Страница:
Социальное обучение может играть определенную роль и при выборе полового партнера. Самки могут ориентироваться на реакции себе подобных, как бы руководствуясь правилом: если этот самец подошел для соседки, он хорош и для меня. Однако они делают это осмотрительно, сообразовываясь с вторичными половыми признаками самца. Это экспериментально показано для рыбок гуппи
[38]. Самкам предлагали на выбор по два самца попарно. Было выяснено, что на выбор влияют два фактора: степень окрашенности самца (большая площадь хвоста и плавников, занятая оранжевым) и результаты предварительных наблюдений за тем, как он спаривается с другими самками. Оказалось, что если самцы различаются по окраске незначительно (4-24%), то самки отдают предпочтение тем, кого они наблюдали «в деле «. Если разница в окраске более 40%, то выбор падает на более оранжевых, даже если бледно окрашенные самцы наблюдались спаривающимися, а ярко окрашенные — нет.
Когнитивные аспекты социального обучения
Распространение инноваций в популяциях
Активное инструктирование как форма социального обучения
Когнитивные аспекты социального обучения
Сложные формы социального обучения, такие как способность к подражанию, уже на заре развития экспериментальной зоопсихологии рассматривались как один из критериев когнитивных способностей животных и вместе с тем как предмет острой дискуссии. Крылатая (но весьма спорная) фраза Торндайка
[39]«обезьяны плохо обезьянничают» отозвалась спустя почти столетие цепочкой вопросов: обезьянничают ли низшие обезьяны
[40]— обезьянничают ли крысы
[41]— обезьянничают ли антропоиды
[42]. Ответ на этот вопрос зависит от подхода к явлению имитации. По определению Келера, впервые описавшего «инсайт» у животных
[43], подражание основано на способности животного уловить и осмыслить значение действий другого индивидуума. Торп
[44]предложил более узкое определение, подчеркнув, что при истинном подражании имитируемый паттерн (модель поведения) должен быть таким, который в принципе отсутствует в репертуаре данного вида. Он полагал, что подражание требует от животного самосознания и понимания того, что особь, которой оно подражает, похожа на него самого.
При анализе социального обучения всегда возникает вопрос, имело ли место подражание, нельзя ли объяснить поведение животных другим, более простым путем. Например, этологам известно, что в поведенческий репертуар многих видов входят генетически зафиксированные и достаточно сложные последовательности актов, для автоматического совершения которых требуется лишь действие определенного «релизера»- стимула, играющего роль «пускового крючка» (подробно см.: Зорина, Полетаева, Резникова, 1999). Такие релизеры могут быть усмотрены животным-наблюдателем в действиях демонстратора. Например, голубь, увидев другого клюющего голубя, начинает автоматически повторять его движения. Эти действия могут быть ошибочно приняты за результат социального обучения.
В последние годы с появлением большого числа работ, посвященных подражанию у животных, возникла необходимость в инвентаризации имеющихся результатов и в разработке методов, позволяющих сравнивать подражательное поведение разных видов. Наиболее популярными в этом плане стали методы, получившие название «искусственный фрукт» и «два способа — один результат» (two-ways action/one outcome). Многие исследования основаны на сочетании этих методов. Оба метода были впервые предложены Торндайком [45], хотя в большинстве современных работ соответствующие ссылки отсутствуют. Первый метод представляет собой вариант торндайковского проблемного ящика (задача животного состояла в том, чтобы выбраться из него) — с той, однако, разницей, что объекту предлагается извлечь из ящика пищевое вознаграждение, а не себя самого. «Фрукты» подбираются разной сложности — от простой коробочки с крышкой, до составных контейнеров с крышками, укрепленными на шарнирах, снабженными замками разной степени сложности, так что вскрытие такого ящика требует сообразительности. При этом «фрукт» не похож на натуральный объект. Имитируется лишь сама по себе ситуация, когда доступ к ресурсу требует от животных более или менее сложного манипулирования объектом. «Фрукты» могут быть устроены так, что допускают два способа открывания, которым экспериментаторы обучают две группы демонстраторов.
Наличие двух групп демонстраторов непосредственно связано со вторым методическим подходом («два способа — один результат»). В опытах Торндайка цыплята должны были решать задачу «проблемного ящика», выбираясь из него на волю. Наблюдая за тем, как это делают другие, они обучались быстрее. Затем цыплят-«операторов» разделили на две группы и обучили их двум разным способам решения этой задачи. Наблюдатели, которым были доступны оба способа, выбирали тот из них, который им ранее демонстрировали цыплята-операторы. Это и позволило прийти к выводу об определяющей роли подражания в обучении. Тот же подход был позднее использован Даусоном и Фоссом при исследовании имитационных способностей попугайчиков Melopsittacus undulatus: одна группа птиц наблюдала за демонстратором, который удалял крышку с бутылки, поворачивая и толкая ее клювом, а другая — за тем, который отвертывал ее ногой [46]. Эта работа обычно цитируется как классическая в области экспериментального исследования социального обучения. Метод «два способа — один результат» применяется довольно широко. В сочетании с применением «искусственного фрукта» он дает возможность сравнить разные виды по их способности имитировать действия разной сложности.
Приведем несколько примеров, в которых группы наблюдателей повторяли действия «своих» демонстраторов. Две группы голубей наблюдали за действиями демонстраторов, одни из которых нажимали на педаль ногой, а другие — клювом [47]. Две группы скворцов Sturnus vulgarisнаблюдали — одна за демонстратором, который тянул клювом за петельку, прикрепленную к наклейке, закрывающей отверстие в контейнере с пищей, а другая — за тем, который проталкивал наклейку внутрь отверстия [48]. В опыте с мармозетками Callithrix jacchusодна группа открывала вращающуюся дверцу, ведущую в контейнер с приманкой, толкая ее от себя, а другая — противоположным движением, в соответствии с действием демонстратора [49]. В других экспериментах с тем же видом мармозеток одна самка — демонстратор доставала приманку, открывая «искусственный фрукт (коробку из-под фотопленки) зубами. Этот способ необычен для мармозеток, и такое поведение было результатом специфического прошлого опыта обезьянки. Второй демонстратор (самец) открывал коробку руками [50]. Подобные опыты проводились также с воронами Corvus corax [51], японскими перепелами Coturnix japonica [52], с крысами [53]и некоторыми другими видами.
Данные об имитационном обучении тем труднее интерпретировать, чем более сложная задача предлагается животным. Так, в одном из экспериментов Вайтена [54]четыре шимпанзе наблюдали за действиями человека-демонстратора, открывающего «искусственный фрукт»: прозрачную коробку с крышкой, запирающейся с помощью болтов и Т-образных задвижек. Двум обезьянам показывали способ открывания коробки, при котором сначала действовали с болтами, а затем с задвижками, а двум другим — способ, при котором последовательность действий была обратной; две обезьяны наблюдали как болты откручивают и вытаскивают, а две другие — как та же задача решается без вытаскивания болтов, их оставляют торчать из крышки. При тестировании обе пары шимпанзе-наблюдателей использовали ту же последовательность действий, что и их демонстраторы, но они не копировали сами способы обращения с открывающейся крышкой. Автор пришел к выводу о том, что либо шимпанзе, проявляя общую способность к дистанционному научению, не могут точно копировать сложные действия, либо число животных, участвующих в опыте, слишком мало для того, чтобы наблюдать процесс точной имитации.
Уместно вспомнить слова Келера [55]о том, что шимпанзе все делают небрежно. Дети двух и трех лет в аналогичных экспериментах успешно копировали как последовательность движений, так и способы открывания коробки. Сходные с детьми способности проявляли только те особи шимпанзе, которые были воспитаны людьми с раннего возраста [56]. Мармозетки в экспериментах со сложными «фруктами» не справлялись с задачей, несмотря на то, что контейнеры были, конечно, адаптированы к размерам обезьянок. Когда же им предлагали упрощенные варианты, действия с которыми шимпанзе усваивали менее, чем за минуту наблюдений, они тратили на эту задачу десятки минут [57].
Опыты на птицах приводят к легко интерпретируемым результатам, если им дается несложная задача и в экспериментах обеспечен должный контроль. Так, эксперименты на скворцах проводились с применением усовершенствованного контроля [58]. В них участвовали не две, а три группы демонстраторов и, соответственно, три группы наблюдателей. Скворцы открывали крышку контейнера с пищей, проталкивая ее внутрь (первая группа) или поднимая клювом вверх (вторая группа). Толкающих крышку скворцов можно было легко отличить по характерному широко разинутому клюву, которым они охватывали крышку. Третья группа ничего не делала для того, чтобы открыть контейнер, крышка двигалась автоматически, а птицам оставалось только поедать приманку. Наблюдая за этой группой, скворцы ничему не научились и не смогли справиться с задачей. Первые две группы наблюдателей в точности копировали метод «своих «демонстраторов.
Сложную задачу, подобную той, которую решали шимпанзе Вайтена, австрийские экспериментаторы предложили попугаям кеа [59]. Пять попугаев наблюдали за действиями двух тренированных конспецификов, которые открывали крышку ящика с приманкой двумя разными способами; пять птиц служили контрольной группой, они должны были справляться с задачей самостоятельно. Демонстраторов обучили разной последовательности действий. Один из них должен был вытащить спицу, открутить болт против часовой стрелки с задней части крышки и вынуть его из кольца. Второго научили откручивать болт с передней части крышки по часовой стрелке, вытаскивать спицу и вынимать болт из кольца. Сравнивая последовательности поведенческих актов у разных групп, авторы приходят к выводу о том, что демонстрации, несомненно, способствовали достижению лучших результатов у птиц — наблюдателей по сравнению с контрольными. Они «постигали» возможности экспериментального аппарата, действовали с нужными его составляющими и достигали успеха значительно быстрее, чем члены контрольной группы. Наблюдалась тенденция следовать тому сценарию, который им показывал демонстратор. Однако, как и в опытах Вайтена с шимпанзе, при решении задачи, требующей манипуляций в несколько шагов, попугаи не продемонстрировали «истинного подражания». Одно из вероятных объяснений заключается в том, что им показывали «слишком много и слишком быстро «для того, чтобы точно воспроизвести последовательность действий. Но, возможно, они и не стремились к этому. Недаром кеа называют «шимпанзе среди птиц». Их динамичный и игровой стиль жизни не предусматривает внимательного и точного копирования действий лидера. Им достаточно общего представления о возможностях объекта манипуляции и о предоставляемых ресурсах, а затем каждый решает задачу своим способом. Интерпретируя сравнительные данные, полученные на попугаях, шимпанзе и капуцинах, авторы считают наиболее вероятным и универсальным механизмом социального обучения эмуляцию.
В целом, исследование когнитивных аспектов социального обучения позволило прийти к выводу о том, что данная форма поведения свойственна не только антропоидам, как считалось ранее. Вместо принятой ранее концепции «все или ничего» по отношению к имитационному обучению, современные исследователи предлагают представлять имитационные способности разных видов в виде континуума: от привлечения внимания наблюдателей к объектам, соревновательного обучения (эмуляции) до простых форм имитации «в один ход», сложной имитации последовательности действий и, возможно, до транспонирования иерархически организованных поведенческих моделей.
При анализе социального обучения всегда возникает вопрос, имело ли место подражание, нельзя ли объяснить поведение животных другим, более простым путем. Например, этологам известно, что в поведенческий репертуар многих видов входят генетически зафиксированные и достаточно сложные последовательности актов, для автоматического совершения которых требуется лишь действие определенного «релизера»- стимула, играющего роль «пускового крючка» (подробно см.: Зорина, Полетаева, Резникова, 1999). Такие релизеры могут быть усмотрены животным-наблюдателем в действиях демонстратора. Например, голубь, увидев другого клюющего голубя, начинает автоматически повторять его движения. Эти действия могут быть ошибочно приняты за результат социального обучения.
В последние годы с появлением большого числа работ, посвященных подражанию у животных, возникла необходимость в инвентаризации имеющихся результатов и в разработке методов, позволяющих сравнивать подражательное поведение разных видов. Наиболее популярными в этом плане стали методы, получившие название «искусственный фрукт» и «два способа — один результат» (two-ways action/one outcome). Многие исследования основаны на сочетании этих методов. Оба метода были впервые предложены Торндайком [45], хотя в большинстве современных работ соответствующие ссылки отсутствуют. Первый метод представляет собой вариант торндайковского проблемного ящика (задача животного состояла в том, чтобы выбраться из него) — с той, однако, разницей, что объекту предлагается извлечь из ящика пищевое вознаграждение, а не себя самого. «Фрукты» подбираются разной сложности — от простой коробочки с крышкой, до составных контейнеров с крышками, укрепленными на шарнирах, снабженными замками разной степени сложности, так что вскрытие такого ящика требует сообразительности. При этом «фрукт» не похож на натуральный объект. Имитируется лишь сама по себе ситуация, когда доступ к ресурсу требует от животных более или менее сложного манипулирования объектом. «Фрукты» могут быть устроены так, что допускают два способа открывания, которым экспериментаторы обучают две группы демонстраторов.
Наличие двух групп демонстраторов непосредственно связано со вторым методическим подходом («два способа — один результат»). В опытах Торндайка цыплята должны были решать задачу «проблемного ящика», выбираясь из него на волю. Наблюдая за тем, как это делают другие, они обучались быстрее. Затем цыплят-«операторов» разделили на две группы и обучили их двум разным способам решения этой задачи. Наблюдатели, которым были доступны оба способа, выбирали тот из них, который им ранее демонстрировали цыплята-операторы. Это и позволило прийти к выводу об определяющей роли подражания в обучении. Тот же подход был позднее использован Даусоном и Фоссом при исследовании имитационных способностей попугайчиков Melopsittacus undulatus: одна группа птиц наблюдала за демонстратором, который удалял крышку с бутылки, поворачивая и толкая ее клювом, а другая — за тем, который отвертывал ее ногой [46]. Эта работа обычно цитируется как классическая в области экспериментального исследования социального обучения. Метод «два способа — один результат» применяется довольно широко. В сочетании с применением «искусственного фрукта» он дает возможность сравнить разные виды по их способности имитировать действия разной сложности.
Приведем несколько примеров, в которых группы наблюдателей повторяли действия «своих» демонстраторов. Две группы голубей наблюдали за действиями демонстраторов, одни из которых нажимали на педаль ногой, а другие — клювом [47]. Две группы скворцов Sturnus vulgarisнаблюдали — одна за демонстратором, который тянул клювом за петельку, прикрепленную к наклейке, закрывающей отверстие в контейнере с пищей, а другая — за тем, который проталкивал наклейку внутрь отверстия [48]. В опыте с мармозетками Callithrix jacchusодна группа открывала вращающуюся дверцу, ведущую в контейнер с приманкой, толкая ее от себя, а другая — противоположным движением, в соответствии с действием демонстратора [49]. В других экспериментах с тем же видом мармозеток одна самка — демонстратор доставала приманку, открывая «искусственный фрукт (коробку из-под фотопленки) зубами. Этот способ необычен для мармозеток, и такое поведение было результатом специфического прошлого опыта обезьянки. Второй демонстратор (самец) открывал коробку руками [50]. Подобные опыты проводились также с воронами Corvus corax [51], японскими перепелами Coturnix japonica [52], с крысами [53]и некоторыми другими видами.
Данные об имитационном обучении тем труднее интерпретировать, чем более сложная задача предлагается животным. Так, в одном из экспериментов Вайтена [54]четыре шимпанзе наблюдали за действиями человека-демонстратора, открывающего «искусственный фрукт»: прозрачную коробку с крышкой, запирающейся с помощью болтов и Т-образных задвижек. Двум обезьянам показывали способ открывания коробки, при котором сначала действовали с болтами, а затем с задвижками, а двум другим — способ, при котором последовательность действий была обратной; две обезьяны наблюдали как болты откручивают и вытаскивают, а две другие — как та же задача решается без вытаскивания болтов, их оставляют торчать из крышки. При тестировании обе пары шимпанзе-наблюдателей использовали ту же последовательность действий, что и их демонстраторы, но они не копировали сами способы обращения с открывающейся крышкой. Автор пришел к выводу о том, что либо шимпанзе, проявляя общую способность к дистанционному научению, не могут точно копировать сложные действия, либо число животных, участвующих в опыте, слишком мало для того, чтобы наблюдать процесс точной имитации.
Уместно вспомнить слова Келера [55]о том, что шимпанзе все делают небрежно. Дети двух и трех лет в аналогичных экспериментах успешно копировали как последовательность движений, так и способы открывания коробки. Сходные с детьми способности проявляли только те особи шимпанзе, которые были воспитаны людьми с раннего возраста [56]. Мармозетки в экспериментах со сложными «фруктами» не справлялись с задачей, несмотря на то, что контейнеры были, конечно, адаптированы к размерам обезьянок. Когда же им предлагали упрощенные варианты, действия с которыми шимпанзе усваивали менее, чем за минуту наблюдений, они тратили на эту задачу десятки минут [57].
Опыты на птицах приводят к легко интерпретируемым результатам, если им дается несложная задача и в экспериментах обеспечен должный контроль. Так, эксперименты на скворцах проводились с применением усовершенствованного контроля [58]. В них участвовали не две, а три группы демонстраторов и, соответственно, три группы наблюдателей. Скворцы открывали крышку контейнера с пищей, проталкивая ее внутрь (первая группа) или поднимая клювом вверх (вторая группа). Толкающих крышку скворцов можно было легко отличить по характерному широко разинутому клюву, которым они охватывали крышку. Третья группа ничего не делала для того, чтобы открыть контейнер, крышка двигалась автоматически, а птицам оставалось только поедать приманку. Наблюдая за этой группой, скворцы ничему не научились и не смогли справиться с задачей. Первые две группы наблюдателей в точности копировали метод «своих «демонстраторов.
Сложную задачу, подобную той, которую решали шимпанзе Вайтена, австрийские экспериментаторы предложили попугаям кеа [59]. Пять попугаев наблюдали за действиями двух тренированных конспецификов, которые открывали крышку ящика с приманкой двумя разными способами; пять птиц служили контрольной группой, они должны были справляться с задачей самостоятельно. Демонстраторов обучили разной последовательности действий. Один из них должен был вытащить спицу, открутить болт против часовой стрелки с задней части крышки и вынуть его из кольца. Второго научили откручивать болт с передней части крышки по часовой стрелке, вытаскивать спицу и вынимать болт из кольца. Сравнивая последовательности поведенческих актов у разных групп, авторы приходят к выводу о том, что демонстрации, несомненно, способствовали достижению лучших результатов у птиц — наблюдателей по сравнению с контрольными. Они «постигали» возможности экспериментального аппарата, действовали с нужными его составляющими и достигали успеха значительно быстрее, чем члены контрольной группы. Наблюдалась тенденция следовать тому сценарию, который им показывал демонстратор. Однако, как и в опытах Вайтена с шимпанзе, при решении задачи, требующей манипуляций в несколько шагов, попугаи не продемонстрировали «истинного подражания». Одно из вероятных объяснений заключается в том, что им показывали «слишком много и слишком быстро «для того, чтобы точно воспроизвести последовательность действий. Но, возможно, они и не стремились к этому. Недаром кеа называют «шимпанзе среди птиц». Их динамичный и игровой стиль жизни не предусматривает внимательного и точного копирования действий лидера. Им достаточно общего представления о возможностях объекта манипуляции и о предоставляемых ресурсах, а затем каждый решает задачу своим способом. Интерпретируя сравнительные данные, полученные на попугаях, шимпанзе и капуцинах, авторы считают наиболее вероятным и универсальным механизмом социального обучения эмуляцию.
В целом, исследование когнитивных аспектов социального обучения позволило прийти к выводу о том, что данная форма поведения свойственна не только антропоидам, как считалось ранее. Вместо принятой ранее концепции «все или ничего» по отношению к имитационному обучению, современные исследователи предлагают представлять имитационные способности разных видов в виде континуума: от привлечения внимания наблюдателей к объектам, соревновательного обучения (эмуляции) до простых форм имитации «в один ход», сложной имитации последовательности действий и, возможно, до транспонирования иерархически организованных поведенческих моделей.
Распространение инноваций в популяциях
В популяциях животных особи, принадлежащие к одной и той же демографической фракции (взрослые самки, взрослые самцы, подростки и т. п.) ведут себя, как правило, сходным образом. Животные обычно консервативны в своем поведении, в том числе и в тех его проявлениях, которые основаны не на врожденных, а на выученных правилах. Ярким примером является описанный Лоренцем (1970) случай с водяными куторами, которые до конца жизни «перепрыгивали» камень, давно убранный с их пути. Особи, которые делают что-нибудь непривычным для остальных образом, привлекают внимание остальных, но это отнюдь не значит, что им будут с готовностью подражать. Необычное поведение сородича обычно наблюдают издали и держатся подальше. Однако если индивидуум достиг существенного успеха, применив, скажем, необычный способ добывания пищи или защиты от опасности, он, возможно, будет повторять удачно найденную модель вновь. Таких животных Б.И. Хотин (1947) называл «изобретателями новых форм поведения». В последние годы в этологической литературе укоренились термины «инновации» и, соответственно, «новаторы». У новаторов могут найтись последователи, ставшие свидетелями того, что новая форма поведения не причиняет новатору вреда, а напротив, ведет к успеху. Здесь включается феномен социального облегчения.
Пронаблюдать естественное проявление и распространение инновации в естественных условиях можно лишь при большой удаче. Приматологи отмечают, что во многих ситуациях, когда в группировках животных наблюдали инновации, их появление можно было предсказать, исходя из резкого изменения условий среды: сокращения пищевой базы, вынужденных миграций животных и т. п. [60]. В меняющихся условиях проверяется на прочность широкий спектр адаптаций, в том числе поведенческих. Новые формы поведения, изобретенные отдельными особями, могут оказаться более адекватными изменившимся условиям, чем видовые стереотипы, пригодные ранее.
В лабораторных условиях новаторов можно «изготовить» самим, из обычных индивидуумов, обучив их такой модели поведения, которая принесет им легко наблюдаемый успех в условиях эксперимента. Так, еще в 50-х годах, на мышах и крысах, обучавшихся в лабиринтах, была продемонстрирована реакция слежения за действиями конспецификов, приводящими к успеху [61]. В одном из экспериментов последних лет гуппи обучали находить выход в перегородке, разделяющей узкую и широкую часть аквариума. Заранее тренированных особей помещали в группы «наивных» рыб, незнакомых с условиями эксперимента. Отверстий было два, одно помеченное красным, другое — синим цветом. При этом одних «новаторов поневоле» предварительно обучали покидать загородку через красное отверстие (другое было постоянно закрыто), а других — через синее. Когда обученных рыб внедряли в группы, открывали оба отверстия. Большинство случаев выхода рыб из загородки совпадало с выбором отверстия тем «новатором», за успешными действиями которого они наблюдали. Рыб подстраивались под действия большинства, а большинство следовало за удачливым лидером. Поэтому хотя были открыты оба отверстия, все рыбы устремлялись лишь в одно из них [62]. Эксперименты данного ряда помогают ответить на вопросы, касающиеся механизмов распространения новых сведений и навыков в группах животных. Однако такой подход не дает возможности понять, какие внешние и внутренние причины заставляют ту или иную особь проявлять новаторское поведение.
Долгое время считалось, что особи в популяции эквипотенциальны в плане усвоения и передачи новой информации. Теоретические модели распространения инноваций в популяциях строились на основании кумулятивной модели, отражающей равномерный прирост количества особей, усваивающих новые сведения [63]. Позднее стала развиваться концепция о преимуществах отдельных особей в распространении и усвоении инноваций [64].
Опыты с гуппи, в которых разным по составу группам предлагали решать лабиринтные задачи, выявили существенные различия в способностях у разных популяционных фракций: к новаторскому поведению более склонны самки, чем самцы, мелкие особи — чем крупные, голодные — чем сытые. Помимо групповых различий, были выявлены и индивидуальные: рыбы, которые проявляли тенденцию к новаторству при решении одних задач, при предъявлении последующих также отличались по этому показателю от остальных [65].
Индивидуальные различия в склонности к новаторскому поведению были выявлены у цихлид Steatocranus casuarius [66], домовых мышей и серых крыс (Benus et al., 1987), больших синиц [67], домашних свиней [68]. У муравьев «разведчики», первыми решающие сложные задачи и привлекающие внимание фуражиров к новым объектам, отличаются по двигательной активности, поведенческому репертуару и имеют более мелкие размеры [69].
Для позвоночных отмечено, что более агрессивные особи склонны к консервативному поведению, в частности, они проводят меньше времени, исследуя новые предметы и реже реагируют на изменения в знакомой обстановке, чем особи с низким уровнем агрессивности. Исследование гормонального статуса животных показало, что реакция на новые стимулы у более агрессивных и, соответственно, менее склонных к новаторскому поведению особей связана с минимальными изменениями в уровне глюкокортикоидов и, напротив, с существенными изменениями уровня андрогенов. У менее агрессивных особей-исследователей наблюдается обратная картина [70].
Вопрос о возможной связи склонности к новаторству и лидерству с физиологическими особенностями был детально исследован на примере серых гусей [71]. Выяснилось, что к освоению нового склонны в большей степени самцы, а самки быстрее обучаются путем подражания. У особей, проявляющих элементы новаторского поведения, уровень кортикостерона был выше, чем у птиц с консервативным поведением. Эти, пока немногочисленные данные, позволяют предположить наличие генетических и физиологических особенностей, которые определяют предрасположенность животных к роли новаторов. Значительные индивидуальные различия в проявлении новаторских способностей делают затруднительным сравнительный филогенетический анализ по этому признаку. Все же намечена тенденция положительной связи между частотой проявления новаторского поведения и размерами передних долей мозга у разных видов птиц [72].
Пронаблюдать естественное проявление и распространение инновации в естественных условиях можно лишь при большой удаче. Приматологи отмечают, что во многих ситуациях, когда в группировках животных наблюдали инновации, их появление можно было предсказать, исходя из резкого изменения условий среды: сокращения пищевой базы, вынужденных миграций животных и т. п. [60]. В меняющихся условиях проверяется на прочность широкий спектр адаптаций, в том числе поведенческих. Новые формы поведения, изобретенные отдельными особями, могут оказаться более адекватными изменившимся условиям, чем видовые стереотипы, пригодные ранее.
В лабораторных условиях новаторов можно «изготовить» самим, из обычных индивидуумов, обучив их такой модели поведения, которая принесет им легко наблюдаемый успех в условиях эксперимента. Так, еще в 50-х годах, на мышах и крысах, обучавшихся в лабиринтах, была продемонстрирована реакция слежения за действиями конспецификов, приводящими к успеху [61]. В одном из экспериментов последних лет гуппи обучали находить выход в перегородке, разделяющей узкую и широкую часть аквариума. Заранее тренированных особей помещали в группы «наивных» рыб, незнакомых с условиями эксперимента. Отверстий было два, одно помеченное красным, другое — синим цветом. При этом одних «новаторов поневоле» предварительно обучали покидать загородку через красное отверстие (другое было постоянно закрыто), а других — через синее. Когда обученных рыб внедряли в группы, открывали оба отверстия. Большинство случаев выхода рыб из загородки совпадало с выбором отверстия тем «новатором», за успешными действиями которого они наблюдали. Рыб подстраивались под действия большинства, а большинство следовало за удачливым лидером. Поэтому хотя были открыты оба отверстия, все рыбы устремлялись лишь в одно из них [62]. Эксперименты данного ряда помогают ответить на вопросы, касающиеся механизмов распространения новых сведений и навыков в группах животных. Однако такой подход не дает возможности понять, какие внешние и внутренние причины заставляют ту или иную особь проявлять новаторское поведение.
Долгое время считалось, что особи в популяции эквипотенциальны в плане усвоения и передачи новой информации. Теоретические модели распространения инноваций в популяциях строились на основании кумулятивной модели, отражающей равномерный прирост количества особей, усваивающих новые сведения [63]. Позднее стала развиваться концепция о преимуществах отдельных особей в распространении и усвоении инноваций [64].
Опыты с гуппи, в которых разным по составу группам предлагали решать лабиринтные задачи, выявили существенные различия в способностях у разных популяционных фракций: к новаторскому поведению более склонны самки, чем самцы, мелкие особи — чем крупные, голодные — чем сытые. Помимо групповых различий, были выявлены и индивидуальные: рыбы, которые проявляли тенденцию к новаторству при решении одних задач, при предъявлении последующих также отличались по этому показателю от остальных [65].
Индивидуальные различия в склонности к новаторскому поведению были выявлены у цихлид Steatocranus casuarius [66], домовых мышей и серых крыс (Benus et al., 1987), больших синиц [67], домашних свиней [68]. У муравьев «разведчики», первыми решающие сложные задачи и привлекающие внимание фуражиров к новым объектам, отличаются по двигательной активности, поведенческому репертуару и имеют более мелкие размеры [69].
Для позвоночных отмечено, что более агрессивные особи склонны к консервативному поведению, в частности, они проводят меньше времени, исследуя новые предметы и реже реагируют на изменения в знакомой обстановке, чем особи с низким уровнем агрессивности. Исследование гормонального статуса животных показало, что реакция на новые стимулы у более агрессивных и, соответственно, менее склонных к новаторскому поведению особей связана с минимальными изменениями в уровне глюкокортикоидов и, напротив, с существенными изменениями уровня андрогенов. У менее агрессивных особей-исследователей наблюдается обратная картина [70].
Вопрос о возможной связи склонности к новаторству и лидерству с физиологическими особенностями был детально исследован на примере серых гусей [71]. Выяснилось, что к освоению нового склонны в большей степени самцы, а самки быстрее обучаются путем подражания. У особей, проявляющих элементы новаторского поведения, уровень кортикостерона был выше, чем у птиц с консервативным поведением. Эти, пока немногочисленные данные, позволяют предположить наличие генетических и физиологических особенностей, которые определяют предрасположенность животных к роли новаторов. Значительные индивидуальные различия в проявлении новаторских способностей делают затруднительным сравнительный филогенетический анализ по этому признаку. Все же намечена тенденция положительной связи между частотой проявления новаторского поведения и размерами передних долей мозга у разных видов птиц [72].
Активное инструктирование как форма социального обучения
Активное инструктирование («учительство») является самой сложной формой сигнальной наследственности. Все описанные в научной литературе ситуации учительства у животных касаются передачи навыков от старших животных к младшим, в подавляющем большинстве случаев — от родителей к детям
[73].
Можно предположить, что учительство играет различную роль в проявлениях двух разных форм социального обучения: 1) в совершенствовании видового стереотипа поведения и 2) в распространении инноваций в группировках животных.
Первая форма является сравнительно обычной. Чаще всего она встречается у хищников, шлифующих охотничьи навыки своих потомков. В ситуациях совершенствования видового стереотипа за счет усилий старшего поколения ученичество как зеркало учительства является неотъемлемой частью онтогенеза у ряда видов животных.
Вторая форма, то есть учительство как инструмент распространения инноваций, напротив, крайне редко встречается у животных. В данной ситуации речь идет об уровне сложности поведенческих стереотипов «сверх необходимого». Как будет видно ниже, инновации могут распространяться в популяции и значительно более простыми средствами, чем активное инструктирование, так что роль учительства в проявлении данной формы социального обучения невелика. Однако ситуации, в которых новаторы внедряют новый опыт путем учительства, чрезвычайно интересны в плане познания пределов когнитивных способностей животных.
Этологи описали различные элементы обучающего поведения прежде всего для хищников, от китов-косаток [74]и кошек разного размера [75]— до сурикат и тушканчиков, побуждающих своих потомков охотиться на поврежденных родителями насекомых [76]. Долгое время считалось, что уроки родителей необходимы для формирования охотничьего поведения хищника. В то же время известно, что у многих видов, обладающие сложным охотничьим поведением и длительным сроком жизни, индивидуум может рассчитывать только на врожденные стереотипы и приобретение индивидуального опыта [77]. Хорошим примером является исследование И. Эйбл-Эйбесфельдта [78]на черных хорьках. Он показал, что эти хищники учатся обездвиживающему укусу в затылок самостоятельно, на основе проб и ошибок, нанося в первое время укусы беспорядочно, в разные части тела убегающей жертвы и часто упуская ее. Комплекс охотничьего поведения оттачивается в играх с другими членами выводка. Наследственная склонность к формированию определенных связей помогает быстрому «дозреванию» охотничьего поведения как хорьков, так и других видов куньих, среди которых подавляющее большинство видов быстро теряет контакты с матерью и сибсами и совершенствуется самостоятельно.
Необходимо ли инструктирование со стороны родителей у тех видов, у которых оно есть? Не проявляется ли их учительство «вхолостую», без нужды, поскольку видотипические стереотипы могут сформироваться и без внешних воздействий?
Можно сразу предположить, что ответ на эти вопросы заключается в разнообразии видовых сценариев. Для одних видов инструктирование является необходимым элементом формирования поведения, для других — нет. Однако конкретно выявляемые варианты и наполняют, поэтически выражаясь, пустые соты схемы рассуждений медом смысла. Для того чтобы прояснить причину необходимости инструктирования придется, вероятно, обращаться к эволюционной истории каждого исследуемого вида и к анализу изменчивости среды его обитания в историческое время его формирования. С уверенностью можно сказать лишь одно: необходимы специальные исследования в каждом конкретном случае для того, чтобы разграничить формы поведения, составляющие видовой стереотип.
Исследователи, которые ставили перед собой задачу адаптации детенышей диких животных к жизни в их естественной среде обитания, сталкивались с необходимостью развития и дополнительной шлифовки видотипических форм поведения [79]. Естественные взаимоотношения растущих хищников с матерями исследованы Кэйро на примере гепардов, в национальном парке Серенгети [80]. Было выяснено, что результативность охотничьего поведения у молодых гепардов улучшается крайне медленно за 10 месяцев материнской школы. Поэтому, хотя поведение матери и выстраивается с точки зрения этолога в логический ряд «разумных» действий, «тупость» учеников заставляет с осторожностью подходить к выводу о том, что именно инструктирование делает молодых гепардов охотниками.
Сравнивая гипотезы о существенной и малозначимой роли материнского наставничества, автор приводит результаты экспериментов с домашними кошками в лаборатории [81]. Одна группа котят имела возможность контакта с матерями, приносящими им мышей, другая группа, хотя и воспитывалась со взрослыми кошками, не имела возможности наблюдать за их охотничьим поведением. Разброс в проявлении «инструктирующих» реакций у взрослых кошек был весьма существенным. В целом, уроки матери приводили к более раннему формированию эффективно работающего охотничьего стереотипа у котят, однако роль наследственно фиксированных стереотипов «перевешивала» роль учительства.
Элементы активного инструктирования описаны у хищных птиц. Однако и здесь нелегко понять истинную роль учительства. Необходимость инструктирования всегда казалась очевидной, исходя из последовательности действий родителей [82]. Однако наблюдения за птенцами скопы, воспитанными в неволе без родителей, показали, что видотипический охотничий стереотип формируется у них и без участия взрослых птиц. Ранее считалось, что птенцы этого вида безоговорочно нуждаются в родительской опеке для формирования сложного стереотипа охоты на рыб [83].
Можно предположить, что учительство играет различную роль в проявлениях двух разных форм социального обучения: 1) в совершенствовании видового стереотипа поведения и 2) в распространении инноваций в группировках животных.
Первая форма является сравнительно обычной. Чаще всего она встречается у хищников, шлифующих охотничьи навыки своих потомков. В ситуациях совершенствования видового стереотипа за счет усилий старшего поколения ученичество как зеркало учительства является неотъемлемой частью онтогенеза у ряда видов животных.
Вторая форма, то есть учительство как инструмент распространения инноваций, напротив, крайне редко встречается у животных. В данной ситуации речь идет об уровне сложности поведенческих стереотипов «сверх необходимого». Как будет видно ниже, инновации могут распространяться в популяции и значительно более простыми средствами, чем активное инструктирование, так что роль учительства в проявлении данной формы социального обучения невелика. Однако ситуации, в которых новаторы внедряют новый опыт путем учительства, чрезвычайно интересны в плане познания пределов когнитивных способностей животных.
Этологи описали различные элементы обучающего поведения прежде всего для хищников, от китов-косаток [74]и кошек разного размера [75]— до сурикат и тушканчиков, побуждающих своих потомков охотиться на поврежденных родителями насекомых [76]. Долгое время считалось, что уроки родителей необходимы для формирования охотничьего поведения хищника. В то же время известно, что у многих видов, обладающие сложным охотничьим поведением и длительным сроком жизни, индивидуум может рассчитывать только на врожденные стереотипы и приобретение индивидуального опыта [77]. Хорошим примером является исследование И. Эйбл-Эйбесфельдта [78]на черных хорьках. Он показал, что эти хищники учатся обездвиживающему укусу в затылок самостоятельно, на основе проб и ошибок, нанося в первое время укусы беспорядочно, в разные части тела убегающей жертвы и часто упуская ее. Комплекс охотничьего поведения оттачивается в играх с другими членами выводка. Наследственная склонность к формированию определенных связей помогает быстрому «дозреванию» охотничьего поведения как хорьков, так и других видов куньих, среди которых подавляющее большинство видов быстро теряет контакты с матерью и сибсами и совершенствуется самостоятельно.
Необходимо ли инструктирование со стороны родителей у тех видов, у которых оно есть? Не проявляется ли их учительство «вхолостую», без нужды, поскольку видотипические стереотипы могут сформироваться и без внешних воздействий?
Можно сразу предположить, что ответ на эти вопросы заключается в разнообразии видовых сценариев. Для одних видов инструктирование является необходимым элементом формирования поведения, для других — нет. Однако конкретно выявляемые варианты и наполняют, поэтически выражаясь, пустые соты схемы рассуждений медом смысла. Для того чтобы прояснить причину необходимости инструктирования придется, вероятно, обращаться к эволюционной истории каждого исследуемого вида и к анализу изменчивости среды его обитания в историческое время его формирования. С уверенностью можно сказать лишь одно: необходимы специальные исследования в каждом конкретном случае для того, чтобы разграничить формы поведения, составляющие видовой стереотип.
Исследователи, которые ставили перед собой задачу адаптации детенышей диких животных к жизни в их естественной среде обитания, сталкивались с необходимостью развития и дополнительной шлифовки видотипических форм поведения [79]. Естественные взаимоотношения растущих хищников с матерями исследованы Кэйро на примере гепардов, в национальном парке Серенгети [80]. Было выяснено, что результативность охотничьего поведения у молодых гепардов улучшается крайне медленно за 10 месяцев материнской школы. Поэтому, хотя поведение матери и выстраивается с точки зрения этолога в логический ряд «разумных» действий, «тупость» учеников заставляет с осторожностью подходить к выводу о том, что именно инструктирование делает молодых гепардов охотниками.
Сравнивая гипотезы о существенной и малозначимой роли материнского наставничества, автор приводит результаты экспериментов с домашними кошками в лаборатории [81]. Одна группа котят имела возможность контакта с матерями, приносящими им мышей, другая группа, хотя и воспитывалась со взрослыми кошками, не имела возможности наблюдать за их охотничьим поведением. Разброс в проявлении «инструктирующих» реакций у взрослых кошек был весьма существенным. В целом, уроки матери приводили к более раннему формированию эффективно работающего охотничьего стереотипа у котят, однако роль наследственно фиксированных стереотипов «перевешивала» роль учительства.
Элементы активного инструктирования описаны у хищных птиц. Однако и здесь нелегко понять истинную роль учительства. Необходимость инструктирования всегда казалась очевидной, исходя из последовательности действий родителей [82]. Однако наблюдения за птенцами скопы, воспитанными в неволе без родителей, показали, что видотипический охотничий стереотип формируется у них и без участия взрослых птиц. Ранее считалось, что птенцы этого вида безоговорочно нуждаются в родительской опеке для формирования сложного стереотипа охоты на рыб [83].