В любом случае, нам нужно внимательнее подходить к вопросу об эволюционных последствиях различных степеней изменчивости. Не вполне достаточно вопроса о том, существует или нет доступная генетическая вариация, могущая ответить на данное давление отбора. Левонтин (1979) справедливо сказал: «Не только качественная возможность адаптивной эволюции, ограниченной доступной генетической изменчивостью, но и относительные темпы эволюции различных признаков пропорциональны сумме генетических различий каждого». Я думаю, это высказывание открывает важное направление мысли, предполагающее комбинацию с понятием исторических ограничений, описанных в предыдущем подразделе. Мысль можно проиллюстрировать таким фантастическим примером.
Птицы летают на крыльях из перьев, а летучие мыши – на крыльях из кожаных перепонок. Почему крылья их обоих не сделаны одинаково, каким-то «наилучшим» способом? Убеждённый адаптационист мог бы ответить, что птицам видимо выгодно летать на перьях, а летучим мышам выгодно на кожаных перепонках. Крайний анти-адаптационист мог бы сказать, что скорее всего перья были бы практически лучше чем перепонки – и для птиц, и для летучих мышей, но фортуна ни разу не одарила летучих мышей подходящей мутацией. Но есть промежуточное суждение, которое я нахожу более убедительным, чем любое из крайних. Давайте согласимся с адаптационистом в том, что при наличии достаточно длительного времени, предки летучих мышей скорее всего смогли бы выработать последовательность мутаций, необходимых для отращивания перьев. Ключевой здесь является фраза «при наличии достаточного времени». Мы не предлагаем бинарной альтернативы, говоря о невозможной и возможной мутационной вариацией, но лишь объявляем тот бесспорный факт, что некоторые мутации являются численно более вероятными, чем другие. В таком случае, древние млекопитающие могли бы породить мутантов обоих типов – с зачаточными перьями, и с зачаточными перепонками. Но мутанты с протоперьями (им могло бы потребоваться пройти промежуточную стадию маленьких размеров) были так медлительны в своём появлении в сравнении с перепончатыми мутантами, что перепончатые крылья уже давно появились, и эволюционировали в удовлетворительно функционирующий орган.
Общая мысль здесь близка к уже высказанной про адаптивные пейзажи. Там нас интересовал отбор, охраняющий наследственные линии от возможности попасть в зону притяжения локальных оптимумов. Здесь же мы сталкиваемся с развитием по двум альтернативным маршрутам эволюции, один из которых приводит, скажем – к крыльям из перьев, другой – к перепончатым крыльям. Перьевой проект может быть не только глобальным оптимумом, но и текущим местным оптимумом тоже. Другими словами, линия развития может находиться точно у подножия подъёма, ведущего к перьевому пику пейзажа Стьюелла Райта. Если бы необходимые мутации были доступны, то она бы легко поднялось на холм. Но согласно этой притче, в сущности эти мутации могли бы подойти, но – и это важно! слишком поздно. Мутации для перепонки опередили их, и линия развития уже поднялась слишком высоко на адаптивный холм перепонки, чтобы повернуть обратно. Как река спускается к морю по линии наименьшего сопротивления, своими блужданиями образуя путь, далеко не кратчайший до моря, так и линия происхождения эволюционирует, согласуясь с эффективностью отбора из вариаций, доступных на данный момент. Как только линия происхождения начала путь в данном направлении, так сразу могут сами по себе закрыться альтернативы, прежде доступные, блокируя доступ к глобальному оптимуму. Моё мнение – нехватка доступной вариации не может быть настолько абсолютна, чтобы стать существенным ограничением на совершенствование. Она может быть только количественным тормозом, имеющим драматические качественные эффекты. В сущности, я тогда соглашусь с Гулдом и Галловеем (1980), когда они говорят, цитируя стимулирующую статью Вермея (1973) по математике морфологической многосторонности что, «Одни морфологии могут быть искривлены, согнуты и изменены всевозможными способами, а другие – нет». Но я предпочел бы смягчить формулировку «не могут», и заменить её количественным ограничением, а не абсолютным барьером.
Мак-Клири (1978), в приятно понятном предисловии к изложению этологической теории оптимальной фуражировки (в интерпретации школы Мак-Фарленда), упоминает концепцию H. A. Саймона об «удовлетворительности» как альтернативе оптимизации. Если оптимизирующиеся системы заинтересованы в максимизации чего-то там, то удовлетворяющиеся системы выходят из положения, достигая лишь достаточного. В этом случае, «достаточно» означает – остаться в живых. Мак-Клири сам соглашается с сетованиями на то, что такая концепция «адекватности» не породила много экспериментальной работы. Я думаю, что эволюционная теория дает нам право на несколько более негативные априорные оценки. Живые существа не отбираются за их способность просто оставаться в живых; они остаются в живых лишь в соперничестве с другими такими же живыми существами. Неприятность с концепцией удовлетворительности состоит в том, что она полностью опускает элемент конкуренции, который фундаментален для всей жизни. Говоря словами Гора Видала: «Недостаточно преуспеть. Другие должны проиграть».
С другой стороны, «оптимизация» – тоже неудачное слово, потому что оно предполагает достижение того, что инженер признал бы лучшим проектом в глобальном смысле. Таким образом можно упустить ограничения на совершенствование, являющиеся темой этой главы. По многим причинам слово «мелиоризинг»[10] обозначает разумную середину пути между оптимизацией и удовлетворительностью. Там, где оптимум означает «наилучший», «мелиор» означает просто лучше. Вопросы, которые мы рассмотрели на тему об исторических ограничениях, об адаптивных пейзажах Райта, и о реках, текущих по линии сиюминутного наименьшего сопротивления, связаны с тем фактом, что естественный отбор выбирает лучшее из существующих доступных альтернатив. Природа не обладает даром предвидения, чтобы соединить последовательность мутаций, которые могут причинять временные неудобства, но выводят линию развития на дорогу к окончательному глобальному превосходству. Она не может воздержаться от одобрения слегка выгодных доступных мутаций сейчас, чтобы оставить пространство для превосходящих мутаций, которые могут появиться позже. Как и река, естественный отбор вслепую мелиоризирует свой путь вниз успешными линиями именно сейчас доступного пути наименьшего сопротивления. Животное не представляет собой ни наисовершеннейший проект из мыслимых, ни просто достаточно хороший, чтобы с трудом тащиться по жизни. Оно – продукт исторической последовательности изменений, каждое из которых отражает в качестве наилучшего – лучшее из альтернатив, которые имелись в то время.
Ограничения затрат и материалов
Несовершенство на одном уровне, обусловленное отбором на другом
Птицы летают на крыльях из перьев, а летучие мыши – на крыльях из кожаных перепонок. Почему крылья их обоих не сделаны одинаково, каким-то «наилучшим» способом? Убеждённый адаптационист мог бы ответить, что птицам видимо выгодно летать на перьях, а летучим мышам выгодно на кожаных перепонках. Крайний анти-адаптационист мог бы сказать, что скорее всего перья были бы практически лучше чем перепонки – и для птиц, и для летучих мышей, но фортуна ни разу не одарила летучих мышей подходящей мутацией. Но есть промежуточное суждение, которое я нахожу более убедительным, чем любое из крайних. Давайте согласимся с адаптационистом в том, что при наличии достаточно длительного времени, предки летучих мышей скорее всего смогли бы выработать последовательность мутаций, необходимых для отращивания перьев. Ключевой здесь является фраза «при наличии достаточного времени». Мы не предлагаем бинарной альтернативы, говоря о невозможной и возможной мутационной вариацией, но лишь объявляем тот бесспорный факт, что некоторые мутации являются численно более вероятными, чем другие. В таком случае, древние млекопитающие могли бы породить мутантов обоих типов – с зачаточными перьями, и с зачаточными перепонками. Но мутанты с протоперьями (им могло бы потребоваться пройти промежуточную стадию маленьких размеров) были так медлительны в своём появлении в сравнении с перепончатыми мутантами, что перепончатые крылья уже давно появились, и эволюционировали в удовлетворительно функционирующий орган.
Общая мысль здесь близка к уже высказанной про адаптивные пейзажи. Там нас интересовал отбор, охраняющий наследственные линии от возможности попасть в зону притяжения локальных оптимумов. Здесь же мы сталкиваемся с развитием по двум альтернативным маршрутам эволюции, один из которых приводит, скажем – к крыльям из перьев, другой – к перепончатым крыльям. Перьевой проект может быть не только глобальным оптимумом, но и текущим местным оптимумом тоже. Другими словами, линия развития может находиться точно у подножия подъёма, ведущего к перьевому пику пейзажа Стьюелла Райта. Если бы необходимые мутации были доступны, то она бы легко поднялось на холм. Но согласно этой притче, в сущности эти мутации могли бы подойти, но – и это важно! слишком поздно. Мутации для перепонки опередили их, и линия развития уже поднялась слишком высоко на адаптивный холм перепонки, чтобы повернуть обратно. Как река спускается к морю по линии наименьшего сопротивления, своими блужданиями образуя путь, далеко не кратчайший до моря, так и линия происхождения эволюционирует, согласуясь с эффективностью отбора из вариаций, доступных на данный момент. Как только линия происхождения начала путь в данном направлении, так сразу могут сами по себе закрыться альтернативы, прежде доступные, блокируя доступ к глобальному оптимуму. Моё мнение – нехватка доступной вариации не может быть настолько абсолютна, чтобы стать существенным ограничением на совершенствование. Она может быть только количественным тормозом, имеющим драматические качественные эффекты. В сущности, я тогда соглашусь с Гулдом и Галловеем (1980), когда они говорят, цитируя стимулирующую статью Вермея (1973) по математике морфологической многосторонности что, «Одни морфологии могут быть искривлены, согнуты и изменены всевозможными способами, а другие – нет». Но я предпочел бы смягчить формулировку «не могут», и заменить её количественным ограничением, а не абсолютным барьером.
Мак-Клири (1978), в приятно понятном предисловии к изложению этологической теории оптимальной фуражировки (в интерпретации школы Мак-Фарленда), упоминает концепцию H. A. Саймона об «удовлетворительности» как альтернативе оптимизации. Если оптимизирующиеся системы заинтересованы в максимизации чего-то там, то удовлетворяющиеся системы выходят из положения, достигая лишь достаточного. В этом случае, «достаточно» означает – остаться в живых. Мак-Клири сам соглашается с сетованиями на то, что такая концепция «адекватности» не породила много экспериментальной работы. Я думаю, что эволюционная теория дает нам право на несколько более негативные априорные оценки. Живые существа не отбираются за их способность просто оставаться в живых; они остаются в живых лишь в соперничестве с другими такими же живыми существами. Неприятность с концепцией удовлетворительности состоит в том, что она полностью опускает элемент конкуренции, который фундаментален для всей жизни. Говоря словами Гора Видала: «Недостаточно преуспеть. Другие должны проиграть».
С другой стороны, «оптимизация» – тоже неудачное слово, потому что оно предполагает достижение того, что инженер признал бы лучшим проектом в глобальном смысле. Таким образом можно упустить ограничения на совершенствование, являющиеся темой этой главы. По многим причинам слово «мелиоризинг»[10] обозначает разумную середину пути между оптимизацией и удовлетворительностью. Там, где оптимум означает «наилучший», «мелиор» означает просто лучше. Вопросы, которые мы рассмотрели на тему об исторических ограничениях, об адаптивных пейзажах Райта, и о реках, текущих по линии сиюминутного наименьшего сопротивления, связаны с тем фактом, что естественный отбор выбирает лучшее из существующих доступных альтернатив. Природа не обладает даром предвидения, чтобы соединить последовательность мутаций, которые могут причинять временные неудобства, но выводят линию развития на дорогу к окончательному глобальному превосходству. Она не может воздержаться от одобрения слегка выгодных доступных мутаций сейчас, чтобы оставить пространство для превосходящих мутаций, которые могут появиться позже. Как и река, естественный отбор вслепую мелиоризирует свой путь вниз успешными линиями именно сейчас доступного пути наименьшего сопротивления. Животное не представляет собой ни наисовершеннейший проект из мыслимых, ни просто достаточно хороший, чтобы с трудом тащиться по жизни. Оно – продукт исторической последовательности изменений, каждое из которых отражает в качестве наилучшего – лучшее из альтернатив, которые имелись в то время.
Ограничения затрат и материалов
«Если бы не ограничения на реализуемость, то лучший фенотип жил бы вечно, был бы неподвластен хищникам, неограниченно откладывал бы яйца, и так далее» (Мейнард Смит 1978b). «Если инженеру предоставить карт-бланш на проектирование, то он смог бы спроектировать “идеальное” крыло для птицы, но он требует указать ограничения, в рамках которых он может действовать. Вынужден ли он использовать перья и кости, или он может спроектировать скелет из титанового сплава? Сколько ему позволительно затратить на крылья, и какая доля доступных экономических ресурсов должна быть отвлечена в, скажем, изготовление яйца?» (Докинз & Brockmann 1980). Практически инженеру обычно задают минимальный предел функциональности устройства, такого как – «мост должен выдерживать нагрузку столько-то тонн… Крыло самолёта не должно ломаться, пока не подвергнется нагрузкам, втрое превосходящим нагрузки в ожидаемых условиях наихудшей турбулёнтности; теперь идите, и делайте это настолько дёшево, насколько сможете». Лучший проектом будет тот, который удовлетворяет (!) критерию функциональности при минимальной стоимости. Проект, который достигнет «лучших» параметров, чем указанные критерии, будет вероятно отклонён, потому что этот критерий вероятно мог бы быть достигнут дешевле.
Конкретное значение критерия – произвольное рабочее решение. Нет ничего магического в трёхкратном запасе прочности в наихудших ожидаемых условиях. Военный самолёт может быть разработан с более рискованным запасом прочности, чем гражданский. Реальные оптимизационные инструкции инженера учитывают денежную оценку безопасности людей, скорости, удобства, загрязнения атмосферы, и т.д. Цена каждого компонента – вопрос оценки, и часто – предмет противоречий.
В эволюционном проектировании животных и растений не участвует ни рассудочная оценка, ни осмысленные противоречия – кроме как среди людей – зрителей этого представления. Однако естественный отбор должен некоторым образом обеспечить эквивалент такого оценки: риск пострадать от хищников должен быть сопоставлен с риском голодания и выгодами от спаривания с дополнительной самкой. Ресурсы, потраченные птицей на создание грудных мускулов для привода в движение крыльев – это ресурсы, которые могли бы быть потрачены на создание яиц. Увеличенный мозг дал бы возможность более тонкой настройки поведения под детали окружающей среды, прошлые и настоящие, но тогда придётся увеличивать голову, что влечёт дополнительный вес передней части тела, что в свою очередь потребует большего хвоста для аэродинамической устойчивости, который в свою очередь… Крылатые тли менее плодовиты, чем бескрылые того же вида (J. S. Kennedy, личное общение). То, что каждая эволюционная адаптация влечёт какие-то затраты, измеряемые в потерянных возможностях делать что-то другое, столь же истинно, как этот перл народной экономической мудрости: «За всё надо платить».
Конечно математика конвертации биологической валюты, оценки затрат на маховые мускулы, время пения, времени бдительности против хищника, и т.д., в некоей универсальной валюте типа «гонадного эквивалента», вероятно будет очень сложна. Тогда как инженеру позволяют упростить такого рода математику, предлагая работать с заранее выбранным минимальным порогом функциональности, биологу такой роскоши не предоставляют. Нашу симпатию и восхищение нужно направить на тех немногих биологов, которые попытались в деталях сразиться с этими проблемами (например. Oster & Уилсон 1978; McFarland & Хьюстон 1981).
С другой стороны, хотя эта математика может быть грандиозной, но чтобы придти к наиважнейшему выводу о биологической оптимизации, она нам не нужна. Вывод этот состоит в том, что оптимизация без учёта влияния затрат и взаимозависимостей обречёна. Адаптационист, видящий лишь один параметр тела или поведения животного, скажем – аэродинамическое совершенство его крыльев, отбрасывая тот факт, что эффективность крыльев может быть куплена ценой затрат, которые скажутся где-нибудь ещё в экономике животного, заслужил бы всю ту критику, которую он получает. Допускаю что очень многие из нас, в принципе не отрицая важности затрат, забывают упоминать – и может быть даже думать о них при обсуждении биологической функции. Вероятно, есть основание для части критики, которая нам достаётся. Выше я приводил ремарку Питтендрая о том, что адаптивная организация – «лоскутное одеяло временных заплат». Не нужно также забывать, что это – лоскутное одеяло компромиссов (Тинберген 1965).
В принципе выглядит ценной эвристической процедурой предположение, что животное оптимизирует что-то в рамках данного набора ограничений, и попытка выяснить, что это за ограничения. Это сокращённая версия того, что МакФарланд и его коллеги называют подходом «реверсии оптимальности» (например, McCleery 1978). Для изучения отдельных случаев я буду использовать что-то из этой работы, с которой мне посчастливилось быть знакомым.
Докинз и Брокманн (1980) нашли, что роющие осы Золотой сфекс (Sphex ichneumoneus) изученные Брокманн, вели таким образом, который наивный экономист-человек мог бы раскритиковать как дизадаптивный. Особи ос, казалось совершали «ошибку Конкорда» при оценке ресурса ориентируясь на то, сколько они уже потратили на эту работу, а не на то, сколько они смогли бы заработать на них в будущем. Очень кратко, картина такова. Одиночные самки вкладывают в норы ужаленного и парализованного кузнечика, который служит пищей их личинкам (см. главу 7). Иногда случается так, что две самки одновременно принимаются закладывать своих кузнечиков в одну нору, и какое-то время они борются за нору. Борьба заканчивается тем, что одна оса, определяемая как проигравшая, покидает поле боя, оставляя победителю не только контроль над норой, но и всех кузнечиков – своих и победительницы. Мы оценивали «реальную ценность» норы по количеству кузнечиков, в ней находящихся. «Предварительная инвестиция» каждой осы в нору была оценена как количество кузнечиков, которых лично она туда заложила. Наблюдения показывают, что каждая оса тратила на борьбу время, пропорциональное её собственной инвестиции, а не пропорциональное «реальной ценности» норы.
Такая политика психологически весьма притягательна для людей. Мы также склонны упорно бороться за ценности, на приобретение которых мы затратили большие усилия. Ошибка это получила название от воздушного лайнера «Конкорд», когда трезвая экономическая оценка будущих перспектив влекла рекомендацию отказаться дальнейшей разработки этого проекта, и один из аргументов в пользу продолжения наполовину законченной работы был именно такой ретроспективный: «Мы уже потратили так много на него, что уже не можем отступать». Подобный популярный аргумент за продолжение войн дал другое название этой ошибки – «Иначе получится, что наши мальчики погибли зазря».
Сначала, когда мы с доктором Брокманн осознали, что роющие осы вели себя в подобной манере, я был признаться несколько смущён, возможно мне было жаль затраченных усилий (Докинз & Карлайла 1976; Докинз 1976a) на убеждение своих коллег в том, что привлекательная в психологическом отношении Ошибка Конкорда и в самом деле ошибочна! Но затем мы начали думать об ограничениях стоимости более серьёзно. Могло ли быть так, что выглядящий дизадаптивным, паттерн был предпочтительнее как оптимум, учитывающий какие-то ограничения? Вопрос тогда переформулировался так: существуют ли такие ограничения, при которых поведение ос по типу «Конкорда» является лучшим из того, чего они могут добиться?
Фактически вопрос был сложнее, потому что было необходимо подставить концепцию эволюционно-стабильных стратегий Мейнарда Смита (1974) («ЭСС» – см. главу 7) в такую простую оптимизацию, но принцип оставался тем же – реверсия оптимизационного подхода могла бы быть эвристически ценна. Если мы сможем показать, что поведение животного как раз такое, какое было бы выработано оптимизационной системой, работающей в рамках ограничения X, то возможно мы можем использовать этот подход, чтобы узнать что-нибудь об ограничениях, в рамках которых животные фактически действуют.
В нашем случае правдоподобным ограничением могла быть одна из сенсорных возможностей. Если осы по каким-то причинам не могут подсчитывать кузнечиков в норе, но могут измерять какие-то аспекты их собственных охотничьих усилий, то возникает асимметричность информации, которой обладают эти две воюющих стороны. Каждая «знает», что нора содержит по крайней мере В кузнечиков, где В – количество тех, которых поймала она. Она может «чувствовать», что истинное число их в норе больше, чем В, но она не знает насколько. Графен показал, что при таких условиях ожидаемая ЭСС приблизительно соответствует тому, что первоначально рассчитали Бишоп и Каннингз (1978) для случая так называемой «обобщённой войны на истощение». В математические детали можно не вдаваться; для наших целей важно то, что поведение, предсказываемое расширенной моделью войны на истощение выглядело бы очень похоже на поведение типа «Конкорда», и фактически демонстрировалось осами.
Если бы мы ставили задачу тестирования общей гипотезы об оптимальности поведения животных, то такой бы вид объяснения «постфактум» был бы подозрителен. «Постфактное» объяснение деталей гипотезы непременно ведёт к ложной версии, подогнанной под факты. Ответ Мейнарда Смита(1978b) на такую критику очень правилен: «… В тестировании модели мы не проверяем общее суждение о том, что природа занимается оптимизацией, но конкретные гипотезы об ограничениях, критериях оптимизации, и наследуемости». В нашем случае мы делаем общее предположение о том, что природа занимается оптимизацией в рамках ограничений, и тестируем конкретные модели, в которых эти ограничения могли бы присутствовать.
Конкретное предложенное ограничение – неспособность сенсорной системы ос оценивать содержание норы – согласуется с независимым исследованием той же самой популяции ос (Brockmann, Grafen & Докинз 1979; Brockmann & Докинз 1979). Нет причин расценить это как непоправимое и обязательное ограничение на все времена. Возможно, осы могли бы развить способность оценивать содержимое гнезда, но только ценой чего-то. Другая роющая оса – полевая аммофила Ammophila campesiris «как известно, оценивала содержимое каждого своего гнезда каждый день» (Baerends 1941). В отличие от сфексов, которые закладывают провиант в одну нору, откладывают яйцо, затем затыкают нору почвенной пробкой и оставляют личинку вкушать этот провиант самостоятельно, аммофила одновременно снабжает провизией нескольких нор. Самка ухаживает за двумя или тремя растущими личинками в отдельных норах одновременно. У каждой из этих личинок, за которыми ухаживает самка, может быть свой возраст и свои потребности в пище. Каждый день рано утром оса оценивает текущее содержание каждой норы в ходе специального «утреннего осмотра». Экспериментально заменяя содержимое нор, Берендс показывал, что самка подстраивает целодневное снабжение каждой норы в соответствии с её содержимым во время утреннего осмотра. Изменение содержимого норы в любое другое время дня не оказывает никакого эффекта на поведение осы, хотя она носит туда еду весь этот день. Выглядит это так, как будто она использует свою способность оценки экономно, выключая её на остальную часть дня после утреннего осмотра, словно это какой-то дорогостоящий инструмент, потребляющий большую мощность. Как ни забавна может быть эта аналогия, она верно предполагает, что способность к оценке, неважно какой именно, может влечь превышение затрат, даже если (Г. P. Баерендс, личное общение) оно имеет место только во время её использования.
Sphex ichneumoneus, не будучи прогрессивным кормильцем, и обслуживающая только одну нора зараз, возможно не нуждается в развитой способности к оценке содержимого норы, как Ammophila. Не пытаясь считать добычу в норе, она может экономить не только текущие траты, которые Ammophila кажется столь бережно нормирует; она может также экономить первоначальные затраты, необходимые для строительства нервного и сенсорного аппарата. Вероятно было бы слегка выгодно иметь способности оценить содержимое норы, но лишь в сравнительно редких случаях, когда приходится конкурировать за нору с другой осой. Легко поверить в то, что затраты на это перевешивают выгоды, и поэтому отбор никогда не одобрил бы развитие аппарата оценки. Я думаю, что это более конструктивная и интересная гипотеза, чем гипотеза, полагающая, что необходимая мутационная вариация никогда не возникла. Конечно мы должны признать, что последняя могла бы быть истинной, но я бы предпочёл придержать эту гипотезу на случай последней надежды.
Конкретное значение критерия – произвольное рабочее решение. Нет ничего магического в трёхкратном запасе прочности в наихудших ожидаемых условиях. Военный самолёт может быть разработан с более рискованным запасом прочности, чем гражданский. Реальные оптимизационные инструкции инженера учитывают денежную оценку безопасности людей, скорости, удобства, загрязнения атмосферы, и т.д. Цена каждого компонента – вопрос оценки, и часто – предмет противоречий.
В эволюционном проектировании животных и растений не участвует ни рассудочная оценка, ни осмысленные противоречия – кроме как среди людей – зрителей этого представления. Однако естественный отбор должен некоторым образом обеспечить эквивалент такого оценки: риск пострадать от хищников должен быть сопоставлен с риском голодания и выгодами от спаривания с дополнительной самкой. Ресурсы, потраченные птицей на создание грудных мускулов для привода в движение крыльев – это ресурсы, которые могли бы быть потрачены на создание яиц. Увеличенный мозг дал бы возможность более тонкой настройки поведения под детали окружающей среды, прошлые и настоящие, но тогда придётся увеличивать голову, что влечёт дополнительный вес передней части тела, что в свою очередь потребует большего хвоста для аэродинамической устойчивости, который в свою очередь… Крылатые тли менее плодовиты, чем бескрылые того же вида (J. S. Kennedy, личное общение). То, что каждая эволюционная адаптация влечёт какие-то затраты, измеряемые в потерянных возможностях делать что-то другое, столь же истинно, как этот перл народной экономической мудрости: «За всё надо платить».
Конечно математика конвертации биологической валюты, оценки затрат на маховые мускулы, время пения, времени бдительности против хищника, и т.д., в некоей универсальной валюте типа «гонадного эквивалента», вероятно будет очень сложна. Тогда как инженеру позволяют упростить такого рода математику, предлагая работать с заранее выбранным минимальным порогом функциональности, биологу такой роскоши не предоставляют. Нашу симпатию и восхищение нужно направить на тех немногих биологов, которые попытались в деталях сразиться с этими проблемами (например. Oster & Уилсон 1978; McFarland & Хьюстон 1981).
С другой стороны, хотя эта математика может быть грандиозной, но чтобы придти к наиважнейшему выводу о биологической оптимизации, она нам не нужна. Вывод этот состоит в том, что оптимизация без учёта влияния затрат и взаимозависимостей обречёна. Адаптационист, видящий лишь один параметр тела или поведения животного, скажем – аэродинамическое совершенство его крыльев, отбрасывая тот факт, что эффективность крыльев может быть куплена ценой затрат, которые скажутся где-нибудь ещё в экономике животного, заслужил бы всю ту критику, которую он получает. Допускаю что очень многие из нас, в принципе не отрицая важности затрат, забывают упоминать – и может быть даже думать о них при обсуждении биологической функции. Вероятно, есть основание для части критики, которая нам достаётся. Выше я приводил ремарку Питтендрая о том, что адаптивная организация – «лоскутное одеяло временных заплат». Не нужно также забывать, что это – лоскутное одеяло компромиссов (Тинберген 1965).
В принципе выглядит ценной эвристической процедурой предположение, что животное оптимизирует что-то в рамках данного набора ограничений, и попытка выяснить, что это за ограничения. Это сокращённая версия того, что МакФарланд и его коллеги называют подходом «реверсии оптимальности» (например, McCleery 1978). Для изучения отдельных случаев я буду использовать что-то из этой работы, с которой мне посчастливилось быть знакомым.
Докинз и Брокманн (1980) нашли, что роющие осы Золотой сфекс (Sphex ichneumoneus) изученные Брокманн, вели таким образом, который наивный экономист-человек мог бы раскритиковать как дизадаптивный. Особи ос, казалось совершали «ошибку Конкорда» при оценке ресурса ориентируясь на то, сколько они уже потратили на эту работу, а не на то, сколько они смогли бы заработать на них в будущем. Очень кратко, картина такова. Одиночные самки вкладывают в норы ужаленного и парализованного кузнечика, который служит пищей их личинкам (см. главу 7). Иногда случается так, что две самки одновременно принимаются закладывать своих кузнечиков в одну нору, и какое-то время они борются за нору. Борьба заканчивается тем, что одна оса, определяемая как проигравшая, покидает поле боя, оставляя победителю не только контроль над норой, но и всех кузнечиков – своих и победительницы. Мы оценивали «реальную ценность» норы по количеству кузнечиков, в ней находящихся. «Предварительная инвестиция» каждой осы в нору была оценена как количество кузнечиков, которых лично она туда заложила. Наблюдения показывают, что каждая оса тратила на борьбу время, пропорциональное её собственной инвестиции, а не пропорциональное «реальной ценности» норы.
Такая политика психологически весьма притягательна для людей. Мы также склонны упорно бороться за ценности, на приобретение которых мы затратили большие усилия. Ошибка это получила название от воздушного лайнера «Конкорд», когда трезвая экономическая оценка будущих перспектив влекла рекомендацию отказаться дальнейшей разработки этого проекта, и один из аргументов в пользу продолжения наполовину законченной работы был именно такой ретроспективный: «Мы уже потратили так много на него, что уже не можем отступать». Подобный популярный аргумент за продолжение войн дал другое название этой ошибки – «Иначе получится, что наши мальчики погибли зазря».
Сначала, когда мы с доктором Брокманн осознали, что роющие осы вели себя в подобной манере, я был признаться несколько смущён, возможно мне было жаль затраченных усилий (Докинз & Карлайла 1976; Докинз 1976a) на убеждение своих коллег в том, что привлекательная в психологическом отношении Ошибка Конкорда и в самом деле ошибочна! Но затем мы начали думать об ограничениях стоимости более серьёзно. Могло ли быть так, что выглядящий дизадаптивным, паттерн был предпочтительнее как оптимум, учитывающий какие-то ограничения? Вопрос тогда переформулировался так: существуют ли такие ограничения, при которых поведение ос по типу «Конкорда» является лучшим из того, чего они могут добиться?
Фактически вопрос был сложнее, потому что было необходимо подставить концепцию эволюционно-стабильных стратегий Мейнарда Смита (1974) («ЭСС» – см. главу 7) в такую простую оптимизацию, но принцип оставался тем же – реверсия оптимизационного подхода могла бы быть эвристически ценна. Если мы сможем показать, что поведение животного как раз такое, какое было бы выработано оптимизационной системой, работающей в рамках ограничения X, то возможно мы можем использовать этот подход, чтобы узнать что-нибудь об ограничениях, в рамках которых животные фактически действуют.
В нашем случае правдоподобным ограничением могла быть одна из сенсорных возможностей. Если осы по каким-то причинам не могут подсчитывать кузнечиков в норе, но могут измерять какие-то аспекты их собственных охотничьих усилий, то возникает асимметричность информации, которой обладают эти две воюющих стороны. Каждая «знает», что нора содержит по крайней мере В кузнечиков, где В – количество тех, которых поймала она. Она может «чувствовать», что истинное число их в норе больше, чем В, но она не знает насколько. Графен показал, что при таких условиях ожидаемая ЭСС приблизительно соответствует тому, что первоначально рассчитали Бишоп и Каннингз (1978) для случая так называемой «обобщённой войны на истощение». В математические детали можно не вдаваться; для наших целей важно то, что поведение, предсказываемое расширенной моделью войны на истощение выглядело бы очень похоже на поведение типа «Конкорда», и фактически демонстрировалось осами.
Если бы мы ставили задачу тестирования общей гипотезы об оптимальности поведения животных, то такой бы вид объяснения «постфактум» был бы подозрителен. «Постфактное» объяснение деталей гипотезы непременно ведёт к ложной версии, подогнанной под факты. Ответ Мейнарда Смита(1978b) на такую критику очень правилен: «… В тестировании модели мы не проверяем общее суждение о том, что природа занимается оптимизацией, но конкретные гипотезы об ограничениях, критериях оптимизации, и наследуемости». В нашем случае мы делаем общее предположение о том, что природа занимается оптимизацией в рамках ограничений, и тестируем конкретные модели, в которых эти ограничения могли бы присутствовать.
Конкретное предложенное ограничение – неспособность сенсорной системы ос оценивать содержание норы – согласуется с независимым исследованием той же самой популяции ос (Brockmann, Grafen & Докинз 1979; Brockmann & Докинз 1979). Нет причин расценить это как непоправимое и обязательное ограничение на все времена. Возможно, осы могли бы развить способность оценивать содержимое гнезда, но только ценой чего-то. Другая роющая оса – полевая аммофила Ammophila campesiris «как известно, оценивала содержимое каждого своего гнезда каждый день» (Baerends 1941). В отличие от сфексов, которые закладывают провиант в одну нору, откладывают яйцо, затем затыкают нору почвенной пробкой и оставляют личинку вкушать этот провиант самостоятельно, аммофила одновременно снабжает провизией нескольких нор. Самка ухаживает за двумя или тремя растущими личинками в отдельных норах одновременно. У каждой из этих личинок, за которыми ухаживает самка, может быть свой возраст и свои потребности в пище. Каждый день рано утром оса оценивает текущее содержание каждой норы в ходе специального «утреннего осмотра». Экспериментально заменяя содержимое нор, Берендс показывал, что самка подстраивает целодневное снабжение каждой норы в соответствии с её содержимым во время утреннего осмотра. Изменение содержимого норы в любое другое время дня не оказывает никакого эффекта на поведение осы, хотя она носит туда еду весь этот день. Выглядит это так, как будто она использует свою способность оценки экономно, выключая её на остальную часть дня после утреннего осмотра, словно это какой-то дорогостоящий инструмент, потребляющий большую мощность. Как ни забавна может быть эта аналогия, она верно предполагает, что способность к оценке, неважно какой именно, может влечь превышение затрат, даже если (Г. P. Баерендс, личное общение) оно имеет место только во время её использования.
Sphex ichneumoneus, не будучи прогрессивным кормильцем, и обслуживающая только одну нора зараз, возможно не нуждается в развитой способности к оценке содержимого норы, как Ammophila. Не пытаясь считать добычу в норе, она может экономить не только текущие траты, которые Ammophila кажется столь бережно нормирует; она может также экономить первоначальные затраты, необходимые для строительства нервного и сенсорного аппарата. Вероятно было бы слегка выгодно иметь способности оценить содержимое норы, но лишь в сравнительно редких случаях, когда приходится конкурировать за нору с другой осой. Легко поверить в то, что затраты на это перевешивают выгоды, и поэтому отбор никогда не одобрил бы развитие аппарата оценки. Я думаю, что это более конструктивная и интересная гипотеза, чем гипотеза, полагающая, что необходимая мутационная вариация никогда не возникла. Конечно мы должны признать, что последняя могла бы быть истинной, но я бы предпочёл придержать эту гипотезу на случай последней надежды.
Несовершенство на одном уровне, обусловленное отбором на другом
Одна из главных проблем, которую нужно осознать для себя в этой книге – проблема уровня, на котором действует естественный отбор. Адаптации, которые мы увидим при действии отбора на уровне группы, будут весьма отличны от адаптаций, которых следует ожидать при действии отбора на уровне особи. Следовательно, сторонник группового отбора может понимать как несовершенства те особенности, которые сторонник индивидуального отбора сочтёт адаптациями. Это главная причина того, почему я расцениваю несправедливым приравнивание Гулдом и Левонтином (1979) современного адаптационизма наивному перфекционизму, который Холдейн назвал именем Вольтеровского доктора Панглосса[11]. С оговорками на различные ограничения на совершенствование, адаптационист может полагать, что организмы – всесторонне «адаптивные и оптимальные решения проблем», или что «практически невозможно действовать лучше, чем организм действует в его родной окружающей среде». Однако тот же самый адаптационист может чрезвычайно нервничать, говоря о смысле, который он вкладывает в такие слова, как «оптимальный» и «лучше». Есть много видов адаптивных, действительно Панглоссовских объяснений, например – большинство объяснений групповых селекционистов, которые были бы полностью исключены современными адаптационистами.
Для Панглоссианцев демонстрация того, что нечто «полезно» (для кого или чего – часто не конкретизируется) – достаточное объяснение существования этого «нечто». Адаптационист же неодарвинистской школы настаивает на знании точной природы селективного процесса, который привёл к развитию предполагаемой адаптации. В частности, он настаивает на точном обозначении уровня, на котором предположительно действует естественный отбор. Панглоссианец смотрит на соотношение полов 1:1 и находит, что это хорошо: разве это не минимизирует потери ресурсов популяции? Адаптационист неодарвиновской школы подробно изучает судьбы генов родителей, пытающихся сдвинуть соотношение полов у их потомства, и вычисляет эволюционно-стабильное состояние популяции (Fisher 1930a). Панглоссианца расстраивает соотношение полов 1:1 у полигинийных видов, где меньшинство самцов держит гаремы, а остальные пребывают в стаде холостяков, потребляя почти половину пищевых ресурсов населения, но совсем не содействуя воспроизводству популяции. Адаптационист неодарвиновской школы рассматривает вопрос шире. Система может быть ужасно неэкономна с точки зрения популяции, но если рассмотреть гены, влияющие на рассматриваемый признак, то окажется, что не существует мутанта, который мог бы добиться большего успеха. Моё мнение таково, что неодарвиновский адаптационизм не попадается в ловушку поверхностной веры в то, что всё существует в наилучшем виде. Он выходит из соблазна адаптивных объяснений, которые с радостью предлагает Панглоссианец.
Несколько лет назад мой коллега получил заявление от будущего аспиранта, желающего работать над адаптациями, но который воспитывался в глубоко религиозной семье, а потому не верил в эволюцию. Он верил в адаптации, но полагал, что они были разработаны Богом, для пользы…ах, вот это как раз проблема! Можно бы предположить, что вера студента не имеет значения – создаются ли адаптации естественным отбором или Богом, какая разница. Адаптация «полезна» безотносительно к сущности её «разработчика» – будь это естественный отбор или сам её потребитель, и разве не может религиозный студент быть полезен в исследовании подробностей пути, ведущего к её выгоде? Моя точка зрения состоит в том, что этот аргумент не работоспособен – ибо то, что полезно для одного субъекта иерархии жизни, может быть вредно для другого; креационизм же не даёт нам никаких оснований полагать, что благом одного субъекта иерархии жизни будет пожертвовано в пользу другого. Между прочим, религиозный студент может придти в замешательство, недоумевая зачем Бог создаёт проблемы, снабжая хищников красивой адаптацией для ловли добычи, при этом другой рукой снабжая добычу красивой адаптацией, препятствующей этому. Видимо Он наслаждается этим спортом как зритель. Вернёмся к главному вопросу. Если адаптация была создана Богом, то Он мог бы создать её для пользы индивидуального животного (для его выживания, или – что не одно и то же – его итоговой приспособленности), для пользы вида, пользы некоего другого вида – такого, как человечество (типичное представление религиозных фундаменталистов), «равновесия природы», или какой-то другой непостижимой нам цели, известной только Ему. Всё это – часто несовместимые альтернативы. На деле имеет большое значение то, для чей выгоды создана адаптация. Такие факты, как соотношение полов у гаремообразующих млекопитающих, необъяснимы в рамках некоторых гипотез, но легко объяснимы в других. Адаптационист, работающий в рамках должного понимания генетической теории естественного отбора, одобряет только очень ограниченный набор возможных функциональных гипотез из тех, которые мог бы допустить Панглоссианец.
Одна из главных мыслей этой книги состоит в том, что во многих случаях предпочтительнее обратить внимание не на уровень действия отбора организмов, не на уровень групп, или каких-то больших единиц, но на уровень генов или небольшого набора их. Эта трудная тема будет обсуждена в последующих главах; пока же достаточно обратить внимание на то, что отбор на уровне гена может порождать видимое несовершенство на уровне организма. Я рассмотрю «мейотический драйв» и связанные с ним явления в главе 8, но классический пример – это случай преимущества гетерозигот. Ген может быть одобрен отбором за его выгодные эффекты в гетерозиготном состоянии, хотя он может порождать вредные эффекты, будучи гомозиготен.
Для Панглоссианцев демонстрация того, что нечто «полезно» (для кого или чего – часто не конкретизируется) – достаточное объяснение существования этого «нечто». Адаптационист же неодарвинистской школы настаивает на знании точной природы селективного процесса, который привёл к развитию предполагаемой адаптации. В частности, он настаивает на точном обозначении уровня, на котором предположительно действует естественный отбор. Панглоссианец смотрит на соотношение полов 1:1 и находит, что это хорошо: разве это не минимизирует потери ресурсов популяции? Адаптационист неодарвиновской школы подробно изучает судьбы генов родителей, пытающихся сдвинуть соотношение полов у их потомства, и вычисляет эволюционно-стабильное состояние популяции (Fisher 1930a). Панглоссианца расстраивает соотношение полов 1:1 у полигинийных видов, где меньшинство самцов держит гаремы, а остальные пребывают в стаде холостяков, потребляя почти половину пищевых ресурсов населения, но совсем не содействуя воспроизводству популяции. Адаптационист неодарвиновской школы рассматривает вопрос шире. Система может быть ужасно неэкономна с точки зрения популяции, но если рассмотреть гены, влияющие на рассматриваемый признак, то окажется, что не существует мутанта, который мог бы добиться большего успеха. Моё мнение таково, что неодарвиновский адаптационизм не попадается в ловушку поверхностной веры в то, что всё существует в наилучшем виде. Он выходит из соблазна адаптивных объяснений, которые с радостью предлагает Панглоссианец.
Несколько лет назад мой коллега получил заявление от будущего аспиранта, желающего работать над адаптациями, но который воспитывался в глубоко религиозной семье, а потому не верил в эволюцию. Он верил в адаптации, но полагал, что они были разработаны Богом, для пользы…ах, вот это как раз проблема! Можно бы предположить, что вера студента не имеет значения – создаются ли адаптации естественным отбором или Богом, какая разница. Адаптация «полезна» безотносительно к сущности её «разработчика» – будь это естественный отбор или сам её потребитель, и разве не может религиозный студент быть полезен в исследовании подробностей пути, ведущего к её выгоде? Моя точка зрения состоит в том, что этот аргумент не работоспособен – ибо то, что полезно для одного субъекта иерархии жизни, может быть вредно для другого; креационизм же не даёт нам никаких оснований полагать, что благом одного субъекта иерархии жизни будет пожертвовано в пользу другого. Между прочим, религиозный студент может придти в замешательство, недоумевая зачем Бог создаёт проблемы, снабжая хищников красивой адаптацией для ловли добычи, при этом другой рукой снабжая добычу красивой адаптацией, препятствующей этому. Видимо Он наслаждается этим спортом как зритель. Вернёмся к главному вопросу. Если адаптация была создана Богом, то Он мог бы создать её для пользы индивидуального животного (для его выживания, или – что не одно и то же – его итоговой приспособленности), для пользы вида, пользы некоего другого вида – такого, как человечество (типичное представление религиозных фундаменталистов), «равновесия природы», или какой-то другой непостижимой нам цели, известной только Ему. Всё это – часто несовместимые альтернативы. На деле имеет большое значение то, для чей выгоды создана адаптация. Такие факты, как соотношение полов у гаремообразующих млекопитающих, необъяснимы в рамках некоторых гипотез, но легко объяснимы в других. Адаптационист, работающий в рамках должного понимания генетической теории естественного отбора, одобряет только очень ограниченный набор возможных функциональных гипотез из тех, которые мог бы допустить Панглоссианец.
Одна из главных мыслей этой книги состоит в том, что во многих случаях предпочтительнее обратить внимание не на уровень действия отбора организмов, не на уровень групп, или каких-то больших единиц, но на уровень генов или небольшого набора их. Эта трудная тема будет обсуждена в последующих главах; пока же достаточно обратить внимание на то, что отбор на уровне гена может порождать видимое несовершенство на уровне организма. Я рассмотрю «мейотический драйв» и связанные с ним явления в главе 8, но классический пример – это случай преимущества гетерозигот. Ген может быть одобрен отбором за его выгодные эффекты в гетерозиготном состоянии, хотя он может порождать вредные эффекты, будучи гомозиготен.
Конец бесплатного ознакомительного фрагмента