Так что остается сделать лишь один вывод: и в области сопереживания братья наши меньшие такие же, как и мы. Или мы такие же как они? Ведь не они от нас, а мы от них произошли. И среди нас есть эмоционально глухие и безразличные к чужому страданию, есть жестокие и злые, но есть и добрые, готовые понять и помочь. В общем, все как у них!
[1]
Основные этапы развития нервной системы
Как и человек, собака относится к незрелорождающимся видам – такие животные, в отличие от коров и лошадей, овец, рождаются беспомощными и неспособными выжить без родительской опеки.
Взаимоотношение детенышей с родителями у этих животных отличается сложностью и предполагает наличие оптимальных или даже критических периодов в развитии нервной системы молодого организма.
Несколько важных положений:
1. В основе развития поведения лежат созревание и совершенствование нервной системы. Различные измерения мозга (объем, масса, процент сухого остатка, потребление кислорода), показывают, что основной прирост наблюдается до 6–7-недельного возраста, после чего развитие нервной системы значительно замедляется. Количество нервных клеток перестает возрастать к 4-недельному возрасту.
2. Формирование и развитие нервных сетей центральной нервной системы – процесс неоднозначный, есть даже периоды инволюции – обратного развития.
3. Развитие поведения контролируется факторами окружающей среды и деятельностью организма. Как было показано на теперь уже ставших классическими экспериментах с обезьянами (Weisel and Hubel 1963, Changeux 1983), невозможность функционирования одного из глаз (глаз зашивали) в течение первых 6 нед жизни, приводило к заметным дефектам зрения; эффект был обратим, если глаз открывали после 3-недельного лишения зрения. Аналогичный эксперимент, проведенный на взрослых животных, не оказывал никакого влияния на зрение. Сходные эксперименты, проведенные на кошках, показали, что у них чувствительный период в развитии зрительного анализатора приходится на возраст между 3-й и 7-й нед жизни; восстановить зрение после 3-месячной зрительной депривации (депривация – лишение чего-либо) оказалось невозможным (Weisel and Hubel, in Vastrade, 1987). Changeux (1983), считает, что в развитии анализаторов «существуют критические периоды, во время которых неадекватное (дефектное, неправильное) функционирование системы приводит к необратимым негативным последствиям». Это заключение подтверждают опыты Klosovskii (1963), который подвергал принудительному вращению щенков и котят в течение нескольких дней, что приводило к более эффективному развитию вестибулярного аппарата у них по сравнению с теми животными, которые не подвергались такой экзекуции.
На грызунах было показано, что кратковременная послеродовая закупорка ушей приводит к развитию таких дефектов, как невозможность локализации источника звука в пространстве и к снижению возможности распознавания звуковых сигналов. Напротив, ранняя и интенсивная обонятельная стимуляция (знакомство с большим количеством запахов) ослабляет межпопуляционную агрессию и приводит к снижению уровня кортикостероидных гормонов (Caston, 1993).
Данные о важном значении влияния окружающей среды на развитие нервной системы подтверждает Cyrulnik (1991), утверждая, что в условиях сенсорной изоляции мозг атрофируется и, наоборот, развивается выше средних возможностей при гиперстимулировании шумом, запахами, вкусовыми и зрительными раздражителями, аффективными воздействиями и т. п.
4. Нейробиологические исследования показали, что с продлением ранней сенсорной депривации в виде изоляции происходят значительные структурные и функциональные изменения центральной нервной системы. Например, воздействие изоляции на обезьян приводит к уменьшению дендритной сети в лобных отделах коры и вызывает увеличение осторожности и трусости (Verdoux and Bourgeois, 1991).
5. Развитие нервной системы и поведения происходит периодами. Scott (1958, 1962) утверждает, что существует несколько стадий развития нервной системы и поведения: неонатальная (0–14 дней), переходная (14–21 дней, начиная с момента открытия глаз до начала работы слухового анализатора), стадия социализации (21–70 дней) и ювенильная стадия (от 70 дней и старше). Начало и окончание этих периодов достаточно относительны. Именно эта классификация чаще других приводится в литературе.
Чувствительные периоды развития
Bateson (1981) описал развивающуюся личность как пассажира поезда с закрытыми окнами: в определенных точках маршрута окна открывают, и пассажир может изучить и запомнить информацию, появившуюся за ними. В зависимости от представленной информации (научение) пассажир продолжает знакомство с ней (мотивация сохраняется или усиливается) или прекращает научение (обычно вследствие привыкания, запечатления или снижения заинтересованности) – перестает смотреть в окно. Затем окна снова закрывают.
Такие периоды научения (периоды открытых окон) называются по-разному: чувствительные периоды, критические периоды, оптимальные периоды, точки уязвимости, критические этапы и т. д.
Чувствительный период как точка на линии созревания характеризуется тем, что события, произошедшие в это время, вызывают долговременные эффекты, а также легкостью научения: новая информация усваивается быстро и почти всегда фиксируется в долгосрочной памяти. В течение чувствительного периода даже незначительные воздействия имеют выраженное (положительное или отрицательное) влияние на будущее поведение.
Понятие о чувствительном периоде заменяет понятие критического периода, так как точнее отражает физиологиче-ское и психологическое содержание. Способность утят запечатлевать вид своей матери выражена между 13 и 16 часами их жизни (Hess, 1959; Cyrulnik, 1989), для козы достаточно 5-минутного контакта с козленком, чтобы запечатлеть его запах (Bateson, 1981), а для запечатления ягненка овце необходимо до 4 ч. Без таких контактов ни коза, ни овца не примут своих детенышей (Collias, 1956; Scott and Fuller, 1965). Приведенные в качестве примера сроки могут быть названы критическими, поскольку достаточно коротки и резко ограничены. Щенки не имеют таких коротких периодов облегченного научения (импринтинга), поэтому мы используем понятие чувствительных периодов. В зависимости от конкретных ситуаций чувствительный период у щенков может длится от 3 нед до 3 мес.
Кстати, у взрослых собак-родителей, в отличие от коз и овец родительского импринтинга заметить не удалось.
Предродовой (пренатальный) период
Если на беременную крысу воздействовали стрессирующими факторами или вводили ей адреналин, то родившиеся крысята были более эмоциональными и хуже обучались, чем крысята контрольной группы. Причем крысята от стрессированных (напуганных) мамаш воспитывались обычными крысами, чтобы избежать влияния поведения матери на поведение детенышей (Fox, 1978). И напротив, если беременные животные содержались в щадящих условиях, их потомство было более управляемым и здоровым (Denenberg and Whimbey 1963). Этот эффект, называемый гентлингом, петтингом или эффектом ласки, может быть продлен и усилен после рождения, если новорожденных содержат в таких же условиях.
Тактильные (осязательные) возможности собаки развиваются непосредственно перед рождением, и, вероятно, при контактах с маткой суки. Если щенная сука содержалась в эмоционально комфортных условиях, щенки демонстрировали большую терпимость к осязательным (тактильным) контактам, чем щенки контрольных матерей.
На крысах также было показано, что стимуляция (хэндлинг, усиленные социальные контакты, воздействие пониженных температур и т. п.) в молодом возрасте или перед рождением (воздействие на беременную мать) повышает неинфекционную (конституциональную) невосприимчивость организма к воздействию холода, к голоду и инфекционную невосприимчивость к имплантированным опухолям.
Приведенные результаты экспериментов позволяют сделать вывод, что, когда нерожденное животное развивается в комфортной атмосфере (в любви и ласке человека к собаке и в условиях, лишенных сильных стрессов), его приручение и обучение в дальнейшем происходят гораздо легче по сравнению с теми животными, которые развиваются у матерей, лишенных положительного контакта с человеком.
Ранний послеродовой (неонатальный) период развития
Новорожденный щенок – существо несусветное, очень мало похожее на собаку: неуклюжее, ползающее кругами для того, чтобы найти соски матери или почувствовавшее запах молока, скулящее от одиночества, холода, голода или боли и имеющее ограниченные возможности теплорегуляции и невыраженную способность к обучению. Новорожденный щенок, очевидно, полностью зависим от матери и в психологическом плане очень обеднен. Однако научение, т. е. приобретение опыта, начинается у него именно сейчас. Это было обнаружено отечественными учеными В. А. Трошихиным и Л. Н. Козловой еще в 60-е гг. минувшего века. Представьте себе что у рожающей суки сразу же отбирали щенков, не давая их вылизывать. После окончания родов вымя матери смазывали каким-либо резко пахнущим веществом (креолином, креозотом и т. п.) и подсаживали щенков. Оказалось, что для запоминания «родного» маминого запаха было достаточно 5 мин. Это проверяли так: на ровной поверхности перед щенком раскладывали полукругом несколько ватных тампонов, смоченных, например, молоком суки, молоком коровы, духами и т. п. Среди них помещали также тампон смоченный «родным» веществом, например креолином. Решая свою первую в жизни задачу, щенки ползли не к тампону с молоком суки или коровы, а именно к этой вате.
Идентификационная фаза
Новорожденный щенок изначально не знает, что он собака и не может распознать животных своего вида. Этому, оказывается, нужно научиться!
Благодаря видовой идентификации щенок начинает распознавать своих родителей (детский импринтинг), формировать социальные взаимоотношения (социальный импринтинг) и сексуальные взаимоотношения (половой импринтинг). Животное, у которого по каким-либо причинам естественный процесс импринтинга был нарушен, может считать себя представителем другого вида. Вот несколько примеров.
Щенка фокстерьера (кобеля) выращивали в полной изоляции и представили другим собакам в возрасте 16 нед. Оказалось, что при игровых атаках нормальных щенков он вел себя неестественно заторможенно. При контакте с другими щенками, также выращенными изолированно, было отмечено, что собаки относились друг к другу без агрессии, но и не взаимодействовали друг с другом (Fisher, 1955; Scott and Fuller, 1965). Исследователи пришли к выводу, что щенки, выращиваемые в изоляции до 16-недельного возраста, не могут наладить социальных контактов с другими представителями своего вида и отвергаются ими. Если же экспериментаторы играли с изолированно выращенными щенками, моделируя нападение, такие щенки оказывались способными наладить положительные взаимоотношения и принимались стаей в течение нескольких дней (Fuller, 1961; Scott and Fuller, 1965).
Кобель чихуахуа, выращеваемый кошками до 16-недельного возраста, в дальнейшем оказывал предпочтение кошкам и проявлял испуг в присутствии собак (он никак не реагировал на собственное отражение в зеркале). Но когда его оставили в компании собак, через пару недель он уже полностью адаптировался, начал предпочитать собак кошкам и реагировать на собственное отражение в зеркале (Fox, 1971; Pieters, 1984).
Щенки, выращиваемые в семье человека (совместно с собаками, кошками и детьми) с 4-недельного возраста, выказывали большую доброжелательность к людям, чем к другим собакам, без возобновления контакта с последними. Взрослый шелти, который вырос в семье с котом и двумя детьми, оказывал сексуальное предпочтение кошке и нападал на всех собак, независимо от пола; бигль импринтировал мешок пылесоса; басенджи, который вырос с другой сукой, атаковал всех встречаемых собак (Scott and Fuller, 1965).
Практика показывает, что к 6-недельному возрасту у щенков в основном уже сформированы социальные и сексуальные предпочтения, изменить которые бывает довольно трудно. Следует напомнить, что первые признаки сексуального предпочтения (имитация будущего сексуального поведения) появляются уже на 3–4-й нед (Scott and Fuller, 1965).
К сожалению, нет достоверных данных об особенностях поведения различных пород собак, выращенных в изоляции. Поэтому мы частично экстраполируем на собак данные, полученные на птицах. У птиц импринтинг ограничивается гнездовым периодом и прекращается сразу после вылета из гнезда, когда появляется опасность смешанных браков. Импринтирование происходит на зрительный и слуховой анализаторы, а его результаты сохраняются на всю оставшуюся жизнь.
В случае смешанных стай, когда имеется возможность «смешанного импринтинга», предпочтение отдается представителям своего вида (врожденное предпочтение?).
К окончанию фазы идентификации осуществляются и специальные виды импринтинга (родителей, братьев и сестер, будущих половых партнеров), полнота которых зависит от игровой борьбы среди щенков и так называемых щенячьих садок. Эта стадия начинается приблизительно с 3– нед и заканчивается где-то между 11-й и 17-й неделями (12 ± 5), когда щенки получают возможность играть с незнакомыми собаками и начинают «серьезно» защищать свою группу. При отсутствии братьев и сестер щенок идентифицирует себя с теми, кто осуществляет заботу и (или) играет с ним – это могут быть родители или другие собаки. Такое взаимодействие должно осуществляться по крайней мере до 6-й нед. Наличие животных другого вида в течение этого периода не препятствует идентификации с собственным видом.
Дата окончания этой стадии зависит от ряда факторов, часть которых наследуется (порода, линии, индивидуальные особенности), а часть передается извне (поведение матери, других собак, качество окружающей среды). Среда, богатая стрессовыми воздействиями (например, для бездомной собаки) приводит к более раннему окончанию этой стадии (промежуток между 7– й 9-й нед).
Импринтинг как форма научения имеет несколько характерных свойств:
– его результаты устойчивы и сохраняются иногда на всю жизнь;
– запоминание (научение) происходит очень быстро;
– иногда половой импринтинг может быть межпородным и межвидовым;
– детский импринтинг, или запечатление родителей, родителями и ограничивается;
– импринтинг братьев и сестер служит основанием для будущей общительности;
– импринтинг оказывает влияние на возможность по-следующей коммуникативности животного.
Факторы риска для собаки сходны с теми, которые были найдены для птиц. Полное отсутствие общения с собаками своей или других пород в период между 3-ей и 12(± 5)-й нед жизни способствуют идентификации щенка с другими видами животных, с которыми он общался в этот период (в основном люди, иногда кошки, кролики и т. п.) или с их суррогатами (игрушечное животное, мешок пылесоса и т. п.).
Результаты идентификации отличаются устойчивостью и сохраняются иногда на всю жизнь. Во взрослом возрасте это приводит:
– к попытке копуляции с запечатленными объектами и невозможности спаривания с представителями своего вида или породы;
– к социальному предпочтению запечатленных объектов;
– к избеганию контактов (трусливое или агрессивное поведение) с представителями собственного вида или породы (включая изображение в зеркале).
Ограниченное общение с другими собаками в указанный период жизни приводит к нормальной или несколько измененной идентификации в зависимости от обстоятельств при этом:
– возможно восстановление нормальной идентификации, если в 9-недельном возрасте собака имеет возможность общаться с другими щенками;
– поведение может быть очень неустойчивым – от социального предпочтения и незаинтересованности в контакте до агрессии по отношению к собакам, несмотря на почти нормальную возможность общения.
Кстати, отражение в зеркале – слишком неподходящий объект для импринтирования.
Фаза социализации
(социально-доместикационная фаза)
Щенок собаки не имеет наследуемых программ, обеспечивающих механизмы взаимодействия с другими видами животных. Однако 12 тыс. лет одомашнивания (доместикации) показали, что такие взаимодействия возможны. Особенность собак, заключающаяся в социальном импринтинге – обучение определению, распознаванию и запоминанию социальных партнеров – может дать возможность к взаимодействию с другими видами животных и человеком (по отношению к человеку это часто называется социализацией). Вот несколько примеров.
Щенков, выращиваемых почти в полной изоляции от людей, по одному изымали из привычной для них среды и передавали на неделю для тесного контакта (хэндлинга) с человеком, после чего проверяли их реакцию на человека. Оказалось, что опасливое (трусоватое) отношение к человеку уменьшалось, если хэндлинг начинался от 3– до 5-недельного возраста, минимальным было в возрасте 5 нед, а затем снова увеличивалось. Наиболее заметно страх уменьшался или даже вовсе исчезал, если щенок начинал общаться с человеком в возрасте 3 нед, и менее заметно, когда с ним начинали общаться в 5-, 7– и 9-недельном возрасте (Freedman, King, Elliott, 1961; Scott and Fuller, 1965).
В другом эксперименте щенка, содержащегося в таких же условиях, как и в первом примере, ежедневно помещали на 10 мин в комнату с пассивно ведущим себя человеком (человек сидел на стуле и не обращал никакого внимания на собаку) (Scott and Fuller, 1965). Результаты эксперимента были следующими:
– если щенка помещали в комнату в возрасте от 3 до 5 нед, он открыто и явно обследовал пассивного наблюдателя;
– при помещении в комнату 7– недельного щенка требовалось 2 дня (два 10-минутных сеанса) прежде чем он начинал исследовать человека, а для 9-недельного – 3 дня (три 10-минутных сеанса);
– щенок, помещенный в комнату в возрасте 14 недель, не приближался к человеку.
Легко напугать щенка в 12-недельном возрасте. Изолированное содержание и ручное выкармливание, контакт только с обслуживающим персоналом, исключение общения с другими людьми способствует формированию оборонительной реакции по отношению к человеку (Scott and Fuller, 1965). Реакция страха была показана для всех исследуемых пород, хотя оборонительная агрессия у кокеров оказалась более мягкой, чем у басенджи, терьеров, биглей и шелти.
По данным Fuller (1961), у щенков, выращиваемых в изоляции, можно достигнуть нормальной социализации, если человек будет контактировать с ними хотя бы дважды в неделю по 20 мин. Такого ограниченного хэндлинга недостаточно для щенков басенджи, что зависит, вероятно, от генетических особенностей (Scott and Fuller, 1965).
По мнению многих зоопсихологов, щенки начинают демонстрировать дружелюбное поведение к незнакомому человеку, как только они будут способны это сделать (это зависит от развития их двигательной системы), т. е. начиная с 3-недельного возраста. Но это дружелюбие снижается почти прямо пропорционально с возраста от 5 до 9 недель, сменяясь оборонительным поведением (которое появляется с 5-недельного возраста); щенок почти мгновенно забывает о реакции страха в возрасте от 3 до 5 нед, но становится все более и более осторожным (продолжительность реакции страха увеличивается) по мере взросления.
С 12-недельного возраста для социализации требуются активные игры, а социализация в возрасте 14 нед практически невозможна.
В результате предварительных исследований можно установить срок спонтанной социализации с другими видами животных, начиная с первого столкновения. Он заканчивается, похоже, в возрасте 12 ± 2 нед. Однако это не говорит о том, что привыкание (но это уже не импринтинг) не может развиваться и в более позднем возрасте.
Межвидовая социализация (межвидовое предпочтение, способность общаться с представителями других видов) несколько отличается от идентификации: она легко образуется, но требует постоянного подкрепления (тренировки), чтобы не угасла; она не распространяется на всех представителей вида, к которому выработано предпочтение, т. е. индивидуальна.
Можно выделить еще как бы разновидность межвидовой социализации – «социализацию типа» (по отношению к человеку, это мужчина, женщина, подросток, ребенок, младенец, черный, белый, с бородой, без бороды, в шляпе, в белом фартуке и т. д.). Могут выделяться и другие признаки (собака и волк больше койота), породные особенности (Fox, 1978) и т. п. Сроки, качество и способность к контакту с большим или меньшим количеством видов варьируются и определяются как внутренними (породными и индивидуальными особенностями), так и внешними (оборонительное поведение матери, условия выращивания и т. п.) факторами.
Факторы риска
Социализация собаки зависит от наличия контактов с человеком в период между 3 и 12 (± 2) нед жизни и должна постоянно подкрепляться контактами. Ограничение общения с людьми в этот период способствует развитию настороженности по отношению к человеку или боязни его (как у дикой собаки) и служит основой для формирования нежелательного поведения: трусости, повышенной тревожности, осторожности, фобий по отношению к некоторым типам людей (дети, мужчины и т. д.). Общение с различными типами людей облегчает обобщенную социализацию собаки по отношению к человеку, а общение с животными других видов и собаками других пород способствует выработке межвидовой социализации.
Межвидовая социализация снижает агрессию по отношению к этим животным и степень выраженности социальных предпочтений.
Эмоциональная саморегулирующая (гомеостатическая) фаза
Под гомеостазом понимают способность организма поддерживать некоторое равновесие в условиях переменной среды. Но если существует понятие терморегуляции (теплового гомеостаза), то, наверное, можно ввести и другие понятия – «эмоциональный гомеостазе» и «гомеостаз взаимоотношений» (Vincent, 1986).
Сосуществование различных животных в стае требует определенного эмоционального взаимодействия между ними, как между людьми в семье. Эмоциональная адаптация животных друг к другу возможна только через механизмы привыкания (исчезновение реакций). Привыкание – это тоже форма научения, способ приобретения опыта. Хотя отмечается и врожденно определенные особенности, которых привыкание не касается, например невозможно привыкнуть к боли. Вероятно, можно говорить и о наследуемых особенностях привыкания или наоборот – повышения чувствительности. Например, существуют различия в акустической чувствительности (чувствительность к звуковым раздражителям). Так, мыши линии (породы) DBJ/2J имеют повышенную врожденную чувствительность к громким звукам – они вызывают у них эпилептические припадки (Dantzer, 1988). Но все же большее количество страхов и фобий – это результат раннего опыта. В развитии организма существует специальная чувствительная стадия, в течение которой формируется эмоциональный гомеостаз и его границы. Именно он определяет отдаленные (будущие) возможности животного к привыканию. Приведем примеры.
Типичная реакция собаки на незнакомую ситуацию – страх, побег или реакция замирания (торможение). Собака, выращенная с огрехами воспитания (неполный импринтинг), обычно убегает, и поймать ее трудно (Scott and Fuller, 1965). Собака, выращенная в полной изоляции и в условиях ограниченного пространства, замирает (развивается очень сильная форма торможения) или ведет себя трусливо-агрессивно (Fuller, Clark, Walker, 1960; Scott and Fuller, 1965).
Если будущую собаку – проводника слепого передавать на воспитание в семью в возрасте 12 недель, ее поведение развивается нормально. Трудности с последующим обучением возникают у щенков, переданных на воспитание в возрасте 14 нед (Scott and Fuller, 1965).
Fox (1975) проводил исследование на щенках, помещая их во все более и более обогащенную среду (среда с дополнительными раздражителями) в возрасте 5, 8, 12 и 16 нед. Оказалось, что щенки, выращенные в обедненной (однообразной, лишенной разнообразных стимулов) среде («стимул-слабые» собаки) и впервые помещенные в обогащенную среду в возрасте 12 или 16 нед, вели себя трусливо и искали прежние условия, т. е. среду, менее обогащенную. Над этими собаками легко доминировали щенки, выращенные в условиях обогащенной внешней среды) «обогащенные щенки»).
Собаки (кобели), выращенные в обычных вольерах в течение 10 мес, без особого контакта с внешним миром (сенсорная депривация), имели уровень двигательной активности в 6 раз выше по сравнению со щенками, выращенными в обычных условиях, т. е. обладали гиперактивностью. Такие собаки обучались медленнее и быстрее забывали то, чему обучались. Когда они осваивали новую форму поведения, то повторяли ее даже тогда, когда она оказывалась абсолютно бесполезной (замедленные процессы угашения). Помещенные к сукам в периоде эструса, такие кобели приходят в состояние повышенного возбуждения, но не способны к нормальному половому поведению (Caston, 1993). Caston считает, что сенсорная и социальная депривация влияют на формирование свойств центральной нервной системы.