Страница:
адаптация физиологическая—понижение вкусовой чувствительности к этому веществу. Адаптация к сладким и солёным веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым. У человека и животных, питающихся смешанной и растительной пищей, сладкие вещества вызывают положительные, горькие — отрицательные реакции. Положительная вкусовая реакция на сладкие вещества отсутствует у хищников, отрицательная вкусовая реакция на горькие вещества у насекомоядных. В. влияет на
аппетит
и
пищеварение
и зависит от физиологического состояния организма. При избыточном содержании в организме определенных веществ (например, сахара или поваренной соли) на них возникает отрицательная вкусовая реакция. Недостаток тех или иных веществ повышает вкусовую чувствительность к ним и стимулирует их повышенное потребление. Так, поражение коры надпочечников, сопровождающееся повышенным выведением из организма натрия, приводит к усиленному потреблению солёной пищи. Дети и беременные женщины, испытывающие острую потребность в кальции, фосфоре, натрии, железе, иногда едят мел, уголь и др. Точные количественные критерии ощущений В. отсутствуют, поэтому вкусовые качества ряда продуктов — вина, сыра и др. определяют дегустаторы.">Вкус
.
В. Г. Кассиль.
вкусового анализатора
, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных В. о. и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства —
вкуса
и
обоняния
. В. о. насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. (
рис. 1
). В состав волоска (В) входят опорные клетки (OK), они окружают рецепторные клетки (РК), дающие 2 тонких отростка — периферический (ПО), снабженный видоизменённой ресничкой (Р), которая заканчивается в области поры (П) и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный (ЦО), идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, В. о. могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных В. о. находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека В. о. помещаются главным образом на сосочках
языка
(
рис. 2
) и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития В. о. достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу. Имеется несколько типов сосочков, образуемых слизистой оболочкой языка. Желобоватые сосочки (у человека их от 6 до 16), в каждом из которых от 300 до 5000 вкусовых луковиц, располагаются 2 симметричными рядами, сходящимися к корню языка. Листовидные сосочки (у человека они сохраняются только в грудном возрасте) располагаются по одному с каждой стороны языка. Эти два типа сосочков снабжены слизистыми железами, секрет которых способствует растворению твёрдой пищи, обусловливая химическое воздействие её на В. о. На кончике и спинке языка располагаются 350—400 грибовидных сосочков, в каждом из которых имеются 2—3 В. о. У всех позвоночных В. о. овальной формы (
рис. 3
) находятся в толще многослойного эпителия (Э) слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются коротким вкусовым каналом (ВК). Каждый В. о. состоит из 10—15 рецепторных (РК) и нескольких опорных клеток (ОК). От клеток, образующих дно вкусового канала, отходят слабо исчерченные конические «вкусовые кисточки» (В), которые, разветвляясь, отдают 30—40 микроворсинок, выстилающих дно вкусовой ямки. Просвет между вкусовыми кисточками заполнен богатым аминокислотами и мукополисахаридами веществом — так называемыми штифтиками (Ш). Во В. о. обнаружены белок, способный образовывать специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества, продиффундировав через штифтики и вступив в контакт с вкусовыми кисточками, соединяются с молекулами особых «вкусовых» белков, что и лежит в основе возбуждения рецепторной клетки, передающегося по вкусовому нерву в центральную нервную систему. К основаниям вкусовых клеток подходят, образуя здесь
синапсы
, нервные окончания (НО) вкусового нерва. Область синапсов отличается высокой активностью ацетилхолинэстеразы (см.
Холинэстеразы
), что свидетельствует о холинергическом механизме передачи возбуждения вкусовой клетки в центральную нервную систему.
В. Г. Кассиль.
вкусового анализатора
, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных В. о. и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства —
вкуса
и
обоняния
. В. о. насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. (
рис. 1
). В состав волоска (В) входят опорные клетки (OK), они окружают рецепторные клетки (РК), дающие 2 тонких отростка — периферический (ПО), снабженный видоизменённой ресничкой (Р), которая заканчивается в области поры (П) и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный (ЦО), идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, В. о. могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных В. о. находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека В. о. помещаются главным образом на сосочках
языка
(
рис. 2
) и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития В. о. достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу. Имеется несколько типов сосочков, образуемых слизистой оболочкой языка. Желобоватые сосочки (у человека их от 6 до 16), в каждом из которых от 300 до 5000 вкусовых луковиц, располагаются 2 симметричными рядами, сходящимися к корню языка. Листовидные сосочки (у человека они сохраняются только в грудном возрасте) располагаются по одному с каждой стороны языка. Эти два типа сосочков снабжены слизистыми железами, секрет которых способствует растворению твёрдой пищи, обусловливая химическое воздействие её на В. о. На кончике и спинке языка располагаются 350—400 грибовидных сосочков, в каждом из которых имеются 2—3 В. о. У всех позвоночных В. о. овальной формы (
рис. 3
) находятся в толще многослойного эпителия (Э) слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются коротким вкусовым каналом (ВК). Каждый В. о. состоит из 10—15 рецепторных (РК) и нескольких опорных клеток (ОК). От клеток, образующих дно вкусового канала, отходят слабо исчерченные конические «вкусовые кисточки» (В), которые, разветвляясь, отдают 30—40 микроворсинок, выстилающих дно вкусовой ямки. Просвет между вкусовыми кисточками заполнен богатым аминокислотами и мукополисахаридами веществом — так называемыми штифтиками (Ш). Во В. о. обнаружены белок, способный образовывать специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества, продиффундировав через штифтики и вступив в контакт с вкусовыми кисточками, соединяются с молекулами особых «вкусовых» белков, что и лежит в основе возбуждения рецепторной клетки, передающегося по вкусовому нерву в центральную нервную систему. К основаниям вкусовых клеток подходят, образуя здесь
синапсы
, нервные окончания (НО) вкусового нерва. Область синапсов отличается высокой активностью ацетилхолинэстеразы (см.
Холинэстеразы
), что свидетельствует о холинергическом механизме передачи возбуждения вкусовой клетки в центральную нервную систему.
Вкусовые волокна лицевого нерва начинаются во В. о. передних двух третей языка. Они идут сначала в составе язычного нерва, затем вступают в барабанную струну, с которой и входят в лицевой нерв. Волокна, иннервирующие В. о. задней трети языка, нёба и надгортанника, начинаются от клеток каменистого узла языкоглоточного нерва. Иннервирующие В. о. волокна блуждающего нерва возникают в клетках его чувствительных узлов и проходят в продолговатый мозг, заканчиваясь, как и другие вкусовые волокна, в ядре одиночного пучка. Восходящие пути из ядра одиночного пучка переходят через медиальную петлю в зрительный бугор, откуда берут начало волокна, оканчивающиеся в корковом центре вкуса.
Лит.:Винников Я. А., Структурные и цитохимические основы механизма функции рецепторов органов чувств, в сб.: Нервная клетка, Л., 1966; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Милн Л. Дж. и Милн М., Чувства животных и человека, пер. с англ., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф. А., Сравнительная физиология животных, М., 1967; Farbman A. J., Structure of chemoreceptors, в кн.: Chemistry and physiology of flavors, ed. Н. W. Schultz, Westport, 1967.
Я. А. Винников, Р. А. Певзнер.
Рис. 1. Орган вкуса насекомых.
Рис. 3. Орган вкуса позвоночных.
Рис. 2. Желобоватый сосочек языка человека: а — продольный разрез сосочка; б — часть продольного разреза (при большом увеличении): 1 — сосочек, 2 — окружающий его вал, 3 — желобок, 4 — эпителий с лежащими в его боковых частях вкусовыми луковицами, 5 — железы.