Страница:
Хотите получать высокие надои – на много порядков выше, чем требуется корове, чтобы выкормить теленка? Пожалуйста, к вашим услугам искусственный отбор. Можно добиться того, чтобы вымя коровы увеличивалось до огромных размеров и продолжало вырабатывать молоко еще долго после окончания естественного периода кормления. “Молочных” лошадей никто не выводил, но есть ли у кого-либо сомнения в том, что если бы мы захотели, мы смогли бы? Это же, кстати, справедливо для “молочных” людей, если бы кому-нибудь это понадобилось. Слишком много женщин, сведенных с ума мифом о том, что огромные, как дыни, груди привлекательны, платят хирургам огромные деньги за имплантанты, добиваясь весьма непривлекательных – для меня, во всяком случае – результатов. Неужели кто-либо сомневается, что подобное искажение человеческого тела может быть достигнуто за несколько поколений путем искусственного отбора, как это было проделано, например, с коровами фризской породы?
Лет двадцать пять назад я придумал компьютерную модель, прекрасно иллюстрирующую мощь искусственного отбора: компьютерную игру, имитирующую выращивание выставочных роз, собак или коров. Игрок видит на экране девять фигур-биоморфов, средняя из которых – “родитель” остальных восьми. Все формы образованы на основании примерно дюжины “генов” – набора чисел, передающегося от “родителя” “потомству” с небольшой вероятностью “мутации” – малого изменения численного значения. Каждая форма, таким образом, моделируется на основании уникального набора генов. Игрок, в свою очередь, о генах не знает; он видит девять форм на экране и может выбрать форму, которую он хочет размножать дальше. Остальные биоморфы пропадают с экрана. Отобранная форма перемещается в центр и “порождает” восьмерых “потомков”. Игра продолжается так долго, как позволяет время или запас терпения. Внешний вид “организмов” на экране с каждым “поколением” меняется. “Потомкам” передаются только “гены”, и игрок, отбирая биоморфов по внешним признакам, неосознанно выделяет и определенный комплект “генов”. Точно так поступают и селекционеры.
Биоморфы, созданные программой “Слепой часовщик”
С генетикой, пожалуй, все. Игра становится еще интереснее, если ввести в нее “эмбриологическую” составляющую. “Эмбриология” биоморфа – это процесс, при помощи которого численные значения “генов” влияют на форму биоморфа. Можно представить себе множество эмбриологических схем, и немалое их количество я перепробовал. “Слепой часовщик” – первая программа, которую я написал, – основывается на модели бинарного дерева: “ствол” разделяется на две “ветви”, каждая из них – еще на две, и так далее. Количество ветвей, их длина и угол соединения со стволом определяются численными значениями “генов”. Важно отметить, что неотъемлемым свойством бинарных деревьев является их рекурсивность. Читателю, желающему узнать об этом больше, следует вооружиться книгой об информатике. Скажу только, что рекурсивность подразумевает: мутация влияет на все дерево, а не на отдельный его участок.
Несмотря на то, что мой “Слепой часовщик” начинает с простого бинарного дерева, он довольно быстро порождает целый калейдоскоп эволюционно развитых форм, многие из которых по-своему красивы, а некоторые (в зависимости от устремлений игрока) могут сильно походить на знакомых нам насекомых, пауков и морских звезд. На иллюстрации вы видите бестиарий, собранный в потаенных уголках компьютерной страны чудес одним-единственным игроком (мною). В следующих версиях программы эмбриологические алгоритмы были усовершенствованы. Это позволило “генам” изменять окраску и форму “ветвей” при помощи мутаций.
Следующую, более сложную программу – “Артроморфы” – я написал вместе с Тедом Келером (тогда он работал в “Эппл”). Эмбриологический алгоритм этой программы учитывает особенности строения насекомых, пауков, многоножек, других членистоногих и предназначен для создания артроморфов – существ, сходных с членистоногими. В книге “Восхождение на пик Невероятности” я подробно описал артроморфов, биоморфов, конхоморфов (компьютерных моллюсков) и подобных им существ.
Конхоморфы – смоделированные компьютером раковины
По стечению обстоятельств, математические свойства алгоритмов развития раковин моллюсков глубоко разработаны и в целом выяснены; поэтому моя программа “Конхоморф” способна создавать формы, чрезвычайно близкие к существующим. В главе 13 я вернусь к этим программам. Сейчас я упомянул о них, чтобы продемонстрировать могущество искусственного отбора, огромное даже в сильно упрощенном пространстве компьютерной модели. В реальном мире сельского хозяйства и животноводства, в мире голубятника и заводчика собак, искусственный отбор может достичь куда большего. Биоморфы, конхоморфы и артроморфы только иллюстрируют принцип. По большому счету, сам искусственный отбор иллюстрирует принцип отбора естественного (речь об этом – в следующей главе).
Дарвин не понаслышке знал о возможностях искусственного отбора и воздал ему должное в первой главе “Происхождения видов”. Он рассчитывал подготовить читателя к восприятию величайшего своего открытия – могуществу естественного отбора. Если человек смог превратить волка в пекинеса, а дикую капусту – в цветную, и это за несколько сотен или тысяч лет, то почему неслучайное выживание растений и животных на протяжении миллионов лет не должно иметь сходных последствий?
Глава 3
Насекомые – древнейшие специалисты по одомашниванию
Лет двадцать пять назад я придумал компьютерную модель, прекрасно иллюстрирующую мощь искусственного отбора: компьютерную игру, имитирующую выращивание выставочных роз, собак или коров. Игрок видит на экране девять фигур-биоморфов, средняя из которых – “родитель” остальных восьми. Все формы образованы на основании примерно дюжины “генов” – набора чисел, передающегося от “родителя” “потомству” с небольшой вероятностью “мутации” – малого изменения численного значения. Каждая форма, таким образом, моделируется на основании уникального набора генов. Игрок, в свою очередь, о генах не знает; он видит девять форм на экране и может выбрать форму, которую он хочет размножать дальше. Остальные биоморфы пропадают с экрана. Отобранная форма перемещается в центр и “порождает” восьмерых “потомков”. Игра продолжается так долго, как позволяет время или запас терпения. Внешний вид “организмов” на экране с каждым “поколением” меняется. “Потомкам” передаются только “гены”, и игрок, отбирая биоморфов по внешним признакам, неосознанно выделяет и определенный комплект “генов”. Точно так поступают и селекционеры.
С генетикой, пожалуй, все. Игра становится еще интереснее, если ввести в нее “эмбриологическую” составляющую. “Эмбриология” биоморфа – это процесс, при помощи которого численные значения “генов” влияют на форму биоморфа. Можно представить себе множество эмбриологических схем, и немалое их количество я перепробовал. “Слепой часовщик” – первая программа, которую я написал, – основывается на модели бинарного дерева: “ствол” разделяется на две “ветви”, каждая из них – еще на две, и так далее. Количество ветвей, их длина и угол соединения со стволом определяются численными значениями “генов”. Важно отметить, что неотъемлемым свойством бинарных деревьев является их рекурсивность. Читателю, желающему узнать об этом больше, следует вооружиться книгой об информатике. Скажу только, что рекурсивность подразумевает: мутация влияет на все дерево, а не на отдельный его участок.
Несмотря на то, что мой “Слепой часовщик” начинает с простого бинарного дерева, он довольно быстро порождает целый калейдоскоп эволюционно развитых форм, многие из которых по-своему красивы, а некоторые (в зависимости от устремлений игрока) могут сильно походить на знакомых нам насекомых, пауков и морских звезд. На иллюстрации вы видите бестиарий, собранный в потаенных уголках компьютерной страны чудес одним-единственным игроком (мною). В следующих версиях программы эмбриологические алгоритмы были усовершенствованы. Это позволило “генам” изменять окраску и форму “ветвей” при помощи мутаций.
Следующую, более сложную программу – “Артроморфы” – я написал вместе с Тедом Келером (тогда он работал в “Эппл”). Эмбриологический алгоритм этой программы учитывает особенности строения насекомых, пауков, многоножек, других членистоногих и предназначен для создания артроморфов – существ, сходных с членистоногими. В книге “Восхождение на пик Невероятности” я подробно описал артроморфов, биоморфов, конхоморфов (компьютерных моллюсков) и подобных им существ.
По стечению обстоятельств, математические свойства алгоритмов развития раковин моллюсков глубоко разработаны и в целом выяснены; поэтому моя программа “Конхоморф” способна создавать формы, чрезвычайно близкие к существующим. В главе 13 я вернусь к этим программам. Сейчас я упомянул о них, чтобы продемонстрировать могущество искусственного отбора, огромное даже в сильно упрощенном пространстве компьютерной модели. В реальном мире сельского хозяйства и животноводства, в мире голубятника и заводчика собак, искусственный отбор может достичь куда большего. Биоморфы, конхоморфы и артроморфы только иллюстрируют принцип. По большому счету, сам искусственный отбор иллюстрирует принцип отбора естественного (речь об этом – в следующей главе).
Дарвин не понаслышке знал о возможностях искусственного отбора и воздал ему должное в первой главе “Происхождения видов”. Он рассчитывал подготовить читателя к восприятию величайшего своего открытия – могуществу естественного отбора. Если человек смог превратить волка в пекинеса, а дикую капусту – в цветную, и это за несколько сотен или тысяч лет, то почему неслучайное выживание растений и животных на протяжении миллионов лет не должно иметь сходных последствий?
Глава 3
Усыпанный розами путь к макроэволюции
В предыдущей главе я показал, как человек за многие поколения придал собачьей плоти множество форм, окрасок, размеров и характеров при помощи одного лишь селективного скрещивания. Однако мы привыкли делать сознательный выбор и принимать запланированные решения. Есть ли на свете другие животные, делающие то же самое и достигающие тех же результатов, пусть неосознанно? Да, есть, и они помогут нам еще на шаг приблизиться к пониманию эволюции. В этой главе мы будем не спеша двигаться от хорошо знакомого искусственного отбора и разведения собак к величайшему открытию Дарвина – естественному отбору. Первый шаг на этом пути (он буквально усыпан розами, согласны?) ведет в мир цветов.
Дикая роза – вполне симпатичный небольшой цветок, привлекательный, но до Peace, Lovely lady или Ophelia ему как до звезды небесной. Нежный аромат диких роз невозможно перепутать с каким-либо другим, но ему далеко до запаха Memorial Day, Elizabeth Harkness или Fragrant Cloud. Человеческие глаза и носы изрядно поработали над дикими розами, изменяя их размер и форму, удваивая количество лепестков, играя с окраской, усиливая природный запах (иногда до головокружительной силы), переворачивая с ног на голову климатические привычки и подвергая веточки сложнейшим гибридизационным процедурам. Теперь, спустя многие десятилетия искусного выведения, существуют сотни чудесных разновидностей, каждая со своим именем. Какой даме, в конце концов, не хочется, чтобы в ее честь назвали розу?
Дикая роза – вполне симпатичный небольшой цветок, привлекательный, но до Peace, Lovely lady или Ophelia ему как до звезды небесной. Нежный аромат диких роз невозможно перепутать с каким-либо другим, но ему далеко до запаха Memorial Day, Elizabeth Harkness или Fragrant Cloud. Человеческие глаза и носы изрядно поработали над дикими розами, изменяя их размер и форму, удваивая количество лепестков, играя с окраской, усиливая природный запах (иногда до головокружительной силы), переворачивая с ног на голову климатические привычки и подвергая веточки сложнейшим гибридизационным процедурам. Теперь, спустя многие десятилетия искусного выведения, существуют сотни чудесных разновидностей, каждая со своим именем. Какой даме, в конце концов, не хочется, чтобы в ее честь назвали розу?
Насекомые – древнейшие специалисты по одомашниванию
История о розах по большому счету не отличается от рассказанной мною истории о собаках, но все же разница между ними есть, причем серьезная. Цветок розы существует именно потому, что за миллионы лет до того, как за него принялись человеческие глаза и носы, над его формированием потрудились глаза и носы насекомых (вернее, антенны, которыми они улавливают запахи). Следует заметить, что это утверждение верно для всех цветов, украшающих наши сады.
Подсолнечник Helianthus annuus – североамериканское растение, в дикой природе похожее на астру или крупную маргаритку. В конце концов цветы культурного подсолнечника стали достигать размера тарелки[11]. В России был выведен гигантский подсолнечник, имеющий стебель длиной четыре-пять метров и соцветия не менее тридцати сантиметров в диаметре – почти вдесятеро больше, чем у дикого цветка. Кроме того, в отличие от дикой формы, каждое растение несет только один крупный цветок, а не множество мелких. Русские, кстати, начали выращивать это заморское растение по религиозным причинам. Во время Великого поста православная церковь запрещала использовать масло при приготовлении пищи. К счастью, по некоторым причинам (не очень понятным мне, недостаточно знакомому с теологическими тонкостями) подсолнечное масло под запрет не попадало[12]. Это обеспечило экономические предпосылки для выведения подсолнечника в его нынешнем виде. Однако задолго до наших дней коренные жители Северной Америки разводили эти прекрасные цветы ради пищи, красителей и просто ради красоты. Они достигли промежуточных результатов между дикой формой и растением, которое вывели современные селекционеры. Но, как и все остальные ярко окрашенные цветы, подсолнухи подвергались селекции еще до появления человека. И обязаны они своим появлением насекомым.
Это верно для подавляющего большинства цветов, о которых мы знаем, и, вероятно, вообще для всех цветов, имеющих окраску кроме зеленого и запах кроме среднего растительного. Заметим, что не всегда первичный отбор производился именно насекомыми (иногда в роли основного опылителя, осуществляющего селективное размножение растения, выступают колибри, летучие мыши или даже лягушки), но принцип остается тем же. Мы улучшили и усилили не одно свойство диких цветов, сделав их декоративными, однако мы обратили на них внимание только благодаря кропотливой работе многих поколений насекомых, колибри или каких-нибудь других опылителей. Чем не селекция? Разница только в том, что растения отбираются не людьми, а насекомыми или птицами. Мне кажется, что эта разница несущественна. Не согласны? Значит, наш усеянный розами путь еще не окончен.
Почему эта разница может казаться существенной? С одной стороны, человек сознательно ставит себе целью вывести, скажем, самую темную на свете фиолетовую розу, причем делает это, чтобы удовлетворить свою жажду прекрасного, либо рассчитывает на материальную выгоду. Насекомые не руководствуются эстетическими соображениями. Они делают это потому, что… гм, пожалуй, здесь нам надо слегка отступить от темы и обсудить, в каких отношениях находятся цветы и их опылители. Устроено это примерно так. При половом размножении самое важное – не оплодотворять себя. В обсуждение причин этого я вдаваться не буду, но суть в том, что самооплодотворение лишает смысла саму идею полового размножения. Пыльца должна как-то переноситься с одного растения на другое. Двудомные растения, имеющие в одном цветке и мужские, и женские репродуктивные органы, часто используют весьма замысловатые способы, чтобы воспрепятствовать самооплодотворению. То, как это происходит у первоцветов, изучал и сам Дарвин.
Уверившись в том, что перекрестное опыление растениям необходимо, зададимся вопросом: как же они перенесут пыльцу через пространство, разделяющее цветы одного вида? Самый очевидный способ – при помощи ветра, и им пользуется множество цветов. Пыльца – мелкий, легкий порошок. Если выбросить достаточное его количество в ветреный день, одна или две пылинки могут попасть на нужную часть цветка своего вида. Но опыление ветром очень расточительно. Пыльцу приходится производить в огромном избытке, о чем прекрасно знают все страдающие аллергическим ринитом. Подавляющее большинство пылинок оказывается совсем не там, где следует, и это ведет к огромным потерям энергии и ценных ресурсов. Есть гораздо более эффективные способы направленной доставки пыльцы.
Почему растения не идут по пути, который выбрали животные? Казалось бы, почему просто не обойти окрестности, чтобы найти растение своего вида и совокупиться с ним? Кстати, ответить на этот вопрос гораздо труднее, чем может показаться.
Утверждения, что это так потому, что растения не умеют ходить, мало, но пока удовлетворимся им[13]. Факт остается фактом: растения не ходят. Зато ходят животные. Они также летают. И у них есть нервные системы, способные направить их к конкретным целям, которые можно опознать по форме и цвету. Остается только придумать, как заставить животное вымазаться в пыльце, а потом дойти, а лучше долететь, до цветка того же вида, и дело в шляпе.
Именно это и происходит. В некоторых случаях все довольно запутанно, но во всех случаях – изумительно. Многие цветы дают “взятку” едой – нектаром. Вы скажете: “взятка” – слишком громко сказано. А если так: “плата за услуги”? Мне нравится и тот, и другой вариант – до тех пор, пока мы не воспринимаем эти метафоры слишком по-человечески. Нектар – это сладкий сироп, вырабатываемый растениями именно (и только) для того, чтобы обеспечивать горючим и “оплачивать труд” пчел, бабочек, колибри, летучих мышей и другого “наемного транспорта”. На изготовление сиропа уходит существенная доля солнечной энергии, улавливаемой листьями – солнечными батареями растения. С точки зрения насекомых и колибри, это отличное авиатопливо. Энергия, заключенная в сахарах нектара, могла бы быть потрачена множеством других способов, например на “строительство” корней, или наполнение подземных хранилищ, которые мы называем клубнями и луковицами, или даже на создание огромного количества пыльцы и выбрасывание ее на все четыре стороны. Очевидно, что для большого числа видов растений бухгалтерия сходится в пользу оплаты крыльев насекомых и птиц и питания их мышц своими сахарами. С другой стороны, это не дает безоговорочного преимущества: некоторые растения по-прежнему пользуются ветроопылением, вероятнее всего потому, что их экономические обстоятельства сдвигают баланс именно в эту сторону. Важно помнить, что у растений действительно есть некая энергетическая экономика, и, как и с любой экономической ситуацией, выбор оптимального курса зависит от обстоятельств. Это, кстати, очень важный эволюционный урок. Разные виды решают одни и те же задачи по-разному, и зачастую нам не удается понять причину различий, пока мы не изучим в подробностях экономику вида.
Если на одном краю спектра приемов перекрестного опыления находится опыление ветром (стоит ли нам назвать его “пределом расточительности”?), то что же находится на другом (его можно назвать “волшебная пуля”[14])? Не многие насекомые будут перелетать с цветка, на котором они собрали пыльцу, непременно на цветок того же вида. Некоторые полетят к первому попавшемуся цветку, другие – к любому цветку той же окраски, и вопрос, попадется ли на пути цветок того же вида, который только что оплатил услуги переносчика нектаром, по-прежнему остается в ведении фортуны. Тем не менее есть прекрасные примеры цветов, подошедших очень близко к изобретению “волшебной пули”, и не последнее место среди них занимают орхидеи. Нет ничего удивительного в том, что Дарвин посвятил им целую книгу.
И Дарвин, и Уоллес, сооткрыватель естественного отбора, обратили внимание на удивительную мадагаскарскую орхидею Angraecum sesquipedale (цветная вклейка 4), и оба они сделали одно и то же замечательное предсказание, позднее триумфально подтвердившееся. Эта орхидея имеет трубчатые нектарники, имеющие в длину не менее 28 сантиметров. Ее родственник Angraecum longicalcar имеет нектароносные отростки длиной до 40 сантиметров. Исходя только из факта существования
A. sesquipedale на Мадагаскаре, Дарвин в книге об орхидеях, изданной в 1862 году, предсказал открытие бабочек, способных дотянуться хоботком до глубины 25,5–28 сантиметров. Пять лет спустя Уоллес (неизвестно, читал ли он Дарвина) упоминал о нескольких видах бражников, хоботки которых практически удовлетворяли этому требованию.
Я тщательно измерил длину хоботка представителя южноамериканского вида Macrosila cluentius из коллекции Британского музея и обнаружил, что он имеет длину девять с четвертью дюймов [23,5 сантиметра]. Другой бражник из тропической Африки (Macrosila morganii) имеет хоботок в семь с половиной дюймов [19 сантиметров]. Особи вида, имеющего хоботок всего на два-три дюйма длиннее, смогли бы доставать нектар из самых крупных цветков Angraecum sesquipedale, нектарники которых имеют длину от десяти до четырнадцати дюймов. Можно с уверенностью сказать, что такая бабочка действительно существует и обитает на Мадагаскаре. Любой натуралист, посещающий этот остров, может искать ее с уверенностью астрономов, искавших Нептун, и поиски будут в той же степени успешными.
В 1903 году, когда Дарвин умер, а Уоллес еще был жив, ученые открыли прежде неизвестный вид мадагаскарского бражника, заслуженно получивший подвидовое имя praedicta (“предсказанный”). Однако даже хоботок Xantophan morgani praedicta, “бражника Дарвина”, слишком короток, чтобы добраться до нектара орхидеи A. Longicalcar, и это заставляет нас предполагать существование бабочки с хоботком еще более длинным, причем предполагать с той же уверенностью, какую Уоллес иллюстрировал предсказанным открытием Нептуна. (Этот пример, кстати, демонстрирует ложность утверждения, будто эволюционная наука не может быть предсказательной. Предсказание Дарвина и Уоллеса было настоящим предсказанием, несмотря на то, что в момент его опубликования Xantophan morgani praedicta уже существовал. Суть предсказания сводилась к тому, что в будущем обязательно обнаружат бабочку, хоботок которой будет достаточно длинным для того, чтобы доставать нектар из цветка A. sesquipedale.)
Насекомые хорошо различают цвета, но видимая область у них сильно сдвинута в ультрафиолетовую часть спектра. Как и мы, они видят желтый, зеленый, синий и фиолетовый. Кроме того, в отличие от нас, они прекрасно видят в ультрафиолетовом диапазоне, но не различают красного. Если в вашем саду есть красный трубчатый цветок, то в дикой природе его скорее всего (но не наверняка) опыляют не насекомые, а птицы, которые прекрасно различают красную часть спектра – колибри (если это растение из Нового Света) или нектарницы (если из Старого). Цветы, которые кажутся нам однотонными, на самом деле могут быть богато украшены точками или полосками, которые видят только насекомые. Мы не можем различить этот узор, поскольку не видим в ультрафиолете. Более того, многие цветы направляют пчел при помощи ультрафиолетовой “посадочной разметки”, недоступной человеческому глазу.
Энотера Oenothera выглядит как желтый цветок. Но фотография, сделанная через ультрафиолетовый фильтр, покажет привлекающий пчел рисунок, который мы невооруженным глазом различить не можем (цветная вклейка 5). На фотографии он кажется красным, но это “ложный цвет”, определяемый технологией фотосъемки. Это совершенно не означает, что пчела видит этот рисунок красным. Никто не знает, каким пчела видит красный в ультрафиолете (или желтый, или любой другой цвет). (Напомню старый парадокс: “Я даже не знаю, каким вы видите красный цвет”.)
Заросшая цветами лужайка – это природная Таймс-сквер или Пикадилли. Она вся как один большой неоновый знак, меняющийся, когда одни цветы сменяют другие, расцветая согласно с другими цветами своего вида под воздействием, скажем, смены длины светового дня. Эта композиция на зеленом холсте лужайки была расцвечена, сформирована, выпестована животными: пчелами, бабочками, мухами-журчалками. К этому списку следует прибавить колибри, если наша лужайка находится в Новом Свете, и нектарниц, если в Старом.
Кстати, колибри и нектарницы – не близкие родственницы. Они выглядят и ведут себя практически одинаково потому, что ведут похожую жизнь, которая вертится в основном вокруг цветов и нектара (хотя и те, и другие питаются не только нектаром, но и насекомыми). Обе группы птиц обладают длинными клювами и еще более длинными языками, необходимыми для того, чтобы доставать нектар. Колибри лучше зависают в воздухе и могут даже летать задом наперед подобно геликоптеру. Другой конвергентной группой, хоть и дальше отстоящей по древу жизни, являются бабочки-языканы (хоботники) – тоже превосходные зависатели с поразительно длинными языками (представители всех трех групп нектароголиков изображены на цветной вклейке 5).
После того, как мы усвоим суть естественного отбора, мы вернемся к понятию конвергентной эволюции. В этой же главе нас ведут цветы, постепенно, шаг за шагом прокладывая тропинку к этому пониманию. Колибри, журчалки, бабочки, пчелы и бражники, поколение за поколением, критически осматривают дикорастущие цветы, придают им новую форму, раскрашивают, заштриховывают и разлиновывают почти так же, как человеческие глаза поступают с садовыми цветами, собаками, коровами, капустой и пшеницей.
Переход от разорительной модели ветроопыления к направленному опылению насекомыми дает цветам огромную экономию. Даже если пчела посещает растения разных видов, изменяя лютику с васильком, а маку – с чистотелом, застрявшая на пушистом брюшке частичка пыльцы имеет куда больше шансов попасть в цель, то есть на второй цветок того же вида, чем если бы она была просто выброшена на ветер. Если бы пчела предпочитала какой-нибудь определенный цвет, например синий, было бы чуть легче. Или, например, если бы пчела не имела постоянных цветовых предпочтений, но вырабатывала временные привычки и посещала несколько похожих цветков подряд. Лучше всего, естественно, было бы, если бы пчела посещала цветы только одного вида. Соответственно, есть цветы вроде вдохновившей Дарвина и Уоллеса мадагаскарской орхидеи, нектар которых доступен только специализирующимся на этих цветах насекомым, получающим от подобной монополии барыши. Эти мадагаскарские бражники – настоящие “волшебные пули”.
С точки зрения бражника, продуцирующие нектар цветы – это послушные, продуктивные дойные коровы. С точки зрения цветка, бражники – это доступный и надежный транспорт, перевозящий пыльцу не хуже почтовых голубей или курьеров из “Федэкса”. Про каждую из сторон сделки можно сказать, что одна одомашнила другую, отбирая особи так, чтобы они лучше своих предшественников выполняли свою работу. По большому счету, селекционеры-люди оказали на цветы такое же влияние, как и селекционеры-насекомые – только слегка более наглядное. Насекомые “разводили” растения так, чтобы они были яркими и красивыми. Садовники сделали их еще ярче и красивее. Насекомые придали розам легкий, приятный запах. Мы присоединились позднее и еще усилили его. Кстати, то, что бабочкам и людям нравятся одни и те же запахи – счастливое совпадение. Цветы, использующие в качестве опылителей мясных мух или жуков-могильщиков (например “вонючий Бен” Trillium erectus или аморфофаллус Amorphophallus titanum), часто имеют запах, кажущийся нам отвратительным, поскольку подражают запаху разлагающегося мяса. Полагаю, что наши селекционеры не работали над усилением запаха этих цветов.
Естественно, взаимоотношения между насекомыми и цветами – это улица с двусторонним движением. Насекомые “выводят” все более красивые цветы, но отнюдь не потому, что способны получить эстетическое наслаждение[15]. С другой стороны, цветы получают существенные преимущества, если насекомые считают их привлекательными. Насекомые, посещая наиболее привлекательные цветы, неосознанно выводят еще более красивые растения. В то же время цветы отбирают наиболее успешно опыляющих насекомых. Как уже говорилось, насекомые “выводят” растения, дающие много нектара, как фермеры разводят коров фризской породы с массивным выменем. Но в интересах растений тщательно дозировать нектар. Если насекомое насытится в ходе одной посадки на цветок, у него не будет стимула двигаться дальше и искать второй цветок. Это было бы дурной новостью для первого цветка, поскольку именно ради второго – опыляющего – визита и строится план. Цветку необходимо соблюдать баланс между выдачей слишком большого количества нектара (тогда насекомое не посетит второй цветок) и слишком малого его количества (тогда у насекомого нет стимула посещать первый цветок).
Подсолнечник Helianthus annuus – североамериканское растение, в дикой природе похожее на астру или крупную маргаритку. В конце концов цветы культурного подсолнечника стали достигать размера тарелки[11]. В России был выведен гигантский подсолнечник, имеющий стебель длиной четыре-пять метров и соцветия не менее тридцати сантиметров в диаметре – почти вдесятеро больше, чем у дикого цветка. Кроме того, в отличие от дикой формы, каждое растение несет только один крупный цветок, а не множество мелких. Русские, кстати, начали выращивать это заморское растение по религиозным причинам. Во время Великого поста православная церковь запрещала использовать масло при приготовлении пищи. К счастью, по некоторым причинам (не очень понятным мне, недостаточно знакомому с теологическими тонкостями) подсолнечное масло под запрет не попадало[12]. Это обеспечило экономические предпосылки для выведения подсолнечника в его нынешнем виде. Однако задолго до наших дней коренные жители Северной Америки разводили эти прекрасные цветы ради пищи, красителей и просто ради красоты. Они достигли промежуточных результатов между дикой формой и растением, которое вывели современные селекционеры. Но, как и все остальные ярко окрашенные цветы, подсолнухи подвергались селекции еще до появления человека. И обязаны они своим появлением насекомым.
Это верно для подавляющего большинства цветов, о которых мы знаем, и, вероятно, вообще для всех цветов, имеющих окраску кроме зеленого и запах кроме среднего растительного. Заметим, что не всегда первичный отбор производился именно насекомыми (иногда в роли основного опылителя, осуществляющего селективное размножение растения, выступают колибри, летучие мыши или даже лягушки), но принцип остается тем же. Мы улучшили и усилили не одно свойство диких цветов, сделав их декоративными, однако мы обратили на них внимание только благодаря кропотливой работе многих поколений насекомых, колибри или каких-нибудь других опылителей. Чем не селекция? Разница только в том, что растения отбираются не людьми, а насекомыми или птицами. Мне кажется, что эта разница несущественна. Не согласны? Значит, наш усеянный розами путь еще не окончен.
Почему эта разница может казаться существенной? С одной стороны, человек сознательно ставит себе целью вывести, скажем, самую темную на свете фиолетовую розу, причем делает это, чтобы удовлетворить свою жажду прекрасного, либо рассчитывает на материальную выгоду. Насекомые не руководствуются эстетическими соображениями. Они делают это потому, что… гм, пожалуй, здесь нам надо слегка отступить от темы и обсудить, в каких отношениях находятся цветы и их опылители. Устроено это примерно так. При половом размножении самое важное – не оплодотворять себя. В обсуждение причин этого я вдаваться не буду, но суть в том, что самооплодотворение лишает смысла саму идею полового размножения. Пыльца должна как-то переноситься с одного растения на другое. Двудомные растения, имеющие в одном цветке и мужские, и женские репродуктивные органы, часто используют весьма замысловатые способы, чтобы воспрепятствовать самооплодотворению. То, как это происходит у первоцветов, изучал и сам Дарвин.
Уверившись в том, что перекрестное опыление растениям необходимо, зададимся вопросом: как же они перенесут пыльцу через пространство, разделяющее цветы одного вида? Самый очевидный способ – при помощи ветра, и им пользуется множество цветов. Пыльца – мелкий, легкий порошок. Если выбросить достаточное его количество в ветреный день, одна или две пылинки могут попасть на нужную часть цветка своего вида. Но опыление ветром очень расточительно. Пыльцу приходится производить в огромном избытке, о чем прекрасно знают все страдающие аллергическим ринитом. Подавляющее большинство пылинок оказывается совсем не там, где следует, и это ведет к огромным потерям энергии и ценных ресурсов. Есть гораздо более эффективные способы направленной доставки пыльцы.
Почему растения не идут по пути, который выбрали животные? Казалось бы, почему просто не обойти окрестности, чтобы найти растение своего вида и совокупиться с ним? Кстати, ответить на этот вопрос гораздо труднее, чем может показаться.
Утверждения, что это так потому, что растения не умеют ходить, мало, но пока удовлетворимся им[13]. Факт остается фактом: растения не ходят. Зато ходят животные. Они также летают. И у них есть нервные системы, способные направить их к конкретным целям, которые можно опознать по форме и цвету. Остается только придумать, как заставить животное вымазаться в пыльце, а потом дойти, а лучше долететь, до цветка того же вида, и дело в шляпе.
Именно это и происходит. В некоторых случаях все довольно запутанно, но во всех случаях – изумительно. Многие цветы дают “взятку” едой – нектаром. Вы скажете: “взятка” – слишком громко сказано. А если так: “плата за услуги”? Мне нравится и тот, и другой вариант – до тех пор, пока мы не воспринимаем эти метафоры слишком по-человечески. Нектар – это сладкий сироп, вырабатываемый растениями именно (и только) для того, чтобы обеспечивать горючим и “оплачивать труд” пчел, бабочек, колибри, летучих мышей и другого “наемного транспорта”. На изготовление сиропа уходит существенная доля солнечной энергии, улавливаемой листьями – солнечными батареями растения. С точки зрения насекомых и колибри, это отличное авиатопливо. Энергия, заключенная в сахарах нектара, могла бы быть потрачена множеством других способов, например на “строительство” корней, или наполнение подземных хранилищ, которые мы называем клубнями и луковицами, или даже на создание огромного количества пыльцы и выбрасывание ее на все четыре стороны. Очевидно, что для большого числа видов растений бухгалтерия сходится в пользу оплаты крыльев насекомых и птиц и питания их мышц своими сахарами. С другой стороны, это не дает безоговорочного преимущества: некоторые растения по-прежнему пользуются ветроопылением, вероятнее всего потому, что их экономические обстоятельства сдвигают баланс именно в эту сторону. Важно помнить, что у растений действительно есть некая энергетическая экономика, и, как и с любой экономической ситуацией, выбор оптимального курса зависит от обстоятельств. Это, кстати, очень важный эволюционный урок. Разные виды решают одни и те же задачи по-разному, и зачастую нам не удается понять причину различий, пока мы не изучим в подробностях экономику вида.
Если на одном краю спектра приемов перекрестного опыления находится опыление ветром (стоит ли нам назвать его “пределом расточительности”?), то что же находится на другом (его можно назвать “волшебная пуля”[14])? Не многие насекомые будут перелетать с цветка, на котором они собрали пыльцу, непременно на цветок того же вида. Некоторые полетят к первому попавшемуся цветку, другие – к любому цветку той же окраски, и вопрос, попадется ли на пути цветок того же вида, который только что оплатил услуги переносчика нектаром, по-прежнему остается в ведении фортуны. Тем не менее есть прекрасные примеры цветов, подошедших очень близко к изобретению “волшебной пули”, и не последнее место среди них занимают орхидеи. Нет ничего удивительного в том, что Дарвин посвятил им целую книгу.
И Дарвин, и Уоллес, сооткрыватель естественного отбора, обратили внимание на удивительную мадагаскарскую орхидею Angraecum sesquipedale (цветная вклейка 4), и оба они сделали одно и то же замечательное предсказание, позднее триумфально подтвердившееся. Эта орхидея имеет трубчатые нектарники, имеющие в длину не менее 28 сантиметров. Ее родственник Angraecum longicalcar имеет нектароносные отростки длиной до 40 сантиметров. Исходя только из факта существования
A. sesquipedale на Мадагаскаре, Дарвин в книге об орхидеях, изданной в 1862 году, предсказал открытие бабочек, способных дотянуться хоботком до глубины 25,5–28 сантиметров. Пять лет спустя Уоллес (неизвестно, читал ли он Дарвина) упоминал о нескольких видах бражников, хоботки которых практически удовлетворяли этому требованию.
Я тщательно измерил длину хоботка представителя южноамериканского вида Macrosila cluentius из коллекции Британского музея и обнаружил, что он имеет длину девять с четвертью дюймов [23,5 сантиметра]. Другой бражник из тропической Африки (Macrosila morganii) имеет хоботок в семь с половиной дюймов [19 сантиметров]. Особи вида, имеющего хоботок всего на два-три дюйма длиннее, смогли бы доставать нектар из самых крупных цветков Angraecum sesquipedale, нектарники которых имеют длину от десяти до четырнадцати дюймов. Можно с уверенностью сказать, что такая бабочка действительно существует и обитает на Мадагаскаре. Любой натуралист, посещающий этот остров, может искать ее с уверенностью астрономов, искавших Нептун, и поиски будут в той же степени успешными.
В 1903 году, когда Дарвин умер, а Уоллес еще был жив, ученые открыли прежде неизвестный вид мадагаскарского бражника, заслуженно получивший подвидовое имя praedicta (“предсказанный”). Однако даже хоботок Xantophan morgani praedicta, “бражника Дарвина”, слишком короток, чтобы добраться до нектара орхидеи A. Longicalcar, и это заставляет нас предполагать существование бабочки с хоботком еще более длинным, причем предполагать с той же уверенностью, какую Уоллес иллюстрировал предсказанным открытием Нептуна. (Этот пример, кстати, демонстрирует ложность утверждения, будто эволюционная наука не может быть предсказательной. Предсказание Дарвина и Уоллеса было настоящим предсказанием, несмотря на то, что в момент его опубликования Xantophan morgani praedicta уже существовал. Суть предсказания сводилась к тому, что в будущем обязательно обнаружат бабочку, хоботок которой будет достаточно длинным для того, чтобы доставать нектар из цветка A. sesquipedale.)
Насекомые хорошо различают цвета, но видимая область у них сильно сдвинута в ультрафиолетовую часть спектра. Как и мы, они видят желтый, зеленый, синий и фиолетовый. Кроме того, в отличие от нас, они прекрасно видят в ультрафиолетовом диапазоне, но не различают красного. Если в вашем саду есть красный трубчатый цветок, то в дикой природе его скорее всего (но не наверняка) опыляют не насекомые, а птицы, которые прекрасно различают красную часть спектра – колибри (если это растение из Нового Света) или нектарницы (если из Старого). Цветы, которые кажутся нам однотонными, на самом деле могут быть богато украшены точками или полосками, которые видят только насекомые. Мы не можем различить этот узор, поскольку не видим в ультрафиолете. Более того, многие цветы направляют пчел при помощи ультрафиолетовой “посадочной разметки”, недоступной человеческому глазу.
Энотера Oenothera выглядит как желтый цветок. Но фотография, сделанная через ультрафиолетовый фильтр, покажет привлекающий пчел рисунок, который мы невооруженным глазом различить не можем (цветная вклейка 5). На фотографии он кажется красным, но это “ложный цвет”, определяемый технологией фотосъемки. Это совершенно не означает, что пчела видит этот рисунок красным. Никто не знает, каким пчела видит красный в ультрафиолете (или желтый, или любой другой цвет). (Напомню старый парадокс: “Я даже не знаю, каким вы видите красный цвет”.)
Заросшая цветами лужайка – это природная Таймс-сквер или Пикадилли. Она вся как один большой неоновый знак, меняющийся, когда одни цветы сменяют другие, расцветая согласно с другими цветами своего вида под воздействием, скажем, смены длины светового дня. Эта композиция на зеленом холсте лужайки была расцвечена, сформирована, выпестована животными: пчелами, бабочками, мухами-журчалками. К этому списку следует прибавить колибри, если наша лужайка находится в Новом Свете, и нектарниц, если в Старом.
Кстати, колибри и нектарницы – не близкие родственницы. Они выглядят и ведут себя практически одинаково потому, что ведут похожую жизнь, которая вертится в основном вокруг цветов и нектара (хотя и те, и другие питаются не только нектаром, но и насекомыми). Обе группы птиц обладают длинными клювами и еще более длинными языками, необходимыми для того, чтобы доставать нектар. Колибри лучше зависают в воздухе и могут даже летать задом наперед подобно геликоптеру. Другой конвергентной группой, хоть и дальше отстоящей по древу жизни, являются бабочки-языканы (хоботники) – тоже превосходные зависатели с поразительно длинными языками (представители всех трех групп нектароголиков изображены на цветной вклейке 5).
После того, как мы усвоим суть естественного отбора, мы вернемся к понятию конвергентной эволюции. В этой же главе нас ведут цветы, постепенно, шаг за шагом прокладывая тропинку к этому пониманию. Колибри, журчалки, бабочки, пчелы и бражники, поколение за поколением, критически осматривают дикорастущие цветы, придают им новую форму, раскрашивают, заштриховывают и разлиновывают почти так же, как человеческие глаза поступают с садовыми цветами, собаками, коровами, капустой и пшеницей.
Переход от разорительной модели ветроопыления к направленному опылению насекомыми дает цветам огромную экономию. Даже если пчела посещает растения разных видов, изменяя лютику с васильком, а маку – с чистотелом, застрявшая на пушистом брюшке частичка пыльцы имеет куда больше шансов попасть в цель, то есть на второй цветок того же вида, чем если бы она была просто выброшена на ветер. Если бы пчела предпочитала какой-нибудь определенный цвет, например синий, было бы чуть легче. Или, например, если бы пчела не имела постоянных цветовых предпочтений, но вырабатывала временные привычки и посещала несколько похожих цветков подряд. Лучше всего, естественно, было бы, если бы пчела посещала цветы только одного вида. Соответственно, есть цветы вроде вдохновившей Дарвина и Уоллеса мадагаскарской орхидеи, нектар которых доступен только специализирующимся на этих цветах насекомым, получающим от подобной монополии барыши. Эти мадагаскарские бражники – настоящие “волшебные пули”.
С точки зрения бражника, продуцирующие нектар цветы – это послушные, продуктивные дойные коровы. С точки зрения цветка, бражники – это доступный и надежный транспорт, перевозящий пыльцу не хуже почтовых голубей или курьеров из “Федэкса”. Про каждую из сторон сделки можно сказать, что одна одомашнила другую, отбирая особи так, чтобы они лучше своих предшественников выполняли свою работу. По большому счету, селекционеры-люди оказали на цветы такое же влияние, как и селекционеры-насекомые – только слегка более наглядное. Насекомые “разводили” растения так, чтобы они были яркими и красивыми. Садовники сделали их еще ярче и красивее. Насекомые придали розам легкий, приятный запах. Мы присоединились позднее и еще усилили его. Кстати, то, что бабочкам и людям нравятся одни и те же запахи – счастливое совпадение. Цветы, использующие в качестве опылителей мясных мух или жуков-могильщиков (например “вонючий Бен” Trillium erectus или аморфофаллус Amorphophallus titanum), часто имеют запах, кажущийся нам отвратительным, поскольку подражают запаху разлагающегося мяса. Полагаю, что наши селекционеры не работали над усилением запаха этих цветов.
Естественно, взаимоотношения между насекомыми и цветами – это улица с двусторонним движением. Насекомые “выводят” все более красивые цветы, но отнюдь не потому, что способны получить эстетическое наслаждение[15]. С другой стороны, цветы получают существенные преимущества, если насекомые считают их привлекательными. Насекомые, посещая наиболее привлекательные цветы, неосознанно выводят еще более красивые растения. В то же время цветы отбирают наиболее успешно опыляющих насекомых. Как уже говорилось, насекомые “выводят” растения, дающие много нектара, как фермеры разводят коров фризской породы с массивным выменем. Но в интересах растений тщательно дозировать нектар. Если насекомое насытится в ходе одной посадки на цветок, у него не будет стимула двигаться дальше и искать второй цветок. Это было бы дурной новостью для первого цветка, поскольку именно ради второго – опыляющего – визита и строится план. Цветку необходимо соблюдать баланс между выдачей слишком большого количества нектара (тогда насекомое не посетит второй цветок) и слишком малого его количества (тогда у насекомого нет стимула посещать первый цветок).