Страница:
Ушные раковины млекопитающих служат как бы ловушкой для волн давления. У кошек, собак, оленей, антилоп и у многих других животных уши очень подвижны, могут поворачиваться навстречу звуковой волне, навстречу источнику звука. Благодаря этому даже слабые, идущие издалека звуки удается расслышать лучше, чем более близкие и громкие, а заодно избавиться от шумовых помех.
Уши человека и обезьян давно потеряли способность активно двигаться в поисках источника звука. Однако было бы неправильно думать, что они совершенно бесполезны и остаются лишь весьма сомнительным украшением головы. Пока не ясно, насколько они эффективны как воронка, собирающая энергию звуковой волны, но что ушные раковины помогают определять направление звука, не вызывает сомнений. Хрящевые бугорки, находящиеся внутри, задерживают звук. Величина этой задержки меняется в зависимости от того, с какой стороны он приходит. Мозг использует эту задержку, чтобы повысить точность локализации источника звука. Попробуйте рукой резко изменить форму ушной раковины, и сразу почувствуете, что определять направление звуков, особенно слабых, становится труднее.
Ушные раковины еще и резонаторы, они усиливают звук. Если частота звука близка к собственной частоте колебаний резонатора, давление воздуха в слуховом проходе, воздействующее на барабанную перепонку, усиливается по сравнению с давлением звуковой волны, падающей на наружное ухо. Кому довелось видеть ушанов – летучих мышей, проводящих лето у нас на Севере, наверняка был поражен их огромными ушами, размером превышающими тело зверька. С таким сооружением па голове жить, конечно, неудобно, да и уши невзначай можно повредить. Недаром животные, прекратив полет, тотчас их складывают. В развернутом виде эти изящные, тонкие, почти прозрачные и весьма подвижные органы выглядят изумительно красивыми. Они помогают зверькам улавливать самые тихие звуки.
Первым приемником звукового давления служат барабанные перепонки. Выгодно, чтобы они были большими. Это позволило бы животным воспринимать очень тихие звуки. Однако большие барабанные перепонки легко повредить. Поэтому у большинства животных они невелики, и звук должен обладать значительной силой, чтобы вызвать колебания, достаточные для его восприятия. Колебания барабанной перепонки с помощью системы крохотных косточек передаются на другую мембрану, так называемое овальное окно. У человека площадь барабанной перепонки в 18 раз больше основания стремечка, упирающегося в овальное окно, и звук усиливается в 18 раз. У животных, обладающих особенно тонким слухом, усиление может быть более значительным. Система косточек, передающих давление, тоже помогает усилению звуковых колебаний, правда, при этом значительно уменьшается их амплитуда.
За овальным окном расположен закрученный в виде улитки и заполненный жидкостью канал, разделенный двумя продольными перегородками на три самостоятельных канала. Одна из перегородок особенно важна для восприятия звука, она называется базилярной мембраной. Если ее вырезать и разгладить, она будет иметь вид трапеции, так у входа в канал она в 10—15 раз уже, чем на противоположном конце. Опорными элементами перегородки являются волокна, натянутые между стенками канала. На образованной ими мембране лежит самая важная часть слухового аппарата – кортиев орган. Он включает несколько слоев чувствительных волосковых клеток.
Колебания овального окна порождают в жидкости, заполняющей канал, волны сжатия, вызывая в базилярной мембране бегущую волну. По мере продвижения вдоль мембраны амплитуда волны увеличивается и, достигнув максимума, начинает быстро затухать. Место, где волна имеет предельную величину, зависит от частотных характеристик звука. Соответствующие сенсорные клетки информируют об этом мозг.
Если у позвоночных животных генеральная схема устройства слухового анализатора и его расположение на голове животного выдерживаются достаточно строго, то для насекомых законы не писаны. Их слуховой аппарат может находиться где угодно: на ногах и крыльях, на усиках-антеннах, на брюшке и на церках – зачатках брюшных конечностей, изредка на голове.
Наиболее простая конструкция – чувствительный волосок или «колышек» и подходящее к нему нервное волокно. Смещение волоска, вызванное звуковой волной, тотчас передается в нервный ганглий. Обычно каждый вид насекомых способен воспринимать относительно узкий диапазон звуковых волн. Среди них встречаются любители низких звуков с частотой 10—30 колебаний в секунду, специалисты по ультразвукам, воспринимающие звуковые посылки до 40 000 герц, но большинство слышат звуки среднего диапазона, лежащие где-то между инфра– и ультразвуками.
Звуковоспринимающий аппарат насекомых может обладать высокой чувствительностью. Пример тому дают крупные ночные бабочки. У совок, обычного объекта охоты насекомоядных летучих мышей, «ухо» располагается между грудью и брюшком, а у златоглазок – на крыльях. Эти «уши» способны улавливать высокочастотные колебания на расстоянии более 30 метров от источника звука. Зарегистрировав ультразвуковые посылки, испускаемые летучей мышью, бабочки складывают крылья и камнем падают в траву. Если маневр выполнен своевременно, летучая мышь остается с носом.
Животные с развитым слухом способны точно определять высоту звука, иными словами, его частоту. Лучше всего для этого годится кортиев орган позвоночных. Слуховой анализатор насекомых с таким анализом справляется плохо. Исключение – двукрылые. Им приходится по звукам, возникающим при работе крыльев, определять видовую принадлежность пролетающих мимо существ. А тут уж без частотного анализа никак не обойдешься. Самки желтолихорадочных египетских комаров во время полета совершают крыльями 500 взмахов в секунду. Женихам, прежде чем свататься, приходится хорошенько прислушаться к звукам, издаваемым невестой.
Обитателям леса важно не только услышать и установить характер звука, но и уметь определить место, где он возник. Особенно виртуозно с такими задачами справляются совы. Достаточно короткого, почти неслышного шуршания сухих травинок, чтобы сова с расстояния в 10—20 метров безошибочно определила, где прячется крохотный мышонок.
Для локализации источника звука используются различные приемы. Обычно для этого необходима совместная работа обоих ушей, особенно если сила звука невелика. В воздухе звук распространяется со скоростью 330 метров в секунду. Чаще всего звуковая волна сначала достигает одного уха, ближайшего к источнику звука, а немного позже добирается и до второго. Эта разница во времени – главный источник информации о местонахождении звука.
Ширина человеческой головы составляет в среднем 18, а окружность 56—58 сантиметров. Когда источник звука находится на 3 градуса правее средней линии тела, путь звуковой волны до левого уха увеличивается на 1 сантиметр, и она доберется до него с запозданием всего на 30 микросекунд, а когда человек стоит к ней боком, звук, обегая череп, должен покрыть расстояние в 28 сантиметров, на что требуется 840 микросекунд. Кажется, немного, но мы легко замечаем разницу в 30 микросекунд и, оперируя ею, достаточно точно определяем, откуда раздался звук.
К сожалению, этим способом можно определить местонахождение лишь низкочастотных, иными словами, длинноволновых источников звука. Ведь слуховой аппарат высчитывает не просто разницу прихода звука, как такового, а разницу во времени прихода одинаковых фаз звуковой волны. Поэтому пользоваться временной задержкой можно, лишь когда время, затрачиваемое на одно колебание звуковой волны, на ее полный цикл от одного максимума давления до другого, больше, чем ей требуется, чтобы обогнуть голову.
При коротких волнах, имеющих большую частоту колебаний, звуковые центры нашего мозга начинают путаться. Например, звук с частотою 10 000 герц, идущий под углом 55 градусов, затратит на то, чтобы обогнуть голову, 450 микросекунд. За это время звуковая волна успеет сделать 4,5 цикла. Однако до слуховых центров мозга информация о четырех полных циклах звуковой волны просто не дойдет. Центры будут оперировать разницей в 0,5 цикла и, естественно, не смогут правильно определить, где источник звука. Поэтому человек и животные, имеющие сходный размер головы, по времени прихода могут определять место источника звука лишь с частотой не более 1300 герц. Чем меньше животные, чем миниатюрнее их голова, тем более высокочастотными звуками они могут пользоваться, чтобы установить, где находится их источник. Звук с частотой 10 000 герц за время одного колебания не успеет обогнуть маленькую головку соболя или куницы. Они способны заметить разницу прихода таких звуков в правое и левое ухо и учитывают эту информацию.
Место возникновения высокочастотных звуков выдает их интенсивность. Длинные волны низкочастотных звуков легко огибают голову. У звука с частотой 100 герц длина волны 3,3 метра. Другое дело – короткие волны. При частоте 10 000 герц длина волны всего 3,3 сантиметра. Эти звуки отражаются головой, а второе, более отдаленное ухо, оказывается как бы в акустической «тени». Звук дойдет и до него, но будет существенно ослаблен. Если источник звука находится под углом 15 градусов, то во второе ухо звук с частотой 1000 герц придет ослабленным в полтора раза, а с частотой 15 000 герц – в 9 раз.
Разность интенсивности для звуков с частотой 3– 4 тысячи герц уже достаточно велика и позволяет безошибочно определять, откуда он доносится. Подвижные уши антилопы или козы поворачиваются до тех пор, пока звук не станет слышен особенно хорошо. Это точно совпадает с направлением, откуда он доносится. У них каждое ухо движется независимо от другого. Многие животные могут определять местоположение сразу двух источников звука и следить за их передвижением. Лишь для локализации слабых звуков приходится прислушиваться двумя ушами.
Широкое использование звукового анализатора позволяет перейти к сумеречному образу жизни и к ночным охотам. Наиболее талантливыми хищниками, способными с безукоризненной точностью по слабому шороху или писку грызуна локализовать его местонахождение в пространстве, являются совы.
Птицы не имеют ушных раковин, что серьезно осложняет анализ. Дефект звукоулавливающих устройств в известной мере компенсируют ушные перья. У грифов, птиц-падальщиков, имеющих дело с неподвижной пищей, не способной производить какие-нибудь звуки, а также у растительноядных птиц открытых пространств, вроде страусов, которым зрение поставляет всю необходимую информацию, ушных перьев немного. Они короткие, плохо опушенные, больше похожи на щетинки, чем на перья, и не создают вокруг слухового прохода никаких конструкций, способных как-то изменить направление звуковых волн.
Напротив, ушные перья сов развиты прекрасно. Вместе с кожными складками они создают подвижный лицевой диск – сложное сооружение, заменяющее ушные раковины. Картину дополняют большие слуховые отверстия, в наружной части имеющие вид воронки. Во время охоты подвижность лицевого диска и головы обеспечивают максимальную громкость воспринимаемых звуков. Недаром зоологи один из родов сов нарекли ушастыми. Однако это не те два пучка перьев, которые украшают голову филина и некоторых его родственников. Эти «ушки» – чисто декоративные и к слуху никакого отношения не имеют.
Лицевой диск превращает переднюю часть головы сов в неглубокий рефлектор, создавая особо благоприятные условия для улавливания звуковых волн, направленных к его центру, и мешает попадать сюда звуковым волнам, идущим со стороны. Благодаря этому птицы легко избавляются от звуковых помех, которых в лесу так много. К помощи подобного рефлектора, в центре которого устанавливается микрофон, прибегают биоакустики, когда записывают голоса животных в природе. Вплотную к соловью с микрофоном не подойдешь, он улетит. А если установить микрофон на значительном расстоянии от поющей птицы, на магнитной пленке будут записаны все звуки и шорохи леса, среди которых затеряется, сделается незаметным голос пернатого солиста. А рефлектор позволяет записывать лишь звуки, идущие из определенной точки пространства, и избавиться от большинства звуковых помех.
В мире животных звуковой анализатор сов один из самых совершенных. У средних по размеру птиц с их маленькой головкой (если ощипать сову, ее череп будет значительно меньше, чем может показаться, когда глядишь на живую птицу) барабанные перепонки имеют примерно такую же величину, как у льва или крупных антилоп. Улитка у сов, если развернуть, значительно длиннее, чем у других птиц сходного размера. Это значит, что они тоньше различают звуки разной высоты. Наконец, число нейронов, занятых обработкой звуковой информации, начиная от ганглиозных клеток внутреннего уха и до высших слуховых центров мозга, значительно больше, чем у дневных птиц. Во время охоты слух способен полностью заменить совам зрение. Однажды была поймана совершенно слепая сова, которая, несмотря на такой дефект, добывала достаточное количество дичи: была хорошо упитанна и, видимо, не испытывала слишком больших неудобств из-за слепоты.
Успешно бороться со звуковыми помехами совам помогает мягкое оперение. В полете они практически бесшумны. Это позволяет им в тихие безветренные ночи совершать облеты лесных полян, опушек, просек, время от времени зависая в воздухе, чтобы хорошенько прислушаться к звукам, идущим снизу. Если анализ звуков подтвердил присутствие дичи, за короткой остановкой следует стремительный бросок вниз. Птица совершает его головой вниз и лишь на последнем этапе вытягивает лапы и широко раздвигает когти. У средней по размерам совы они поражают площадь диаметром 6 сантиметров. Чтобы схватить добычу, птице достаточно коснуться ее хотя бы одним когтем, поэтому ошибка совы не должна превышать 1 градуса. В более шумные ненастные ночи совы охотятся с присады. Она выбирается в «ветровой тени» и обычно устраивается на высоте 2—4 метров.
Глубокий мрак, царящий ночью под пологом леса, и невозможность пользоваться зрением, видимо, были основной причиной возникновения эхолокации – самого удивительного способа ориентации в пространстве. Из наземных животных эхолокацией пользуется большинство летучих мышей, некоторые птицы и, вероятно, многие мелкие хищники, грызуны и землеройки, все, кому для общения приходится использовать высокие звуки.
Локация пространства производится с помощью специально предназначенных для этого звуков. У большинства лоцирующих животных есть приспособления, выполняющие функцию рупоров, благодаря чему их локационные посылки распространяются только вперед, относительно узким пучком, не рассеиваются в пространстве и не растрачивают на это своей энергии. Такой способ генерации локационных посылок позволяет летучим мышам пользоваться не очень «громкими» звуками и тем не менее способными распространяться достаточно далеко. При таком способе излучения локационных посылок легче добиться необходимой разрешающей способности локатора – возможности получить эхо от мелких объектов. А значительное ограничение обзора, возникающее при распространении локационных посылок узким пучком, в значительной мере компенсируется тем, что животное постоянно вертит головой, меняя направление излучаемых посылок, как бы обшаривая звуковым лучом окружающее пространство.
Сущность эхолокации в том, что, встретив препятствие, звуковые посылки отражаются от него, и это эхо, вернувшись назад, информирует животное об отразившем звук объекте. Поскольку скорость звука значительно превышает скорость движения даже быстрокрылых птиц, эхолокацией можно пользоваться во время полета. Летучие мыши и стрижи саланганы – яркий тому пример. Эхолокация позволяет этим животным охотиться ночью в густом лесу и посещать пещеры.
Самым совершенным локатором обладают летучие мыши, развивающие во время охоты большую скорость и постоянно выполняющие в воздухе фигуры высшего пилотажа. О совершенстве локатора свидетельствуют результаты охоты. Мелкие летучие мыши успевают за час добыть такое количество насекомых, общий вес которых в среднем составляет 15 процентов от массы охотника. И это не предел. Самые маленькие хищники уже за 15 минут охоты на комаров, мошек и москитов увеличивают свой вес на 10 процентов. Подсчитано, что для этого они должны каждые 5—6 секунд добывать по насекомому, а общее количество дичи в пересчете на комаров должно составлять не менее 175 штук. Это высокий темп. Он позволяет нашим прудовым и водяным ночницам, несмотря на непомерный аппетит, тратить на охоту менее часа в сутки.
Не следует думать, что летучая мышь просто летает с открытым ртом, дожидаясь, пока глотка будет забита случайно попавшими в этот «сачок» комарами. Охотник совершает специальный бросок за каждой мошкой.
Гораздо хуже развит эхолокатор у нектароядных летучих мышей и вампиров, питающихся кровью. И это понятно. Такие миниатюрные объекты, как мошки, их совершенно не интересуют. Локатор служит лишь для надобностей навигации. Учитывая, что полет этих рукокрылых порхающий, а скорость его относительно невелика, в совершенном локаторе нет особой необходимости.
Параметры работы эхолокатора зависят от образа жизни летучих мышей. Ложные вампиры, обитающие в Азии, Африке и на островах Индийского океана, во время охоты летают вдоль скал, стен, древесных стволов, словом, возле крупных поверхностей, способных отразить любой звук. Для локации они пользуются шумообразными, не очень высокочастотными, но очень короткими и чрезвычайно тихими посылками. Эхо от шумовых сигналов трудно анализировать. Вероятно, эхолокатор не может помочь этим летучим мышам в опознании небольших объектов, находящихся на плоских поверхностях. Но этого и не нужно. У ложных вампиров большие глаза, по если зрение в момент сближения не поможет разобраться в ситуации, они в состоянии это сделать, так сказать, на ощупь. Воздушному охотнику приходится пользоваться очень тихими локационными посылками, так как эхо, отраженное от крупных объектов, слишком громкое. Оно способно животное оглушить. Невольно приходится максимально уменьшать их силу. Ну а малая продолжительность звуковых посылок, находящаяся в пределах 0,4—1,8 микросекунды, связана со скоростью их распространения. Если взять среднюю по длительности посылку, равную 0,8 микросекунды, она за время излучения преодолеет расстояние в 27 сантиметров. Поэтому во время охоты ложные вампиры могут летать в непосредственной близости от крупных предметов, приближаясь к ним на дистанцию до 14 сантиметров. Это чуть больше половины пути, который проходит звук за время излучения. В этом случае охотник успевает завершить генерацию локационной посылки прежде, чем начнет возвращаться эхо.
Лучшие воздушные охотники пользуются двумя типами эхолокаторов. Подковоносы и щелегубы получили такое название за форму своих «рупоров» – причудливых выростов па мордочках, где должен был бы располагаться нос. У них чрезвычайно подвижные уши, что, конечно, не случайно.
Подковоносы, широко распространенные в тропиках Восточного полушария, при локации используют сигналы длительностью до 110 микросекунд. Почти так же длинны паузы между импульсами. Поэтому летучая мышь за 1 секунду успевает произвести лишь 5—6 звуковых посылок. Только сблизившись с подвижной дичью, крылатый охотник переходит к генерации целых пачек локационных сигналов, состоящих из 2—20 коротких звуковых импульсов. Для локации подковоносы используют ультразвуки частотой 60—120 килогерц. Их длинные локационные посылки практически являются чистыми тонами. Лишь в конце происходит небольшое снижение их частоты.
Гладконосые летучие мыши распространены еще шире. Они заселяют тропические области почти всех континентов, а многие проводят лето у. нас на Севере, откочевывая к югу с приближением холодов, или находят для зимовки пещеры с подходящим климатом. Они прекрасно летают, развивая большую скорость. В отличие от подковоносов, эти летучие мыши пользуются очень короткими, длительностью от 1 до 10 микросекунд, локационными посылками, к тому же излучают их ртом. Другое отличие – быстрое изменение высоты звучания. Обычно частота в начале локационной посылки высока, иногда достигает 150 килогерц, а к концу снижается до 30—40. Это значит, что среди излучаемых воздушным охотником за 5—10 микросекунд ультразвуковых волн практически нет двух одинаковых. Гладконосые летучие мыши, как и подковоносы, сближаясь с намеченной жертвой, переходят к излучению еще более коротких сигналов, уменьшают их интенсивность и начинают генерировать их чаще: вместо 15—20—200 и даже 250 в 1 секунду.
Какие преимущества дает каждый тип эхолокатора? Разные виды летучих мышей генерируют сильно отличающиеся по длительности локационные посылки, используя разные принципы определения расстояния до цели. Короткие локационные посылки гладконосых летучих мышей позволяют им по времени возвращения эха очень точно определять расстояние до преследуемой добычи. Однако в непосредственной близости от нее возникает «мертвая зона», где эхо успевает возвращаться к охотнику раньше, чем кончается излучение локационной посылки. Это сильно затрудняет процесс измерения расстояния. Локационные посылки большой длительности не позволяют измерять время возвращения эха. Подковоносы определяют расстояние до цели, оценивая интенсивность эха, ведь чем дальше находится «дичь», тем оно должно быть слабее. При таком способе определения расстояния вокруг объекта охоты не должно возникать «мертвого пространства». Кроме того, от больших по длительности локационных посылок возвращается длинное эхо. И, естественно, оно должно содержать гораздо больше информации об отразившем его объекте, чем способно принести короткое.
Постоянное внимание к громкости эха позволяет подковоносам очень точно выдерживать направление на цель. Локационные посылки распространяются очень узким пучком, и стоит жертве оказаться в стороне от его оси, интенсивность эха резко падает. Чтобы эта разница была отчетливее, а эхо от прочих объектов не мешало наблюдать за преследуемой добычей, приближаясь к ней, все виды летучих мышей уменьшают интенсивность сигналов. Использование для локации чистых тонов дает еще одно преимущество. Оно позволяет легко отличать подвижные объекты от неподвижных.
В соответствии с эффектом Доплера при сближении с звучащим или отражающим звук объектом частота звука возрастает, поскольку слушатель за то же время успевает встретиться с большим числом звуковых волн, чем когда неподвижен. Наоборот, если звучащий объект удаляется, частота уменьшается, так как за то же время ушей слушателя достигнет меньше звуковых волн. Частотное постоянство эхолокационных посылок позволяет подковоносам замечать малейшее изменение частотных характеристик эха.
Подковоносы Мегели во время охоты не только пользуются своим эхолокатором, но и применяют военную хитрость. Их основная добыча крупные насекомые, производящие своими крыльями достаточно много шума. Эти звуки и выдают летучей мыши местонахождение дичи. Охотник тотчас направляет в соответствующее место пространства несколько локационных посылок, уточняя координаты добычи, а затем приостанавливает работу своего локатора. Приближения молчащей летучей мыши насекомое не замечает, а потому и не пытается уклониться от встречи с хищником, и чаще всего попадает к нему в желудок.
Для животных, имеющих семью или живущих сообществами, очень важно постоянно поддерживать контакты, обмениваться информацией. Использовать жесты или другие зрительные сигналы, даже находясь рядом, не всегда удобно. Мадагаскарские кошачьи лемуры, спустившись на лесную поляну, чтобы в густой траве не потерять друг друга из вида, высоко задирают свои полосатые хвосты. Но в густом лесу такие жесты-сигналы заметить трудно. Здесь удобнее звуковая коммуникация.
В лесу принято пользоваться громкими звуками. «Крикуны» ничем не рискуют. Хищник их не обнаружит, они хорошо замаскированы. Для каждого вида животных характерны свои звуки. У крупных зверей голос низкий. Рев, рык, лай, хрюканье, шлепок бобрового хвоста по илу, треск дикобразьих игл, стук копыт, барабанная дробь, выбиваемая кулаком гориллы па собственной груди, – все может служить сигналом.
Любовь к низким звукам у крупных животных не случайна. Они лучше, чем высокие звуки, распространяются в воздушной среде и способны покрывать расстояния, на которых «обмениваются» информацией, слоны, львы, волки и лесные свиньи. Крупным млекопитающим поневоле пришлось обзавестись голосовым аппаратом, чтобы издавать звуки нужного диапазона. Немногие из них способны издавать свисты. Их недавно обнаружили у некоторых хищников и копытных. Человеческое ухо такие звуки не воспринимает, и о существовании высокочастотных сигналов мы до недавнего времени не подозревали.
Совершенно иной набор звуков у маленьких животных. Нет нужды далеко посылать сигналы мышам, полевкам, землеройкам. Мирок, в котором они живут, невелик, а все, что творится за его пределами, их не интересует. Беседы ведутся с помощью высокочастотных звуков до 40, а у некоторых мышей и полевок – до 100 килогерц. Использование высоких звуков дает определенные преимущества. Распространяясь лишь на незначительные расстояния, такие сигналы предназначаются только для собратьев.
Уши человека и обезьян давно потеряли способность активно двигаться в поисках источника звука. Однако было бы неправильно думать, что они совершенно бесполезны и остаются лишь весьма сомнительным украшением головы. Пока не ясно, насколько они эффективны как воронка, собирающая энергию звуковой волны, но что ушные раковины помогают определять направление звука, не вызывает сомнений. Хрящевые бугорки, находящиеся внутри, задерживают звук. Величина этой задержки меняется в зависимости от того, с какой стороны он приходит. Мозг использует эту задержку, чтобы повысить точность локализации источника звука. Попробуйте рукой резко изменить форму ушной раковины, и сразу почувствуете, что определять направление звуков, особенно слабых, становится труднее.
Ушные раковины еще и резонаторы, они усиливают звук. Если частота звука близка к собственной частоте колебаний резонатора, давление воздуха в слуховом проходе, воздействующее на барабанную перепонку, усиливается по сравнению с давлением звуковой волны, падающей на наружное ухо. Кому довелось видеть ушанов – летучих мышей, проводящих лето у нас на Севере, наверняка был поражен их огромными ушами, размером превышающими тело зверька. С таким сооружением па голове жить, конечно, неудобно, да и уши невзначай можно повредить. Недаром животные, прекратив полет, тотчас их складывают. В развернутом виде эти изящные, тонкие, почти прозрачные и весьма подвижные органы выглядят изумительно красивыми. Они помогают зверькам улавливать самые тихие звуки.
Первым приемником звукового давления служат барабанные перепонки. Выгодно, чтобы они были большими. Это позволило бы животным воспринимать очень тихие звуки. Однако большие барабанные перепонки легко повредить. Поэтому у большинства животных они невелики, и звук должен обладать значительной силой, чтобы вызвать колебания, достаточные для его восприятия. Колебания барабанной перепонки с помощью системы крохотных косточек передаются на другую мембрану, так называемое овальное окно. У человека площадь барабанной перепонки в 18 раз больше основания стремечка, упирающегося в овальное окно, и звук усиливается в 18 раз. У животных, обладающих особенно тонким слухом, усиление может быть более значительным. Система косточек, передающих давление, тоже помогает усилению звуковых колебаний, правда, при этом значительно уменьшается их амплитуда.
За овальным окном расположен закрученный в виде улитки и заполненный жидкостью канал, разделенный двумя продольными перегородками на три самостоятельных канала. Одна из перегородок особенно важна для восприятия звука, она называется базилярной мембраной. Если ее вырезать и разгладить, она будет иметь вид трапеции, так у входа в канал она в 10—15 раз уже, чем на противоположном конце. Опорными элементами перегородки являются волокна, натянутые между стенками канала. На образованной ими мембране лежит самая важная часть слухового аппарата – кортиев орган. Он включает несколько слоев чувствительных волосковых клеток.
Колебания овального окна порождают в жидкости, заполняющей канал, волны сжатия, вызывая в базилярной мембране бегущую волну. По мере продвижения вдоль мембраны амплитуда волны увеличивается и, достигнув максимума, начинает быстро затухать. Место, где волна имеет предельную величину, зависит от частотных характеристик звука. Соответствующие сенсорные клетки информируют об этом мозг.
Если у позвоночных животных генеральная схема устройства слухового анализатора и его расположение на голове животного выдерживаются достаточно строго, то для насекомых законы не писаны. Их слуховой аппарат может находиться где угодно: на ногах и крыльях, на усиках-антеннах, на брюшке и на церках – зачатках брюшных конечностей, изредка на голове.
Наиболее простая конструкция – чувствительный волосок или «колышек» и подходящее к нему нервное волокно. Смещение волоска, вызванное звуковой волной, тотчас передается в нервный ганглий. Обычно каждый вид насекомых способен воспринимать относительно узкий диапазон звуковых волн. Среди них встречаются любители низких звуков с частотой 10—30 колебаний в секунду, специалисты по ультразвукам, воспринимающие звуковые посылки до 40 000 герц, но большинство слышат звуки среднего диапазона, лежащие где-то между инфра– и ультразвуками.
Звуковоспринимающий аппарат насекомых может обладать высокой чувствительностью. Пример тому дают крупные ночные бабочки. У совок, обычного объекта охоты насекомоядных летучих мышей, «ухо» располагается между грудью и брюшком, а у златоглазок – на крыльях. Эти «уши» способны улавливать высокочастотные колебания на расстоянии более 30 метров от источника звука. Зарегистрировав ультразвуковые посылки, испускаемые летучей мышью, бабочки складывают крылья и камнем падают в траву. Если маневр выполнен своевременно, летучая мышь остается с носом.
Животные с развитым слухом способны точно определять высоту звука, иными словами, его частоту. Лучше всего для этого годится кортиев орган позвоночных. Слуховой анализатор насекомых с таким анализом справляется плохо. Исключение – двукрылые. Им приходится по звукам, возникающим при работе крыльев, определять видовую принадлежность пролетающих мимо существ. А тут уж без частотного анализа никак не обойдешься. Самки желтолихорадочных египетских комаров во время полета совершают крыльями 500 взмахов в секунду. Женихам, прежде чем свататься, приходится хорошенько прислушаться к звукам, издаваемым невестой.
Обитателям леса важно не только услышать и установить характер звука, но и уметь определить место, где он возник. Особенно виртуозно с такими задачами справляются совы. Достаточно короткого, почти неслышного шуршания сухих травинок, чтобы сова с расстояния в 10—20 метров безошибочно определила, где прячется крохотный мышонок.
Для локализации источника звука используются различные приемы. Обычно для этого необходима совместная работа обоих ушей, особенно если сила звука невелика. В воздухе звук распространяется со скоростью 330 метров в секунду. Чаще всего звуковая волна сначала достигает одного уха, ближайшего к источнику звука, а немного позже добирается и до второго. Эта разница во времени – главный источник информации о местонахождении звука.
Ширина человеческой головы составляет в среднем 18, а окружность 56—58 сантиметров. Когда источник звука находится на 3 градуса правее средней линии тела, путь звуковой волны до левого уха увеличивается на 1 сантиметр, и она доберется до него с запозданием всего на 30 микросекунд, а когда человек стоит к ней боком, звук, обегая череп, должен покрыть расстояние в 28 сантиметров, на что требуется 840 микросекунд. Кажется, немного, но мы легко замечаем разницу в 30 микросекунд и, оперируя ею, достаточно точно определяем, откуда раздался звук.
К сожалению, этим способом можно определить местонахождение лишь низкочастотных, иными словами, длинноволновых источников звука. Ведь слуховой аппарат высчитывает не просто разницу прихода звука, как такового, а разницу во времени прихода одинаковых фаз звуковой волны. Поэтому пользоваться временной задержкой можно, лишь когда время, затрачиваемое на одно колебание звуковой волны, на ее полный цикл от одного максимума давления до другого, больше, чем ей требуется, чтобы обогнуть голову.
При коротких волнах, имеющих большую частоту колебаний, звуковые центры нашего мозга начинают путаться. Например, звук с частотою 10 000 герц, идущий под углом 55 градусов, затратит на то, чтобы обогнуть голову, 450 микросекунд. За это время звуковая волна успеет сделать 4,5 цикла. Однако до слуховых центров мозга информация о четырех полных циклах звуковой волны просто не дойдет. Центры будут оперировать разницей в 0,5 цикла и, естественно, не смогут правильно определить, где источник звука. Поэтому человек и животные, имеющие сходный размер головы, по времени прихода могут определять место источника звука лишь с частотой не более 1300 герц. Чем меньше животные, чем миниатюрнее их голова, тем более высокочастотными звуками они могут пользоваться, чтобы установить, где находится их источник. Звук с частотой 10 000 герц за время одного колебания не успеет обогнуть маленькую головку соболя или куницы. Они способны заметить разницу прихода таких звуков в правое и левое ухо и учитывают эту информацию.
Место возникновения высокочастотных звуков выдает их интенсивность. Длинные волны низкочастотных звуков легко огибают голову. У звука с частотой 100 герц длина волны 3,3 метра. Другое дело – короткие волны. При частоте 10 000 герц длина волны всего 3,3 сантиметра. Эти звуки отражаются головой, а второе, более отдаленное ухо, оказывается как бы в акустической «тени». Звук дойдет и до него, но будет существенно ослаблен. Если источник звука находится под углом 15 градусов, то во второе ухо звук с частотой 1000 герц придет ослабленным в полтора раза, а с частотой 15 000 герц – в 9 раз.
Разность интенсивности для звуков с частотой 3– 4 тысячи герц уже достаточно велика и позволяет безошибочно определять, откуда он доносится. Подвижные уши антилопы или козы поворачиваются до тех пор, пока звук не станет слышен особенно хорошо. Это точно совпадает с направлением, откуда он доносится. У них каждое ухо движется независимо от другого. Многие животные могут определять местоположение сразу двух источников звука и следить за их передвижением. Лишь для локализации слабых звуков приходится прислушиваться двумя ушами.
Широкое использование звукового анализатора позволяет перейти к сумеречному образу жизни и к ночным охотам. Наиболее талантливыми хищниками, способными с безукоризненной точностью по слабому шороху или писку грызуна локализовать его местонахождение в пространстве, являются совы.
Птицы не имеют ушных раковин, что серьезно осложняет анализ. Дефект звукоулавливающих устройств в известной мере компенсируют ушные перья. У грифов, птиц-падальщиков, имеющих дело с неподвижной пищей, не способной производить какие-нибудь звуки, а также у растительноядных птиц открытых пространств, вроде страусов, которым зрение поставляет всю необходимую информацию, ушных перьев немного. Они короткие, плохо опушенные, больше похожи на щетинки, чем на перья, и не создают вокруг слухового прохода никаких конструкций, способных как-то изменить направление звуковых волн.
Напротив, ушные перья сов развиты прекрасно. Вместе с кожными складками они создают подвижный лицевой диск – сложное сооружение, заменяющее ушные раковины. Картину дополняют большие слуховые отверстия, в наружной части имеющие вид воронки. Во время охоты подвижность лицевого диска и головы обеспечивают максимальную громкость воспринимаемых звуков. Недаром зоологи один из родов сов нарекли ушастыми. Однако это не те два пучка перьев, которые украшают голову филина и некоторых его родственников. Эти «ушки» – чисто декоративные и к слуху никакого отношения не имеют.
Лицевой диск превращает переднюю часть головы сов в неглубокий рефлектор, создавая особо благоприятные условия для улавливания звуковых волн, направленных к его центру, и мешает попадать сюда звуковым волнам, идущим со стороны. Благодаря этому птицы легко избавляются от звуковых помех, которых в лесу так много. К помощи подобного рефлектора, в центре которого устанавливается микрофон, прибегают биоакустики, когда записывают голоса животных в природе. Вплотную к соловью с микрофоном не подойдешь, он улетит. А если установить микрофон на значительном расстоянии от поющей птицы, на магнитной пленке будут записаны все звуки и шорохи леса, среди которых затеряется, сделается незаметным голос пернатого солиста. А рефлектор позволяет записывать лишь звуки, идущие из определенной точки пространства, и избавиться от большинства звуковых помех.
В мире животных звуковой анализатор сов один из самых совершенных. У средних по размеру птиц с их маленькой головкой (если ощипать сову, ее череп будет значительно меньше, чем может показаться, когда глядишь на живую птицу) барабанные перепонки имеют примерно такую же величину, как у льва или крупных антилоп. Улитка у сов, если развернуть, значительно длиннее, чем у других птиц сходного размера. Это значит, что они тоньше различают звуки разной высоты. Наконец, число нейронов, занятых обработкой звуковой информации, начиная от ганглиозных клеток внутреннего уха и до высших слуховых центров мозга, значительно больше, чем у дневных птиц. Во время охоты слух способен полностью заменить совам зрение. Однажды была поймана совершенно слепая сова, которая, несмотря на такой дефект, добывала достаточное количество дичи: была хорошо упитанна и, видимо, не испытывала слишком больших неудобств из-за слепоты.
Успешно бороться со звуковыми помехами совам помогает мягкое оперение. В полете они практически бесшумны. Это позволяет им в тихие безветренные ночи совершать облеты лесных полян, опушек, просек, время от времени зависая в воздухе, чтобы хорошенько прислушаться к звукам, идущим снизу. Если анализ звуков подтвердил присутствие дичи, за короткой остановкой следует стремительный бросок вниз. Птица совершает его головой вниз и лишь на последнем этапе вытягивает лапы и широко раздвигает когти. У средней по размерам совы они поражают площадь диаметром 6 сантиметров. Чтобы схватить добычу, птице достаточно коснуться ее хотя бы одним когтем, поэтому ошибка совы не должна превышать 1 градуса. В более шумные ненастные ночи совы охотятся с присады. Она выбирается в «ветровой тени» и обычно устраивается на высоте 2—4 метров.
Глубокий мрак, царящий ночью под пологом леса, и невозможность пользоваться зрением, видимо, были основной причиной возникновения эхолокации – самого удивительного способа ориентации в пространстве. Из наземных животных эхолокацией пользуется большинство летучих мышей, некоторые птицы и, вероятно, многие мелкие хищники, грызуны и землеройки, все, кому для общения приходится использовать высокие звуки.
Локация пространства производится с помощью специально предназначенных для этого звуков. У большинства лоцирующих животных есть приспособления, выполняющие функцию рупоров, благодаря чему их локационные посылки распространяются только вперед, относительно узким пучком, не рассеиваются в пространстве и не растрачивают на это своей энергии. Такой способ генерации локационных посылок позволяет летучим мышам пользоваться не очень «громкими» звуками и тем не менее способными распространяться достаточно далеко. При таком способе излучения локационных посылок легче добиться необходимой разрешающей способности локатора – возможности получить эхо от мелких объектов. А значительное ограничение обзора, возникающее при распространении локационных посылок узким пучком, в значительной мере компенсируется тем, что животное постоянно вертит головой, меняя направление излучаемых посылок, как бы обшаривая звуковым лучом окружающее пространство.
Сущность эхолокации в том, что, встретив препятствие, звуковые посылки отражаются от него, и это эхо, вернувшись назад, информирует животное об отразившем звук объекте. Поскольку скорость звука значительно превышает скорость движения даже быстрокрылых птиц, эхолокацией можно пользоваться во время полета. Летучие мыши и стрижи саланганы – яркий тому пример. Эхолокация позволяет этим животным охотиться ночью в густом лесу и посещать пещеры.
Самым совершенным локатором обладают летучие мыши, развивающие во время охоты большую скорость и постоянно выполняющие в воздухе фигуры высшего пилотажа. О совершенстве локатора свидетельствуют результаты охоты. Мелкие летучие мыши успевают за час добыть такое количество насекомых, общий вес которых в среднем составляет 15 процентов от массы охотника. И это не предел. Самые маленькие хищники уже за 15 минут охоты на комаров, мошек и москитов увеличивают свой вес на 10 процентов. Подсчитано, что для этого они должны каждые 5—6 секунд добывать по насекомому, а общее количество дичи в пересчете на комаров должно составлять не менее 175 штук. Это высокий темп. Он позволяет нашим прудовым и водяным ночницам, несмотря на непомерный аппетит, тратить на охоту менее часа в сутки.
Не следует думать, что летучая мышь просто летает с открытым ртом, дожидаясь, пока глотка будет забита случайно попавшими в этот «сачок» комарами. Охотник совершает специальный бросок за каждой мошкой.
Гораздо хуже развит эхолокатор у нектароядных летучих мышей и вампиров, питающихся кровью. И это понятно. Такие миниатюрные объекты, как мошки, их совершенно не интересуют. Локатор служит лишь для надобностей навигации. Учитывая, что полет этих рукокрылых порхающий, а скорость его относительно невелика, в совершенном локаторе нет особой необходимости.
Параметры работы эхолокатора зависят от образа жизни летучих мышей. Ложные вампиры, обитающие в Азии, Африке и на островах Индийского океана, во время охоты летают вдоль скал, стен, древесных стволов, словом, возле крупных поверхностей, способных отразить любой звук. Для локации они пользуются шумообразными, не очень высокочастотными, но очень короткими и чрезвычайно тихими посылками. Эхо от шумовых сигналов трудно анализировать. Вероятно, эхолокатор не может помочь этим летучим мышам в опознании небольших объектов, находящихся на плоских поверхностях. Но этого и не нужно. У ложных вампиров большие глаза, по если зрение в момент сближения не поможет разобраться в ситуации, они в состоянии это сделать, так сказать, на ощупь. Воздушному охотнику приходится пользоваться очень тихими локационными посылками, так как эхо, отраженное от крупных объектов, слишком громкое. Оно способно животное оглушить. Невольно приходится максимально уменьшать их силу. Ну а малая продолжительность звуковых посылок, находящаяся в пределах 0,4—1,8 микросекунды, связана со скоростью их распространения. Если взять среднюю по длительности посылку, равную 0,8 микросекунды, она за время излучения преодолеет расстояние в 27 сантиметров. Поэтому во время охоты ложные вампиры могут летать в непосредственной близости от крупных предметов, приближаясь к ним на дистанцию до 14 сантиметров. Это чуть больше половины пути, который проходит звук за время излучения. В этом случае охотник успевает завершить генерацию локационной посылки прежде, чем начнет возвращаться эхо.
Лучшие воздушные охотники пользуются двумя типами эхолокаторов. Подковоносы и щелегубы получили такое название за форму своих «рупоров» – причудливых выростов па мордочках, где должен был бы располагаться нос. У них чрезвычайно подвижные уши, что, конечно, не случайно.
Подковоносы, широко распространенные в тропиках Восточного полушария, при локации используют сигналы длительностью до 110 микросекунд. Почти так же длинны паузы между импульсами. Поэтому летучая мышь за 1 секунду успевает произвести лишь 5—6 звуковых посылок. Только сблизившись с подвижной дичью, крылатый охотник переходит к генерации целых пачек локационных сигналов, состоящих из 2—20 коротких звуковых импульсов. Для локации подковоносы используют ультразвуки частотой 60—120 килогерц. Их длинные локационные посылки практически являются чистыми тонами. Лишь в конце происходит небольшое снижение их частоты.
Гладконосые летучие мыши распространены еще шире. Они заселяют тропические области почти всех континентов, а многие проводят лето у. нас на Севере, откочевывая к югу с приближением холодов, или находят для зимовки пещеры с подходящим климатом. Они прекрасно летают, развивая большую скорость. В отличие от подковоносов, эти летучие мыши пользуются очень короткими, длительностью от 1 до 10 микросекунд, локационными посылками, к тому же излучают их ртом. Другое отличие – быстрое изменение высоты звучания. Обычно частота в начале локационной посылки высока, иногда достигает 150 килогерц, а к концу снижается до 30—40. Это значит, что среди излучаемых воздушным охотником за 5—10 микросекунд ультразвуковых волн практически нет двух одинаковых. Гладконосые летучие мыши, как и подковоносы, сближаясь с намеченной жертвой, переходят к излучению еще более коротких сигналов, уменьшают их интенсивность и начинают генерировать их чаще: вместо 15—20—200 и даже 250 в 1 секунду.
Какие преимущества дает каждый тип эхолокатора? Разные виды летучих мышей генерируют сильно отличающиеся по длительности локационные посылки, используя разные принципы определения расстояния до цели. Короткие локационные посылки гладконосых летучих мышей позволяют им по времени возвращения эха очень точно определять расстояние до преследуемой добычи. Однако в непосредственной близости от нее возникает «мертвая зона», где эхо успевает возвращаться к охотнику раньше, чем кончается излучение локационной посылки. Это сильно затрудняет процесс измерения расстояния. Локационные посылки большой длительности не позволяют измерять время возвращения эха. Подковоносы определяют расстояние до цели, оценивая интенсивность эха, ведь чем дальше находится «дичь», тем оно должно быть слабее. При таком способе определения расстояния вокруг объекта охоты не должно возникать «мертвого пространства». Кроме того, от больших по длительности локационных посылок возвращается длинное эхо. И, естественно, оно должно содержать гораздо больше информации об отразившем его объекте, чем способно принести короткое.
Постоянное внимание к громкости эха позволяет подковоносам очень точно выдерживать направление на цель. Локационные посылки распространяются очень узким пучком, и стоит жертве оказаться в стороне от его оси, интенсивность эха резко падает. Чтобы эта разница была отчетливее, а эхо от прочих объектов не мешало наблюдать за преследуемой добычей, приближаясь к ней, все виды летучих мышей уменьшают интенсивность сигналов. Использование для локации чистых тонов дает еще одно преимущество. Оно позволяет легко отличать подвижные объекты от неподвижных.
В соответствии с эффектом Доплера при сближении с звучащим или отражающим звук объектом частота звука возрастает, поскольку слушатель за то же время успевает встретиться с большим числом звуковых волн, чем когда неподвижен. Наоборот, если звучащий объект удаляется, частота уменьшается, так как за то же время ушей слушателя достигнет меньше звуковых волн. Частотное постоянство эхолокационных посылок позволяет подковоносам замечать малейшее изменение частотных характеристик эха.
Подковоносы Мегели во время охоты не только пользуются своим эхолокатором, но и применяют военную хитрость. Их основная добыча крупные насекомые, производящие своими крыльями достаточно много шума. Эти звуки и выдают летучей мыши местонахождение дичи. Охотник тотчас направляет в соответствующее место пространства несколько локационных посылок, уточняя координаты добычи, а затем приостанавливает работу своего локатора. Приближения молчащей летучей мыши насекомое не замечает, а потому и не пытается уклониться от встречи с хищником, и чаще всего попадает к нему в желудок.
Для животных, имеющих семью или живущих сообществами, очень важно постоянно поддерживать контакты, обмениваться информацией. Использовать жесты или другие зрительные сигналы, даже находясь рядом, не всегда удобно. Мадагаскарские кошачьи лемуры, спустившись на лесную поляну, чтобы в густой траве не потерять друг друга из вида, высоко задирают свои полосатые хвосты. Но в густом лесу такие жесты-сигналы заметить трудно. Здесь удобнее звуковая коммуникация.
В лесу принято пользоваться громкими звуками. «Крикуны» ничем не рискуют. Хищник их не обнаружит, они хорошо замаскированы. Для каждого вида животных характерны свои звуки. У крупных зверей голос низкий. Рев, рык, лай, хрюканье, шлепок бобрового хвоста по илу, треск дикобразьих игл, стук копыт, барабанная дробь, выбиваемая кулаком гориллы па собственной груди, – все может служить сигналом.
Любовь к низким звукам у крупных животных не случайна. Они лучше, чем высокие звуки, распространяются в воздушной среде и способны покрывать расстояния, на которых «обмениваются» информацией, слоны, львы, волки и лесные свиньи. Крупным млекопитающим поневоле пришлось обзавестись голосовым аппаратом, чтобы издавать звуки нужного диапазона. Немногие из них способны издавать свисты. Их недавно обнаружили у некоторых хищников и копытных. Человеческое ухо такие звуки не воспринимает, и о существовании высокочастотных сигналов мы до недавнего времени не подозревали.
Совершенно иной набор звуков у маленьких животных. Нет нужды далеко посылать сигналы мышам, полевкам, землеройкам. Мирок, в котором они живут, невелик, а все, что творится за его пределами, их не интересует. Беседы ведутся с помощью высокочастотных звуков до 40, а у некоторых мышей и полевок – до 100 килогерц. Использование высоких звуков дает определенные преимущества. Распространяясь лишь на незначительные расстояния, такие сигналы предназначаются только для собратьев.