жизненная форма.Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимозных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на котором в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были однобороздные, с гладкой
экзиной
и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды — многолистовки. Если бы этот гипотетический первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.
По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью анеуплоидных хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы Ц. р. вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают, доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значительную роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.
Классификация и филогения Ц. р.Классификация Ц. р. основанная на синтезе данных сравнительной морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии и фитогеографии. В основе подразделения Ц. р. на классы, подклассы, порядки и семейства лежат морфология цветка и соцветия, тонкая структура пыльцевых зёрен, строение и развитие семязачатка, мужская и женская гаметофитов, анатомия оболочки семени, строение и степень развития зародыша, число семядолей, наличие или отсутствие эндосперма, строение и развитие устьичного аппарата, анатомия ксилемы и флоэмы. Всё большее значение приобретает сравнительное изучение ультраструктуры пластид.
Отдел Ц. р. подразделяется на 2 класса — двудольные и однодольные. Основные различия между ними показаны в следующей таблице:
Из таблицы видно, что нет ни одного признака, который служил бы резким различием между двумя классами Ц. р. Они различаются в сущности только комбинацией признаков. По каждому из названных морфологических признаков имеются исключения.
Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них уже на заре эволюции Ц. р. Они могли произойти только от таких двудольных, которые характеризовались апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Среди современных двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка нимфейных. Однако все они — специализированные водные растения и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных; есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных. Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптическими листьями с дуговидным жилкованием и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием;цветки — в верхушечных соцветиях, трёхчленные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков; пыльцевые зёрна однобороздные и в зрелом состоянии двуклеточные; семена — с обильным эндоспермом.
Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд современных систем классификации Ц. р. (см. Систематика растений ) .Ниже дано краткое изложение системы Тахта-джяна, легшей в основу ряда справочных пособий. Указаны только классы, подклассы и важнейшие порядки и семейства.
Класс 1. Двудольные (magnoliopsida, или Dicotyledones).До 360 семейств, около 170 тыс. видов.
Подкласс 1. Магнолииды(Magnoliidae). Большей частью древесные растения, некоторые лишены сосудов. В листьях и стеблях часто имеются секреторные клетки. Устьица чаще с двумя побочными клетками. Цветки преимущественно обоеполые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трёхклеточная. Оболочка пыльцевых зёрен однобороздная (или производная от неё). Гинецей главным образом апокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные (материнская клетка мегаспор отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток). Эндосперм обычно целлюлярный. Семена, как правило, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 8 порядков.
Магнолиевые (Magnoliales). Относительно самые примитивные из ныне живущих Ц. р. Семейства: винтеровые (Winteraceae), дегенериевые (Degeneriaceae), магнолиевые (Magnoliaceae), анноновые (Annonaceae), мускатниковые (Myristicaceae) и др.
Бадьяновые, или иллициевые (Illiciales). Близки к магнолиевым и, вероятно, имеют общее происхождение с винтеровыми. Семейства: бадьяновые (Illiciaceae) и лимонниковые (Schisandraceae).
Лавровые (Laurales). Близки к магнолиевым, но более подвинуты. Семейства: монимиевые (Monimiaceae), каликантовые (Calycanthaceae), лавровые (Lauraceae) и др.
Перечные (Piperales). Близки к лавровым, с которыми имеют общее происхождение. Порядок очень специализирован. Семейства: савруровые (Saururaceae) и перечные (Piperaceae).
Кирказоновые (Aristolochiales). Произошли, по-видимому, непосредственно от магнолиевых. Семейство кирказоновые (Aristolochiaceae).
Раффлезиевые (Rafflesiaceae). Произошли, вероятно, от предков порядка кирказоновых. Бесхлорофильные паразитные травы. Семейства: раффлезиевые (Rafflesiaceae) и хидноровые (Hydnoraceae).
Нимфейные (Nymphaeales). Вероятное происхождение от древнейших бессосудистых представителей порядка магнолиевых. Многолетние водные травы. Важнейшие семейства: кабомбовые (Cabombaceae) и нимфейные (Nymphaeaceae).
Лотосовые (Nelumbonales). Систематическое положение и происхождение не вполне ясны. Одно семейства лотосовые с единственным родом лотос. Иногда объединяется с семейства нимфейных, от которых, однако, резко отличается многими признаками.
Подкласс 2. Ранункулиды(Ranunculidae). Очень близок к подклассу магнолинд, с которым иногда объединяется, но более подвинут. Главным образом травы. Все представители обладают сосудами. Секреторные клетки в паренхимных тканях обычно отсутствуют (имеются лишь у луносемянниковых); устьица разных типов, большей частью без побочных клеток; цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца преимущественно двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производных типов (но не однобороздная). Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные (материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия). Семена обычно с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма. 3 порядка.
Лютиковые (Ranunculales). Вероятно, имеют общее происхождение с бадьяновыми. Важнейшие семейства: луносемянниковые, или мениспермовые (Menispermaceae), лютиковые (Ranunculaceae) и барбарисовые (Berberidaceae).
Маковые (Papaverales). Близки к лютиковым. Важнейшие семейства: маковые (Papaveraceae) и дымянковые (Fumariaceae), часто объединяемые в одно семейство маковых.
Саррацениевые (Sarraceniales). Очень специализированные насекомоядные травы, всё ещё сохранившие некоторые примитивные признаки, сближающие их с порядком лютиковых. семейства саррацениевые (Sarraceniaceae).
Подкласс 3. Гамамелидиды(Hamamelididae). главным образом древесные растения. С сосудами (за исключением порядка троходенровых). Устьица с двумя или более побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки большей частью анемофильные, более или менее редуцированные, чаще однополые; околоцветник обычно слабо развит и цветки безлепестные и часто также без чашечки. Зрелая пыльца обычно двухклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей ценокарпный. Семязачатки с двойным интегументом и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма. 8 порядков.
Троходендровые (Trochodendralcs). Занимают промежуточное положение между магнолиевыми, с одной стороны, и багрянниковыми и гамамелидовыми — с другой. Семейства: троходендровые (Trochodendraceae) и тетрацентровые (Tetracentraceae).
Багрянниковые, или церцидифилловые (Cercidiphyllales). Близки к троходендровым. Семейство багрянниковые (Cercidiphyllaceae).
Гамамелидовые (Hamamelidales). Служат связующим звеном между троходендровыми, с одной стороны, и всеми следующими порядками подкласса — с другой. Произошли, вероятно, от ближайших предков троходендровых, обладавших энтомофильными цветками с апокарпным гинецеем. Важнейшие семейства: гамамелидовые (Hamamelidaceae) и платановые (Platanaceae).
Крапивные (Urticales). Связаны с гамамелидовыми и, вероятно, происходят от него. Семейства: вязовые, или ильмовые (Ulmaceae), тутовые (Moraceae), коноплёвые (Cannabaceae) и крапивные (Urticaceae).
Казуариновые (Casuarinales). Происходят, по-видимому, от гамамелидовых. Семейство казуариновые (Casuarinaceae).
Буковые (Fagales). Происходят, по всей вероятности, от гамамелидовых. Семейства: буковые (Fagaceae) и берёзовые (Betulaceae).
Мириковые (Myricales). Имеют много общего с казуариновыми и берёзовыми, с одной стороны, и с ореховыми — с другой. Семейство мириковые (Myricaceae).
Ореховые (Juglandales). Имеют много общего с мириковыми, а также с буковыми. Семейства: роиптелейные (Rhoipteleaceae) и ореховые (Juglan-daceae).
Подкласс 4. Кариофиллиды(Caryophyllidae). Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Устьица с двумя или тремя (редко с четырьмя) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или реже однополые, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, реже, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, часто с периспермом.3 порядка.
Гвоздичные (Caryophyllales) Происходят, вероятно, от лютиковых, с которыми наиболее ясно выражены связи у семейства лаконосовых. Важнейшие семейства: лаконосовые (Phytolaccaceae), никтагиновые (Nyctaginaceae), аизооновые (Aizoaccae), кактусовые (Cactaceae), портулаковые (Portulacaceae), гвоздичные (Caryophyllaceae), амарантовые (Amaranthaceae) и маревые (Chenopodiaceae).
Гречишные (Polygonales). Близки к гвоздичным и, вероятно, имеют с ними общее происхождение. Семейство гречишные (Polygonaceae).
Свинчатковые (Plumbaginales). По-видимому, имеют общее происхождение с гвоздичными. Семейство свинчатковые (Plumbaginaceae).
Подкласс 5. Дилленииды(Dilleniidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица различных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или, реже, безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центрифугальной последовательности. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, чаще, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и большей частью крассинуцеллятные. Семена чаще с эндоспермом. 14 порядков.
Диллениевые (Dilleniales). Связующее звено между магнолиевыми, с одной стороны, и чайными и фиалковыми — с другой. Семейство диллениевые (Dilleniaceae).
Пионовые (Paeoniales). Близки к диллениевым. Семейство пионовые (Paeoniaceae).
Чайные (Theales). Близки к диллениевым и, вероятно, произошли от примитивных их представителей. Важнейшие семейства: охновые (Ochnaceae), диптерокарповые (Dipterocarpaceae), чайные (Theaceae) и зверобойные (Hypericaceae, или Guttiferae).
Фиалковые (Violales). Близки к чайным, с которыми имеют общее происхождение от диллениевых. Важнейшие семейства: флакуртиевые (Flacourtiaceae), фиалковые (Violaceae), ладанниковые (Cistaceae), страстоцветные (Passifloraceae), кариковые, или папаевые (Caricaceae), и тыквенные (Cucurbitaceae).
Бегониевые (Begoniales). Происходят, вероятно, от фиалковых. Семейства: датисковые (Datiscaceae) и бегониевые (Begoniaceae).
Каперсовые (Capparales). Происходят от примитивных представителей порядка фиалковых. Важнейшие семейства: каперсовые (Capparaceae), крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae) и резедовые (Resedaceae).
Гребенщиковые, или тамарисковые (Tamaricales). Происходят, вероятно, от фиалковых, но очень специализированы. Семейства: гребенщиковые (Tamaricaceae), фукьериевые (Fouquieriaceae) и франкениевые (Frankeniaceae).
Ивовые (Salicales). Происходят от флакуртиевых, вероятнее всего, от предков типа современного рода идезия (Idesia). Семейство ивовые (Salicaceae).
Вересковые (Ericales). Близки к чайным и имеют общее с ними происхождение от диллениевых, с которыми тесно связаны через примитивное семейства актинидиевых. Важнейшие семейства: актинидиевые (Actinidiaceae), клетровые (Clethraceae), вересковые (Ericaceae), водяниковые (Empetraceae), эпакрисовые (Epacridaceae), диапенсиевые (Diapensiaceae) и цирилловые (Cyrillaceae).
Эбеновые (Ebenales). Происходят от чайных. Важнейшие семейства: стираксовые (Styracaceae), эбеновые (Ebenaceae) и сапотовые (Sapotaceae).
Первоцветные (Primulales). Близки к эбеновым и имеют общее с ними происхождение от чайных. Важнейшие семейства: мирзиновые (Myrsinaceae) и первоцветные (Primulaceae).
Мальвовые, или просвирниковые (Malvales). Произошли, возможно, от какой-то промежуточной группы между примитивными чайными и фиалковыми. Важнейшие семейства: липовые (Tiliaceae), стеркулиевые (Stercliliaceae), бомбаксовые (Bombacaceae) и мальвовые (Malvaceae).
Молочайные (Euphorbiales). Обнаруживают тесные связи как с мальвовыми, так и с фиалковыми. Произошли, вероятно, от какой-то вымершей промежуточной группы между этими порядками. Важнейшие семейства: самшитовые (Buxaceae), дафнифилловые (Daphniphyllaceae) и молочайные (Euphorbiaceae).
Волчниковые (Thymelaeales). Имеют много общего с молочайными, к которым очень близки, и меньше — с порядком мальвовых. Все 3 порядка имеют общее происхождение. Семейство волчниковые (Thymelaeaceae).
Подкласс 6. Розиды(Rosidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица различных типов, чаще всего без побочных клеток или с двумя побочными клетками. Сосуды имеются; членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центрипетальной последовательности. Зрелая пыльца чаще двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. Более 20 порядков.
Камнеломковые (Saxifragales). Через семейства кунониевые и близкие к нему семейства связаны с диллениевыми и, вероятно, имеют общее с ними происхождение. Важнейшие семейства: кунониевые (Cunoniaceae), эскаллониевые (Escalloniaceae), крыжовниковые (Grossulariaceae), гортензиевые (Hydrangeaceae), питтоспоровые (Pittosporaceae), толстянковые (Crassulaceae) и камнеломковые (Saxifragaceae).
Розовые, или розоцветные (Resales). Близки к камнеломковым, с которыми имеют, скорее всего, общее происхождение. Основное семейство — розоцветные (Rosaceae).
Непентовые (Nepenthales). Происходят, вероятно, от камнеломковых. Семейства: росянковые (Droseraceae) и непентовые (Nepenthaceae).
Подостемовые (Podostemales). Близки к камнеломковым и особенно к толстянковым. Травы, часто ничтожной величины, приспособлены к жизни в быстро текущей воде. семейства подостемовые (Podostemaceae).
Бобовые (Fabales). Наиболее близки к примитивным представителям порядка камнеломковых, но значительно более подвинуты. Одно семейства бобовые (Fabaceae, или Leguminosae), которое часто подразделяют на самостоятельные семейства: мимозовые (Mimosaceae), цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Fabaceae, или Papilionaceae).
Коннаровые (Connarales). Имеют много общего с камнеломковыми, особенно с семейства кунониевых, а отчасти также с бобовыми. семейства коннаровые (Connaraceae).
Протейные (Proteales). Очень изолированный порядок, филогенетические связи которого не вполне ясны. По химическим особенностям напоминают бобовые, а по морфологическим имеют больше всего общего с примитивными камнеломковыми. Все 3 порядка, вероятно, общего происхождения. семейства протейные (Proteaceae).
Миртовые (Myrtales). Происходят, вероятно, от камнеломковых. Важнейшие семейства: дербенниковые (Lythraceae), соннератиевые (Sonneratiaceae), гранатовые (Punicaceae), ризофоровые (Rhizophoraceae), комбретовые (Combretaceae), миртовые (Myrtaceae), меластомовые (Melastomataceae), кипрейные (Onagraceae) и лецитисовые (Lecythidaceae).
Хвостниковые (Hippuridales). Близки к миртовым. Семейства: сланоягодниковые (Haloragaceae), гуннеровые (Gunneraceae) и хвостниковые (Hippuridaceae).
Рутовые (Rutales). Происходят, вероятно, от примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: анакардиевые (Anacardiaceae), бурзеровые (Burseraceae), симарубовые (Simaroubaceae), рутовые (Rutaceae) и мелиевые (Meliaceae).
Сапиндовые (Sapindales). Близки к рутовым. Важнейшие семейства: клекачковые (Staphyleaceae), кленовые (Aceraceae), сапиндовые (Sapindaceae) и конскокаштановые (Hippocastanaceae).
Гераниевые (Geraniales). Близки к рутовым, преобладают травы. Важнейшие семейства: льновые (Linaceae), эритроксиловые, или кокаиновые (Erythroxylaceae), парнолистниковые (Zygophyllaceae), кисличные (Oxalidaceae), гераниевые (Geraniaceae), настурциевые (Tropaeolaceae) и бальзаминовые (Balsaminaceae).
Истодовые (Polygalales). Тесно связаны с гераниевыми, особенно через семейства мальпигиевых, которое может быть почти с одинаковым основанием в любом из этих порядков. Важнейшие семейства: мальпигиевые (Malpighiaceae), вохизиевые (Vochysiaceae) и истодовые (Polygalaceae).
Кизиловые (Cornales). Происходят от примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: давидиевые (Davidiaceae), ниссовые (Nyssaceae), кизиловые (Cornaceae), гарриевые (Garryaceae), алангиевые (Alangiaceae) и мастиксиевые (Mastixiaceae).
Аралиевые (Araliales). Очень близки к кизиловым, но более подвинуты. Семейства: аралиевые (Araliaceae) и зонтичные (Apiaceae, или Umbelliferae).
Бересклетовые (Celastrales). Происходят, вероятно, от наиболее примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: падубовые (Aquifoliaceae), икациновые (Icacinaceae) и бересклетовые (Celastraceae).
Крушиновые (Rhamnales). Близки к бересклетовым. Важнейшие семейства: крушиновые (Rhamnaceae) и виноградовые (Vitaceae).
Маслиновые (Oleales). Связаны с бересклетовыми и, вероятно, имеют общее с ними происхождение от камнеломковых. Семейство маслиновые (Oleaceae).
Санталовые (Santalales). Примитивные представители близки к примитивным семействам порядка бересклетовых. Оба порядка имеют, вероятно, общее происхождение. Важнейшие семейства: олаксовые (Olacaceae), санталовые (Santalaceae), ремнецветниковые (Loranthaceae), омеловые (Viscaceae) и баланофоровые (Balanophoraceae).
Лоховые (Elaeagnales). Изолированный в систематическом отношении порядок, родственные связи которого не вполне ясны. Общие черты с волчниковыми, миртовыми, крушиновыми и даже с протейными, но, возможно, имеет независимое происхождение от камнеломковых. семейства лоховые (Elaeagnaceae).
Подкласс 7. Астериды(Asteridae). Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица большей частью с двумя, четырьмя (часто) или шестью (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинок обычно столько же, сколько долей венчика или меньше. Зрелая пыльца трёх- или двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный. Семязачатки с простым интегументом и тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. 7 порядков.
Ворсянковые (Dipsacales). Примитивные представители порядка имеют много общего с кизиловыми, но гораздо теснее связаны с порядком камнеломковых, от примитивных представителей которого, по всей вероятности, происходят. Семейства: жимолостные (Caprifoliaceae), адоксовые (Adoxaceae), валериановые (Valerianaceae), ворсянковые (Dipsacaceae).
Горечавковые (Gentianales). Имеют общее происхождение с ворсянковыми. Важнейшие семейства: логаниевые (Loganiaceae), мареновые (Rubiaceae), кутровые (Apocynaceae), ластовневые (Asclepiadaceae) и горечавковые (Gentianaceae).
Синюховые (Polemoniales). Близки к горечавковым, но более подвинуты. Важнейшие семейства: вьюнковые (Convolvulaceae), повиликовые (Cuscutaceae), синюховые (Polemoniaceae), водолистниковые (Hydrophyllaceae) и бурачниковые (Boraginaceae).
Норичниковые (Scrophulariales). Близки к синюховым, с которыми имеют общее происхождение. Важнейшие семейства: паслёновые (Solanaceae), буддлеевые (Buddlejaceae), норичниковые (Scrophulariaceae), бигнониевые (Bignoniaceae), кунжутовые (Pedaliaceae), геснериевые (Gesneriaceae), заразиховые (Orobanchaceae), пузырчатковые (Lentibulariaceae), акантовые (Acanthaceae) и подорожниковые (Plantaginaceae).
Губоцветные (Lamiales). Очень близки к норичниковым и, вероятно, происходят непосредственно от них. Важнейшие семейства: губоцветные (Lamiaceae, или Labiatae) и вербеновые (Verbenaceae).
Колокольчиковые (Campanulales). Близки к синюховым и, вероятно, имеют общее с ними происхождение от ближайших предков порядка горечавковых. Важнейшие семейства: колокольчиковые (Campanulaceae), стилидиевые (Stylidiaceae) и гудениевые (Goodeniaceae).
Сложноцветные (Asterales). Имеют много общего с порядком колокольчиковых. Оба порядка происходят, вероятно, от ближайших предков порядка горечавковых. Единственное семейство сложноцветные (Asteraceae, или Compositae).
Класс II. Однодольные (liliopsida, или Monocotyledones).Около 70 семейств, свыше 65 тыс. видов.
Подкласс 1. Алисматиды(Alismatidae). Водные или болотные травы. Устьица с двумя или, реже, с четырьмя побочными клетками. Сосуды отсутствуют или только в корнях. Зрелая пыльца обычно трёхклеточная; оболочка пыльцевых зёрен однобороздная, двух- или многопоровая или безапертурная (т. е. без борозд или пор). Гинецей большей частью апокарпный, реже ценокарпный. Семязачатки с двойным интегументом, крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Семена без эндосперма 3 порядка.
Частуховые (Alismatales). Сочетают как примитивные признаки (наличие форм с апокарпным гинецеем), так и признаки специализации (в частности, отсутствие эндосперма). Семейства: сусаковые (Butomaceae), лимнохарисовые (Limnocharitaceae) и частуховые (Alismataceae).
Водокрасовые (Hydrocharitales). Происходят от ближайших предков порядка частуховых. семейства водокрасовые (Hydrocharitaceae).
По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью анеуплоидных хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы Ц. р. вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают, доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значительную роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.
Классификация и филогения Ц. р.Классификация Ц. р. основанная на синтезе данных сравнительной морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии и фитогеографии. В основе подразделения Ц. р. на классы, подклассы, порядки и семейства лежат морфология цветка и соцветия, тонкая структура пыльцевых зёрен, строение и развитие семязачатка, мужская и женская гаметофитов, анатомия оболочки семени, строение и степень развития зародыша, число семядолей, наличие или отсутствие эндосперма, строение и развитие устьичного аппарата, анатомия ксилемы и флоэмы. Всё большее значение приобретает сравнительное изучение ультраструктуры пластид.
Отдел Ц. р. подразделяется на 2 класса — двудольные и однодольные. Основные различия между ними показаны в следующей таблице:
| Двудольные | Однодольные |
| Зародыши с двумя семядолями, прорастающими обычно на поверхности почвы. Семядоли обычно с 3 главными проводящими пучками | Зародыш с одной семядолей, в большинстве случаев прорастающей в почве. Семядоли обычно с 2 главными проводящими пучками |
| Листья с перистым, реже с пальчатым жилкованием. Черешок обычно ясно выражен. Листовых следов обычно 1-3 | Листья обычно с параллельным жилкованием. Как правило, нет расчленения на черешок и пластинку. Листовых следов обычно много |
| Предлистья (недоразвитые листья боковых побегов) и брактеоли (прицветнички) обычно парные, расположены латерально | Предлистья и брактеоли одиночные и расположены на вентральной стороне побега (реже парные) |
| Проводящая система обычно из одного кольца проводящих пучков, как правило, с камбием. Во флоэме обычно имеется паренхима. Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы | Проводящая система обычно из 2 (иногда больше) колец проводящих пучков. Во флоэме нет паренхимы. Ясная дифференциация коры и сердцевины обычно отсутствует |
| Первичный корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят более мелкие боковые корни. Чехлик и эпидерма обычно имеют общее происхождение в онтогенезе (за исключением порядка нимфейных) | Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой придаточных корней. Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе разное происхождение |
| Древесные или травянистые растения, иногда вторичные древовидные формы (например, саксаул) | Травы, иногда вторичные древовидные растения (например, пальмы) |
| Цветки 5-членные или, реже, 4-членные и лишь у некоторых примитивных групп 3-членные | Цветки 3-членные, реже 4- или 2-членные, никогда не бывают 5-членными |
Из таблицы видно, что нет ни одного признака, который служил бы резким различием между двумя классами Ц. р. Они различаются в сущности только комбинацией признаков. По каждому из названных морфологических признаков имеются исключения.
Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них уже на заре эволюции Ц. р. Они могли произойти только от таких двудольных, которые характеризовались апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Среди современных двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка нимфейных. Однако все они — специализированные водные растения и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных; есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных. Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптическими листьями с дуговидным жилкованием и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием;цветки — в верхушечных соцветиях, трёхчленные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков; пыльцевые зёрна однобороздные и в зрелом состоянии двуклеточные; семена — с обильным эндоспермом.
Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд современных систем классификации Ц. р. (см. Систематика растений ) .Ниже дано краткое изложение системы Тахта-джяна, легшей в основу ряда справочных пособий. Указаны только классы, подклассы и важнейшие порядки и семейства.
Класс 1. Двудольные (magnoliopsida, или Dicotyledones).До 360 семейств, около 170 тыс. видов.
Подкласс 1. Магнолииды(Magnoliidae). Большей частью древесные растения, некоторые лишены сосудов. В листьях и стеблях часто имеются секреторные клетки. Устьица чаще с двумя побочными клетками. Цветки преимущественно обоеполые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трёхклеточная. Оболочка пыльцевых зёрен однобороздная (или производная от неё). Гинецей главным образом апокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные (материнская клетка мегаспор отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток). Эндосперм обычно целлюлярный. Семена, как правило, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 8 порядков.
Магнолиевые (Magnoliales). Относительно самые примитивные из ныне живущих Ц. р. Семейства: винтеровые (Winteraceae), дегенериевые (Degeneriaceae), магнолиевые (Magnoliaceae), анноновые (Annonaceae), мускатниковые (Myristicaceae) и др.
Бадьяновые, или иллициевые (Illiciales). Близки к магнолиевым и, вероятно, имеют общее происхождение с винтеровыми. Семейства: бадьяновые (Illiciaceae) и лимонниковые (Schisandraceae).
Лавровые (Laurales). Близки к магнолиевым, но более подвинуты. Семейства: монимиевые (Monimiaceae), каликантовые (Calycanthaceae), лавровые (Lauraceae) и др.
Перечные (Piperales). Близки к лавровым, с которыми имеют общее происхождение. Порядок очень специализирован. Семейства: савруровые (Saururaceae) и перечные (Piperaceae).
Кирказоновые (Aristolochiales). Произошли, по-видимому, непосредственно от магнолиевых. Семейство кирказоновые (Aristolochiaceae).
Раффлезиевые (Rafflesiaceae). Произошли, вероятно, от предков порядка кирказоновых. Бесхлорофильные паразитные травы. Семейства: раффлезиевые (Rafflesiaceae) и хидноровые (Hydnoraceae).
Нимфейные (Nymphaeales). Вероятное происхождение от древнейших бессосудистых представителей порядка магнолиевых. Многолетние водные травы. Важнейшие семейства: кабомбовые (Cabombaceae) и нимфейные (Nymphaeaceae).
Лотосовые (Nelumbonales). Систематическое положение и происхождение не вполне ясны. Одно семейства лотосовые с единственным родом лотос. Иногда объединяется с семейства нимфейных, от которых, однако, резко отличается многими признаками.
Подкласс 2. Ранункулиды(Ranunculidae). Очень близок к подклассу магнолинд, с которым иногда объединяется, но более подвинут. Главным образом травы. Все представители обладают сосудами. Секреторные клетки в паренхимных тканях обычно отсутствуют (имеются лишь у луносемянниковых); устьица разных типов, большей частью без побочных клеток; цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца преимущественно двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производных типов (но не однобороздная). Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные (материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия). Семена обычно с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма. 3 порядка.
Лютиковые (Ranunculales). Вероятно, имеют общее происхождение с бадьяновыми. Важнейшие семейства: луносемянниковые, или мениспермовые (Menispermaceae), лютиковые (Ranunculaceae) и барбарисовые (Berberidaceae).
Маковые (Papaverales). Близки к лютиковым. Важнейшие семейства: маковые (Papaveraceae) и дымянковые (Fumariaceae), часто объединяемые в одно семейство маковых.
Саррацениевые (Sarraceniales). Очень специализированные насекомоядные травы, всё ещё сохранившие некоторые примитивные признаки, сближающие их с порядком лютиковых. семейства саррацениевые (Sarraceniaceae).
Подкласс 3. Гамамелидиды(Hamamelididae). главным образом древесные растения. С сосудами (за исключением порядка троходенровых). Устьица с двумя или более побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки большей частью анемофильные, более или менее редуцированные, чаще однополые; околоцветник обычно слабо развит и цветки безлепестные и часто также без чашечки. Зрелая пыльца обычно двухклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей ценокарпный. Семязачатки с двойным интегументом и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма. 8 порядков.
Троходендровые (Trochodendralcs). Занимают промежуточное положение между магнолиевыми, с одной стороны, и багрянниковыми и гамамелидовыми — с другой. Семейства: троходендровые (Trochodendraceae) и тетрацентровые (Tetracentraceae).
Багрянниковые, или церцидифилловые (Cercidiphyllales). Близки к троходендровым. Семейство багрянниковые (Cercidiphyllaceae).
Гамамелидовые (Hamamelidales). Служат связующим звеном между троходендровыми, с одной стороны, и всеми следующими порядками подкласса — с другой. Произошли, вероятно, от ближайших предков троходендровых, обладавших энтомофильными цветками с апокарпным гинецеем. Важнейшие семейства: гамамелидовые (Hamamelidaceae) и платановые (Platanaceae).
Крапивные (Urticales). Связаны с гамамелидовыми и, вероятно, происходят от него. Семейства: вязовые, или ильмовые (Ulmaceae), тутовые (Moraceae), коноплёвые (Cannabaceae) и крапивные (Urticaceae).
Казуариновые (Casuarinales). Происходят, по-видимому, от гамамелидовых. Семейство казуариновые (Casuarinaceae).
Буковые (Fagales). Происходят, по всей вероятности, от гамамелидовых. Семейства: буковые (Fagaceae) и берёзовые (Betulaceae).
Мириковые (Myricales). Имеют много общего с казуариновыми и берёзовыми, с одной стороны, и с ореховыми — с другой. Семейство мириковые (Myricaceae).
Ореховые (Juglandales). Имеют много общего с мириковыми, а также с буковыми. Семейства: роиптелейные (Rhoipteleaceae) и ореховые (Juglan-daceae).
Подкласс 4. Кариофиллиды(Caryophyllidae). Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Устьица с двумя или тремя (редко с четырьмя) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или реже однополые, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, реже, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, часто с периспермом.3 порядка.
Гвоздичные (Caryophyllales) Происходят, вероятно, от лютиковых, с которыми наиболее ясно выражены связи у семейства лаконосовых. Важнейшие семейства: лаконосовые (Phytolaccaceae), никтагиновые (Nyctaginaceae), аизооновые (Aizoaccae), кактусовые (Cactaceae), портулаковые (Portulacaceae), гвоздичные (Caryophyllaceae), амарантовые (Amaranthaceae) и маревые (Chenopodiaceae).
Гречишные (Polygonales). Близки к гвоздичным и, вероятно, имеют с ними общее происхождение. Семейство гречишные (Polygonaceae).
Свинчатковые (Plumbaginales). По-видимому, имеют общее происхождение с гвоздичными. Семейство свинчатковые (Plumbaginaceae).
Подкласс 5. Дилленииды(Dilleniidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица различных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или, реже, безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центрифугальной последовательности. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, чаще, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и большей частью крассинуцеллятные. Семена чаще с эндоспермом. 14 порядков.
Диллениевые (Dilleniales). Связующее звено между магнолиевыми, с одной стороны, и чайными и фиалковыми — с другой. Семейство диллениевые (Dilleniaceae).
Пионовые (Paeoniales). Близки к диллениевым. Семейство пионовые (Paeoniaceae).
Чайные (Theales). Близки к диллениевым и, вероятно, произошли от примитивных их представителей. Важнейшие семейства: охновые (Ochnaceae), диптерокарповые (Dipterocarpaceae), чайные (Theaceae) и зверобойные (Hypericaceae, или Guttiferae).
Фиалковые (Violales). Близки к чайным, с которыми имеют общее происхождение от диллениевых. Важнейшие семейства: флакуртиевые (Flacourtiaceae), фиалковые (Violaceae), ладанниковые (Cistaceae), страстоцветные (Passifloraceae), кариковые, или папаевые (Caricaceae), и тыквенные (Cucurbitaceae).
Бегониевые (Begoniales). Происходят, вероятно, от фиалковых. Семейства: датисковые (Datiscaceae) и бегониевые (Begoniaceae).
Каперсовые (Capparales). Происходят от примитивных представителей порядка фиалковых. Важнейшие семейства: каперсовые (Capparaceae), крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae) и резедовые (Resedaceae).
Гребенщиковые, или тамарисковые (Tamaricales). Происходят, вероятно, от фиалковых, но очень специализированы. Семейства: гребенщиковые (Tamaricaceae), фукьериевые (Fouquieriaceae) и франкениевые (Frankeniaceae).
Ивовые (Salicales). Происходят от флакуртиевых, вероятнее всего, от предков типа современного рода идезия (Idesia). Семейство ивовые (Salicaceae).
Вересковые (Ericales). Близки к чайным и имеют общее с ними происхождение от диллениевых, с которыми тесно связаны через примитивное семейства актинидиевых. Важнейшие семейства: актинидиевые (Actinidiaceae), клетровые (Clethraceae), вересковые (Ericaceae), водяниковые (Empetraceae), эпакрисовые (Epacridaceae), диапенсиевые (Diapensiaceae) и цирилловые (Cyrillaceae).
Эбеновые (Ebenales). Происходят от чайных. Важнейшие семейства: стираксовые (Styracaceae), эбеновые (Ebenaceae) и сапотовые (Sapotaceae).
Первоцветные (Primulales). Близки к эбеновым и имеют общее с ними происхождение от чайных. Важнейшие семейства: мирзиновые (Myrsinaceae) и первоцветные (Primulaceae).
Мальвовые, или просвирниковые (Malvales). Произошли, возможно, от какой-то промежуточной группы между примитивными чайными и фиалковыми. Важнейшие семейства: липовые (Tiliaceae), стеркулиевые (Stercliliaceae), бомбаксовые (Bombacaceae) и мальвовые (Malvaceae).
Молочайные (Euphorbiales). Обнаруживают тесные связи как с мальвовыми, так и с фиалковыми. Произошли, вероятно, от какой-то вымершей промежуточной группы между этими порядками. Важнейшие семейства: самшитовые (Buxaceae), дафнифилловые (Daphniphyllaceae) и молочайные (Euphorbiaceae).
Волчниковые (Thymelaeales). Имеют много общего с молочайными, к которым очень близки, и меньше — с порядком мальвовых. Все 3 порядка имеют общее происхождение. Семейство волчниковые (Thymelaeaceae).
Подкласс 6. Розиды(Rosidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица различных типов, чаще всего без побочных клеток или с двумя побочными клетками. Сосуды имеются; членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центрипетальной последовательности. Зрелая пыльца чаще двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. Более 20 порядков.
Камнеломковые (Saxifragales). Через семейства кунониевые и близкие к нему семейства связаны с диллениевыми и, вероятно, имеют общее с ними происхождение. Важнейшие семейства: кунониевые (Cunoniaceae), эскаллониевые (Escalloniaceae), крыжовниковые (Grossulariaceae), гортензиевые (Hydrangeaceae), питтоспоровые (Pittosporaceae), толстянковые (Crassulaceae) и камнеломковые (Saxifragaceae).
Розовые, или розоцветные (Resales). Близки к камнеломковым, с которыми имеют, скорее всего, общее происхождение. Основное семейство — розоцветные (Rosaceae).
Непентовые (Nepenthales). Происходят, вероятно, от камнеломковых. Семейства: росянковые (Droseraceae) и непентовые (Nepenthaceae).
Подостемовые (Podostemales). Близки к камнеломковым и особенно к толстянковым. Травы, часто ничтожной величины, приспособлены к жизни в быстро текущей воде. семейства подостемовые (Podostemaceae).
Бобовые (Fabales). Наиболее близки к примитивным представителям порядка камнеломковых, но значительно более подвинуты. Одно семейства бобовые (Fabaceae, или Leguminosae), которое часто подразделяют на самостоятельные семейства: мимозовые (Mimosaceae), цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Fabaceae, или Papilionaceae).
Коннаровые (Connarales). Имеют много общего с камнеломковыми, особенно с семейства кунониевых, а отчасти также с бобовыми. семейства коннаровые (Connaraceae).
Протейные (Proteales). Очень изолированный порядок, филогенетические связи которого не вполне ясны. По химическим особенностям напоминают бобовые, а по морфологическим имеют больше всего общего с примитивными камнеломковыми. Все 3 порядка, вероятно, общего происхождения. семейства протейные (Proteaceae).
Миртовые (Myrtales). Происходят, вероятно, от камнеломковых. Важнейшие семейства: дербенниковые (Lythraceae), соннератиевые (Sonneratiaceae), гранатовые (Punicaceae), ризофоровые (Rhizophoraceae), комбретовые (Combretaceae), миртовые (Myrtaceae), меластомовые (Melastomataceae), кипрейные (Onagraceae) и лецитисовые (Lecythidaceae).
Хвостниковые (Hippuridales). Близки к миртовым. Семейства: сланоягодниковые (Haloragaceae), гуннеровые (Gunneraceae) и хвостниковые (Hippuridaceae).
Рутовые (Rutales). Происходят, вероятно, от примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: анакардиевые (Anacardiaceae), бурзеровые (Burseraceae), симарубовые (Simaroubaceae), рутовые (Rutaceae) и мелиевые (Meliaceae).
Сапиндовые (Sapindales). Близки к рутовым. Важнейшие семейства: клекачковые (Staphyleaceae), кленовые (Aceraceae), сапиндовые (Sapindaceae) и конскокаштановые (Hippocastanaceae).
Гераниевые (Geraniales). Близки к рутовым, преобладают травы. Важнейшие семейства: льновые (Linaceae), эритроксиловые, или кокаиновые (Erythroxylaceae), парнолистниковые (Zygophyllaceae), кисличные (Oxalidaceae), гераниевые (Geraniaceae), настурциевые (Tropaeolaceae) и бальзаминовые (Balsaminaceae).
Истодовые (Polygalales). Тесно связаны с гераниевыми, особенно через семейства мальпигиевых, которое может быть почти с одинаковым основанием в любом из этих порядков. Важнейшие семейства: мальпигиевые (Malpighiaceae), вохизиевые (Vochysiaceae) и истодовые (Polygalaceae).
Кизиловые (Cornales). Происходят от примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: давидиевые (Davidiaceae), ниссовые (Nyssaceae), кизиловые (Cornaceae), гарриевые (Garryaceae), алангиевые (Alangiaceae) и мастиксиевые (Mastixiaceae).
Аралиевые (Araliales). Очень близки к кизиловым, но более подвинуты. Семейства: аралиевые (Araliaceae) и зонтичные (Apiaceae, или Umbelliferae).
Бересклетовые (Celastrales). Происходят, вероятно, от наиболее примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: падубовые (Aquifoliaceae), икациновые (Icacinaceae) и бересклетовые (Celastraceae).
Крушиновые (Rhamnales). Близки к бересклетовым. Важнейшие семейства: крушиновые (Rhamnaceae) и виноградовые (Vitaceae).
Маслиновые (Oleales). Связаны с бересклетовыми и, вероятно, имеют общее с ними происхождение от камнеломковых. Семейство маслиновые (Oleaceae).
Санталовые (Santalales). Примитивные представители близки к примитивным семействам порядка бересклетовых. Оба порядка имеют, вероятно, общее происхождение. Важнейшие семейства: олаксовые (Olacaceae), санталовые (Santalaceae), ремнецветниковые (Loranthaceae), омеловые (Viscaceae) и баланофоровые (Balanophoraceae).
Лоховые (Elaeagnales). Изолированный в систематическом отношении порядок, родственные связи которого не вполне ясны. Общие черты с волчниковыми, миртовыми, крушиновыми и даже с протейными, но, возможно, имеет независимое происхождение от камнеломковых. семейства лоховые (Elaeagnaceae).
Подкласс 7. Астериды(Asteridae). Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица большей частью с двумя, четырьмя (часто) или шестью (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинок обычно столько же, сколько долей венчика или меньше. Зрелая пыльца трёх- или двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный. Семязачатки с простым интегументом и тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. 7 порядков.
Ворсянковые (Dipsacales). Примитивные представители порядка имеют много общего с кизиловыми, но гораздо теснее связаны с порядком камнеломковых, от примитивных представителей которого, по всей вероятности, происходят. Семейства: жимолостные (Caprifoliaceae), адоксовые (Adoxaceae), валериановые (Valerianaceae), ворсянковые (Dipsacaceae).
Горечавковые (Gentianales). Имеют общее происхождение с ворсянковыми. Важнейшие семейства: логаниевые (Loganiaceae), мареновые (Rubiaceae), кутровые (Apocynaceae), ластовневые (Asclepiadaceae) и горечавковые (Gentianaceae).
Синюховые (Polemoniales). Близки к горечавковым, но более подвинуты. Важнейшие семейства: вьюнковые (Convolvulaceae), повиликовые (Cuscutaceae), синюховые (Polemoniaceae), водолистниковые (Hydrophyllaceae) и бурачниковые (Boraginaceae).
Норичниковые (Scrophulariales). Близки к синюховым, с которыми имеют общее происхождение. Важнейшие семейства: паслёновые (Solanaceae), буддлеевые (Buddlejaceae), норичниковые (Scrophulariaceae), бигнониевые (Bignoniaceae), кунжутовые (Pedaliaceae), геснериевые (Gesneriaceae), заразиховые (Orobanchaceae), пузырчатковые (Lentibulariaceae), акантовые (Acanthaceae) и подорожниковые (Plantaginaceae).
Губоцветные (Lamiales). Очень близки к норичниковым и, вероятно, происходят непосредственно от них. Важнейшие семейства: губоцветные (Lamiaceae, или Labiatae) и вербеновые (Verbenaceae).
Колокольчиковые (Campanulales). Близки к синюховым и, вероятно, имеют общее с ними происхождение от ближайших предков порядка горечавковых. Важнейшие семейства: колокольчиковые (Campanulaceae), стилидиевые (Stylidiaceae) и гудениевые (Goodeniaceae).
Сложноцветные (Asterales). Имеют много общего с порядком колокольчиковых. Оба порядка происходят, вероятно, от ближайших предков порядка горечавковых. Единственное семейство сложноцветные (Asteraceae, или Compositae).
Класс II. Однодольные (liliopsida, или Monocotyledones).Около 70 семейств, свыше 65 тыс. видов.
Подкласс 1. Алисматиды(Alismatidae). Водные или болотные травы. Устьица с двумя или, реже, с четырьмя побочными клетками. Сосуды отсутствуют или только в корнях. Зрелая пыльца обычно трёхклеточная; оболочка пыльцевых зёрен однобороздная, двух- или многопоровая или безапертурная (т. е. без борозд или пор). Гинецей большей частью апокарпный, реже ценокарпный. Семязачатки с двойным интегументом, крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Семена без эндосперма 3 порядка.
Частуховые (Alismatales). Сочетают как примитивные признаки (наличие форм с апокарпным гинецеем), так и признаки специализации (в частности, отсутствие эндосперма). Семейства: сусаковые (Butomaceae), лимнохарисовые (Limnocharitaceae) и частуховые (Alismataceae).
Водокрасовые (Hydrocharitales). Происходят от ближайших предков порядка частуховых. семейства водокрасовые (Hydrocharitaceae).