Таким образом, низшие беспозвоночные обладают способностями, позволяющими им отличить съедобный объект от несъедобного по побочным физическим качествам. Заметим, что вкусовые качества (прямые физические качества) у обоих объектов были одинаковыми. При определении пригодности в пищу предлагаемого объекта животное ориентируется по его определенному свойству. Это свойство выступает в роли сигнала, а чувствительность животного выполняет роль посредника между жизненно важным компонентом среды и самим организмом. Это свидетельствует о том, что уже на низшем уровне развития у животных появляется психическое отражение в истинном виде.
У плоских червей (и более высокоразвитых червей) в зачаточной форме проявляется научение путем «проб и ошибок», атакже формирование индивидуальных двигательных реакций. Например, если на пути движения молочной планарии положить полоску наждачной бумаги, она приостановится, но затем переползет через бумагу. Если же при переползании сотрясать поверхность стола, червь перестанет переползать через бумагу даже в том случае, если сотрясания в данный момент не происходит. В этом случае, однако, еще отсутствует настоящая, истинная ассоциация двух раздражителей, т. е. шероховатости бумаги и сотрясания поверхности. Такой эффект объясняется общим повышением возбудимости животного, которое происходит в результате сочетания двух отрицательных раздражителей.
У планарии можно выработать и сложные реакции на два раздражителя, один из которых является для животного биологически нейтральным. Например, Л.Г. Воронин (1908–1983) и Н.А. Тушмалова вырабатывали у плоских (молочная планария) и кольчатых червей оборонительные и пищевые условные рефлексы. Условные рефлексы планарии были крайне примитивны и не сохранялись длительное время, а у полихет они могли самостоятельно восстанавливаться после угасания, обладали достаточной стабильностью. Это свидетельствует о прогрессивном филогенетическом развитии психической активности животных (в частности, червей), которое сопровождается усложнением морфологических, анатомических и функциональных признаков нервной системы.
Пластичность поведения олигохет (малощетинковых червей) исследовалась еще в начале XX в. американским зоопсихологом Р. Иерксом. Он отметил, что для того чтобы научить дождевого червя находить в Т-образном лабиринте «гнездо», а в другом тупиковом конце лабиринта избегать удара током, опыт требуется повторять в течение 120–180 раз. Червей можно переучить, поменяв местами тупики лабиринта с током и «гнездом». Проводились такие эксперименты и с червями, у которых удаляли передние сегменты тела, в этом случае результаты научения не изменялись. В.А. Вагнер сделал вывод о том, что у кольчатых червей ганглии каждого сегмента тела способны к автономной работе по обеспечению выполнения элементарных психических функций. Процесс цефализации у малощетинковых червей еще не достиг такого развития, чтобы определять поведение животного, однако уже на этой стадии развития головной мозг оказывает направляющее воздействие на поведенческие акты. Так, если дождевого червя разрезать поперек тела, задний конец его не сможет передвигаться целенаправленно, тогда как передний будет закапываться в грунт.
Ассоциативные связи полихет выражены намного сильнее. Например, проводились опыты по изменению знака поведенческой реакции полихет на освещение. В обычных условиях она отрицательна, но при многократном сочетании с пищевым подкреплением может перестраиваться в положительную. В этом случае при освещении домика полихета не прячется в его глубине, а напротив, активно выползает из убежища.
6.3. Перцептивная психика. Проблема интеллекта у животных
Низший уровень развития перцептивной психики.Перцептивная психика является высшей стадией развития психического отражения. Эта стадия психического развития уже характеризуется наличием подлинных навыков и восприятий. Компоненты среды отражаются организмом как целостные единицы, тогда как на предыдущем уровне развития отражались лишь отдельные свойства или сумма предметных компонентов среды. Именно на этой стадии развития психики появляются
чувственные представления.Сама перцептивная психика, которая наблюдается у множества живых организмов, обнаруживает большие различия. Поэтому возникла необходимость провести более дробную классификацию, согласно которой первый уровень развития перцептивной психики назван низшим.
Низший уровень развития перцептивной психики характерен в первую очередь для высших беспозвоночных – головоногих моллюсков и членистоногих. Среди членистоногих характеристику этого уровня психического развития лучше всего рассмотреть на примере насекомых – самого многочисленного класса членистоногих.
Специфический образ жизни, различные формы двигательной активности и разнообразие качественно различных агентов среды, управляющих поведением, обусловили развитие у насекомых многочисленных и своеобразно устроенных органов чувств. Среди них наиболее важен зрительный аппарат, так как именно хорошо развитое зрение способствовало оптическому восприятию форм как необходимому компоненту перцептивной психики. Следует помнить, что на уровне элементарной сенсорной психики различение форм животным еще невозможно.
До недавнего времени считалось, что насекомые способны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. В первых экспериментах было показано, что пчелы могут воспринимать только те объекты, которые отдаленно напоминают по своему строению цветок (круги, звездочки). Но позднее, в экспериментах советского зоолога Мазохина-Поршнякова, было доказано, что пчел изначально можно дрессировать и на восприятие непривычных для них фигур, например треугольника или круга, в результате чего был сделан вывод, что пчелы способны распознавать фигуры непосредственно по их графическим признакам.
Подобные опыты на одиночных осах проводил и один из основателей современной этологии Н. Тинберген. Он обучал самок ос распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку. После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 см в сторону. Возвратившись, оса сперва искала норку в центре круга. В следующих опытах (помимо передвижения круга) шишки заменяли черными камешками, а вокруг норки выстраивали треугольник или даже эллипс из этих камешков, но оса тем не менее прилетала в круг, хотя из предыдущих опытов было известно, что она вполне способна отличить камешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентация осуществлялась здесь только по форме (кругу).
Способность к предметному восприятию у высших насекомых заметно ниже, чему позвоночных, что можно объяснить специфическим строением органов зрения. Кроме того, насекомые в большей степени ориентируются не по предметным компонентам среды, а по их отдельным признакам, что в большей степени характерно для стадии элементарной сенсорной психики.
Едва ли не более важную роль, чем у насекомых, зрение играет и у головоногих моллюсков. Для них зрение является ведущей рецепцией, на что указывают сложное строение и крупные размеры глаз. Относительные размеры глаз кальмаров превышают относительные размеры глаз большинства водных млекопитающих (китов, дельфинов) в десятки раз. Поразительна и огромная разрешающая способность (зоркость) глаза головоногих: на 1 мм2у разных представителей головоногих приходится от 40 до 162 тысяч палочек, у человека – 120–400 тысяч, у совы, обладающей самым зорким глазом в мире, – 680 тысяч.
Головоногие моллюски способны к подлинному предметному восприятию, что выражается прежде всего в различении ими формы объектов. Это было доказано в опытах Б.Б. Бойкотта и Дж. З. Янга. Оказалось, что осьминоги могут не только воспринимать форму объектов, но и различать их относительный размер, а также положение в пространстве (например, отличали вертикальный прямоугольник от горизонтального). Всего эти головоногие моллюски различали более 46 различных форм.
У высших беспозвоночных появляется уже зачатки общения, которое особенно развито у животных, ведущих групповой образ жизни (пчелы, муравьи). Именно у этих насекомых появилась возможность передавать информацию с помощью специальных сигнальных действий. Весьма выражено у беспозвоночных и территориальное поведение. Его зачатки можно обнаружить уже у дождевых червей. У высших беспозвоночных хорошо выражены маркировка индивидуального участка, своеобразное совмещение территориального поведения и передачи информации.
Уже на низшем уровне развития перцептивной психики представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Поведение по-прежнему ориентировано на отдельные свойства предметов, предметное восприятие выражено слабо. В поведении преобладают жестко запрограммированные элементы, в нем очень мало гибкости. Одновременно с этим на данном уровне развития психики появляется четко выраженный активный поиск положительных раздражителей, таксисное поведение получает мощное развитие. Налицо все виды высших таксисов, включая мнемотаксисы. Именно мнемотаксисы играют важную роль в пространственной ориентации, а в заучивании ориентиров уже проявляется способность к изменению поведения, т. е. к научению.
Хотя у беспозвоночных, в частности насекомых, накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль, наблюдаются и определенная противоречивость в процессах научения, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Хорошо заметен переходный этап между инстинктивным поведением и истинным научением, что и помещает данный уровень развития психики между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.
Само инстинктивное поведение представлено уже развитыми новыми категориями, такими как групповое поведение, общение. На современном этапе развития науки лучше всего изучен язык пчел, доказано, что у этих насекомых хорошо развиты сложные формы общения. Самые сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Психические способности пчел (как и некоторых других высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики.
На низшем уровне перцептивной психики находится и ряд представителей низших позвоночных. Основная причина этого – их относительно малые размеры. Все беспозвоночные живут в условиях (температура, освещение), в корне отличных от условий обитания крупных позвоночных. Уже поэтому психическое отражение действительности у насекомых, как и у большинства других беспозвоночных, не может не быть принципиально иным, чем у позвоночных. По общим признакам психического отражения, свойственного данному уровню, можно сделать вывод, что у насекомых наблюдается типичное проявление низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым условиям жизни этих животных, о которых говорилось выше.
Высший уровень развития перцептивной психики.Доказано, что в ходе эволюционного процесса в животном мире образовались как бы три отдельно стоящие вершины: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Все эти группы довольно рано отмежевались от общего эволюционного ствола и независимо друг от друга достигли вершин развития. Именно у этих животных наблюдаются наиболее сложные формы поведения и психического отражения, обусловленные высоким развитием уровня строения и жизнедеятельности. Представители всех названных групп способны к предметному восприятию, но лишь у позвоночных оно получило полное развитие. Неудивительно, что высшего уровня развития перцептивной психики в ходе эволюции достигли только позвоночные, да и то далеко не все представители этого типа. Лишь у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.
Высокое развитие психической деятельности позвоночных напрямую связано с усложнением их организации, разнообразием движений, усложнением строения нервной системы и органов чувств. Все основные проявления психической деятельности, свойственной животным, описанные в других разделах книги, характерны именно для позвоночных. Рассмотрим наиболее важные из этих проявлений.
В первую очередь это манипулирование.Конечности животных, изначально выполнявшие только опорную и локомоторную функции, по мере развития получили ряд дополнительных функций, одной из которых и является манипулирование. Для зоопсихолога особый интерес представляет манипулирование передними конечностями, которое в итоге привело к возникновению орудийной деятельности приматов и послужило биологической предпосылкой зарождения трудовых действий у древнейших людей. Манипулирование свойственно в основном приматам, заметно реже оно наблюдается у представителей других отрядов млекопитающих. При манипулировании животное всесторонне знакомится с предметом, больше узнает о его свойствах. При соответствующих условиях животные получают наиболее всеобъемлющую и разнообразную информацию, необходимую для развития высших форм психической активности. Оказалось, что медведи владеют тремя способами фиксации объекта на весу, еноты – шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны – тремя десятками таких способов! К тому же только обезьяны обладают различными двигательными возможностями, достаточными для того, чтобы произвести подлинный деструктивный анализ (расчленение) объекта на весу. Разновидностью манипулирования является и комфортное поведение, хорошо развитое у многих высших позвоночных.
На данном этапе развития перцептивной психики получили свое развитие также зрительные обобщения и формирование представления. Известно, что подлинное восприятие предметных компонентов среды возможно только на основе способности к анализу и обобщению, поскольку только таким способом можно узнавать постоянно меняющиеся компоненты среды. Все позвоночные начиная с рыб способны к предметному восприятию, в частности к восприятию форм. Высшие позвоночные способны к обобщению, т. е. в опытах они узнают объект, если он не только поменял свое место, но и изменил положение в пространстве. Например, млекопитающие могут быстро узнавать треугольники разного размера и разным образом ориентированные в плоскости. При соответствующем научении высшие позвоночные в состоянии даже в очень сложных ситуациях вычленять существенные детали в воспринимаемых объектах и узнавать эти объекты в сильно измененном виде. Отсюда напрашивается вывод о наличии у позвоночных достаточно сложных общих представлений.
Наличие у позвоночных представлений, выражающихся в отсроченных реакциях, и способности к нахождению обходных путей (включая явления экстраполяции), придает их поведению исключительную гибкость и намного повышает эффективность их действий на поисковых этапах поведенческих актов. Однако способность к обобщению не указывает на высокий уровень психического развития организма. Эта способность служит в первую очередь предпосылкой к развитию сложных навыков, которые составляют основное содержание накопления индивидуального опыта не только в сенсорной, но и в эффекторной сфере деятельности организма.
У высших позвоночных заметно усложняются и процессы общения. У них очень разнообразны средства коммуникации, которые включают в себя элементы различной модальности, например ольфакторные, тактильные. Ольфакторная коммуникация досталась им в наследство от территориального поведения, когда животные активно маркировали границы собственных участков.
Компоненты инстинктивного поведения позвоночных, служащие для общения, в той или иной степени ритуализованы. Оптическоеобщение осуществляется с помощью характерных поз, телодвижений, которые заметно упрощены и имеют четкую последовательность действий. В первую очередь они служат для биологического разграничения видов и в большей степени выражены у близкородственных видов. Конкретные формы оптического общения у высших позвоночных отличаются большим разнообразием и дифференцированностью. У млекопитающих оптическое общение нередко сочетается с ольфакторным, выделение систем общения по отдельным модальностям у этих животных в большой степени условно. В той или иной степени это касается и акустических сигналов, которые у млекопитающих зачастую сопровождаются характерными позами. Наиболее развита звуковая сигнализация у птиц, она охватывает практически все сферы их жизнедеятельности. Большое значение имеют не только четкие межвидовые различия акустического общения, но и различия индивидуальные, по которым особи узнают друг друга.
Таким образом, можно сказать, что на высшем уровне развития перцептивной психики формируются все основные формы поведения животных, а более древние из этих форм, возникшие на ранних стадиях эволюции психики, достигают своего высшего развития.
Сложные навыкипредставляют собой исключительно динамические моторно-рецепторные системы, обеспечивающие на основе высокоразвитой ориентировочной деятельности выработку весьма пластичных двигательных программ. У высших животных наблюдается слияние ориентировочного процесса с двигательной активностью, и принятие верных решений в меняющихся условиях среды производится на основе высокоразвитого чувственного обобщения. Подобные сложные навыки, свойственные высшим позвоночным, стали предпосылками для развития высших форм психической деятельности животных – интеллектуальных действий.
Проблема интеллекта животных.Общепризнано, что интеллектуальное поведение является вершиной психического развития животных. В ходе многочисленных экспериментов доказано, что интеллектуальная деятельность характерна только для высших позвоночных, но, в свою очередь, не ограничивается одними приматами. Следует помнить, что интеллектуальное поведение животных является не чем-то обособленным, из ряда вон выходящим, это лишь одно из проявлений единой психической деятельности с ее врожденными и благоприобретаемыми аспектами. По мнению К. Фабри, «...интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с разными формами инстинктивного поведения и научения, но и само складывается (на врожденной основе) из индивидуально-изменчивых компонентов поведения. Оно является высшим итогом и проявлением индивидуального накопления опыта, особой категорией научения с присущими ей качественными особенностями. Поэтому интеллектуальное поведение дает наибольший приспособительный эффект... при резких, быстро протекающих изменениях в среде обитания». [29]
Основной предпосылкой развития интеллекта является манипулирование. В первую очередь это относится к обезьянам, для которых данный процесс служит источником наиболее полных сведений о свойствах и структуре предметных компонентов среды. В ходе манипулирования, особенно при выполнении сложных манипуляций, обобщается опыт деятельности животного, формируются обобщенные знания о предметных компонентах окружающей среды, и именно этот обобщенный двигательно-сенсорный опыт составляет главнейшую основу интеллекта обезьян. При манипулировании животное получает информацию одновременно по ряду сенсорных каналов, но преобладающее значение у обезьян имеет сочетание кожно-мышечной чувствительности рук со зрительными ощущениями. Кроме того, в обследовании объекта манипулирования участвуют обоняние, вкус, тактильная чувствительность околоротовых вибрисс, иногда слух. Животные получают комплексную информацию об объекте как о едином целом, обладающем разнокачественными свойствами. Именно в этом и заключается значение манипулирования как основы интеллектуального поведения.
Первостепенное значение для интеллектуального поведения имеют зрительные обобщения,также хорошо представленные у высших позвоночных. По экспериментальным данным, кроме приматов, зрительное обобщение хорошо развито у крыс, некоторых хищных млекопитающих, из птиц – у врановых. У этихживотных зрительное обобщение зачастую близко к абстрагированию, свойственному мыслительным процессам.
Другой элемент интеллектуального поведения, направленный в двигательную сферу, подробно изучается у позвоночных с помощью метода проблемного ящика. Животные вынуждены решать сложные предметные задачи, находить последовательность отпирания различных запоров и задвижек, чтобы выбраться из клетки или добраться до лакомства. Доказано, что высшие позвоночные решают предметные задачи гораздо хуже, чем задачи, основанные на применении локомоторных функций. Это можно объяснить тем, что в психической деятельности животных преобладает познавание пространственных отношений, постигаемых ими с помощью локомоторных действий. Только у обезьян и некоторых других млекопитающих за счет развития манипуляционной деятельности прекращают доминировать локомоторные действия, животные легче абстрагируются и соответственно лучше решают предметные задачи.
Низший уровень развития перцептивной психики характерен в первую очередь для высших беспозвоночных – головоногих моллюсков и членистоногих. Среди членистоногих характеристику этого уровня психического развития лучше всего рассмотреть на примере насекомых – самого многочисленного класса членистоногих.
Специфический образ жизни, различные формы двигательной активности и разнообразие качественно различных агентов среды, управляющих поведением, обусловили развитие у насекомых многочисленных и своеобразно устроенных органов чувств. Среди них наиболее важен зрительный аппарат, так как именно хорошо развитое зрение способствовало оптическому восприятию форм как необходимому компоненту перцептивной психики. Следует помнить, что на уровне элементарной сенсорной психики различение форм животным еще невозможно.
До недавнего времени считалось, что насекомые способны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. В первых экспериментах было показано, что пчелы могут воспринимать только те объекты, которые отдаленно напоминают по своему строению цветок (круги, звездочки). Но позднее, в экспериментах советского зоолога Мазохина-Поршнякова, было доказано, что пчел изначально можно дрессировать и на восприятие непривычных для них фигур, например треугольника или круга, в результате чего был сделан вывод, что пчелы способны распознавать фигуры непосредственно по их графическим признакам.
Подобные опыты на одиночных осах проводил и один из основателей современной этологии Н. Тинберген. Он обучал самок ос распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку. После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 см в сторону. Возвратившись, оса сперва искала норку в центре круга. В следующих опытах (помимо передвижения круга) шишки заменяли черными камешками, а вокруг норки выстраивали треугольник или даже эллипс из этих камешков, но оса тем не менее прилетала в круг, хотя из предыдущих опытов было известно, что она вполне способна отличить камешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентация осуществлялась здесь только по форме (кругу).
Способность к предметному восприятию у высших насекомых заметно ниже, чему позвоночных, что можно объяснить специфическим строением органов зрения. Кроме того, насекомые в большей степени ориентируются не по предметным компонентам среды, а по их отдельным признакам, что в большей степени характерно для стадии элементарной сенсорной психики.
Едва ли не более важную роль, чем у насекомых, зрение играет и у головоногих моллюсков. Для них зрение является ведущей рецепцией, на что указывают сложное строение и крупные размеры глаз. Относительные размеры глаз кальмаров превышают относительные размеры глаз большинства водных млекопитающих (китов, дельфинов) в десятки раз. Поразительна и огромная разрешающая способность (зоркость) глаза головоногих: на 1 мм2у разных представителей головоногих приходится от 40 до 162 тысяч палочек, у человека – 120–400 тысяч, у совы, обладающей самым зорким глазом в мире, – 680 тысяч.
Головоногие моллюски способны к подлинному предметному восприятию, что выражается прежде всего в различении ими формы объектов. Это было доказано в опытах Б.Б. Бойкотта и Дж. З. Янга. Оказалось, что осьминоги могут не только воспринимать форму объектов, но и различать их относительный размер, а также положение в пространстве (например, отличали вертикальный прямоугольник от горизонтального). Всего эти головоногие моллюски различали более 46 различных форм.
У высших беспозвоночных появляется уже зачатки общения, которое особенно развито у животных, ведущих групповой образ жизни (пчелы, муравьи). Именно у этих насекомых появилась возможность передавать информацию с помощью специальных сигнальных действий. Весьма выражено у беспозвоночных и территориальное поведение. Его зачатки можно обнаружить уже у дождевых червей. У высших беспозвоночных хорошо выражены маркировка индивидуального участка, своеобразное совмещение территориального поведения и передачи информации.
Уже на низшем уровне развития перцептивной психики представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Поведение по-прежнему ориентировано на отдельные свойства предметов, предметное восприятие выражено слабо. В поведении преобладают жестко запрограммированные элементы, в нем очень мало гибкости. Одновременно с этим на данном уровне развития психики появляется четко выраженный активный поиск положительных раздражителей, таксисное поведение получает мощное развитие. Налицо все виды высших таксисов, включая мнемотаксисы. Именно мнемотаксисы играют важную роль в пространственной ориентации, а в заучивании ориентиров уже проявляется способность к изменению поведения, т. е. к научению.
Хотя у беспозвоночных, в частности насекомых, накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль, наблюдаются и определенная противоречивость в процессах научения, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Хорошо заметен переходный этап между инстинктивным поведением и истинным научением, что и помещает данный уровень развития психики между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.
Само инстинктивное поведение представлено уже развитыми новыми категориями, такими как групповое поведение, общение. На современном этапе развития науки лучше всего изучен язык пчел, доказано, что у этих насекомых хорошо развиты сложные формы общения. Самые сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Психические способности пчел (как и некоторых других высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики.
На низшем уровне перцептивной психики находится и ряд представителей низших позвоночных. Основная причина этого – их относительно малые размеры. Все беспозвоночные живут в условиях (температура, освещение), в корне отличных от условий обитания крупных позвоночных. Уже поэтому психическое отражение действительности у насекомых, как и у большинства других беспозвоночных, не может не быть принципиально иным, чем у позвоночных. По общим признакам психического отражения, свойственного данному уровню, можно сделать вывод, что у насекомых наблюдается типичное проявление низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым условиям жизни этих животных, о которых говорилось выше.
Высший уровень развития перцептивной психики.Доказано, что в ходе эволюционного процесса в животном мире образовались как бы три отдельно стоящие вершины: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Все эти группы довольно рано отмежевались от общего эволюционного ствола и независимо друг от друга достигли вершин развития. Именно у этих животных наблюдаются наиболее сложные формы поведения и психического отражения, обусловленные высоким развитием уровня строения и жизнедеятельности. Представители всех названных групп способны к предметному восприятию, но лишь у позвоночных оно получило полное развитие. Неудивительно, что высшего уровня развития перцептивной психики в ходе эволюции достигли только позвоночные, да и то далеко не все представители этого типа. Лишь у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.
Высокое развитие психической деятельности позвоночных напрямую связано с усложнением их организации, разнообразием движений, усложнением строения нервной системы и органов чувств. Все основные проявления психической деятельности, свойственной животным, описанные в других разделах книги, характерны именно для позвоночных. Рассмотрим наиболее важные из этих проявлений.
В первую очередь это манипулирование.Конечности животных, изначально выполнявшие только опорную и локомоторную функции, по мере развития получили ряд дополнительных функций, одной из которых и является манипулирование. Для зоопсихолога особый интерес представляет манипулирование передними конечностями, которое в итоге привело к возникновению орудийной деятельности приматов и послужило биологической предпосылкой зарождения трудовых действий у древнейших людей. Манипулирование свойственно в основном приматам, заметно реже оно наблюдается у представителей других отрядов млекопитающих. При манипулировании животное всесторонне знакомится с предметом, больше узнает о его свойствах. При соответствующих условиях животные получают наиболее всеобъемлющую и разнообразную информацию, необходимую для развития высших форм психической активности. Оказалось, что медведи владеют тремя способами фиксации объекта на весу, еноты – шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны – тремя десятками таких способов! К тому же только обезьяны обладают различными двигательными возможностями, достаточными для того, чтобы произвести подлинный деструктивный анализ (расчленение) объекта на весу. Разновидностью манипулирования является и комфортное поведение, хорошо развитое у многих высших позвоночных.
На данном этапе развития перцептивной психики получили свое развитие также зрительные обобщения и формирование представления. Известно, что подлинное восприятие предметных компонентов среды возможно только на основе способности к анализу и обобщению, поскольку только таким способом можно узнавать постоянно меняющиеся компоненты среды. Все позвоночные начиная с рыб способны к предметному восприятию, в частности к восприятию форм. Высшие позвоночные способны к обобщению, т. е. в опытах они узнают объект, если он не только поменял свое место, но и изменил положение в пространстве. Например, млекопитающие могут быстро узнавать треугольники разного размера и разным образом ориентированные в плоскости. При соответствующем научении высшие позвоночные в состоянии даже в очень сложных ситуациях вычленять существенные детали в воспринимаемых объектах и узнавать эти объекты в сильно измененном виде. Отсюда напрашивается вывод о наличии у позвоночных достаточно сложных общих представлений.
Наличие у позвоночных представлений, выражающихся в отсроченных реакциях, и способности к нахождению обходных путей (включая явления экстраполяции), придает их поведению исключительную гибкость и намного повышает эффективность их действий на поисковых этапах поведенческих актов. Однако способность к обобщению не указывает на высокий уровень психического развития организма. Эта способность служит в первую очередь предпосылкой к развитию сложных навыков, которые составляют основное содержание накопления индивидуального опыта не только в сенсорной, но и в эффекторной сфере деятельности организма.
У высших позвоночных заметно усложняются и процессы общения. У них очень разнообразны средства коммуникации, которые включают в себя элементы различной модальности, например ольфакторные, тактильные. Ольфакторная коммуникация досталась им в наследство от территориального поведения, когда животные активно маркировали границы собственных участков.
Компоненты инстинктивного поведения позвоночных, служащие для общения, в той или иной степени ритуализованы. Оптическоеобщение осуществляется с помощью характерных поз, телодвижений, которые заметно упрощены и имеют четкую последовательность действий. В первую очередь они служат для биологического разграничения видов и в большей степени выражены у близкородственных видов. Конкретные формы оптического общения у высших позвоночных отличаются большим разнообразием и дифференцированностью. У млекопитающих оптическое общение нередко сочетается с ольфакторным, выделение систем общения по отдельным модальностям у этих животных в большой степени условно. В той или иной степени это касается и акустических сигналов, которые у млекопитающих зачастую сопровождаются характерными позами. Наиболее развита звуковая сигнализация у птиц, она охватывает практически все сферы их жизнедеятельности. Большое значение имеют не только четкие межвидовые различия акустического общения, но и различия индивидуальные, по которым особи узнают друг друга.
Таким образом, можно сказать, что на высшем уровне развития перцептивной психики формируются все основные формы поведения животных, а более древние из этих форм, возникшие на ранних стадиях эволюции психики, достигают своего высшего развития.
Сложные навыкипредставляют собой исключительно динамические моторно-рецепторные системы, обеспечивающие на основе высокоразвитой ориентировочной деятельности выработку весьма пластичных двигательных программ. У высших животных наблюдается слияние ориентировочного процесса с двигательной активностью, и принятие верных решений в меняющихся условиях среды производится на основе высокоразвитого чувственного обобщения. Подобные сложные навыки, свойственные высшим позвоночным, стали предпосылками для развития высших форм психической деятельности животных – интеллектуальных действий.
Проблема интеллекта животных.Общепризнано, что интеллектуальное поведение является вершиной психического развития животных. В ходе многочисленных экспериментов доказано, что интеллектуальная деятельность характерна только для высших позвоночных, но, в свою очередь, не ограничивается одними приматами. Следует помнить, что интеллектуальное поведение животных является не чем-то обособленным, из ряда вон выходящим, это лишь одно из проявлений единой психической деятельности с ее врожденными и благоприобретаемыми аспектами. По мнению К. Фабри, «...интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с разными формами инстинктивного поведения и научения, но и само складывается (на врожденной основе) из индивидуально-изменчивых компонентов поведения. Оно является высшим итогом и проявлением индивидуального накопления опыта, особой категорией научения с присущими ей качественными особенностями. Поэтому интеллектуальное поведение дает наибольший приспособительный эффект... при резких, быстро протекающих изменениях в среде обитания». [29]
Основной предпосылкой развития интеллекта является манипулирование. В первую очередь это относится к обезьянам, для которых данный процесс служит источником наиболее полных сведений о свойствах и структуре предметных компонентов среды. В ходе манипулирования, особенно при выполнении сложных манипуляций, обобщается опыт деятельности животного, формируются обобщенные знания о предметных компонентах окружающей среды, и именно этот обобщенный двигательно-сенсорный опыт составляет главнейшую основу интеллекта обезьян. При манипулировании животное получает информацию одновременно по ряду сенсорных каналов, но преобладающее значение у обезьян имеет сочетание кожно-мышечной чувствительности рук со зрительными ощущениями. Кроме того, в обследовании объекта манипулирования участвуют обоняние, вкус, тактильная чувствительность околоротовых вибрисс, иногда слух. Животные получают комплексную информацию об объекте как о едином целом, обладающем разнокачественными свойствами. Именно в этом и заключается значение манипулирования как основы интеллектуального поведения.
Первостепенное значение для интеллектуального поведения имеют зрительные обобщения,также хорошо представленные у высших позвоночных. По экспериментальным данным, кроме приматов, зрительное обобщение хорошо развито у крыс, некоторых хищных млекопитающих, из птиц – у врановых. У этихживотных зрительное обобщение зачастую близко к абстрагированию, свойственному мыслительным процессам.
Другой элемент интеллектуального поведения, направленный в двигательную сферу, подробно изучается у позвоночных с помощью метода проблемного ящика. Животные вынуждены решать сложные предметные задачи, находить последовательность отпирания различных запоров и задвижек, чтобы выбраться из клетки или добраться до лакомства. Доказано, что высшие позвоночные решают предметные задачи гораздо хуже, чем задачи, основанные на применении локомоторных функций. Это можно объяснить тем, что в психической деятельности животных преобладает познавание пространственных отношений, постигаемых ими с помощью локомоторных действий. Только у обезьян и некоторых других млекопитающих за счет развития манипуляционной деятельности прекращают доминировать локомоторные действия, животные легче абстрагируются и соответственно лучше решают предметные задачи.