Страница:
В ПЛАЗМЕ ГЕМОЛИМФЫ НАХОДЯТСЯ белки (до 8 %), аминокислоты, жиры (до 5,5 %), углеводы, кислород, соли мочевой и углекислой кислот, фосфора, кальция, магния, натрия и т. д.Ток крови вызывается сокращением мышечного слоя сердца, миокарда, а также спинной и брюшной мышечньтх перепонок – диафрагм. Частота сокращений сердца составляет от 50 до 150 ударов в минуту. При сокращении сердца остии замыкаются, и кровь проходит через все камеры в аорту. Из аорты кровь изливается в полость головы, обтекает все ее части, органы груди и брюшка и снова всасывается в сердце.
Гемолимфа (кровь насекомых) состоит из жидкого межклеточного вещества (плазма) и форменных элементов (гемоциты). Гемоциты – это особые клетки, лишенные оболочки. Большая часть гемоцитов оседает на поверхности внутренних органов, а остальные плавают в плазме. Плавающие гемоциты имеют округлую форму. Благодаря способности к фагоцитозу они выполняют защитную функцию: образуют капсулу вокруг попавших в организм инородных тел (бактерии, отмершие клетки и т. д.) и растворяют их.
Органы дыхания пчел – это трахеи, воздушные мешки и дыхальца, то есть отверстия в кутикуле, расположенные на груди и боковых частях брюшка. У всех особей на груди три пары дыхалец, на брюшке у рабочей пчелы их шесть пар, у трутня – семь пар. От дыхалец отходят короткие трахейные стволы, соединяющиеся с воздушными мешками. В голове находятся три пары воздушных мешков, в грудном отделе четыре парных и два непарных мешка, в брюшке одна пара очень крупных воздушных мешков. Воздушные мешки правой и левой сторон соединены друг с другом крупными трахеями. В стенках воздушных мешков нет спиральных утолщений, поэтому они могут спадать. От воздушных мешков отходят трахеи, которые ветвятся, образуя все более мелкие трубочки, проникающие во все органы и ткани насекомого. Воздух попадает внутрь организма через дыхальца, к которым подходят трахеи.
Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит в результате механической вентиляции, в тонких трахеях и трахейных клетках – путем диффузии. Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с температурой окружающего воздуха и процессами, происходящими в семье. В спокойном состоянии одна пчела при наружной температуре +11 °C потребляет за час 0,4 см3 кислорода, при +18 °C – 0,9 см3. Во время движения при той же температуре ей требуется за час 65 см3, а при полете – 440 см3 кислорода. Во время строительства сотов, обработки нектара, выкармливания расплода 15 тыс. пчел при температуре +35 °C выделяют за час до 60 л углекислого газа и 225–300 мл воды. Особенно возрастает потребность пчелиной семьи в кислороде, когда в гнезде много расплода, находящегося на разных стадиях развития. Пчеловоды должны позаботиться об искусственной вентиляции в гнезде, которая обеспечивала бы доступ туда воздуха и удаление углекислого газа. При дыхании пчелы выделяют излишки воды в виде пара. При повышенной влажности воздуха их организм воду не выделяет, и происходит запаривание.
Половая система матки состоит из двух яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом из них имеется 150–180 (у хорошо развитых маток до 230) параллельно расположенных яйцевых трубочек. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубочек. Парные яйцеводы сливаются в один непарный яйцевод. Над ним расположен шарообразной формы семяприемник диаметром около 1,5 мм. У маток, начинающих яйцекладку, в семяприемнике содержится до 5,3 млн сперматозоидов. К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.
Половая система трутня состоит из парных семенников, семяпроводов, или половых путей с придаточными железами, и копулятивного аппарата. В семеннике заключается до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, расширяющийся в колбообразный семенной пузырек (последний входит в стенку основания придаточной железы). В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку пениса и основание с двумя парными рожками.
Половая система рабочей пчелы напоминает таковую у матки, но у первой половые органы сильно недоразвиты. Яичник рабочей пчелы имеет вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.
Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото– и экзогормоны.
В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации и линьки, а также ювениальный гормон. Гормон активации продуцируют нейросекре-тирующие клетки, расположенные в переднем отделе головного мозга. Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.
Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.
Ювениальный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на орфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке в организме этого гормона части тела насекомого растут неравномерно. Экспериментальное введение ювениального гормона в начале метаморфоза вело к появлению большого числа гигантских личинок, а удаление его источника на ранней стадии развития личинки – к преждевременному метаморфозу и появлению недоразвитых карликовых пчел. Ювениальный гормон регулирует все основные функции организма.
Ювеноиды — аналоги ювениального гормона, химические вещества природного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие на организм насекомого такое же воздействие, как и ювениальный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность деятельности сердца, перистальтику, изменение цвета.
Протогормоны — это вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и генические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, а вторые обусловливают развитие определенных генетических признаков.
Экзогормоны — вещества гормонального происхождения, которые не только действуют в вырабатывающем их организме, но и влияют на других особей пчелиной семьи. Экзогормоном является маточное вещество.
Феромоны пчел — биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду. Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи.
У пчел обнаружено до 30 феромонов, отличающихся друг от друга по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны маток.
Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. Он оказывает стимулирующее действие на рабочих пчел. С его помощью матка привлекает трутней во время брачного полета в воздухе и рабочих пчел внутри семьи, а также предупреждает откладывание ими неоплодотворенных яиц и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с выделяемыми маткой ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входят метил-фенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метил-пропионат (метиловый эфир пропионовой кислоты).
ГИБЕЛЬ МАТКИ ВЫЗЫВАЕТ нарушение всей дятельности семьи независимо от числа в ней пчел: они прекращают строить соты, слабо работают на сборе нектара и пыльцы, плохо защищают свои гнезда. Без матки нарушаются регуляция температуры, размещение кормовых запасов. Семьи, оставшиеся без матки, часто покидают свои ульи.В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он, как следует из названия, оказывает регулирующее действие в период роения пчел.
Рабочие пчелы, окружающие матку при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки и, если оно неудовлетворительное, меняют ее.
Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяют не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов личинок подавлялось развитие яичников.
Наряду с феромонами, связанными с процессами размножения, в семье пчел существуют феромоны, регулирующие выполнение работ, необходимых для поддержания общественного образа жизни. Охрану семьи от врагов регулируют феромоны тревоги и отпугивания, выделяемые жалоносным аппаратом (изоамилацетат) и мандибулярными железами рабочих пчел (гептанол-2). Определенную информацию о составе семьи и выполняемой ею работе несет комплекс феромонов, выделяемых насоновой железой (имеется у маток и рабочих пчел). Она расположена между 5-м и 6-м тергитами брюшка. У рабочих пчел эта железа функционирует в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом, или при доставке воды. Матки «используют» железу при вылетах из улья. Пахучие вещества насоновой железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку во время роения.
Гнездо пчелиной семьи
Основу гнезда составляют параллельно висящие восковые соты, закрепленные на расстоянии 9—13 мм один от другого. Каждый сот состоит из шестигранников, расположенных на общем основании в два слоя. Толщина сота в месте складывания меда достигает 37–45 мм и более, а в месте размещения расплода – 25 мм.
Ячейки, предназначенные для выведения рабочих пчел и размещения корма, имеют диаметр 5,4 мм и глубину 11–12 мм. В трутневых ячейках пчелы выводят трутней и хранят мед. Диаметр их 6,9 мм, а глубина 14–16 мм. Переходные ячейки меньше, чем трутневые, но больше, чем пчелиные. Предназначены они для складывания меда.
Сот одной стандартной рамки размером 435 х 300 мм вмещает до 9100 ячеек, из них для выведения расплода пригодны около 8000 ячеек. Полностью заполненный сот вмещает 3,6–4 кг меда или 1,3–1,5 кг перги. Во время медосбора пчелы удлиняют ячейки, направляя их несколько вверх.
В период медосбора пчелы строят на краю сота маточники.
В пчелином гнезде с плодной маткой запасы корма и расплод располагаются в определенном порядке: на сотах против летка – расплод, рядом с ним перга, а затем мед.
Гнездо пчелы строят из воска, который вырабатывается восковыми железами в организме рабочей пчелы. Максимальной активности эти железы достигают у 12—18-дневных особей, затем функция восковых желез ослабевает. Воск, выделяясь на поверхность восковых зеркалец, застывает в виде пластинок.
Выделение воска и строительство сотов зависят от состояния матки в пчелиной семье и поступления в улей нектара и цветочной пыльцы. При прекращении медосбора или потере матки строительство прекращается. Активнее всего строят соты пчелы, находящиеся около открытого расплода. Они выкармливают расплод, усиленно питаясь медом и пергой, чтобы образовывалось молочко. При этом у них сильно развиваются восковые железы и обильно выделяется воск.
Для ускорения работы по строительству сотов и получения прочного сота с ячейками рабочих пчел в пчеловодстве используют вощину.
На отстройку нового сота с вощиной размерами 435 х 300 мм пчелы добавляют в среднем 70 г воска, без вощины – 110–120 г. При благоприятных условиях пчелиная семья за сезон может отстроить не менее 10 новых сотов. На выделение 1 кг воска расходуется 3,5–4 кг меда.
Температура в гнезде. В гнезде пчел независимо от колебания внешней температуры стабильно сохраняется оптимальная температура, особенно в зоне расплода. В центральной части гнезда с разновозрастным расплодом она держится в пределах +34–35 °C почти без суточных колебаний. Такая же температура поддерживается в зоне расплода, расположенного на расстоянии 5–7 см от летка. На расплоде, находящемся на периферии гнезда, средняя температура составляет +33,5 °C. При колебаниях внешней температуры в пределах 10 °C температура в гнезде пчел на периферии расплода изменяется в пределах 1,5 °C. При длительных летних похолоданиях она иногда в течение 2–3 часов удерживается на уровне +28,5—29 °C.
Высокой стабильностью характеризуется температурный режим в зоне выращивания маточников. Средняя температура у маточника составляет +34 °C. При снижении внешней температуры с +23 °C до +11 °C температура вблизи маточника опускается не более чем на 0,5 °C. В зимний период, когда нет расплода, она колеблется в пределах +15–30 °C.
Оптимальная температура в гнезде пчел поддерживается за счет энергетических затрат, которые определяются объемом потребляемого ими кислорода. Летом семья тратит меньше всего энергии при внешней температуре +23–28 °C. Семья пчел массой 1,5 кг, имеющая в своем гнезде 12 тыс. ячеек разновозрастного расплода, в то время, когда она не занимается заготовкой корма, потребляет наименьший объем кислорода при +26–27 °C. С понижением температуры до +24 °C его расходование увеличивается в 1,4 раза, при +20 °C – в 1,7, а при +14 °C – в 1,9 раза. При температуре +31–34 °C потребление кислорода увеличивается в 1,8 раза по сравнению с таковым при +26–27 °C.
Зимой наименьшие энергетические затраты отмечены при температуре наружного воздуха 4–6 °C.
Режим влажности. Относительная влажность воздуха в гнезде зависит от влагосодержания и температуры воздуха окружающей среды, а также от состояния и активности пчел.
Весной и летом относительная влажность в улье колеблется в пределах от 25 % до 100 %, а внутри гнезда – от 35 % до 85 %. Днем при внешней температуре + 17–25 °C в зоне размещения расплода она составляет 48–84 %, а ночью при внешней температуре +7—11 °C изменяяется в диапазоне от 30 % до 63 %.
При длительной холодной сырой погоде относительная влажность в центральной части гнезда находится на довольно стабильном уровне, который всегда ниже внешнего.
Осенью и зимой наибольшее содержание водяных паров достигается в зоне теплового центра. В безрасплодный период относительная влажность воздуха находится в пределах 38–70 %. В гнездах пчел, зимующих вне помещения, влажность воздуха зависит от внешней температуры. При повышении ее с – 22 °C до – 10 °C относительная влажность воздуха над гнездом возрастает в среднем с 67 % до 79 %, а понижение температуры до —17 °C ведет к ее уменьшению до 66 %.
Газовый состав. Газовый состав в улье определяется объемом кислорода, потребляемого семьей, и выделяемого ею углекислого газа. Состав воздуха в гнезде в зависимости от сезона неодинаков. В весенне-летний период, когда идет выращивание расплода, в гнезде отмечается максимальный объем кислорода и минимальный – углекислого газа. В это время содержание углекислого газа в центре гнезда колеблется от 0,1 % до 1 %, а на периферии – от 0,05 % до 1 %. В конце сезона содержание его в центральной части увеличивается до 2 %, а зимой до 3–4 %.
Состав газа регулируется вентилированием гнезда. При концентрации углекислого газа 0,3 % гнездо вентилируют 6–7 пчел, при 8 % их число увеличивается в 20 раз. При концентрации углекислого газа 1,4 % вентиляция гнезда приостанавливается.
Зимой пчелы начинают активно вентилировать гнездо, когда концентрация углекислоты превышает 4 %. При более высоких показателях ухудшается физиологическое состояние пчел, что отрицательно сказывается на весеннем развитии семей.
Отношение между объемом выделяемого углекислого газа и потребляемого за это же время кислорода называется дыхательным коэффициентом. Он зависит от природы окисляемых веществ. При углеводном питании объем выделяемой углекислоты равен объему потребляемого кислорода, то есть дыхательный коэффициент равняется единице. При окислении белков и жиров углекислоты выделяется меньше, и дыхательный коэффициент составляет, соответственно, 0,79 и 0,1.
Ячейки, предназначенные для выведения рабочих пчел и размещения корма, имеют диаметр 5,4 мм и глубину 11–12 мм. В трутневых ячейках пчелы выводят трутней и хранят мед. Диаметр их 6,9 мм, а глубина 14–16 мм. Переходные ячейки меньше, чем трутневые, но больше, чем пчелиные. Предназначены они для складывания меда.
Сот одной стандартной рамки размером 435 х 300 мм вмещает до 9100 ячеек, из них для выведения расплода пригодны около 8000 ячеек. Полностью заполненный сот вмещает 3,6–4 кг меда или 1,3–1,5 кг перги. Во время медосбора пчелы удлиняют ячейки, направляя их несколько вверх.
В период медосбора пчелы строят на краю сота маточники.
В пчелином гнезде с плодной маткой запасы корма и расплод располагаются в определенном порядке: на сотах против летка – расплод, рядом с ним перга, а затем мед.
Гнездо пчелы строят из воска, который вырабатывается восковыми железами в организме рабочей пчелы. Максимальной активности эти железы достигают у 12—18-дневных особей, затем функция восковых желез ослабевает. Воск, выделяясь на поверхность восковых зеркалец, застывает в виде пластинок.
Выделение воска и строительство сотов зависят от состояния матки в пчелиной семье и поступления в улей нектара и цветочной пыльцы. При прекращении медосбора или потере матки строительство прекращается. Активнее всего строят соты пчелы, находящиеся около открытого расплода. Они выкармливают расплод, усиленно питаясь медом и пергой, чтобы образовывалось молочко. При этом у них сильно развиваются восковые железы и обильно выделяется воск.
Для ускорения работы по строительству сотов и получения прочного сота с ячейками рабочих пчел в пчеловодстве используют вощину.
На отстройку нового сота с вощиной размерами 435 х 300 мм пчелы добавляют в среднем 70 г воска, без вощины – 110–120 г. При благоприятных условиях пчелиная семья за сезон может отстроить не менее 10 новых сотов. На выделение 1 кг воска расходуется 3,5–4 кг меда.
ВОЩИНА – ЭТО ТОНКИЙ лист воска, на котором правильными рядами выгравированы донышки пчелиных ячеек диаметром 5,4 мм. В настоящее время изготовляют вощину и с трутневыми ячейками.В естественных условиях по сотам можно определить возраст пчелиной семьи: чем больше в сотах вывелось расплода, тем они темнее, а ячейки мельче. Из старых гнезд пчелы переселяются в другое место. В старых сотах рождаются мелкие пчелы и накапливается много испражнений, которые могут стать очагом инфекции, поэтому пчеловодам следует своевременно заменять старые соты на новые.
Температура в гнезде. В гнезде пчел независимо от колебания внешней температуры стабильно сохраняется оптимальная температура, особенно в зоне расплода. В центральной части гнезда с разновозрастным расплодом она держится в пределах +34–35 °C почти без суточных колебаний. Такая же температура поддерживается в зоне расплода, расположенного на расстоянии 5–7 см от летка. На расплоде, находящемся на периферии гнезда, средняя температура составляет +33,5 °C. При колебаниях внешней температуры в пределах 10 °C температура в гнезде пчел на периферии расплода изменяется в пределах 1,5 °C. При длительных летних похолоданиях она иногда в течение 2–3 часов удерживается на уровне +28,5—29 °C.
Высокой стабильностью характеризуется температурный режим в зоне выращивания маточников. Средняя температура у маточника составляет +34 °C. При снижении внешней температуры с +23 °C до +11 °C температура вблизи маточника опускается не более чем на 0,5 °C. В зимний период, когда нет расплода, она колеблется в пределах +15–30 °C.
Оптимальная температура в гнезде пчел поддерживается за счет энергетических затрат, которые определяются объемом потребляемого ими кислорода. Летом семья тратит меньше всего энергии при внешней температуре +23–28 °C. Семья пчел массой 1,5 кг, имеющая в своем гнезде 12 тыс. ячеек разновозрастного расплода, в то время, когда она не занимается заготовкой корма, потребляет наименьший объем кислорода при +26–27 °C. С понижением температуры до +24 °C его расходование увеличивается в 1,4 раза, при +20 °C – в 1,7, а при +14 °C – в 1,9 раза. При температуре +31–34 °C потребление кислорода увеличивается в 1,8 раза по сравнению с таковым при +26–27 °C.
Зимой наименьшие энергетические затраты отмечены при температуре наружного воздуха 4–6 °C.
Режим влажности. Относительная влажность воздуха в гнезде зависит от влагосодержания и температуры воздуха окружающей среды, а также от состояния и активности пчел.
Весной и летом относительная влажность в улье колеблется в пределах от 25 % до 100 %, а внутри гнезда – от 35 % до 85 %. Днем при внешней температуре + 17–25 °C в зоне размещения расплода она составляет 48–84 %, а ночью при внешней температуре +7—11 °C изменяяется в диапазоне от 30 % до 63 %.
При длительной холодной сырой погоде относительная влажность в центральной части гнезда находится на довольно стабильном уровне, который всегда ниже внешнего.
Осенью и зимой наибольшее содержание водяных паров достигается в зоне теплового центра. В безрасплодный период относительная влажность воздуха находится в пределах 38–70 %. В гнездах пчел, зимующих вне помещения, влажность воздуха зависит от внешней температуры. При повышении ее с – 22 °C до – 10 °C относительная влажность воздуха над гнездом возрастает в среднем с 67 % до 79 %, а понижение температуры до —17 °C ведет к ее уменьшению до 66 %.
Газовый состав. Газовый состав в улье определяется объемом кислорода, потребляемого семьей, и выделяемого ею углекислого газа. Состав воздуха в гнезде в зависимости от сезона неодинаков. В весенне-летний период, когда идет выращивание расплода, в гнезде отмечается максимальный объем кислорода и минимальный – углекислого газа. В это время содержание углекислого газа в центре гнезда колеблется от 0,1 % до 1 %, а на периферии – от 0,05 % до 1 %. В конце сезона содержание его в центральной части увеличивается до 2 %, а зимой до 3–4 %.
Состав газа регулируется вентилированием гнезда. При концентрации углекислого газа 0,3 % гнездо вентилируют 6–7 пчел, при 8 % их число увеличивается в 20 раз. При концентрации углекислого газа 1,4 % вентиляция гнезда приостанавливается.
Зимой пчелы начинают активно вентилировать гнездо, когда концентрация углекислоты превышает 4 %. При более высоких показателях ухудшается физиологическое состояние пчел, что отрицательно сказывается на весеннем развитии семей.
Отношение между объемом выделяемого углекислого газа и потребляемого за это же время кислорода называется дыхательным коэффициентом. Он зависит от природы окисляемых веществ. При углеводном питании объем выделяемой углекислоты равен объему потребляемого кислорода, то есть дыхательный коэффициент равняется единице. При окислении белков и жиров углекислоты выделяется меньше, и дыхательный коэффициент составляет, соответственно, 0,79 и 0,1.
Размножение и развитие пчел
Медоносным пчелам присуши две формы размножения: воспроизведение отдельных особей пчелиной семьи и увеличение численности семей (роение). В первом случае пчелы размножаются половым путем, причем зародыш может развиваться как из оплодотворенной яйцеклетки, так и из неоплод отворенной, то есть партеногенетически. В результате партеногенеза на свет появляются трутни.
Спаривание маток с трутнями. Вылет молодой матки на спаривание с трутнями происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами. Трутни наиболее активно летают в период между 14 и 16 часами. Матка вылетает на спаривание от одного до трех раз. Повторные вылеты на спаривание наблюдаются в последующие дни, реже в тот же день. Повторные спаривания происходят из-за недостаточного наполнения семяприемника спермой. Матка спаривается в среднем с 6–8 трутнями. В результате многократного спаривания в ее яйцеводах скапливается около 12 мм3 спермы разного качества, что обеспечивает избирательное оплодотворение, направленное на повышение жизнеспособности потомства.
Матку, возвратившуюся из брачного полета, можно заметить по белой тонкой пленке на конце брюшка, которую принято называть шлейфом. Это опознавательный знак того, что она осеменилась. Недоосемененную матку пчелы быстро меняют. Через 3–4 дня после спаривания матка начинает откладывать яйца.
Полиандрия — это спаривание матки с несколькими трутнями. До недавнего времени считалось, что матка спаривается с одним трутнем, вылетая на спаривание один раз, но в 1955 году В.В. Тряско на основании экспериментальных данных пришла к выводу, что матка спаривается с 6–8 трутнями и вылетает на спаривание 2–3 раза. Доказательством послужил тот факт, что объем спермы у трутня (0,43 мг) во много раз меньше, чем у матки после спаривания.
Недостаток спермы стимулирует вылет матки на повторные спаривания, однако смысл полиандрии не только в этом. Число мужских половых клеток (сперматозоидов) в семяприемнике матки составляет 5–8 млн, для чего было бы достаточно одного трутня, дающего до 11 млн спермиев.
Макензен и Войке открыли серию множественных аллелей гена пола пчелы. Гомозиготные по гену пола яйца, развивающиеся в диплоидных трутней, детальны. Вылупившихся из них личинок уничтожают пчелы-кормилицы. При изучении гена пола В.Д. Шаскольский (1976) показал, что летальные яйца могут составлять от 0 до 50 % от числа оплодотворенных. Он теоретически обосновал то, что при спаривании каждой матки с одним трутнем 83 % семей не будут иметь летальных яиц, а в 17 % семей их окажется по 50 %. Такое число нежизнеспособных яиц существенно снижает силу семьи и чревато возможностью их гибели из-за необеспеченности кормом на зиму.
При спаривании матки с двумя трутнями 69 % семей не будет иметь летальных яиц, у 28 % их окажется четверть, и только у 3 % семей 50 % яиц будет нежизнеспособными. При спаривании матки с восемью трутнями 24 % семей не имеют летальных яиц, у 73 % семей их 6—19 %, и лишь у 3 % семей четверть яиц является летальными. Семьи, у которых мертва половина яиц, практически не встречаются – их частота одна на миллион.
Следовательно, полиандрия, существенно снизившая число летальных яиц, явление не случайное. Возникнув в процессе эволюции, она унаследовалась и закрепилась путем естественного отбора.
Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом взрослого насекомого. Различают следующие стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка (табл. 1).
Таблица 1
Продолжительность стадий развития особей пчелиных семей
Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Все остальные стадии относятся к по-стэмбриональным.
Развитие рабочей пчелы. Яйцо пчелы имеет вытянутую цилиндрическую форму и слегка изогнуто. Его длина составляет 1,6–1,8 мм, а ширина 0,31—0,33 мм. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникает сперматозоид. В яйце различают ядро и желток, пронизанный со всех сторон нитями цитоплазмы. Снаружи оно покрыто белковой оболочкой.
В течение первых часов после откладывания ядро яйца многократно делится на несколько тысяч дочерних ядер, которые расходятся по всей толще яйца и образуют множество маленьких клеток (бластомеры). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в толще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продолжаются до момента образования сплошного слоя клеток – бластодермы. В ней клетки брюшной стороны начинают быстро размножаться и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть зародышевой полоски опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, образуя сплошной наружный клеточный слой – эктодерму. Из нее развиваются передняя и задняя кишка зародыша. Через трое суток из яйца образуется личинка. Наружная оболочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.
Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода личинки из яйца. По внешнему виду и внутреннему строению личинка отличается от взрослого насекомого.
Центральное место в теле личинки занимает кишечник. Он состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка имеет вид короткой трубки, в ее стенке находятся мышцы, при сокращении которых личинка насасывает жидкий корм. Задняя кишка в виде узкой изогнутой трубки заканчивается анальным отверстием. Мальпигиевы сосуды тянутся вдоль средней кишки. Сердце расположено в спинной области, у второго сегмента груди сердечная трубка загибается книзу, образуя аорту. Нервная система и половые органы у личинки находятся в зачаточном состоянии. Жировое тело сильно развито, оно составляет 50–60 % массы личинки. У нее имеются прядильные железы, открывающиеся на нижней губе. В этих железах секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.
Только что вышедшая из яйца личинка достигает в длину около 1,6 мм, однодневная – 2,6 мм, двухдневная – 6 мм. За 6 дней масса личинки возрастает в 1500 раз. В первые трое суток личинка питается молочком, которое вырабатывается в глоточных железах пчел-кормилиц. С конца третьих суток пчелы кормят личинку смесью меда и перги. Личинка питается 6 суток. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную стадию их бывает 10 000.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, поэтому увеличиваться в размерах (расти) она может только при условии, что периодически будет сбрасывать кутикулу. Перед сбрасыванием образуется новая кутикула, соответствующая размеру растущей личинки.
Спаривание маток с трутнями. Вылет молодой матки на спаривание с трутнями происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами. Трутни наиболее активно летают в период между 14 и 16 часами. Матка вылетает на спаривание от одного до трех раз. Повторные вылеты на спаривание наблюдаются в последующие дни, реже в тот же день. Повторные спаривания происходят из-за недостаточного наполнения семяприемника спермой. Матка спаривается в среднем с 6–8 трутнями. В результате многократного спаривания в ее яйцеводах скапливается около 12 мм3 спермы разного качества, что обеспечивает избирательное оплодотворение, направленное на повышение жизнеспособности потомства.
ПЕРЕД ВЫЛЕТОМ МАТКА совершает ориентировочный полет, длящийся 10–12 минут. Брачный полет продолжается около 25 минут.На спаривание матка вылетает при температуре не ниже +23 °C, обычно в полдень. Она поднимается вертикально вверх по спирали, чтобы быстрее пройти зоны полета рабочих пчел (обычно на высоте 8—10 м). Если матка задержится в этой зоне, пчелы ее уничтожат. Высота полета трутней колеблется от 10 м до 35 м. Здесь матка летит горизонтально. Выделяемое ею вещество со специфическим запахом привлекает трутней. Аромат рассеивается в воздухе, формируя «облако запахов» радиусом до 10 м. При достаточной насыщенности трутнями брачной зоны матка быстро спаривается с ними. При худших условиях брачные вылеты повторяются в течение нескольких дней. Через 12–20 часов после спаривания сперма из яйцеводов поступает в семяприемник.
Матку, возвратившуюся из брачного полета, можно заметить по белой тонкой пленке на конце брюшка, которую принято называть шлейфом. Это опознавательный знак того, что она осеменилась. Недоосемененную матку пчелы быстро меняют. Через 3–4 дня после спаривания матка начинает откладывать яйца.
Полиандрия — это спаривание матки с несколькими трутнями. До недавнего времени считалось, что матка спаривается с одним трутнем, вылетая на спаривание один раз, но в 1955 году В.В. Тряско на основании экспериментальных данных пришла к выводу, что матка спаривается с 6–8 трутнями и вылетает на спаривание 2–3 раза. Доказательством послужил тот факт, что объем спермы у трутня (0,43 мг) во много раз меньше, чем у матки после спаривания.
Недостаток спермы стимулирует вылет матки на повторные спаривания, однако смысл полиандрии не только в этом. Число мужских половых клеток (сперматозоидов) в семяприемнике матки составляет 5–8 млн, для чего было бы достаточно одного трутня, дающего до 11 млн спермиев.
Макензен и Войке открыли серию множественных аллелей гена пола пчелы. Гомозиготные по гену пола яйца, развивающиеся в диплоидных трутней, детальны. Вылупившихся из них личинок уничтожают пчелы-кормилицы. При изучении гена пола В.Д. Шаскольский (1976) показал, что летальные яйца могут составлять от 0 до 50 % от числа оплодотворенных. Он теоретически обосновал то, что при спаривании каждой матки с одним трутнем 83 % семей не будут иметь летальных яиц, а в 17 % семей их окажется по 50 %. Такое число нежизнеспособных яиц существенно снижает силу семьи и чревато возможностью их гибели из-за необеспеченности кормом на зиму.
При спаривании матки с двумя трутнями 69 % семей не будет иметь летальных яиц, у 28 % их окажется четверть, и только у 3 % семей 50 % яиц будет нежизнеспособными. При спаривании матки с восемью трутнями 24 % семей не имеют летальных яиц, у 73 % семей их 6—19 %, и лишь у 3 % семей четверть яиц является летальными. Семьи, у которых мертва половина яиц, практически не встречаются – их частота одна на миллион.
Следовательно, полиандрия, существенно снизившая число летальных яиц, явление не случайное. Возникнув в процессе эволюции, она унаследовалась и закрепилась путем естественного отбора.
Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом взрослого насекомого. Различают следующие стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка (табл. 1).
Таблица 1
Продолжительность стадий развития особей пчелиных семей
Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Все остальные стадии относятся к по-стэмбриональным.
Развитие рабочей пчелы. Яйцо пчелы имеет вытянутую цилиндрическую форму и слегка изогнуто. Его длина составляет 1,6–1,8 мм, а ширина 0,31—0,33 мм. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникает сперматозоид. В яйце различают ядро и желток, пронизанный со всех сторон нитями цитоплазмы. Снаружи оно покрыто белковой оболочкой.
В течение первых часов после откладывания ядро яйца многократно делится на несколько тысяч дочерних ядер, которые расходятся по всей толще яйца и образуют множество маленьких клеток (бластомеры). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в толще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продолжаются до момента образования сплошного слоя клеток – бластодермы. В ней клетки брюшной стороны начинают быстро размножаться и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть зародышевой полоски опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, образуя сплошной наружный клеточный слой – эктодерму. Из нее развиваются передняя и задняя кишка зародыша. Через трое суток из яйца образуется личинка. Наружная оболочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.
Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода личинки из яйца. По внешнему виду и внутреннему строению личинка отличается от взрослого насекомого.
Центральное место в теле личинки занимает кишечник. Он состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка имеет вид короткой трубки, в ее стенке находятся мышцы, при сокращении которых личинка насасывает жидкий корм. Задняя кишка в виде узкой изогнутой трубки заканчивается анальным отверстием. Мальпигиевы сосуды тянутся вдоль средней кишки. Сердце расположено в спинной области, у второго сегмента груди сердечная трубка загибается книзу, образуя аорту. Нервная система и половые органы у личинки находятся в зачаточном состоянии. Жировое тело сильно развито, оно составляет 50–60 % массы личинки. У нее имеются прядильные железы, открывающиеся на нижней губе. В этих железах секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.
Только что вышедшая из яйца личинка достигает в длину около 1,6 мм, однодневная – 2,6 мм, двухдневная – 6 мм. За 6 дней масса личинки возрастает в 1500 раз. В первые трое суток личинка питается молочком, которое вырабатывается в глоточных железах пчел-кормилиц. С конца третьих суток пчелы кормят личинку смесью меда и перги. Личинка питается 6 суток. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную стадию их бывает 10 000.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, поэтому увеличиваться в размерах (расти) она может только при условии, что периодически будет сбрасывать кутикулу. Перед сбрасыванием образуется новая кутикула, соответствующая размеру растущей личинки.