Лит.:Чазов Е. И., Тромбозы и эмболии в клинике внутренних болезней, М. - Варшава, 1966; Трегубенко А. И., Тромбозы и эмболии в хирургии, К., 1972; Perlick Е., Antikoagulanten, Lpz., 1964.
В. Д. Тополянский.
Эмболотерий
Эмболоте'рий(Embolotherium), род ископаемых непарнокопытных млекопитающих семейства бронтотериев. Жил в олигоцене. По внешнему виду напоминал носорога, а по размерам был со слона. На переднем конце морды у Э. имелся костный лопатовидный рог. Обитал на болотистых равнинах, а также по берегам рек и озёр. Питался сочной растительностью. Остатки известны из Центральной Азии.
Рис. к ст. Эмболотерий.
Эмбриоадаптация
Эмбриоадапта'ция(от и ) ,вырабатывающееся в ходе эволюции приспособление зародышей или личинок к условиям среды, в которых протекает их развитие. Э .возникают и редуцируются в процессе зародышевого или личиночного развития, не сохраняясь у взрослых организмов. Термин «Э.» предложен Б. С. Матвеевым в 1937 для замены термина ,в связи с тем, что ценогенезами разные авторы называли как любые нарушения (повторение этапов филогенеза в процессе эмбриогенеза), так и собственно Э. В современной литературе оба термина употребляются как синонимы. Примеры Э.: плацента у млекопитающих, плавниковая складка личинок земноводных, жировая капля пелагических икринок некоторых рыб и т. д.
Лит.:Матвеев В. С., Задачи проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза, «Изв. АН СССР», 1937, № 1, с. 3-42; Иванова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, Новосиб., 1975.
Эмбриогенез
Эмбриогене'з(от и ), развитие многоклеточного организма животного, состоящего из различных органов и тканей, из относительно просто организованной зиготы или, в случаях бесполого размножения, из неоплодотворённого яйца. Подробнее см. .
Эмбриология
Эмбриоло'гия(от и ), буквально - наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают Э. животных и человека, обычно применяя к ней термин «Э.», и .
Э. животных и человекаизучает предзародышевое развитие ( , ) , , ,т. е. развитие зародыша внутри яйцевых и зародышевых оболочек, личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) или постнатальный (у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый, способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают Э. общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается биохимическая Э. На стыке Э. с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального развития - биология развития, или онтогенетика.
Все разделы Э. тесно связаны с проблемами общей биологии, прежде всего с эволюционным учением. Морфологическая часть Э. служит основой сравнительной анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных её разделах, строится в значительной степени на эмбриологических данных. Э. тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой.
История эмбриологии. Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения. Однако сложившиеся в то время взгляды оказали известное влияние на последующее развитие Э., основоположниками которой следует считать Гиппократа (а также примыкавших к нему авторов т. н. «Гиппократовского сборника») и Аристотеля. Гиппократ и его последователи наибольшее внимание уделяли изучению развития зародыша человека, рекомендуя лишь для сравнения изучать формирование цыплёнка в яйце. Аристотель широко пользовался наблюдениями и в дошедших до нас сочинениях «История животных» и «О возникновении животных» сообщил данные о развитии человека, млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб, а также многих беспозвоночных. Наиболее подробно Аристотель изучал развитие куриного зародыша. Учение Аристотеля о последовательном формировании органов в эмбриогенезе связано с эпигенетическими представлениями (см. ) ;он противопоставлял их представлениям авторов «Гиппократовского сборника» о предсуществовании в отцовском или материнском «семени» всех частей будущего плода. Эмбриологические воззрения Аристотеля сохранялись в течение всего средневековья вплоть до 16 в. без существенных изменений. Важным этапом развития Э. явился выход в свет трудов голландского учёного В. Койтера (1573) и итальянского учёного Фабриция из Аквапенденте (1604), содержащих новые наблюдения над развитием куриного зародыша. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил только с середины 17 в., когда появилось сочинение У. «Исследования о зарождении животных» (1651), материалом для которого послужило изучение развития цыплёнка и млекопитающих. Гарвей обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных, однако, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально»; впрочем, для насекомых он допускал, что их тело возникает путём «метаморфоза» изначально предшествующих частей. Яйца млекопитающих Гарвей не видел, так же как и голландский учёный Р. де Грааф (1672), принявший за яйца фолликулы яичника, получившие впоследствии название граафовых пузырьков. Итальянский учёный М. Мальпиги (1672) с помощью микроскопа обнаружил органы на тех стадиях развития цыплёнка, на которых ранее не удавалось видеть сформированные части зародыша. Мальпиги примкнул к преформистским представлениям (см. , ) ,господствовавшим в Э. почти до конца 18 в.; главными их защитниками выступали швейцарские учёные А. Галлер и Ш. Бонне. Решительный удар представлениям о преформации, неразрывно связанным с идеей неизменности живых существ, нанёс К. Ф. в диссертации «Теория зарождения» (1759, издана на русском языке в 1950). В России влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологических исследованиях Л. Тредерна, Х. И. Пандера и К. М. Бэра. Х. И. Пандер в 1817 опубликовал работу о некоторых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в которой изложил свои представления о .Основатель современной Э. К. М. Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих животных и человека. В классическом труде «Об истории развития животных» Бэр впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных. Он развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, земноводных и рыб привели Бэра к теоретическим заключениям, важнейшим из которых является закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных; это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал этот факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные особенности появляются последними. При известной схематичности этого положения оно сыграло важную роль в развитии сравнительной Э. позвоночных. Существенное значение в прогрессе Э. позвоночных имели работы немецкого учёного Р. Ремака, установившего, в частности, клеточное строение зародышевых листков. Начало исследований в области Э. беспозвоночных относится к середине 19 в. А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н. А. Варнек - эмбриогенез брюхоногих моллюсков (1850). Материалы по развитию различных представителей других типов беспозвоночных продолжали затем накапливаться в исследованиях многих учёных.
Фундамент эволюционной сравнительной Э., основан на теории Ч. и доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. и И. И. ,имевшие многочисленных последователей как в России, так и за её пределами. Ковалевский и Мечников установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных. Этот факт лег в основу теории зародышевых листков Ковалевского (1871), согласно которой у всех многоклеточных животных основные системы органов закладываются в виде слоев клеток, что свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. На этой теории были построены в дальнейшем гипотеза Гастрси Э. (о происхождении многоклеточных) и учение О. и Р. о происхождении и значении среднего зародышевого листка. В развитии сравнительной Э. крупную роль сыграли работы русских учёных - А. Н. Северцова и ряда представителей его школы, а также В. В. Заленского, В. М. Шимкевича, П. П. Иванова, Н. В. Бобрецкого, А. А. Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. И. Усова, Э. А. Мейера, С. М. Переяславцевой и др. Значительную роль в установлении закономерностей эмбрионального развития сыграл метод «поклеточного прослеживания» - выяснение генеалогии бластомеров, т. е. судьбы в последующем развитии первых клеток, на которые делится дробящееся яйцо. Параллельно с описательными исследованиями развивалась экспериментальная Э. Опыты по значению кислорода для развития куриных яиц ставил ещё Э. Жоффруа Сент-Илер (1820). Важную роль в обосновании принципов экспериментальной Э., первоначально называемой механикой развития, сыграли исследования немецких учёных В. Ру и Х. Дриша, позднее - Х. Шпемана и советского учёного Д. П. Филатова. Экспериментальная Э. стала ареной острых дискуссий, связанных с проблемами общей биологии, поскольку в этой области сталкивались попытки механистических (В. Ру, американский учёный Ж. Лёб и др.) и виталистических (Х. Дриш и др.) истолкований эмбрионального развития. Кроме того, экспериментальная Э. долгое время не была связана с эволюционным учением.
Методы эмбриологических исследованийочень разнообразны. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности - прослеживание перемещений эмбрионального материала ( ) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов и др. В основе экспериментальных методов Э. лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг. преимущественное значение приобрели биохимические методы.
Современная Э.ставит своей задачей дальнейшее изучение проэмбрионального развития, оплодотворения, дробления, образования зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза, значения провизорных органов и различных проявлений патологического развития. Особенно много исследований посвящается стимуляции развития при помощи химических агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытию генетических и цитологических основ клеточной дифференцировки.
В 20-40-х гг. большую роль в развитии Э. сыграли работы Х. Шпемана и его школы по влиянию одних частей зародыша на другие; были введены понятия «индуктор», «организатор». Д. П. Филатов и другие советские исследователи развили учение Х. Шпемана и внесли в него существенные поправки, указав, в частности, на ошибочное представление о якобы индифферентном зародышевом материале, при соприкосновении с которым индуктор вызывает в нём развитие тех или иных органов. Д. П. Филатов связал экспериментальную Э. с эволюционным учением и сформулировал понятие о формообразовательном аппарате («индуктор» и реагирующие на него эмбриональные ткани), т. е. тех частях зародыша, взаимодействие которых (а не одностороннее влияние одной части на другую) приводит к осуществлению определённых этапов развития, наметил пути эволюционного преобразования формообразовательных аппаратов.
В области сравнительной Э. важным этапом было создание П. П. Ивановым теории ларвальных сегментов, объяснившей закономерности формирования тела метамерных животных. Наряду с учением об эмбриональной индукции, высказывались и другие предположения о механизмах, управляющих эмбриональным развитием. Например, американский биолог Ч. Чайлд считал, что определяющую роль в развитии играют изменения функциональных различий по осям тела развивающегося зародыша, т. е. физиологический градиент. А. Г. и ряд его последователей утверждали, что упорядоченность структур и процессов в развитии зародыша определяется «биологическим полем». Советские биологи сделали существенный вклад в понимание закономерностей индивидуального развития: Н. К. Кольцов выдвинул гипотезу синтеза Э. и генетики; П. Г. Светлев предложил оригинальный вариант теории «критических» периодов в развитии организма; Б. П. Токин и другие исследовали соматический эмбриогенез, т. е. развитие организмов из соматических клеток; О. М. Иванова-Казас осуществила исследования в области сравнительной Э. беспозвоночных и полиэмбрионии; ученики Д. П. Филатова - Т. А. Детлаф и другие провели многочисленные работы по органогенезу. Большое значение для развития современной Э. имеют работы И. И. Шмальгаузена, особенно его исследования корреляций, новых взаимодействий частей организма, возникающих в онтогенезе и определяющих процессы развития. Большинство генетиков считает, что процесс осуществления эмбрионального формообразования зависит от наличия в оплодотворённом яйце наследственной информации, заключённой в молекулах ДНК ядра, состоящей из дискретных частей - генов. Гены через посредство информационной рибосомной и транспортной РНК управляют синтезом белков и, в конечном счёте, - развитием морфологических признаков развивающегося организма. зародыша функционирует уже в оплодотворённом яйце, но сначала транскрибируется только часть генетической информации, а остальная остаётся в неактивном состоянии и используется на последующих стадиях развития. Особенно возрастает разнообразие генетической информации начиная со стадии ,чем обеспечивается специфический характер дифференцировки различных типов клеток. Тотипотентность ядер на ранних стадиях развития доказана в опытах американских учёных Р. Бригса и Т. Кинга (1952 и позже), показавших, что пересадка ядер из клеток зародыша в энуклеированное яйцо лягушки приводит к развитию полноценного организма.
Практическое значение Э.Утробный период развития человека представляет значит, интерес для медицины. С Э. связаны вопросы физиологии и патологии беременности, а тем самым - ряд вопросов акушерской клиники (гигиена беременности, профилактика мертворождаемости, борьба с внутриутробной асфиксией, с пороками развития и т. д.). Широкое применение имеют данные Э. в практике сельского хозяйства. Так, исходя из эмбриологических данных, решаются, например, вопросы внутрипородного улучшения с.-х. животных на основе воздействия на эмбриональное развитие молодняка. Рациональная организация инкубации яиц домашних птиц, рыборазведение также основаны на данных Э. Практически важно изучение Э. полезных и вредных насекомых (домашняя пчела, тутовый и дубовые шелкопряды, саранча и др.). Данные Э. необходимы и для правильной организации борьбы с паразитами и животными - переносчиками возбудителей эпидемических заболеваний (малярийный комар, клещи, грызуны и др.).
Основной научно-исследовательский центр Э. в СССР - институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Э. преподаётся в университетах и педагогических институтах; в медицинских институтах сведения по Э. предусмотрены в курсах анатомии, гистологии и общей биологии. Существует общество анатомов, гистологов и эмбриологов; в составе Московского общества испытателей природы имеется секция цитологии, гистологии и эмбриологии, а в Ленинградском обществе естествоиспытателей - секция биологии развития.
Большую роль в развитии Э. играют периодические издания: в СССР издаются «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» (с 1916); «Онтогенез» (с 1970); «Успехи современной биологии» (с 1932) и др. За рубежом выходят основанный В. Ру журнал «Archiv fьr Entwicklungs-mechanik der Organismen» (B. - Hdlb. - N. Y.- Мunch., 1894-), получивший имя Ру после его смерти («W. Roux's Archives»); Biological Bulletin» (Lancaster, с 1898); «Journal of Experimental Zoology» (Phil., с 1904); «Journal of Embryology and Experimental Morphology» (L. - N. Y., с 1953); «Developmental Biology» (N. Y., с 1959) и др. Начиная с 1949 регулярно созываются международные эмбриологические конгрессы и конференции.
Лит.:Гурвич А., Атлас и очерк эмбриологии позвоночных и человека, пер. с нем., СПБ, 1909; Давыдов К. Н., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.-К., 1914; Гекели Дж. С., де Вер Г. P., Основы экспериментальной эмбриологии, пер. с англ., М.-Л., 1936; Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М.-Л., 1937; его же, Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Филатов Д. П., Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути, М.-Л., 1939; Заварзин А. А., Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных, 4 изд., Л., 1939; Нидхэм Дж., История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947; Захваткин А. А., Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных, М., 1949; Бэр К. М., История развития животных. Наблюдения и размышления, т. 1-2, Л., 1950-53; Ковалевский А. О., Избр. работы, Л., 1951; Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии. Сб. ст., М., 1951; Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1-2, М., 1951-53; Мечников И. И., Академическое собрание сочинений, т. 2-3, М., 1953-55; Бляхер Л. Я., История эмбриологии в России, М., 1955-59; Саксен Л., Тойвонен С., Первичная эмбриональная индукция, пер. с англ., М., 1963; Уоддингтон К. Х., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Иберт Д ж., Взаимодействующие системы в развитии, пер. с англ., М., 1968; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Иванова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, [кн. 1-2], Новосиб. - М., 1975-77; Объекты биологии развития, М., 1975; MacBride Е. W., Text-book of embryology, v. I, L., 1914; Morgan Th. Н., Experimental embryology, N. Y., 1927; Korschelt E., Heider K., Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, Neu bearbeitet von E. Korschelt, Bd 1-2, Jena, 1936; Spemann H., Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung, B., 1936; Weiss P., Principles of development..., N. Y., 1939; Patten B. М., Human embryology, 2 ed., N. Y., 1953; Balinsky B. I., An introduction to embryology, Phil., 1960; Nelsen 0. E., Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Davies J., Human developmental anatomy, N. Y., 1963; Oppenheimer J. М., Essays in the history of embryology and biology, Camb. - L., 1967.
Л. Я. Бляхер.
Эмбриология растений
Эмбриоло'гия расте'ний,наука о путях зарождения и формировании нового растительного организма. В более широком смысле Э. р. изучает не только собственно зародышевое развитие, но и период формирования генеративной сферы, образование в ней половых клеток и оплодотворение. Э. р. - один из важнейших разделов ботаники со своими методами и задачами, выделившийся из .В Э. р. можно выделить: общую Э. р., выявляющую основные закономерности возникновения и развития генеративных и эмбриональных структур (спорогенез, ,зиготогенез, эндоспермогенез, эмбриогенез, и др.); сравнительную Э. р., изучающую эмбриологические процессы у различных видов растений в целях получения данных для решения проблем систематики и филогении; частную Э. р., посвященную изучению этих процессов у растений отдельных систематических групп; экспериментальную Э. р., воссоздающую в условиях эксперимента ход развития растительных организмов, с тем чтобы выяснить функциональную, биохимическую и генетическую природу эмбриональных процессов.
Краткий очерк развития Э. р.Наличие пола у растений было известно с древнейших времён. Однако античные теории зарождения растительных организмов были далеки от истинного понимания эмбриональных процессов. Только во 2-й половине 17 в. с изобретением микроскопа впервые удалось рассмотреть яйцеклетку и зародыш в семяпочке цветковых растений. Для становления Э. р. большое значение имели работы И. Кёльрёйтера по биологии цветения, оплодотворения и гибридизации растений, проводившиеся в Петербургской АН в 1756-61, а также исследования К. («Теория зарождения», 1759 и 1764).
Как самостоятельная наука Э. р. сложилась в 19 в., когда значительно возрос интерес к естествознанию в связи с созданием клеточной теории и эволюционного учения Ч. Дарвина. Развитию Э. р. способствовало совершенствование оптики и техники изготовления микроскопических препаратов. Исследование полового размножения у высших растений, особенно цветковых, привело к более углублённому изучению мужских и женских половых элементов. В 1-й половине 19 в. было открыто прорастание пыльцы и образование пыльцевой трубки на рыльце пестика (итальянский ботаник Дж. Амичи, 1823; французский А. Броньяр, 1827; немецкий Ф. Мейн, 1841). Однако совершенно неправильно полагали, что зародыш развивается из кончика пыльцевой трубки, когда она проникает в зародышевый мешок. Этой точки зрения придерживался и один из авторов клеточной теории немецкий ботаник М. Шлейден (1836, 1838), который позднее (1856) признал ошибочность своих взглядов, но тем не менее считал, что пыльца является женским органом, а зародышевый мешок - мужским. Русский ботаник Н. И. Железнов (1840, 1842) пришёл к правильному выводу о принадлежности пыльцы мужскому организму. В середине 19 в. появились фундаментальные исследования немецкого ботаника В. Гофмейстера, в которых он привёл обширные данные по онтогенезу цветковых и споровых растений и утвердил в науке представление о чередовании полового и бесполого поколений. Русский ботаник И. Н. Горожанкин (1880) установил, что конец пыльцевой трубки у голосеменных при оплодотворении врастает в полость яйцеклетки, где и происходит «смешивание» мужской и женской цитоплазмы, а мужское половое ядро по выходе из пыльцевой трубки объединяется с ядром яйцеклетки. Т. о., впервые была установлена истинная картина оплодотворения у голосеменных. В. И. Беляев продолжил исследования в этом направлении (1889, 1891), а также изучил редукцию мужского гаметофита (1894, 1901), развитие антеридия и процесс оплодотворения у разноспоровых папоротникообразных. Эти работы сыграли большую роль в установлении филогенетических связей среди архегониальных растений. Подвижные спермии у саговников и гинкго открыли японские ботаники С. Хиразе (1896) и С. Икено (1898) и американский исследователь Г. Д. Чеббер (1897). Большое значение для выявления филогенеза архегониальных растений имели работы русских ботаников Е. М. Соколовой (1890) и В. И. Арнольди (1900, 1907). Нем. ботаник Б. Ханштейн (1870) разработал концепцию инициальных слоев (дерматоген, периблема, плерома), из которых формируются постоянные ткани взрослого организма. Русский ботаник С. М. Розанов (1865, 1866) положил начало сравнительной эмбриологии водолистниковых, бурачниковых и др. А. С. детально исследовал эмбриогенез как у двудольных, так и у однодольных растений. В конце 19 в. С. Г. (1898) открыл ранее неизвестное явление у покрытосеменных, когда два спермия, привнесённых пыльцевой трубкой в зародышевый мешок, оплодотворяют: один - ядро яйцеклетки, а другой - вторичное ядро центральной клетки. В результате в первом случае возникает диплоидный зародыш, во втором - триплоидный .
Аналогичный характер процесса оплодотворения позже подтвердил французский эмбриолог Л. Гиньяр (1899), а также немецкий ботаник Э. Страсбурге (1900).
Дальнейшему углублённому изучению эмбриональных процессов посвящены сводки по морфологии и эмбриологии голосеменных (американские учёные Дж. Колтер и Ч. Чемберлен, 1910, 1915, немецкий морфолог К. Шнарф, 1933) и покрытосеменных (Шнарф, 1927-29, 1931). В это же время (1934-39) Р. Суэж (Франция) и его ученики разработали принципы классификации эмбриональных типов у покрытосеменных, выявили основные закономерности клеточных делений, процессов сегментации и дифференциации зародыша.
В 50-е гг. под руководством индийского ботаника П. Магешвари возникла школа исследователей (Р. Капил, Б. Свами, В. Тиаги, Н. Бхандари и др.), изучавших сравнительную эмбриологию многих тропических семейств цветковых растений. Впоследствии внимание эмбриологов (особенно индийских - Н. Рангасвами, 1961; П. Магешвари и К. Канта, 1962, Б. Джори и К. Сенгал, 1963, и др., Б. Джори, 1971, 1975) было направлено на работы по искусственному выращиванию завязей, семяпочек, пыльцы, эндосперма и зародышей, по изучению оплодотворения и апомиксиса. В разработке проблем гаметогенеза и апомиксиса большая роль принадлежит шведским эмбриологам Х. Юэлю (1915), О. Дальгрену (1940), Ф. Фагерлинду (1944) и О. Густафсону (1946). Успехи сравнительной эмбриологии голосеменных и покрытосеменных отражены во многих руководствах и сводках (американского ботаника Д. Джохансена, советского ботаника Я. С. Модилевского и др.). Английский морфолог К. Уордлоу впервые (1955) подытожил знания по развитию зародыша во всех классах растительного мира - от водорослей до цветковых растений. Эмбриогенез рассматривается на фоне индивидуального и исторического развития с учётом морфологических и функциональных особенностей изучаемых групп. Большое значение для дальнейшего развития Э. р. имела монография советского учёного П. А. Баранова (1955), в которой дан исторический аспект представления о зарождении и развитии организмов от античного времени до наших дней. Последовательное изложение современных взглядов на развитие генеративных и эмбриональных структур дано в руководствах В. А. Поддубной-Арнольди (1964, 1976), Г. Л. Девис (1966), а также в учебном пособии польского эмбриолога Б. Родкевича (1973) и итальянского - Э. Баттальи (1976). В теоретическом плане большие работы ведутся во Франции по проблеме полового процесса и эмбриогенеза у голо- и покрытосеменных растений (Б. и Ж. Вазар, 1958-1969; А. Камер, 1958-69; Л. Гиньяр, 1961-69; Ж. Ш. Местр, 1967; М. Фавр-Дюшартр, 1963-69), в США - по ультраструктуре гаметофитов, зародыша, эндосперма и процесса оплодотворения у цветковых растений (У. Енсен, 1965-1975). Советские эмбриологи разработали митотическую гипотезу двойного оплодотворения у покрытосеменных (Е. Н. Герасимова-Навашина, 1951-55), открыли и детально исследовали новый тип эмбриогенеза у пеонов (М. С. Яковлев, 1951; М. С. Яковлев и М. Д. Иоффе, 1957-61), выдвинули новую концепцию эволюции гаметогенеза у покрытосеменных растений (М. С. Яковлев, 1974); разработали классификацию типов зародышевых мешков (И. Д. Романов, 1971), вскрыли цитоэмбриологические закономерности роста пыльцевых трубок и оплодотворения, в том числе и у отдалённых гибридов и полиплоидов (Е. Н. Герасимова-Навашина, 1955-71; В. А. Поддубная-Арнольди, 1964-76; Г. В. Канделаки, 1969; Г. Б. Батыгина, 1974; В. П. Банникова, 1975, и др.). Проводится углублённое изучение явления апомиксиса и