Страница:
Эпителиоциты являются основными структурными элементами эпителиальных тканей.
Базальная мембрана (толщина около 1 мкм) состоит из:
1) тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена четвертого типа);
2) аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.
Функции базальной мембраны:
1) барьерная (отделение эпителия от соединительной ткани);
2) трофическая (диффузия питательных веществ и продуктов метаболизма из подлежащей соединительной ткани и обратно);
3) организующая (прикрепление эпителиоцитов с помощью полудесмосом).
Классификация эпителиальных тканей
Существуют следующие виды эпителия:
1) покровный эпителий;
2) железистый эпителий.
Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):
1) эпидермальный тип (развивается из эктодермы);
2) энтородермальный тип (развивается из энтодермы);
3) целонефродермальный тип (развивается из мезодермы);
4) эпендимоглиальный тип (развивается из нейроэктодермы);
5) ангиодермальный тип (или эндотелий сосудов, развивающийся из мезенхимы).
Топографическая классификация эпителия:
1) кожный тип (эпидермис кожи);
2) желудочно-кишечный;
3) почечный;
4) печеночный;
5) дыхательный;
6) сосудистый (эндотелий сосудов);
7) эпителий серозных полостей (брюшины, плевры, перикарда).
Железистый эпителий образует большинство желез организма. Состоит из железистых клеток (гландулоцитов) и базальной мембраны.
Классификация желез
По количеству клеток:
1) одноклеточные (бокаловидная железа);
2) многоклеточные (подавляющее большинство желез).
По расположению клеток в эпителиальном пласте:
1) эндоэпителиальные (бокаловидная железа);
2) экзоэпителиальные.
По способу выведения секрета из железы и по строению:
1) экзокринные железы (имеют выводной проток);
2) эндокринные железы (не имеют выводных протоков и выделяют секреты (гормоны) в кровь или лимфу).
По способу выделения секрета из железистой клетки:
1) мерокриновые;
2) апокриновые;
3) голокриновые.
По составу выделяемого секрета:
1) белковые (серозные);
2) слизистые;
3) смешанные (белково-слизистые);
4) сальные.
По строению:
1) простые;
2) сложные;
3) разветвленные;
4) неразветвленные.
Фазы секреторного цикла железистых клеток
Существуют следующие фазы секреторного цикла железистых клеток:
1) поглощение исходных продуктов секретообразования;
2) синтез и накопление секрета;
3) выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);
4) восстановление железистой клетки.
Тема 10. КРОВЬ И ЛИМФА
Тема 11. КРОВЕТВОРЕНИЕ
Базальная мембрана (толщина около 1 мкм) состоит из:
1) тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена четвертого типа);
2) аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.
Функции базальной мембраны:
1) барьерная (отделение эпителия от соединительной ткани);
2) трофическая (диффузия питательных веществ и продуктов метаболизма из подлежащей соединительной ткани и обратно);
3) организующая (прикрепление эпителиоцитов с помощью полудесмосом).
Классификация эпителиальных тканей
Существуют следующие виды эпителия:
1) покровный эпителий;
2) железистый эпителий.
Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):
1) эпидермальный тип (развивается из эктодермы);
2) энтородермальный тип (развивается из энтодермы);
3) целонефродермальный тип (развивается из мезодермы);
4) эпендимоглиальный тип (развивается из нейроэктодермы);
5) ангиодермальный тип (или эндотелий сосудов, развивающийся из мезенхимы).
Топографическая классификация эпителия:
1) кожный тип (эпидермис кожи);
2) желудочно-кишечный;
3) почечный;
4) печеночный;
5) дыхательный;
6) сосудистый (эндотелий сосудов);
7) эпителий серозных полостей (брюшины, плевры, перикарда).
Железистый эпителий образует большинство желез организма. Состоит из железистых клеток (гландулоцитов) и базальной мембраны.
Классификация желез
По количеству клеток:
1) одноклеточные (бокаловидная железа);
2) многоклеточные (подавляющее большинство желез).
По расположению клеток в эпителиальном пласте:
1) эндоэпителиальные (бокаловидная железа);
2) экзоэпителиальные.
По способу выведения секрета из железы и по строению:
1) экзокринные железы (имеют выводной проток);
2) эндокринные железы (не имеют выводных протоков и выделяют секреты (гормоны) в кровь или лимфу).
По способу выделения секрета из железистой клетки:
1) мерокриновые;
2) апокриновые;
3) голокриновые.
По составу выделяемого секрета:
1) белковые (серозные);
2) слизистые;
3) смешанные (белково-слизистые);
4) сальные.
По строению:
1) простые;
2) сложные;
3) разветвленные;
4) неразветвленные.
Фазы секреторного цикла железистых клеток
Существуют следующие фазы секреторного цикла железистых клеток:
1) поглощение исходных продуктов секретообразования;
2) синтез и накопление секрета;
3) выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);
4) восстановление железистой клетки.
Тема 10. КРОВЬ И ЛИМФА
Характеристика и состав крови
Кровь – это ткань или одна из разновидностей соединительных тканей.
Система крови включает в себя следующие компоненты:
1) кровь и лимфу;
2) органы кроветворения и иммунопоэза;
3) клетки крови, выселившиеся из крови в соединительную и эпителиальную ткани и способные вернуться (рециркулировать) снова в кровеносное русло (лимфоциты).
Кровь, лимфа и рыхлая неоформленная соединительная ткань составляют внутреннюю среду организма.
Функции крови:
1) транспортная. Данная функция крови крайне разнообразна. Кровь осуществляет перенос газов (за счет способности гемоглобина связывать кислород и углекислый газ), различных питательных и биологически активных веществ;
2) трофическая. Питательные вещества поступают в организм с пищей, затем расщепляются в желудочно-кишечном тракте до белков, жиров и углеводов, всасываются и переносятся кровью к различным органам и тканям;
3) дыхательная. Осуществляется в виде транспорта кислорода и углекислого газа. Оксигенированный в легких гемоглобин (оксигемоглобин) доставляется кровью по артериям ко всем органам и тканям, где происходит газообмен (тканевое дыхание), кислород расходуется на аэробные процессы, а углекислота связывается гемоглобином крови (карбоксигемоглобинам) и по венозному кровотоку доставляется в легкие, где вновь происходит оксигенация;
4) защитная. В крови имеются клетки и системы, обеспечивающие неспецифическую (система комплемента, фагоциты, NK-клетки) и специфическую (Т– и В-системы иммунитета) защиту;
5) экскреторная. Кровь выводит продукты распада макромолекул (мочевина и креатинин выводятся почками с мочой).
В совокупности эти функции обеспечивают гомеостаз (постоянство внутренней среды организма).
Составные компоненты крови:
1) клетки (форменные элементы);
2) жидкое межклеточное вещество (плазма крови).
Соотношение частей крови: плазма – 55 – 60%, форменные элементы – 40 – 45%.
Плазма крови состоит из:
1) воды (90 – 93%);
2) содержащихся в ней веществ (7 – 10%).
В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена.
Белки плазмы крови:
1) альбумины;
2) глобулины (в том числе иммуноглобулины);
3) фибриноген;
4) белки-ферменты и др.
Функция плазмы – транспорт растворимых веществ.
В связи с тем что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты), так и постклеточные образования (эритроциты и тромбоциты), в совокупности их принято именовать их в совокупности форменными элементами.
Качественный и количественный состав крови (анализ крови) – гемограмма и лейкоцитарная формула.
Гемограмма взрослого человека:
1) эритроцитов содержится:
а) у мужчин – 3,9 – 5,5 x 1012 в 1 л, или 3,9 – 5,5 млн в 1 мкл, концентрация гемоглобина 130 – 160 г/л;
б) у женщин – 3,7 – 4,9 x 1012, гемоглобин – 120 – 150 г/л;
2) тромбоцитов – 200 – 300 x 109 в 1 л;
3) лейкоцитов – 3,8 – 9 x 109 в 1 л.
Структурная и функциональная характеристика форменных элементов крови
Эритроциты – преобладающая популяция форменных элементов крови. Морфологические особенности:
1) не содержат ядра;
2) не содержат большинства органелл;
3) цитоплазма заполнена пигментным включением (гемоглобином).
Форма эритроцитов:
1) двояковогнутые диски – дискоциты (80%);
2) остальные 20% – сфероциты, планоциты, эхиноциты, седловидные, двуямочные.
По размеру можно выделить следующие виды эритроцитов:
1) нормоциты (7,1 – 7,9 мкм, концентрация нормоцитов в периферической крови – 75%);
2) макроциты (размером более 8 мкм, количество – 12,5%);
3) микроциты (размером менее 6 мкм – 12,5%).
Различаются две формы гемоглобина эритроцитов:
1) НbА;
2) HbF.
У взрослого человека НbА – 98%, HbF – 2%. У новорожденных НbА – 20%, HbF – 80%. Продолжительность жизни эритроцитов – 120 дней. Старые эритроциты разрушаются макрофагами, в основном в селезенке, а освобождающееся из них железо используется созревающими эритроцитами.
В периферической крови имеются незрелые формы эритроциты, называемые ретикулоцитами (1 – 5% от общего числа эритроцитов).
Функции эритроцитов:
1) дыхательная (транспорт газов: O2 и СО2);
2) транспорт других веществ, адсорбированных на поверхности цитолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных препаратов, токсинов и др.).
Тромбоциты (или кровяные пластинки) – фрагменты цитоплазмы особых клеток красного костного мозга (мегакариоцитов).
Составные части тромбоцита:
1) гиаломер (основа пластинки, окруженная плазмолеммой);
2) грануломер (зернистость, представленная специфическими гранулами, а также фрагментами зернистой ЭПС, рибосомами, митохондриями и др.).
Форма – округлая, овальная, отростчатая.
По степени зрелости тромбоциты подразделяются на:
1) юные;
2) зрелые;
3) старые;
4) дегенеративные;
5) гигантские.
Продолжительность жизни – 5 – 8 дней.
Функция тромбоцитов – участие в механизмах свертывания крови посредством:
1) склеивания пластинок и образования тромба;
2) разрушения пластинок и выделения одного из многочисленных факторов, способствующих превращению глобулярного фибриногена в нитчатый фибрин.
Лейкоциты (или белые кровяные тельца) – ядерные клетки крови, выполняющие защитную функцию. Содержатся в крови от нескольких часов до нескольких суток, а затем покидают кровеносное русло и проявляют свои функции в основном в тканях.
Лейкоциты представляют неоднородную группу и подразделяются на несколько популяций.
Лейкоцитарная формула
Лейкоцитарная формула – процентное содержание различных форм лейкоцитов (к общему числу лейкоцитов, равному 100%).
Морфологическая и функциональная характеристика зернистых лейкоцитов
Нейтрофильные лейкоциты (или нейтрофилы) – самая большая популяция лейкоцитов (65 – 75%.). Морфологические особенности нейтрофилов:
1) сегментированное ядро;
2) в цитоплазме мелкие гранулы, окрашивающиеся в слабооксифильный (розовый) цвет, среди которых можно выделить неспецифические гранулы – разновидности лизосом, специфические гранулы. Органеллы у лейкоцитов не развиты. Размер в мазке составляет 10 – 12 мкм.
По степени зрелости нейтрофилы подразделяются на:
1) юные (метамиелоциты) – 0 – 0,5%;
2) палочкоядерные – 3 – 5%;
3) сегментоядерные (зрелые) – 60 – 65%.
Увеличение процентного содержания юных и палочкоядерных форм нейтрофилов носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево и является важным диагностическим показателем. Общее увеличение количества нейтрофилов в крови и появление юных форм наблюдается при различных воспалительных процессах в организме. В настоящее время по нейтрофильным лейкоцитам возможно определение половой принадлежности крови – у женщин один из сегментов имеет околоядерный сателлит (или придаток) в виде барабанной палочки.
Продолжительность жизни нейтрофилов – 8 дней, из них 8 – 12 ч они находятся в крови, а затем выходят в соединительную и эпителиальную ткани, где и выполняют основные функции.
Функции нейтрофилов:
1) фагоцитоз бактерий;
2) фагоцитоз иммунных комплексов («антиген – антитело»);
3) бактериостатическая и бактериолитическая;
4) выделение кейлонов и регуляция размножения лейкоцитов.
Эозинофильные лейкоциты (или эозинофилы). Содержание в норме – 1 – 5%. Размеры в мазках – 12 – 14 мкм.
Морфологические особенности эозинофилов:
1) имеется двухсегментное ядро;
2) в цитоплазме отмечается крупная оксифильная (красная) зернистость;
3) другие органеллы развиты слабо.
Среди гранул эозинофилов выделяют неспецифические азурофильные гранулы – разновидность лизосом, содержащую фермент пероксидазу и специфические гранулы, содержащие кислую фосфатазу. Органеллы у эозинофилов развиты слабо.
По степени зрелости эозинофилы также подразделяются на юные, палочкоядерные и сегментоядерные, однако определение этих субпопуляций в клинических лабораториях производится редко.
К способам нейтрализации гистамина и серотонина относятся фагоцитоз и адсорбция этих биологически активных веществ на цитолемме, выделение ферментов, расщепляющих их внеклеточно, выделение факторов, препятствующих выбросу гистамина и серотонина.
Функции эозинофилов – участия в иммунологических (аллергических и анафилактических) реакциях: угнетают (ингибируют) аллергические реакции посредством нейтрализации гистамина и серотонина.
Участием эозинофилов в аллергических реакциях объясняется их повышенное содержание (до 20 – 40% и более) в крови при различных аллергических заболеваниях (глистных инвазиях, бронхиальной астме, при раке и др.).
Продолжительность жизни эозинофилов – 6 – 8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3 – 8 ч.
Базофильные лейкоциты (или базофилы). Это наименьшая популяция зернистых лейкоцитов (0,5 – 1%), однако в общей массе в организме их имеется огромное количество.
Размеры в мазке – 11 – 12 мкм.
Морфология:
1) крупное слабо сегментированное ядро;
2) в цитоплазме содержатся крупные гранулы;
3) другие органеллы развиты слабо.
Функции базофилов – участия в иммунных (аллергических) реакциях посредством выделения гранул (дегрануляции) и содержащихся в них вышеперечисленных биологически активных веществ, которые и вызывают аллергические проявления (отек ткани, кровенаполнение, зуд, спазм гладкой мышечной ткани и др.).
Базофилы также обладают способностью к фагоцитозу.
Морфологическая и функциональная характеристика незернистых лейкоцитов
Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две совершенно различные клеточные популяции – лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты являются клетками иммунной системы.
Лимфоциты при участии вспомогательных клеток (макрофагов) обеспечивают иммунитет, т. е. защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делиться. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты – гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.
По размерам лимфоциты подразделяются на:
1) малые (4,5 – 6 мкм);
2) средние (7 – 10 мкм);
3) большие (больше 10 мкм).
В периферической крови до 90% составляют малые лимфоциты и 10 – 12% – средние. Большие лимфоциты в периферической крови в норме не встречаются. При электронно-микроскопическом исследовании малые лимфоциты можно подразделить на светлые и темные.
Малые лимфоциты характеризуются:
1) наличием крупного круглого ядра, состоящего в основном из гетерохроматина, особенно в мелких темных лимфоцитах;
2) узким ободком базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы – эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.
Для средних лимфоцитов характерно:
1) более крупное и рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматина по периферии;
2) в цитоплазме по сравнению с малыми лимфоцитами более развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, больше митохондрий и лизосом.
По источникам развития лимфоциты подразделяются на:
1) Т-лимфоциты. Их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);
2) В-лимфоциты. Их развитие у птиц связано с особым органом (фабрициевой сумкой), а у млекопитающих и человека – с пока точно не установленным ее аналогом.
Кроме источников развития, Т– и В-лимфоциты различаются между собой и по выполняемым функции.
По функции:
1) В-лимфоциты и образующиеся из них плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет, т. е. защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и др.), содержащихся в крови, лимфотканевой жидкости;
2) Т-лимфоциты, которые по выполняемым функциям подразделяются на следующие субпопуляции: киллеры, хелперы, супрессоры.
Однако эта простая классификация устарела, и сейчас принято все лимфоциты классифицировать по наличию на их мембране рецепторов (CD). В соответствии с этим выделяют лимфоциты CD3, CD4, CD8 и т. д.
По продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:
1) короткоживущие (недели, месяцы) – преимущественно В-лимфоциты;
2) долгоживущие (месяцы, годы) – преимущественно Т-лимфоциты.
Моноциты – наиболее крупные клетки крови (18 – 20 мкм), имеющие крупное бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы.
По своей функции – фагоциты. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Циркулируют в крови 2 – 3 суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему (или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС)).
Особенности лейкоцитарной формулы у детей
У новорожденных в общем анализе крови эритроцитов 6 – 7 x 1012 в литре – физиологический эритроцитоз, количество гемоглобина достигает 200 г в 1 л, лейкоцитов 10 – 30 x 109 в 1 л – физиологический возрастной лейкоцитоз, количество тромбоцитов такое же, как и у взрослых – 200 – 300 x 109 в л.
После рождения количество эритроцитов и гемоглобина постепенно снижается, достигая сначала показателей взрослых (5 млн в 1 мкл), а затем развивается физиологическая анемия. Уровень эритроцитов и гемоглобина достигает показателей взрослых только к периоду полового созревания. Количество лейкоцитов через 2 недели после рождения снижается до 10 – 15 x 109 в 1 л, а к периоду полового созревания достигает значений взрослого человека.
Наибольшие изменения в лейкоцитарной формуле у детей отмечаются в содержании лимфоцитов и нейтрофилов. Остальные показатели не отличаются от значений взрослых.
При рождении соотношение нейтрофилов и лимфоцитов аналогично показателям взрослых – 65 – 75% к 20 – 35%. В первые дни жизни ребенка наблюдается снижение концентрации нейтрофилов и повышение содержания лимфоцитов, на 4 – 5-е сутки их количество сравнивается – по 45% (первый физиологический перекрест). Далее у детей наблюдаются физиологический лимфоцитоз – до 65% и физиологическая нейтропения – 25%, наиболее низкие показатели нейтрофилов наблюдаются к концу второго года жизни. После этого начинается постепенное повышение содержания нейтрофилов и снижение концентрации лимфоцитов, в возрасте 4 – 5 лет наблюдается второй физиологический перекрест. К периоду полового созревания соотношение нейтрофилов и лимфоцитов приходит к уровню взрослого человека.
Составные компоненты и функции лимфы
Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов (98%), а также моноцитов, нейтрофилов, иногда эритроцитов. Лимфоплазма образуется посредством проникновения тканевой жидкости в лимфатические капилляры, а затем отводится по лимфатическим сосудам различного калибра и вливается в венозную систему. По пути движения лимфа проходит через лимфатические узлы, в которых она очищается от экзогенных и эндогенных частиц, а также обогащается лимфоцитами.
Функции лимфатической системы:
1) дренирование тканей;
2) обогащение лимфоцитами;
3) очищение лимфы от экзогенных и эндогенных веществ.
Кровь – это ткань или одна из разновидностей соединительных тканей.
Система крови включает в себя следующие компоненты:
1) кровь и лимфу;
2) органы кроветворения и иммунопоэза;
3) клетки крови, выселившиеся из крови в соединительную и эпителиальную ткани и способные вернуться (рециркулировать) снова в кровеносное русло (лимфоциты).
Кровь, лимфа и рыхлая неоформленная соединительная ткань составляют внутреннюю среду организма.
Функции крови:
1) транспортная. Данная функция крови крайне разнообразна. Кровь осуществляет перенос газов (за счет способности гемоглобина связывать кислород и углекислый газ), различных питательных и биологически активных веществ;
2) трофическая. Питательные вещества поступают в организм с пищей, затем расщепляются в желудочно-кишечном тракте до белков, жиров и углеводов, всасываются и переносятся кровью к различным органам и тканям;
3) дыхательная. Осуществляется в виде транспорта кислорода и углекислого газа. Оксигенированный в легких гемоглобин (оксигемоглобин) доставляется кровью по артериям ко всем органам и тканям, где происходит газообмен (тканевое дыхание), кислород расходуется на аэробные процессы, а углекислота связывается гемоглобином крови (карбоксигемоглобинам) и по венозному кровотоку доставляется в легкие, где вновь происходит оксигенация;
4) защитная. В крови имеются клетки и системы, обеспечивающие неспецифическую (система комплемента, фагоциты, NK-клетки) и специфическую (Т– и В-системы иммунитета) защиту;
5) экскреторная. Кровь выводит продукты распада макромолекул (мочевина и креатинин выводятся почками с мочой).
В совокупности эти функции обеспечивают гомеостаз (постоянство внутренней среды организма).
Составные компоненты крови:
1) клетки (форменные элементы);
2) жидкое межклеточное вещество (плазма крови).
Соотношение частей крови: плазма – 55 – 60%, форменные элементы – 40 – 45%.
Плазма крови состоит из:
1) воды (90 – 93%);
2) содержащихся в ней веществ (7 – 10%).
В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена.
Белки плазмы крови:
1) альбумины;
2) глобулины (в том числе иммуноглобулины);
3) фибриноген;
4) белки-ферменты и др.
Функция плазмы – транспорт растворимых веществ.
В связи с тем что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты), так и постклеточные образования (эритроциты и тромбоциты), в совокупности их принято именовать их в совокупности форменными элементами.
Качественный и количественный состав крови (анализ крови) – гемограмма и лейкоцитарная формула.
Гемограмма взрослого человека:
1) эритроцитов содержится:
а) у мужчин – 3,9 – 5,5 x 1012 в 1 л, или 3,9 – 5,5 млн в 1 мкл, концентрация гемоглобина 130 – 160 г/л;
б) у женщин – 3,7 – 4,9 x 1012, гемоглобин – 120 – 150 г/л;
2) тромбоцитов – 200 – 300 x 109 в 1 л;
3) лейкоцитов – 3,8 – 9 x 109 в 1 л.
Структурная и функциональная характеристика форменных элементов крови
Эритроциты – преобладающая популяция форменных элементов крови. Морфологические особенности:
1) не содержат ядра;
2) не содержат большинства органелл;
3) цитоплазма заполнена пигментным включением (гемоглобином).
Форма эритроцитов:
1) двояковогнутые диски – дискоциты (80%);
2) остальные 20% – сфероциты, планоциты, эхиноциты, седловидные, двуямочные.
По размеру можно выделить следующие виды эритроцитов:
1) нормоциты (7,1 – 7,9 мкм, концентрация нормоцитов в периферической крови – 75%);
2) макроциты (размером более 8 мкм, количество – 12,5%);
3) микроциты (размером менее 6 мкм – 12,5%).
Различаются две формы гемоглобина эритроцитов:
1) НbА;
2) HbF.
У взрослого человека НbА – 98%, HbF – 2%. У новорожденных НbА – 20%, HbF – 80%. Продолжительность жизни эритроцитов – 120 дней. Старые эритроциты разрушаются макрофагами, в основном в селезенке, а освобождающееся из них железо используется созревающими эритроцитами.
В периферической крови имеются незрелые формы эритроциты, называемые ретикулоцитами (1 – 5% от общего числа эритроцитов).
Функции эритроцитов:
1) дыхательная (транспорт газов: O2 и СО2);
2) транспорт других веществ, адсорбированных на поверхности цитолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных препаратов, токсинов и др.).
Тромбоциты (или кровяные пластинки) – фрагменты цитоплазмы особых клеток красного костного мозга (мегакариоцитов).
Составные части тромбоцита:
1) гиаломер (основа пластинки, окруженная плазмолеммой);
2) грануломер (зернистость, представленная специфическими гранулами, а также фрагментами зернистой ЭПС, рибосомами, митохондриями и др.).
Форма – округлая, овальная, отростчатая.
По степени зрелости тромбоциты подразделяются на:
1) юные;
2) зрелые;
3) старые;
4) дегенеративные;
5) гигантские.
Продолжительность жизни – 5 – 8 дней.
Функция тромбоцитов – участие в механизмах свертывания крови посредством:
1) склеивания пластинок и образования тромба;
2) разрушения пластинок и выделения одного из многочисленных факторов, способствующих превращению глобулярного фибриногена в нитчатый фибрин.
Лейкоциты (или белые кровяные тельца) – ядерные клетки крови, выполняющие защитную функцию. Содержатся в крови от нескольких часов до нескольких суток, а затем покидают кровеносное русло и проявляют свои функции в основном в тканях.
Лейкоциты представляют неоднородную группу и подразделяются на несколько популяций.
Лейкоцитарная формула
Лейкоцитарная формула – процентное содержание различных форм лейкоцитов (к общему числу лейкоцитов, равному 100%).
Морфологическая и функциональная характеристика зернистых лейкоцитов
Нейтрофильные лейкоциты (или нейтрофилы) – самая большая популяция лейкоцитов (65 – 75%.). Морфологические особенности нейтрофилов:
1) сегментированное ядро;
2) в цитоплазме мелкие гранулы, окрашивающиеся в слабооксифильный (розовый) цвет, среди которых можно выделить неспецифические гранулы – разновидности лизосом, специфические гранулы. Органеллы у лейкоцитов не развиты. Размер в мазке составляет 10 – 12 мкм.
По степени зрелости нейтрофилы подразделяются на:
1) юные (метамиелоциты) – 0 – 0,5%;
2) палочкоядерные – 3 – 5%;
3) сегментоядерные (зрелые) – 60 – 65%.
Увеличение процентного содержания юных и палочкоядерных форм нейтрофилов носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево и является важным диагностическим показателем. Общее увеличение количества нейтрофилов в крови и появление юных форм наблюдается при различных воспалительных процессах в организме. В настоящее время по нейтрофильным лейкоцитам возможно определение половой принадлежности крови – у женщин один из сегментов имеет околоядерный сателлит (или придаток) в виде барабанной палочки.
Продолжительность жизни нейтрофилов – 8 дней, из них 8 – 12 ч они находятся в крови, а затем выходят в соединительную и эпителиальную ткани, где и выполняют основные функции.
Функции нейтрофилов:
1) фагоцитоз бактерий;
2) фагоцитоз иммунных комплексов («антиген – антитело»);
3) бактериостатическая и бактериолитическая;
4) выделение кейлонов и регуляция размножения лейкоцитов.
Эозинофильные лейкоциты (или эозинофилы). Содержание в норме – 1 – 5%. Размеры в мазках – 12 – 14 мкм.
Морфологические особенности эозинофилов:
1) имеется двухсегментное ядро;
2) в цитоплазме отмечается крупная оксифильная (красная) зернистость;
3) другие органеллы развиты слабо.
Среди гранул эозинофилов выделяют неспецифические азурофильные гранулы – разновидность лизосом, содержащую фермент пероксидазу и специфические гранулы, содержащие кислую фосфатазу. Органеллы у эозинофилов развиты слабо.
По степени зрелости эозинофилы также подразделяются на юные, палочкоядерные и сегментоядерные, однако определение этих субпопуляций в клинических лабораториях производится редко.
К способам нейтрализации гистамина и серотонина относятся фагоцитоз и адсорбция этих биологически активных веществ на цитолемме, выделение ферментов, расщепляющих их внеклеточно, выделение факторов, препятствующих выбросу гистамина и серотонина.
Функции эозинофилов – участия в иммунологических (аллергических и анафилактических) реакциях: угнетают (ингибируют) аллергические реакции посредством нейтрализации гистамина и серотонина.
Участием эозинофилов в аллергических реакциях объясняется их повышенное содержание (до 20 – 40% и более) в крови при различных аллергических заболеваниях (глистных инвазиях, бронхиальной астме, при раке и др.).
Продолжительность жизни эозинофилов – 6 – 8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3 – 8 ч.
Базофильные лейкоциты (или базофилы). Это наименьшая популяция зернистых лейкоцитов (0,5 – 1%), однако в общей массе в организме их имеется огромное количество.
Размеры в мазке – 11 – 12 мкм.
Морфология:
1) крупное слабо сегментированное ядро;
2) в цитоплазме содержатся крупные гранулы;
3) другие органеллы развиты слабо.
Функции базофилов – участия в иммунных (аллергических) реакциях посредством выделения гранул (дегрануляции) и содержащихся в них вышеперечисленных биологически активных веществ, которые и вызывают аллергические проявления (отек ткани, кровенаполнение, зуд, спазм гладкой мышечной ткани и др.).
Базофилы также обладают способностью к фагоцитозу.
Морфологическая и функциональная характеристика незернистых лейкоцитов
Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две совершенно различные клеточные популяции – лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты являются клетками иммунной системы.
Лимфоциты при участии вспомогательных клеток (макрофагов) обеспечивают иммунитет, т. е. защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делиться. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты – гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.
По размерам лимфоциты подразделяются на:
1) малые (4,5 – 6 мкм);
2) средние (7 – 10 мкм);
3) большие (больше 10 мкм).
В периферической крови до 90% составляют малые лимфоциты и 10 – 12% – средние. Большие лимфоциты в периферической крови в норме не встречаются. При электронно-микроскопическом исследовании малые лимфоциты можно подразделить на светлые и темные.
Малые лимфоциты характеризуются:
1) наличием крупного круглого ядра, состоящего в основном из гетерохроматина, особенно в мелких темных лимфоцитах;
2) узким ободком базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы – эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.
Для средних лимфоцитов характерно:
1) более крупное и рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматина по периферии;
2) в цитоплазме по сравнению с малыми лимфоцитами более развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, больше митохондрий и лизосом.
По источникам развития лимфоциты подразделяются на:
1) Т-лимфоциты. Их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);
2) В-лимфоциты. Их развитие у птиц связано с особым органом (фабрициевой сумкой), а у млекопитающих и человека – с пока точно не установленным ее аналогом.
Кроме источников развития, Т– и В-лимфоциты различаются между собой и по выполняемым функции.
По функции:
1) В-лимфоциты и образующиеся из них плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет, т. е. защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и др.), содержащихся в крови, лимфотканевой жидкости;
2) Т-лимфоциты, которые по выполняемым функциям подразделяются на следующие субпопуляции: киллеры, хелперы, супрессоры.
Однако эта простая классификация устарела, и сейчас принято все лимфоциты классифицировать по наличию на их мембране рецепторов (CD). В соответствии с этим выделяют лимфоциты CD3, CD4, CD8 и т. д.
По продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:
1) короткоживущие (недели, месяцы) – преимущественно В-лимфоциты;
2) долгоживущие (месяцы, годы) – преимущественно Т-лимфоциты.
Моноциты – наиболее крупные клетки крови (18 – 20 мкм), имеющие крупное бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы.
По своей функции – фагоциты. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Циркулируют в крови 2 – 3 суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему (или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС)).
Особенности лейкоцитарной формулы у детей
У новорожденных в общем анализе крови эритроцитов 6 – 7 x 1012 в литре – физиологический эритроцитоз, количество гемоглобина достигает 200 г в 1 л, лейкоцитов 10 – 30 x 109 в 1 л – физиологический возрастной лейкоцитоз, количество тромбоцитов такое же, как и у взрослых – 200 – 300 x 109 в л.
После рождения количество эритроцитов и гемоглобина постепенно снижается, достигая сначала показателей взрослых (5 млн в 1 мкл), а затем развивается физиологическая анемия. Уровень эритроцитов и гемоглобина достигает показателей взрослых только к периоду полового созревания. Количество лейкоцитов через 2 недели после рождения снижается до 10 – 15 x 109 в 1 л, а к периоду полового созревания достигает значений взрослого человека.
Наибольшие изменения в лейкоцитарной формуле у детей отмечаются в содержании лимфоцитов и нейтрофилов. Остальные показатели не отличаются от значений взрослых.
При рождении соотношение нейтрофилов и лимфоцитов аналогично показателям взрослых – 65 – 75% к 20 – 35%. В первые дни жизни ребенка наблюдается снижение концентрации нейтрофилов и повышение содержания лимфоцитов, на 4 – 5-е сутки их количество сравнивается – по 45% (первый физиологический перекрест). Далее у детей наблюдаются физиологический лимфоцитоз – до 65% и физиологическая нейтропения – 25%, наиболее низкие показатели нейтрофилов наблюдаются к концу второго года жизни. После этого начинается постепенное повышение содержания нейтрофилов и снижение концентрации лимфоцитов, в возрасте 4 – 5 лет наблюдается второй физиологический перекрест. К периоду полового созревания соотношение нейтрофилов и лимфоцитов приходит к уровню взрослого человека.
Составные компоненты и функции лимфы
Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов (98%), а также моноцитов, нейтрофилов, иногда эритроцитов. Лимфоплазма образуется посредством проникновения тканевой жидкости в лимфатические капилляры, а затем отводится по лимфатическим сосудам различного калибра и вливается в венозную систему. По пути движения лимфа проходит через лимфатические узлы, в которых она очищается от экзогенных и эндогенных частиц, а также обогащается лимфоцитами.
Функции лимфатической системы:
1) дренирование тканей;
2) обогащение лимфоцитами;
3) очищение лимфы от экзогенных и эндогенных веществ.
Тема 11. КРОВЕТВОРЕНИЕ
Кроветворение (гемоцитопоэз) – процесс образования форменных элементов крови.
Различают два вида кроветворения:
1) миелоидное;
2) лимфоидное.
В свою очередь миелоидное кроветворение подразделяется на:
1) эритроцитопоэз;
2) гранулоцитопоэз;
3) тромбоцитопоэз;
4) моноцитопоэз.
Лимфоидное кроветворение подразделяется на:
1) Т-лимфоцитопоэз;
2) В-лимфоцитопоэз.
Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:
1) эмбриональный;
2) постэмбриональный.
Эмбриональный период приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет процесс физиологической регенерации крови как ткани.
Эмбриональный период гемопоэза
Он осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим выделяют три этапа:
1) желточный;
2) гепатотимусолиенальный;
3) медуллотимусолимфоидный.
1. Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка начиная со 2 – 3-й недели эмбриогенеза, с 4-й – снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается.
Вначале в желточном мешке в результате пролиферации мезенхимальных клеток образуются так называемые кровяные островки, представляющие собой очаговые скопления отростчатых клеток.
Наиболее важными моментами желточного этапа являются:
1) образование стволовых клеток крови;
2) образование первичных кровеносных сосудов.
Несколько позже (на 3-й неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, и устанавливается желточный круг кровообращения. Из желточного мешка по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.
2. Гепатотимусолиенальный этап) гемопоэза осуществляется вначале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение начиная с 5-й недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7 – 8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем и в постнатальном периоде до его инволюции (в 25 – 30 лет). Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7 – 8-й недели она заселяется стволовыми клетками, и в ней начинается универсальное кроветворение, т. е. и миело– и лимфопоэз. Особенно активно кроветворение протекает в селезенке с 5-го по 7-й месяцы, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается, и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается.
3. Медуллотимусолимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. является универсальным кроветворным органом. В это же время в тимусе, селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.
В результате последовательной смены органов кроветворения и совершенствования процесса кроветворения формируется кровь как ткань, которая у новорожденных имеет существенные отличия от крови взрослых людей.
Постэмбриональный период кроветворения
Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфоузлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).
Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.
В схеме кроветворения представлены два ряда кроветворения:
1) миелоидное;
2) лимфоидное.
Каждый вид кроветворения подразделяется на разновидности (или ряды) кроветворения.
Миелопоэз:
1) эритроцитопоэз (или эритроцитарный ряд);
2) гранулоцитопоэз (или грануляцитарный ряд);
3) моноцитопоэз (или моноцитарный ряд);
4) тромбоцитопоэз (или тромбоцитарный ряд).
Лимфопоэз:
1) Т-лимфоцитопоэз (или Т-лимфоцитарный ряд;
2) В-лимфоцитопоэз;
3) плазмоцитопоэз.
В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток.
Всего в схеме кроветворения различают шесть классов клеток.
I класс – стволовые клетки. По морфологии клетки этого класса соответствуют малому лимфоциту. Эти клетки являются полипотентными, т. е. способны дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки зависит от содержания форменных элементов в крови, а также от влияния микроокружения стволовых клеток – индуктивных влияний стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание популяции стволовых клеток осуществляется следующим образом. После митоза стволовой клетки образуются две: одна вступает на путь дифференцировки до форменного элемента крови, а другая принимает морфологию лимфоцита малого размера, остается в костном мозге, является стволовой. Деление стволовых клеток происходит очень редко, их интерфаза составляет 1 – 2 года, при этом 80% стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20% – в митозе и последующей дифференцировке. Стволовые клетки также получили название колинеобразующие единицы, так как каждая стволовая клетка дает группу (или клон) клеток.
II класс – полустволовые клетки. Эти клетки являются ограниченно полипотентными. Выделяют две группы клеток – предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. По морфологии похожи на малый лимфоцит. Каждая из этих клеток дает клон миелоидного или лимфоидного ряда. Деление происходит раз в 3 – 4 недели. Поддержание популяции осуществляется аналогично полипотентным клеткам: одна клетка после митоза вступает в дальнейшую дифференцировку, а вторая остается полустволовой.
III класс – унипотентные клетки. Данный класс клеток является поэтинчувствительными – предшественниками своего ряда кроветворения. По морфологии они также соответствуют малому лимфоциту и способны к дифференцировке только в один форменный элемент крови. Частота деления данных клеток зависит от содержания в крови поэтина – биологически активного вещества, специфического для каждого ряда кроветворения, – эритропоэтина, тромбоцитопоэтина. После митоза клеток данного класса одна клетка вступает в дальнейшую дифференцировку до форменного элемента, а вторая поддерживает популяцию клеток.
Клетки первых трех классов объединяются в класс морфологически не идентифицируемых клеток, так как все они по морфологии напоминают малый лимфоцит, однако способности их к развитию различны.
Различают два вида кроветворения:
1) миелоидное;
2) лимфоидное.
В свою очередь миелоидное кроветворение подразделяется на:
1) эритроцитопоэз;
2) гранулоцитопоэз;
3) тромбоцитопоэз;
4) моноцитопоэз.
Лимфоидное кроветворение подразделяется на:
1) Т-лимфоцитопоэз;
2) В-лимфоцитопоэз.
Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:
1) эмбриональный;
2) постэмбриональный.
Эмбриональный период приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет процесс физиологической регенерации крови как ткани.
Эмбриональный период гемопоэза
Он осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим выделяют три этапа:
1) желточный;
2) гепатотимусолиенальный;
3) медуллотимусолимфоидный.
1. Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка начиная со 2 – 3-й недели эмбриогенеза, с 4-й – снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается.
Вначале в желточном мешке в результате пролиферации мезенхимальных клеток образуются так называемые кровяные островки, представляющие собой очаговые скопления отростчатых клеток.
Наиболее важными моментами желточного этапа являются:
1) образование стволовых клеток крови;
2) образование первичных кровеносных сосудов.
Несколько позже (на 3-й неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, и устанавливается желточный круг кровообращения. Из желточного мешка по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.
2. Гепатотимусолиенальный этап) гемопоэза осуществляется вначале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение начиная с 5-й недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7 – 8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем и в постнатальном периоде до его инволюции (в 25 – 30 лет). Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7 – 8-й недели она заселяется стволовыми клетками, и в ней начинается универсальное кроветворение, т. е. и миело– и лимфопоэз. Особенно активно кроветворение протекает в селезенке с 5-го по 7-й месяцы, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается, и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается.
3. Медуллотимусолимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. является универсальным кроветворным органом. В это же время в тимусе, селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.
В результате последовательной смены органов кроветворения и совершенствования процесса кроветворения формируется кровь как ткань, которая у новорожденных имеет существенные отличия от крови взрослых людей.
Постэмбриональный период кроветворения
Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфоузлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).
Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.
В схеме кроветворения представлены два ряда кроветворения:
1) миелоидное;
2) лимфоидное.
Каждый вид кроветворения подразделяется на разновидности (или ряды) кроветворения.
Миелопоэз:
1) эритроцитопоэз (или эритроцитарный ряд);
2) гранулоцитопоэз (или грануляцитарный ряд);
3) моноцитопоэз (или моноцитарный ряд);
4) тромбоцитопоэз (или тромбоцитарный ряд).
Лимфопоэз:
1) Т-лимфоцитопоэз (или Т-лимфоцитарный ряд;
2) В-лимфоцитопоэз;
3) плазмоцитопоэз.
В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток.
Всего в схеме кроветворения различают шесть классов клеток.
I класс – стволовые клетки. По морфологии клетки этого класса соответствуют малому лимфоциту. Эти клетки являются полипотентными, т. е. способны дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки зависит от содержания форменных элементов в крови, а также от влияния микроокружения стволовых клеток – индуктивных влияний стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание популяции стволовых клеток осуществляется следующим образом. После митоза стволовой клетки образуются две: одна вступает на путь дифференцировки до форменного элемента крови, а другая принимает морфологию лимфоцита малого размера, остается в костном мозге, является стволовой. Деление стволовых клеток происходит очень редко, их интерфаза составляет 1 – 2 года, при этом 80% стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20% – в митозе и последующей дифференцировке. Стволовые клетки также получили название колинеобразующие единицы, так как каждая стволовая клетка дает группу (или клон) клеток.
II класс – полустволовые клетки. Эти клетки являются ограниченно полипотентными. Выделяют две группы клеток – предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. По морфологии похожи на малый лимфоцит. Каждая из этих клеток дает клон миелоидного или лимфоидного ряда. Деление происходит раз в 3 – 4 недели. Поддержание популяции осуществляется аналогично полипотентным клеткам: одна клетка после митоза вступает в дальнейшую дифференцировку, а вторая остается полустволовой.
III класс – унипотентные клетки. Данный класс клеток является поэтинчувствительными – предшественниками своего ряда кроветворения. По морфологии они также соответствуют малому лимфоциту и способны к дифференцировке только в один форменный элемент крови. Частота деления данных клеток зависит от содержания в крови поэтина – биологически активного вещества, специфического для каждого ряда кроветворения, – эритропоэтина, тромбоцитопоэтина. После митоза клеток данного класса одна клетка вступает в дальнейшую дифференцировку до форменного элемента, а вторая поддерживает популяцию клеток.
Клетки первых трех классов объединяются в класс морфологически не идентифицируемых клеток, так как все они по морфологии напоминают малый лимфоцит, однако способности их к развитию различны.