Страница:
Височная доля отделена от лобной и теменной долей сильвиевой бороздой. На наружной поверхности височной доли различают верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. Верхняя височная извилина располагается между сильвиевой и верхней височной бороздами, средняя между верхней и нижней височными бороздами, нижняя книзу от нижней височной борозды. На нижней базальной поверхности височной доли находится латеральная затылочновисочная извилина, граничащая с нижней височной извилиной, а более медиально извилина гиппокампа.
Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти.
В глубине сильвиевой борозды расположена так называемая закрытая долька, или островок. Островок прикрыт участками лобной, теменной и височной долей, которые составляют покрышку, или operculum. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой островка. Поверхность островка разделена на две части (переднюю и заднюю) продольной центральной бороздой островка. Функция островка связана с восприятием вкуса.
Затылочная доля занимает задние отделы полушарий. На наружной поверхности затылочная доля не имеет четких границ, отделяющих ее от теменной и височной долей. На внутренней поверхности полушария теменную долю от затылочной отграничивает теменно-затылочная борозда. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли непостоянны и имеют вариабельную топографию. Внутреннюю поверхность затылочной доли шпорная борозда разделяет на клин (треугольной формы долька затылочной доли) и язычную извилину. Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации.
На медиальной поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина, которая перешейком позади мозолистого тела переходит в парагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппокамповой извилиной составляет сводчатую извилину. На медиальной поверхности полушарий расположены участки коры, входящие в комплекс образований, относящихся к двум тесно связанным между собой функциональным системам обонятельному мозгу и лимбической системе.
Обонятельный мозг состоит из двух отделов периферического и центрального. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину гиппокампа, зубчатую и сводчатую извилины.
Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обоих полушарий.
Обонятельный мозг является одной из важнейших составных частей лимбической системы, объединяющей, кроме того, подкорковые структуры хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, таламус, гипоталамус, а также многочисленные пути, связывающие эти образования между собой. Лимбическая система находится в тесной функциональной связи с ретикулярной формацией ствола мозга, составляет так называемый лимбико-ретикулярный комплекс.
Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга, тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически связаны с теми или иными специализированными отделами мозга. Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах.
В коре больших полушарий предполагают наличие 10–13 млрд нервных клеток и 100–130 млрд клеток нейроглии. Для коры характерна шестислойность ее структуры: первый слой зональный, второй наружный зернистый, третий пирамидный, четвертый внутренний зернистый, пятый слой больших пирамидных клеток, шестой полиморфный.
Морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей в настоящее время выделяет около 50 цитоархитектонических полей.
Бродман описал 52 цитоархитектонических поля в 11 областях коры больших полушарий: постцентральная область (поля 1, 2, 3, 43), прецентральная область (поля 4, 6), лобная область (поля 8-12, 44–47), островок (поля 13–16), теменная область (поля 5, 7, 39, 40), височная область (поля 20–22, 3638, 41, 42, 52), затылочная область (поля 17–19), поясная область (поля 23–25, 31–33), ретроспленальная область (поля 26, 29, 30), область гиппокампа (поля 27, 28, 34, 35, 48) и обонятельная область (поле 51), обонятельный бугорок, периамигдалярная область.
Подкорковые узлы. В толще белого вещества полушария мозга, вблизи от боковых желудочков, располагаются скопления серого вещества, называемые подкорковыми (или базальными) ядрами. К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда и миндалевидное тело. Чечевицеобразное ядро, находящееся несколько кнаружи от хвостатого ядра, разделено на скорлупу и бледный шар. В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа объединяются в стриатум, а бледный шар вместе с черным веществом, красными ядрами, расположенными в ножках мозга, а также субталамическим ядром в паллидум. Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование стриопаллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению паллидум является более древним, а стриатум более молодым образованием. Паллидум содержит большое количество нервных волокон и некоторое количество крупных клеток. Хвостатое ядро и скорлупа включают в себя множество мелких и крупных клеток и наибольшее количество нервных волокон. В стриарной системе имеется соматотопическое распределение: в оральных отделах голова, в средних руки, в каудальных отделах туловище и ноги. Между стриарной и паллидарной системами существует тесная связь.
Стриопаллидарная система имеет многочисленные связи: пути, связывающие между собой образования стриопаллидарной системы; пути, связывающие стриопаллидарную систему с конечным двигательным путем и мышцей; взаимные связи с различными отделами экстрапирамидной системы и коры больших полушарий, и, наконец, пути афферентации.
Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников, которые в соответствии с анатомическими и функциональными особенностями делят на ассоциативные, проекционные и комиссуральные. Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно дугообразной формы. Они соединяют отдаленные участки коры.
Проекционные волокна связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.
Комиссуральные волокна соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют мозолистое тело, переднюю спайку, спайку свода и заднюю спайку. Основная масса комиссуральных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя симметричные участки обоих полушарий головного мозга.
Мозолистое тело дугообразная тонкая пластинка. Удлиненная средняя часть мозолистого тела кзади переходит в утолщение, а спереди искривляется и дугообразно загибается вниз. Мозолистое тело соединяет филогенетически наиболее молодые участки полушарий и играет важную роль в обмене информацией между ними. От мозолистого тела в белое вещество полушарий мозга отходят нервные волокна. Эти волокна лучеобразно расходятся, направляясь во все доли мозга.
Передняя спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповы извилины правого и левого полушарий.
В заднем отделе III желудочка располагаются задняя мозговая спайка и уздечковая спайка, содержащие волокна, соединяющие структуры промежуточного мозга.
Внутренняя капсула. В глубине полушария, между хвостатым ядром и зрительным бугром с одной стороны и лентикулярным ядром с другой, располагается плотный слой проекционных волокон, имеющий на горизонтальном срезе вид тупого угла, открытого кнаружи. Во внутренней капсуле различают переднюю ножку, заднюю ножку и соединяющее их колено. Все отделы капсулы представлены восходящими и нисходящими волокнами, соединяющими кору больших полушарий с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Передняя ножка внутренней капсулы представлена эфферентными волокнами, направляющимися из коры лобной доли к зрительному бугру (корково-таламический путь) и к мозжечку через мост (корково-мостомозжечковый путь). В колене и передних 2/3 задней ножки проходят нисходящие волокна от передней центральной извилины к передним рогам спинного мозга корково-спинномозговой путь (в передних 2/3 задней ножки) и к двигательным ядрам черепных нервов корково-ядерный путь (колено внутренней капсулы). В задней трети задней ножки проходят восходящие чувствительные волокна от зрительного бугра к задней центральной извилине (таламокорковый путь), восходящие пути зрительного и слухового анализаторов, направляющихся соответственно в затылочную и височную доли, а также нисходящие эфферентные волокна, идущие от нижних отделов затылочной и височной долей через мост к мозжечку (затылочно-височно-мостомозжечковый путь).
Промежуточный мозг. К промежуточному мозгу относятся следующие образования, расположенные парамедианно вокруг III желудочка: зрительный бугор таламус, надбугорье эпиталамус, забугорье метаталамус и подбугорье гипоталамус.
Зрительный бугор. Основная масса серого вещества промежу-точного мозга относится к зрительному бугру, расположенному по обе стороны III желудочка. Прослойками белого вещества таламус разделен на ядра, которых к настоящему времени насчитывается до 150. Однако основными являются передние, вентролатеральные, медиальные, задние и внутрипластинчатые ядра. Таламус имеет яйцевидную форму, передний отдел его заострен (передний бугорок), а задний округлен и утолщен (подушка). Снаружи зрительный бугор ограничен внутренней капсулой.
К эпиталамусу относятся поводок и шишковидное тело. Шишковидное тело соединено с мозгом двумя пластинками белого вещества: верхняя переходит в поводки, соединенные между собой спайкой поводков, а нижняя направляется вниз к задней спайке мозга.
Метаталамус представлен двумя образованиями медиальным и латеральным коленчатыми телами.
Таламус и метаталамус являются важнейшими афферентными центрами, коллекторами восходящих афферентных импульсаций, относящихся к глубокой и поверхностной чувствительности, первичными анализаторами зрения, слуха, вкуса.
Зрительный бугор имеет многочисленные афферентные и эфферентные связи с корой, полосатым телом, красным ядром, верхними холмиками, гипоталамической областью, ретикулярной формацией и мозжечком, структурами лимбической системы. Шишковидное тело относится к эндокринной системе, находится в тесных функциональных отношениях с гипофизом (передней долей) и надпочечниками, принимает участие в регуляции развития половых признаков (особенно в детском и пубертатном возрасте), а также в секреции альдостерона корой надпочечников.
Гипоталамус. Книзу от зрительного бугра располагается скопление высокодифференцированных ядер (32 пары), которые составляют гипоталамус. Ядра гипоталамуса разделяют на три группы (переднюю, среднюю и заднюю), каждая из которых имеет свое функциональное значение. К переднему отделу относятся паравентрикулярные, супрахиазмальные ядра, латеральные и медиальные части супраоптических ядер, к среднему отделу задние отделы супраоптических ядер, ядер центрального серого вещества III желудочка, мамиллоинфундибулярные (передняя часть), паллидоинфундибулярные, интерфорникальное ядра.
Задний отдел состоит из мамиллоинфундибулярных ядер (задняя часть), субталамического ядра (люисова тела), мамиллярного тела. Каждая группа ядер осуществляет регуляцию той или иной функции. Передние отделы гипоталамуса имеют отношение к интеграции преимущественно парасимпатической вегетативной нервной системы, задние симпатической, средние обеспечивают регуляцию деятельности желез внутренней секреции, обмен веществ.
Гипофиз, который является одной из важнейших эндокринных желез, в филогенетическом и функциональном отношении тесно связан с гипоталамусом. В гипофизе различают переднюю долю (аденогипофиз), заднюю долю (нейрогипофиз), а также промежуточную часть, расположенную в виде каймы в задней части передней доли. Передняя доля развивается из эпителия глоточного кармана Ратке, а задняя из инфундибулярного отростка гипоталамуса.
Являясь важнейшим вегетативным центром, гипоталамус связан вегетативными волокнами с гипофизом, эпифизом и серым веществом в окружности III желудочка и водопровода мозга (сильвиева водопровода), вегетативными ядрами продолговатого мозга. Кроме того, ядра гипоталамуса имеют многочисленные связи между собой, со зрительным бугром, стриопаллидарной системой, обонятельным мозгом, миндалевидным ядром.
Ствол мозга. Включает средний мозг, мост мозга и продолговатый мозг. Сверху и кзади от ствола мозга находится мозжечок, связанный с каждым из отделов ствола мозга парой ножек: верхними со средним мозгом, средними с варолиевым мостом и нижними с продолговатым мозгом. Ствол мозга во многом является аналогом спинного мозга. Двигательные ядра черепных нервов аналогичны переднему рогу спинного мозга, чувствительные заднему рогу спинного мозга. В стволе мозга различают основание и покрышку. В основании проходят главным образом нисходящие пути, в покрышке ядра черепных нервов и ретикулярная формация.
Ретикулярная формация представляет собой комплекс нервных клеток и волокон и расположена в центральной части покрышки ствола мозга на всем его протяжении. Волокна ретикулярной формации достигают передних отделов зрительных бугров.
К ретикулярной формации подходят многочисленные коллатерали от основных восходящих и нисходящих путей. Кроме того, ретикулярная формация имеет взаимные связи с гипоталамусом, зрительным бугром, образованиями стриопаллидарной системы, корой больших полушарий (особенно с корой лимбической системы), а также с мозжечком, ядрами ствола мозга и системой заднего продольного пучка. От ретикулярной формации отходят волокна к спинному мозгу (ретикулоспинальные пути). Структуры ретикулярной формации участвуют в деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга, центра взора моста.
В стволе мозга располагаются также ядра и пути, относящиеся к стриопаллидарной системе (красное ядро, черное вещество), системе координации движений (нижняя олива), глубокой чувствительности (тонкое и клиновидное ядра), системе заднего продольного пучка (ядра Даршкевича).
Средний мозг. В центре среднего мозга проходит водопровод, соединяющий III–IV желудочки. Крышу среднего мозга составляет четверохолмие, основание ножки мозга; в средней части расположены ядра среднего мозга.
Ножки мозга острым углом сходятся к мосту мозга. Ножки представляют собой плотные тяжи белого вещества, содержащие нисходящие пути от коры к переднему рогу спинного мозга, двигательным ядрам черепных нервов и мозжечку. Ножки мозга можно условно разделить на три части: наружную, среднюю и внутреннюю. Снаружи проходят волокна затылочно-височно-мостового пути, которые затем направляются к мозжечку. В средней части ножки мозга проходят волокна корково-спинномозгового и корково-ядерного путей таким образом, что волокна, иннервирующие мышцы лица, расположены медиально, мышцы нижних конечностей посредине.
На границе ножек мозга с покрышкой располагается ядро черного вещества, лежащее в виде пластинки на проводящих путях. В среднем отделе между крышей (четверохолмием) и черным веществом находятся красное ядро, ядра III (глазодвигательного) и IV (блокового) нервов, задний продольный пучок, медиальная петля. Два ствола волокон задних продольных пучков расположены парамедианно у дна водопровода. Наружнее на этом же уровне лежат ядра III нерва (на уровне верхних холмиков) и IV нерва (на уровне нижних холмиков) так, что красное ядро оказывается помещенным между ними и задним продольным пучком с одной стороны и черным веществом с другой. В латеральном отделе среднего мозга проходит мощный ствол афферентных волокон медиальная петля, которую составляют два пути: бульботаламический, несущий импульсы глубокой чувствительности от тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга в зрительный бугор, и спиноталамический, являющийся проводником поверхностной чувствительности. В оральном отделе среднего мозга, кпереди от верхних холмиков, локализуются ядра заднего продольного пучка.
В окружности водопровода среднего мозга находится мощный слой ретикулярной формации. Над водопроводом среднего мозга располагается пластинка крыши среднего мозга (четверохолмие), представленная волокнами и ядрами, относящимися к анализаторам зрения и слуха. Верхние холмики соединены тяжами белого вещества с наружными коленчатыми телами, вместе с которыми они являются первичными зрительными центрами. Такая же связь имеется между нижними холмиками и внутренними коленчатыми телами (первичные слуховые центры).
От ядер верхних и нижних холмиков начинаются волокна тегментоспинального (покрышечно-спинномозгового) пути, участвующие в обеспечении старт-рефлексов.
Мост головного мозга. Лежит между средним мозгом и продолговатым мозгом. Вентральная часть моста образует толстый белый вал с резко выраженной поперечной волокнистостью. Посередине расположена основная борозда, в которой обычно лежит базилярная артерия. Оральная (передняя) часть моста содержит в основном продольные и поперечные волокна, в каудальной части, помимо проводящих волокон, находятся ядра черепных нервов (с V по VIII пару). Дорсальная поверхность моста представляет дно IV желудочка ромбовидную ямку. На поперечном срезе моста границу между дорсальной и центральной его частью составляет трапециевидное тело, волокна которого относятся к системе слухового анализатора. В вентральной части располагаются продольные волокна пирамидного пути, рассеянного здесь на множество мелких пучков между собственными ядрами моста, с которыми он имеет коллатеральные связи. От собственных ядер моста берут начало поперечные волокна к мозжечку, которые составляют его средние ножки и относятся к корково-мостозжечковому пути. Поэтому существует прямая зависимость между развитием коры больших полушарий, вентральной части мозга и мозжечка, и в связи с этим мост наиболее развит у человека.
В дорсальной части мозга находятся чувствительные пути: в латеральных отделах спиноталамический путь, более медиально медиальная петля, содержащая бульботаламический путь. В оральной части моста оба чувствительных пути сливаются в один плотный ствол (медиальная петля), идущий дорсолатерально в мосту и среднем мозге.
Продолговатый мозг. Продолговатый мозг, являясь непосредственным продолжением спинного мозга, в своем строении во многом повторяет структуру спинного мозга. Как и другие отделы ствола мозга, продолговатый мозг представлен проводящими путями и ядрами. Оральный отдел продолговатого мозга граничит с мостом, а каудальный без четкой границы переходит в спинной мозг. Условно нижним краем продолговатого мозга считают перекрест пирамид или верхний край 1-го шейного сегмента спинного мозга.
На вентральной поверхности продолговатого мозга располагается передняя срединная щель, по обе стороны от которой лежат пирамиды. Снаружи от пирамид расположены нижние оливы, соответственно которым на поверхности продолговатого мозга определяется продольный валик. Нижние оливы отделены от пирамид боковой передней бороздой. В каудальном отделе продолговатого мозга ниже ромбовидной ямки на дорсальной поверхности различимы задние канатики, в которых проходят пучки Голля и Бурдаха (тонкие и клиновидные пучки), разделенные непарной задней медиальной бороздой и парными заднелатеральными бороздами. В оральном отделе дорсальная поверхность продолговатого мозга открывается в полость IV желудочка, образуя задний угол ромбовидной ямки. Кнаружи от краев ромбовидной ямки на боковой поверхности продолговатого мозга прослеживается продольный валик, соответствующий веревчатым телам нижним ножкам мозжечка.
В вентральном его отделе проходит корково-спинномозговой путь, занимающий стволы пирамид. В центральной части располагаются волокна перекреста медиальной петли, несущие импульсы глубокой чувствительности от ядер Голля и Бурдаха к зрительному бугру. Вентролатеральные отделы продолговатого мозга занимают нижние оливы. Дорсальнее нижних олив проходят восходящие проводящие пути, составляющие нижние ножки мозжечка, а также чувствительный спиноталамический путь. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются ядра каудальной группы черепных нервов (IX и XII пара), а также мощный слой ретикулярной формации.
Ромбовидная ямка. Дно IV желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в дорсальную поверхность моста и продолговатого мозга. Верхние стороны ромба ограничены верхними ножками мозжечка, нижние нижними ножками. Верхние и нижние углы ромба соединяются продольной срединной бороздой. Кнаружи от этой борозды тянутся валики медиального возвышения, ограниченного снаружи бороздой (ограничивающая борозда). Из боковых углов ромбовидной ямки к середине тянутся парные мозговые полоски, разделяющие ромбовидную ямку на верхний и нижний треугольники.
В области ромбовидной ямки лежат ядра V–XII нервов, проекция которых на дно IV желудочка имеет большое значение в топической диагностике поражения ствола мозга.
В области верхнего угла располагаются ядра III и IV нервов. В наружном углу локализуются вестибулярные и слуховые ядра. Кнутри от них лежит параллельно срединной борозде чувствительное ядро тройничного нерва, еще более кнутри ядро одиночного пути (вкусовое ядро), относящееся к системе IX и X нервов. Парамедианно кпереди от ядра XII нерва и дорсального ядра X нерва находятся двигательное ядро IX и X нервов и слюноотделительные ядра. В верхней части срединного возвышения располагается бугорок лицевого нерва, образованный волокнами внутреннего колена лицевого нерва, огибающими ядро отводящего нерва.
Мозжечок. Расположен в задней черепной ямке под мостом мозга и продолговатым мозгом. Вверху он отделен от затылочных долей больших полушарий мозжечковым наметом. В мозжечке различают два полушария и червь, которые покрыты тонким слоем серого вещества корой мозжечка. Поверхность коры мозжечка значительно увеличена за счет глубоких параллельных дугообразных борозд, разделяющих мозжечок на листки. В филогенетическом отношении в мозжечке различают его древнюю, старую и новую части. К древнему мозжечку относится маленькая долька клочок, лежащая на основании полушария у средней ножки мозжечка, и связанная с клочком часть червя узелок. К старому мозжечку относится червь, к новому полушария.
В белом веществе полушария и червя мозжечка имеется несколько ядер. Парамедиально расположено парное ядро шатра nucl. fastigii, латерально от него мелкие островки серого вещества (шаровидное ядро nucl. globus), еще более латерально, вдаваясь в белое вещество полушарий, пробковидное ядро nucl. emboliformis. В белом веществе полушарий размещаются зубчатые ядра nucl. dentatus. Указанные ядра, как и весь мозжечок, имеют разный филогенетический возраст: ядро шара относится к древнему мозжечку, шаровидное и пробковидное к старому, а зубчатое к новому.
Мозжечок имеет три пары ножек: верхние направляются к пластинке крыши среднего мозга (четверохолмию), средние связывают мозжечок с мостом мозга, нижние с продолговатым мозгом.
Ножки мозжечка это стволы проводящих путей, направляющихся к мозжечку или от мозжечка. В нижних ножках мозжечка проходят афферентные и эфферентные пути, в основном связанные со структурами червя мозжечка. Основные восходящие пути в нижних ножках мозжечка следующие: от задних рогов спинного мозга (задний спинно-мозжечковый путь), от нижней оливы (оливо-мозжечковый путь). Первые четыре пути заканчиваются в ядре шатра, оливо-мозжечковый путь в коре мозжечка. В нижних ножках проходит несколько эфферентных путей, в конечном итоге направляющихся к переднему рогу спинного мозга: мозжечково-ретикулоспинномозговой, мозжечково-вестибулоспинномозговой (через латеральное вестибулярное ядро Дейтерса) и мозжечково-оливо-спинномозговой.
В наиболее мощных средних ножках мозжечка проходят мостомозжечковые волокна, являющиеся частью корково-мостомозжечковых путей, идущих от верхней лобной извилины и нижних отделов затылочной и височной долей через мост к коре мозжечка. В верхних ножках мозжечка проходят афферентный путь спинного мозга (передний спинно-мозжечковый путь) и нисходящий мозжечковорубро-спинномозговой путь, идущий от зубчатого ядра полушария мозжечка через красное ядро к переднему рогу спинного мозга.
Спинной мозг. Представляет собой цилиндрический тяж, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга составляет 42–46 см. По длиннику спинного мозга имеются два утолщения шейное и поясничное. Образование этих утолщений тесно связано с сегментарным принципом строения спинного мозга. В спинном мозге насчитывается в общей сложности 31–32 сегмента: 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1-S5) и 1–2 копчиковых (Co1Co2). Шейное утолщение располагается на уровне сегментов C5-Th1 и обеспечивает сегментарную иннервацию верхних конечностей. Поясничное утолщение соответствует сегментам L1-2-S1-2 и осуществляет сегментарную иннервацию нижних конечностей. Ниже поясничного утолщения спинной мозг заострен и образует мозговой конус, который заканчивается концевой нитью, достигающей копчиковых позвонков.
Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти.
В глубине сильвиевой борозды расположена так называемая закрытая долька, или островок. Островок прикрыт участками лобной, теменной и височной долей, которые составляют покрышку, или operculum. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой островка. Поверхность островка разделена на две части (переднюю и заднюю) продольной центральной бороздой островка. Функция островка связана с восприятием вкуса.
Затылочная доля занимает задние отделы полушарий. На наружной поверхности затылочная доля не имеет четких границ, отделяющих ее от теменной и височной долей. На внутренней поверхности полушария теменную долю от затылочной отграничивает теменно-затылочная борозда. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли непостоянны и имеют вариабельную топографию. Внутреннюю поверхность затылочной доли шпорная борозда разделяет на клин (треугольной формы долька затылочной доли) и язычную извилину. Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации.
На медиальной поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина, которая перешейком позади мозолистого тела переходит в парагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппокамповой извилиной составляет сводчатую извилину. На медиальной поверхности полушарий расположены участки коры, входящие в комплекс образований, относящихся к двум тесно связанным между собой функциональным системам обонятельному мозгу и лимбической системе.
Обонятельный мозг состоит из двух отделов периферического и центрального. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину гиппокампа, зубчатую и сводчатую извилины.
Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обоих полушарий.
Обонятельный мозг является одной из важнейших составных частей лимбической системы, объединяющей, кроме того, подкорковые структуры хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, таламус, гипоталамус, а также многочисленные пути, связывающие эти образования между собой. Лимбическая система находится в тесной функциональной связи с ретикулярной формацией ствола мозга, составляет так называемый лимбико-ретикулярный комплекс.
Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга, тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически связаны с теми или иными специализированными отделами мозга. Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах.
В коре больших полушарий предполагают наличие 10–13 млрд нервных клеток и 100–130 млрд клеток нейроглии. Для коры характерна шестислойность ее структуры: первый слой зональный, второй наружный зернистый, третий пирамидный, четвертый внутренний зернистый, пятый слой больших пирамидных клеток, шестой полиморфный.
Морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей в настоящее время выделяет около 50 цитоархитектонических полей.
Бродман описал 52 цитоархитектонических поля в 11 областях коры больших полушарий: постцентральная область (поля 1, 2, 3, 43), прецентральная область (поля 4, 6), лобная область (поля 8-12, 44–47), островок (поля 13–16), теменная область (поля 5, 7, 39, 40), височная область (поля 20–22, 3638, 41, 42, 52), затылочная область (поля 17–19), поясная область (поля 23–25, 31–33), ретроспленальная область (поля 26, 29, 30), область гиппокампа (поля 27, 28, 34, 35, 48) и обонятельная область (поле 51), обонятельный бугорок, периамигдалярная область.
Подкорковые узлы. В толще белого вещества полушария мозга, вблизи от боковых желудочков, располагаются скопления серого вещества, называемые подкорковыми (или базальными) ядрами. К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда и миндалевидное тело. Чечевицеобразное ядро, находящееся несколько кнаружи от хвостатого ядра, разделено на скорлупу и бледный шар. В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа объединяются в стриатум, а бледный шар вместе с черным веществом, красными ядрами, расположенными в ножках мозга, а также субталамическим ядром в паллидум. Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование стриопаллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению паллидум является более древним, а стриатум более молодым образованием. Паллидум содержит большое количество нервных волокон и некоторое количество крупных клеток. Хвостатое ядро и скорлупа включают в себя множество мелких и крупных клеток и наибольшее количество нервных волокон. В стриарной системе имеется соматотопическое распределение: в оральных отделах голова, в средних руки, в каудальных отделах туловище и ноги. Между стриарной и паллидарной системами существует тесная связь.
Стриопаллидарная система имеет многочисленные связи: пути, связывающие между собой образования стриопаллидарной системы; пути, связывающие стриопаллидарную систему с конечным двигательным путем и мышцей; взаимные связи с различными отделами экстрапирамидной системы и коры больших полушарий, и, наконец, пути афферентации.
Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников, которые в соответствии с анатомическими и функциональными особенностями делят на ассоциативные, проекционные и комиссуральные. Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно дугообразной формы. Они соединяют отдаленные участки коры.
Проекционные волокна связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.
Комиссуральные волокна соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют мозолистое тело, переднюю спайку, спайку свода и заднюю спайку. Основная масса комиссуральных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя симметричные участки обоих полушарий головного мозга.
Мозолистое тело дугообразная тонкая пластинка. Удлиненная средняя часть мозолистого тела кзади переходит в утолщение, а спереди искривляется и дугообразно загибается вниз. Мозолистое тело соединяет филогенетически наиболее молодые участки полушарий и играет важную роль в обмене информацией между ними. От мозолистого тела в белое вещество полушарий мозга отходят нервные волокна. Эти волокна лучеобразно расходятся, направляясь во все доли мозга.
Передняя спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповы извилины правого и левого полушарий.
В заднем отделе III желудочка располагаются задняя мозговая спайка и уздечковая спайка, содержащие волокна, соединяющие структуры промежуточного мозга.
Внутренняя капсула. В глубине полушария, между хвостатым ядром и зрительным бугром с одной стороны и лентикулярным ядром с другой, располагается плотный слой проекционных волокон, имеющий на горизонтальном срезе вид тупого угла, открытого кнаружи. Во внутренней капсуле различают переднюю ножку, заднюю ножку и соединяющее их колено. Все отделы капсулы представлены восходящими и нисходящими волокнами, соединяющими кору больших полушарий с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Передняя ножка внутренней капсулы представлена эфферентными волокнами, направляющимися из коры лобной доли к зрительному бугру (корково-таламический путь) и к мозжечку через мост (корково-мостомозжечковый путь). В колене и передних 2/3 задней ножки проходят нисходящие волокна от передней центральной извилины к передним рогам спинного мозга корково-спинномозговой путь (в передних 2/3 задней ножки) и к двигательным ядрам черепных нервов корково-ядерный путь (колено внутренней капсулы). В задней трети задней ножки проходят восходящие чувствительные волокна от зрительного бугра к задней центральной извилине (таламокорковый путь), восходящие пути зрительного и слухового анализаторов, направляющихся соответственно в затылочную и височную доли, а также нисходящие эфферентные волокна, идущие от нижних отделов затылочной и височной долей через мост к мозжечку (затылочно-височно-мостомозжечковый путь).
Промежуточный мозг. К промежуточному мозгу относятся следующие образования, расположенные парамедианно вокруг III желудочка: зрительный бугор таламус, надбугорье эпиталамус, забугорье метаталамус и подбугорье гипоталамус.
Зрительный бугор. Основная масса серого вещества промежу-точного мозга относится к зрительному бугру, расположенному по обе стороны III желудочка. Прослойками белого вещества таламус разделен на ядра, которых к настоящему времени насчитывается до 150. Однако основными являются передние, вентролатеральные, медиальные, задние и внутрипластинчатые ядра. Таламус имеет яйцевидную форму, передний отдел его заострен (передний бугорок), а задний округлен и утолщен (подушка). Снаружи зрительный бугор ограничен внутренней капсулой.
К эпиталамусу относятся поводок и шишковидное тело. Шишковидное тело соединено с мозгом двумя пластинками белого вещества: верхняя переходит в поводки, соединенные между собой спайкой поводков, а нижняя направляется вниз к задней спайке мозга.
Метаталамус представлен двумя образованиями медиальным и латеральным коленчатыми телами.
Таламус и метаталамус являются важнейшими афферентными центрами, коллекторами восходящих афферентных импульсаций, относящихся к глубокой и поверхностной чувствительности, первичными анализаторами зрения, слуха, вкуса.
Зрительный бугор имеет многочисленные афферентные и эфферентные связи с корой, полосатым телом, красным ядром, верхними холмиками, гипоталамической областью, ретикулярной формацией и мозжечком, структурами лимбической системы. Шишковидное тело относится к эндокринной системе, находится в тесных функциональных отношениях с гипофизом (передней долей) и надпочечниками, принимает участие в регуляции развития половых признаков (особенно в детском и пубертатном возрасте), а также в секреции альдостерона корой надпочечников.
Гипоталамус. Книзу от зрительного бугра располагается скопление высокодифференцированных ядер (32 пары), которые составляют гипоталамус. Ядра гипоталамуса разделяют на три группы (переднюю, среднюю и заднюю), каждая из которых имеет свое функциональное значение. К переднему отделу относятся паравентрикулярные, супрахиазмальные ядра, латеральные и медиальные части супраоптических ядер, к среднему отделу задние отделы супраоптических ядер, ядер центрального серого вещества III желудочка, мамиллоинфундибулярные (передняя часть), паллидоинфундибулярные, интерфорникальное ядра.
Задний отдел состоит из мамиллоинфундибулярных ядер (задняя часть), субталамического ядра (люисова тела), мамиллярного тела. Каждая группа ядер осуществляет регуляцию той или иной функции. Передние отделы гипоталамуса имеют отношение к интеграции преимущественно парасимпатической вегетативной нервной системы, задние симпатической, средние обеспечивают регуляцию деятельности желез внутренней секреции, обмен веществ.
Гипофиз, который является одной из важнейших эндокринных желез, в филогенетическом и функциональном отношении тесно связан с гипоталамусом. В гипофизе различают переднюю долю (аденогипофиз), заднюю долю (нейрогипофиз), а также промежуточную часть, расположенную в виде каймы в задней части передней доли. Передняя доля развивается из эпителия глоточного кармана Ратке, а задняя из инфундибулярного отростка гипоталамуса.
Являясь важнейшим вегетативным центром, гипоталамус связан вегетативными волокнами с гипофизом, эпифизом и серым веществом в окружности III желудочка и водопровода мозга (сильвиева водопровода), вегетативными ядрами продолговатого мозга. Кроме того, ядра гипоталамуса имеют многочисленные связи между собой, со зрительным бугром, стриопаллидарной системой, обонятельным мозгом, миндалевидным ядром.
Ствол мозга. Включает средний мозг, мост мозга и продолговатый мозг. Сверху и кзади от ствола мозга находится мозжечок, связанный с каждым из отделов ствола мозга парой ножек: верхними со средним мозгом, средними с варолиевым мостом и нижними с продолговатым мозгом. Ствол мозга во многом является аналогом спинного мозга. Двигательные ядра черепных нервов аналогичны переднему рогу спинного мозга, чувствительные заднему рогу спинного мозга. В стволе мозга различают основание и покрышку. В основании проходят главным образом нисходящие пути, в покрышке ядра черепных нервов и ретикулярная формация.
Ретикулярная формация представляет собой комплекс нервных клеток и волокон и расположена в центральной части покрышки ствола мозга на всем его протяжении. Волокна ретикулярной формации достигают передних отделов зрительных бугров.
К ретикулярной формации подходят многочисленные коллатерали от основных восходящих и нисходящих путей. Кроме того, ретикулярная формация имеет взаимные связи с гипоталамусом, зрительным бугром, образованиями стриопаллидарной системы, корой больших полушарий (особенно с корой лимбической системы), а также с мозжечком, ядрами ствола мозга и системой заднего продольного пучка. От ретикулярной формации отходят волокна к спинному мозгу (ретикулоспинальные пути). Структуры ретикулярной формации участвуют в деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга, центра взора моста.
В стволе мозга располагаются также ядра и пути, относящиеся к стриопаллидарной системе (красное ядро, черное вещество), системе координации движений (нижняя олива), глубокой чувствительности (тонкое и клиновидное ядра), системе заднего продольного пучка (ядра Даршкевича).
Средний мозг. В центре среднего мозга проходит водопровод, соединяющий III–IV желудочки. Крышу среднего мозга составляет четверохолмие, основание ножки мозга; в средней части расположены ядра среднего мозга.
Ножки мозга острым углом сходятся к мосту мозга. Ножки представляют собой плотные тяжи белого вещества, содержащие нисходящие пути от коры к переднему рогу спинного мозга, двигательным ядрам черепных нервов и мозжечку. Ножки мозга можно условно разделить на три части: наружную, среднюю и внутреннюю. Снаружи проходят волокна затылочно-височно-мостового пути, которые затем направляются к мозжечку. В средней части ножки мозга проходят волокна корково-спинномозгового и корково-ядерного путей таким образом, что волокна, иннервирующие мышцы лица, расположены медиально, мышцы нижних конечностей посредине.
На границе ножек мозга с покрышкой располагается ядро черного вещества, лежащее в виде пластинки на проводящих путях. В среднем отделе между крышей (четверохолмием) и черным веществом находятся красное ядро, ядра III (глазодвигательного) и IV (блокового) нервов, задний продольный пучок, медиальная петля. Два ствола волокон задних продольных пучков расположены парамедианно у дна водопровода. Наружнее на этом же уровне лежат ядра III нерва (на уровне верхних холмиков) и IV нерва (на уровне нижних холмиков) так, что красное ядро оказывается помещенным между ними и задним продольным пучком с одной стороны и черным веществом с другой. В латеральном отделе среднего мозга проходит мощный ствол афферентных волокон медиальная петля, которую составляют два пути: бульботаламический, несущий импульсы глубокой чувствительности от тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга в зрительный бугор, и спиноталамический, являющийся проводником поверхностной чувствительности. В оральном отделе среднего мозга, кпереди от верхних холмиков, локализуются ядра заднего продольного пучка.
В окружности водопровода среднего мозга находится мощный слой ретикулярной формации. Над водопроводом среднего мозга располагается пластинка крыши среднего мозга (четверохолмие), представленная волокнами и ядрами, относящимися к анализаторам зрения и слуха. Верхние холмики соединены тяжами белого вещества с наружными коленчатыми телами, вместе с которыми они являются первичными зрительными центрами. Такая же связь имеется между нижними холмиками и внутренними коленчатыми телами (первичные слуховые центры).
От ядер верхних и нижних холмиков начинаются волокна тегментоспинального (покрышечно-спинномозгового) пути, участвующие в обеспечении старт-рефлексов.
Мост головного мозга. Лежит между средним мозгом и продолговатым мозгом. Вентральная часть моста образует толстый белый вал с резко выраженной поперечной волокнистостью. Посередине расположена основная борозда, в которой обычно лежит базилярная артерия. Оральная (передняя) часть моста содержит в основном продольные и поперечные волокна, в каудальной части, помимо проводящих волокон, находятся ядра черепных нервов (с V по VIII пару). Дорсальная поверхность моста представляет дно IV желудочка ромбовидную ямку. На поперечном срезе моста границу между дорсальной и центральной его частью составляет трапециевидное тело, волокна которого относятся к системе слухового анализатора. В вентральной части располагаются продольные волокна пирамидного пути, рассеянного здесь на множество мелких пучков между собственными ядрами моста, с которыми он имеет коллатеральные связи. От собственных ядер моста берут начало поперечные волокна к мозжечку, которые составляют его средние ножки и относятся к корково-мостозжечковому пути. Поэтому существует прямая зависимость между развитием коры больших полушарий, вентральной части мозга и мозжечка, и в связи с этим мост наиболее развит у человека.
В дорсальной части мозга находятся чувствительные пути: в латеральных отделах спиноталамический путь, более медиально медиальная петля, содержащая бульботаламический путь. В оральной части моста оба чувствительных пути сливаются в один плотный ствол (медиальная петля), идущий дорсолатерально в мосту и среднем мозге.
Продолговатый мозг. Продолговатый мозг, являясь непосредственным продолжением спинного мозга, в своем строении во многом повторяет структуру спинного мозга. Как и другие отделы ствола мозга, продолговатый мозг представлен проводящими путями и ядрами. Оральный отдел продолговатого мозга граничит с мостом, а каудальный без четкой границы переходит в спинной мозг. Условно нижним краем продолговатого мозга считают перекрест пирамид или верхний край 1-го шейного сегмента спинного мозга.
На вентральной поверхности продолговатого мозга располагается передняя срединная щель, по обе стороны от которой лежат пирамиды. Снаружи от пирамид расположены нижние оливы, соответственно которым на поверхности продолговатого мозга определяется продольный валик. Нижние оливы отделены от пирамид боковой передней бороздой. В каудальном отделе продолговатого мозга ниже ромбовидной ямки на дорсальной поверхности различимы задние канатики, в которых проходят пучки Голля и Бурдаха (тонкие и клиновидные пучки), разделенные непарной задней медиальной бороздой и парными заднелатеральными бороздами. В оральном отделе дорсальная поверхность продолговатого мозга открывается в полость IV желудочка, образуя задний угол ромбовидной ямки. Кнаружи от краев ромбовидной ямки на боковой поверхности продолговатого мозга прослеживается продольный валик, соответствующий веревчатым телам нижним ножкам мозжечка.
В вентральном его отделе проходит корково-спинномозговой путь, занимающий стволы пирамид. В центральной части располагаются волокна перекреста медиальной петли, несущие импульсы глубокой чувствительности от ядер Голля и Бурдаха к зрительному бугру. Вентролатеральные отделы продолговатого мозга занимают нижние оливы. Дорсальнее нижних олив проходят восходящие проводящие пути, составляющие нижние ножки мозжечка, а также чувствительный спиноталамический путь. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются ядра каудальной группы черепных нервов (IX и XII пара), а также мощный слой ретикулярной формации.
Ромбовидная ямка. Дно IV желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в дорсальную поверхность моста и продолговатого мозга. Верхние стороны ромба ограничены верхними ножками мозжечка, нижние нижними ножками. Верхние и нижние углы ромба соединяются продольной срединной бороздой. Кнаружи от этой борозды тянутся валики медиального возвышения, ограниченного снаружи бороздой (ограничивающая борозда). Из боковых углов ромбовидной ямки к середине тянутся парные мозговые полоски, разделяющие ромбовидную ямку на верхний и нижний треугольники.
В области ромбовидной ямки лежат ядра V–XII нервов, проекция которых на дно IV желудочка имеет большое значение в топической диагностике поражения ствола мозга.
В области верхнего угла располагаются ядра III и IV нервов. В наружном углу локализуются вестибулярные и слуховые ядра. Кнутри от них лежит параллельно срединной борозде чувствительное ядро тройничного нерва, еще более кнутри ядро одиночного пути (вкусовое ядро), относящееся к системе IX и X нервов. Парамедианно кпереди от ядра XII нерва и дорсального ядра X нерва находятся двигательное ядро IX и X нервов и слюноотделительные ядра. В верхней части срединного возвышения располагается бугорок лицевого нерва, образованный волокнами внутреннего колена лицевого нерва, огибающими ядро отводящего нерва.
Мозжечок. Расположен в задней черепной ямке под мостом мозга и продолговатым мозгом. Вверху он отделен от затылочных долей больших полушарий мозжечковым наметом. В мозжечке различают два полушария и червь, которые покрыты тонким слоем серого вещества корой мозжечка. Поверхность коры мозжечка значительно увеличена за счет глубоких параллельных дугообразных борозд, разделяющих мозжечок на листки. В филогенетическом отношении в мозжечке различают его древнюю, старую и новую части. К древнему мозжечку относится маленькая долька клочок, лежащая на основании полушария у средней ножки мозжечка, и связанная с клочком часть червя узелок. К старому мозжечку относится червь, к новому полушария.
В белом веществе полушария и червя мозжечка имеется несколько ядер. Парамедиально расположено парное ядро шатра nucl. fastigii, латерально от него мелкие островки серого вещества (шаровидное ядро nucl. globus), еще более латерально, вдаваясь в белое вещество полушарий, пробковидное ядро nucl. emboliformis. В белом веществе полушарий размещаются зубчатые ядра nucl. dentatus. Указанные ядра, как и весь мозжечок, имеют разный филогенетический возраст: ядро шара относится к древнему мозжечку, шаровидное и пробковидное к старому, а зубчатое к новому.
Мозжечок имеет три пары ножек: верхние направляются к пластинке крыши среднего мозга (четверохолмию), средние связывают мозжечок с мостом мозга, нижние с продолговатым мозгом.
Ножки мозжечка это стволы проводящих путей, направляющихся к мозжечку или от мозжечка. В нижних ножках мозжечка проходят афферентные и эфферентные пути, в основном связанные со структурами червя мозжечка. Основные восходящие пути в нижних ножках мозжечка следующие: от задних рогов спинного мозга (задний спинно-мозжечковый путь), от нижней оливы (оливо-мозжечковый путь). Первые четыре пути заканчиваются в ядре шатра, оливо-мозжечковый путь в коре мозжечка. В нижних ножках проходит несколько эфферентных путей, в конечном итоге направляющихся к переднему рогу спинного мозга: мозжечково-ретикулоспинномозговой, мозжечково-вестибулоспинномозговой (через латеральное вестибулярное ядро Дейтерса) и мозжечково-оливо-спинномозговой.
В наиболее мощных средних ножках мозжечка проходят мостомозжечковые волокна, являющиеся частью корково-мостомозжечковых путей, идущих от верхней лобной извилины и нижних отделов затылочной и височной долей через мост к коре мозжечка. В верхних ножках мозжечка проходят афферентный путь спинного мозга (передний спинно-мозжечковый путь) и нисходящий мозжечковорубро-спинномозговой путь, идущий от зубчатого ядра полушария мозжечка через красное ядро к переднему рогу спинного мозга.
Спинной мозг. Представляет собой цилиндрический тяж, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга составляет 42–46 см. По длиннику спинного мозга имеются два утолщения шейное и поясничное. Образование этих утолщений тесно связано с сегментарным принципом строения спинного мозга. В спинном мозге насчитывается в общей сложности 31–32 сегмента: 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1-S5) и 1–2 копчиковых (Co1Co2). Шейное утолщение располагается на уровне сегментов C5-Th1 и обеспечивает сегментарную иннервацию верхних конечностей. Поясничное утолщение соответствует сегментам L1-2-S1-2 и осуществляет сегментарную иннервацию нижних конечностей. Ниже поясничного утолщения спинной мозг заострен и образует мозговой конус, который заканчивается концевой нитью, достигающей копчиковых позвонков.