Страница:
В передней части тела у взрослых особей имеется так называемый поясок, Х– утолщение, охватывающее от 5 до 12 сегментов, обычно иначе окрашенное по сравнению с остальной частью тела. Кожные покровы в области пояска содержат большое количество желез, выделяющих питательное вещество для яиц при откладке яйцевых коконов. Поэтому в период размножения поясок выглядит сильно набухшим, а тогда, когда откладки коконов нет, область пояска отличается от соседних участков только цветом и иным характером поверхности тела. Форма пояска может быть кольцевой, если он развит одинаково сильно со всех сторон, или седлообразной, если с брюшной стороны он мало развит.
По бокам брюшной стороны пояска находятся удлиненные утолщения, которые называют валиками зрелости. У некоторых видов эти валики заменены несколькими парами бугорков зрелости. Форма, длина, цвет и расположение пояска, валиков и бугорков служат существенными видовыми признаками дождевых червей.
Передний отдел тела дождевого червя Lumbricus terrestris со спинной стороны: 1 – спинные поры; 2 – поясок
По всей длине тела червя можно заметить маленькие щетинки, которые хорошо видны через лупу. Они находятся на всех сегментах тела, кроме первого. У дождевых червей фауны щетинки расположены по восемь на каждом сегменте, попарно или поодиночке. Щетинки образуют с каждой стороны тела червя по четыре продольных ряда, которые принято обозначать буквами латинского алфавита – а, b, с, d. Их расположение имеет большое значение при определении червей. Ряды щетинок а и b, с и d обычно сближены попарно. Степень их сближения у разных видов различна. При определении червей обязательно учитывается также отношение расстояний между рядами щетинок. Эти расстояния обозначаются буквами аа, ab, be, cd и dd (как принято обозначать отрезки линий в геометрии). Имеет значение также отношение расстояний между щетинками к величине наружного контура поперечного разреза через червя.
Щетинки – важные органы движения: червь может зацепляться ими за частицы грунта или отталкиваться от них при передвижении в почвенных норках и на поверхности земли. Можно также убедиться в их наличии, проведя пальцем вдоль брюшной стороны тела от хвостового конца к головному. Если живого червя поместить на лист бумаги, то будет хорошо слышен характерный шорох при его перемещении, обусловленный трением твердых щетинок. На некоторых сегментах щетинки видоизменены в особые половые щетинки, имеющие значение при спаривании червей.
На брюшной стороне тела, впереди от пояска, помещаются половые отверстия. Сюда относится пара мужских половых пор, обычно находящихся на возвышениях – так называемых железистых подушках, и пара женских половых пор, снаружи плохо различимых.
Схема типов расположения щетинок на поперечных разрезах через сегменты: 1 – щетинки не сближены попарно; 2 – щетинки слабо сближены попарно; 3 – щетинки сильно сближены попарно; а – брюшные щетинки; b – брюшно-боковые; с – спинно-боковые; d – спинные; аа – брюшной интервал; ab – брюшно-боковой; bс – боковой; cd – спинно-боковой; dd – спинной
Кроме того, у большинства видов имеется 2–3 пары пор семеприемников. О значении всех этих отверстий будет сказано далее.
На спинной стороне у консервированных червей хорошо видны в межсегментных бороздах спинные поры, передняя граница расположения которых имеет значение при определении видов червей.
Цвет тела дождевых червей зависит, с одной стороны, от цвета их крови, с другой – от кожных пигментов. Следует строго различать окраску тела червей, о которой можно говорить только в отношении живых особей и которая зависит от комбинации кожного пигмента и цвета крови, от пигментации кожи, которая обусловлена только наличием пигментов. Черви, лишенные пигмента, имеют при жизни розовую или красную окраску тела, а в консервированном состоянии становятся белыми или сероватыми; пигментированные же виды могут быть красных, бурых, коричневых, желтых и синих тонов.
Длина тела дождевых червей колеблется от 2 до 30 см при толщине от 2 до 12 мм. В тропических странах есть виды, достигающие в длину 3 м. Основная масса червей, населяющих почвы во всем мире, представлена видами, имеющими в длину 5–20 см.
Все дальнейшее изложение относится к дождевым червям семейства люмбрицид (Lumbricidae). Черви других семейств (если не считать ботанических садов, куда черви иногда заносятся вместе с тропическими растениями) могут встретиться только в Уссурийском крае, Средней Азии и в южной части Черноморского побережья Кавказа.
Строение кишечника и функция пищеварения
Органы выделения
Органы внутренней секреции
Органы размножения
По бокам брюшной стороны пояска находятся удлиненные утолщения, которые называют валиками зрелости. У некоторых видов эти валики заменены несколькими парами бугорков зрелости. Форма, длина, цвет и расположение пояска, валиков и бугорков служат существенными видовыми признаками дождевых червей.
По всей длине тела червя можно заметить маленькие щетинки, которые хорошо видны через лупу. Они находятся на всех сегментах тела, кроме первого. У дождевых червей фауны щетинки расположены по восемь на каждом сегменте, попарно или поодиночке. Щетинки образуют с каждой стороны тела червя по четыре продольных ряда, которые принято обозначать буквами латинского алфавита – а, b, с, d. Их расположение имеет большое значение при определении червей. Ряды щетинок а и b, с и d обычно сближены попарно. Степень их сближения у разных видов различна. При определении червей обязательно учитывается также отношение расстояний между рядами щетинок. Эти расстояния обозначаются буквами аа, ab, be, cd и dd (как принято обозначать отрезки линий в геометрии). Имеет значение также отношение расстояний между щетинками к величине наружного контура поперечного разреза через червя.
Щетинки – важные органы движения: червь может зацепляться ими за частицы грунта или отталкиваться от них при передвижении в почвенных норках и на поверхности земли. Можно также убедиться в их наличии, проведя пальцем вдоль брюшной стороны тела от хвостового конца к головному. Если живого червя поместить на лист бумаги, то будет хорошо слышен характерный шорох при его перемещении, обусловленный трением твердых щетинок. На некоторых сегментах щетинки видоизменены в особые половые щетинки, имеющие значение при спаривании червей.
На брюшной стороне тела, впереди от пояска, помещаются половые отверстия. Сюда относится пара мужских половых пор, обычно находящихся на возвышениях – так называемых железистых подушках, и пара женских половых пор, снаружи плохо различимых.
Кроме того, у большинства видов имеется 2–3 пары пор семеприемников. О значении всех этих отверстий будет сказано далее.
На спинной стороне у консервированных червей хорошо видны в межсегментных бороздах спинные поры, передняя граница расположения которых имеет значение при определении видов червей.
Цвет тела дождевых червей зависит, с одной стороны, от цвета их крови, с другой – от кожных пигментов. Следует строго различать окраску тела червей, о которой можно говорить только в отношении живых особей и которая зависит от комбинации кожного пигмента и цвета крови, от пигментации кожи, которая обусловлена только наличием пигментов. Черви, лишенные пигмента, имеют при жизни розовую или красную окраску тела, а в консервированном состоянии становятся белыми или сероватыми; пигментированные же виды могут быть красных, бурых, коричневых, желтых и синих тонов.
Длина тела дождевых червей колеблется от 2 до 30 см при толщине от 2 до 12 мм. В тропических странах есть виды, достигающие в длину 3 м. Основная масса червей, населяющих почвы во всем мире, представлена видами, имеющими в длину 5–20 см.
Все дальнейшее изложение относится к дождевым червям семейства люмбрицид (Lumbricidae). Черви других семейств (если не считать ботанических садов, куда черви иногда заносятся вместе с тропическими растениями) могут встретиться только в Уссурийском крае, Средней Азии и в южной части Черноморского побережья Кавказа.
Строение кишечника и функция пищеварения
Рот, находящийся на переднем конце тела, ведет в небольшую ротовую полость со складчатыми стенками, за которой следует мускулистая глотка. Благодаря тому, что глотка соединена сложным переплетом мышечных волокон со стенкой тела, она не только совершает глотательные движения и прессует заглатываемые вещества, но может также выворачиваться наружу через широко открытый рот. Эти движения допускают захватывание таких предметов, как листья, камешки и пр., употребляемых для питания или для других целей.
В толще глоточной стенки и за ее пределами находятся многочисленные глоточные железы, протоки которых открываются непосредственно в глотку или в особый карман в спинной утолщенной части ее стенки. Глоточные железы выделяют слизистую жидкость, обволакивающую заглатываемые пищевые частицы. В этом отношении их функция сходна с деятельностью слюнных желез у других животных. Но, кроме того, глоточные железы вырабатывают вещество, переваривающее белки; оно активно в щелочной среде и сходно по своему действию с ферментом, поступающим в кишечник из поджелудочной железы у позвоночных. Таким образом, химическая обработка белков начинается у дождевых червей уже в ротовой полости, что, вероятно, связано с необходимостью возможно более полного извлечения белковых веществ из пищи (как правило, исключительно бедной этими веществами).
Схема строения переднего конца тела дождевого червя: 1 – надглоточный ганглий; 2 – рот; 3 – глотка; 4 – брюшная нервная цепочка: 5 – пищевод с отверстиями известковых желез в 9–11-м и 13 сегментах; 6 – зоб; 7 – мышечный желудок; 8 – средняя кишка; 9 – брюшной; 10 – спинной сосуд; 11 – кожный эпителий; 12 – мышцы стенки тела; 13 – места ответвлений кольцевых сосудов от спинного сосуда в 7–11 сегментах; 14 – глоточный карман (половая система не изображена)
Глотка переходит в пищевод. Это довольно узкая цилиндрическая трубка, стенки которой обладают хорошо развитой мускулатурой. По бокам пищевода имеются 1–3 пары боковых карманов – так называемые известковые железы. У некоторых видов они расположены в толще стенки пищевода и потому снаружи незаметны. Эти железы называются известковыми вследствие того, что в них под микроскопом находят кристаллы углекислой извести. То, что эти железы вырабатывают известь, доказывает факт значительного обогащения ею пищевых масс при прохождении их через кишечник (количество углекислой извести в содержимом кишечника может возрастать от 0,8 до 1,3–1,8 %). Предполагалось, что роль этих желез состоит в нейтрализации кислот, содержащихся в заглатываемом грунте. Это предположение основано на хорошем соответствии с указанной выше необходимостью наличия щелочной среды для деятельности пищеварительных ферментов. Однако вряд ли этим исчерпывается роль известковых желез. Относительно их функции существует много других предположений, притом самых разнообразных; уже это показывает, что функцию известковых желез приходится считать невыясненной.
За пищеводом находится объемистое расширение кишечной трубки – так называемый зоб, занимающий 2–3 сегмента. В нем накапливается заглоченная пища, которая оттуда порциями поступает в следующие отделы кишечника. При отсутствии такого приспособления организм не успевал бы справиться с переработкой поступающего материала. Зоб имеет довольно тонкие эластичные стенки, благодаря чему он хорошо растягивается.
Непосредственно сзади зоба находится другое расширение кишечной трубки – мышечный желудок. Внутри он выстлан эпителием с толстой кутикулой, а стенка его состоит из кольцевого и продольного слоев мускулатуры, причем особенно сильно развит внутренний кольцевой слой, имеющий «перистую» структуру, наподобие продольного слоя мускулатуры стенки тела. Задача желудка – растирание пищи; в этом процессе главную роль играет, так же как у кур и других зерноядных птиц, трение друг о друга минеральных частиц грунта, между которыми находятся органические пищевые вещества. Дарвин наблюдал, что песчинки и кусочки кирпича, прошедшие через кишечник дождевых червей, принимают вместо угловатой окатанную форму. Имеются новые наблюдения и опыты, доказывающие значение минеральных частиц грунта для перетирания пищи в кишечнике червей; при их отсутствии (например, если поместить червей в торф) они голодают, несмотря на обильный корм в виде листьев.
За мышечным желудком следует средняя кишка, которая идет до заднего конца тела.
Поперечный разрез через спинную часть кишечника дождевого червя с тифлозолом (из Штольте): 1 – хлорагогенная ткань; 2 – продольная мускулатура кишечника; 3 – кольцевая мускулатура кишечника; 4 – эпителий кишечника; 5 – кровеносный сосуд; 6 – мелкие кровеносные сосуды; 7 – спинной кровеносный сосуд; 8 – кольцевые сосуды
По всей длине средней кишки тянется глубокая спинная складка, или тифлозол, благодаря которой на поперечных разрезах контур полости кишечника принимает подковообразные очертания. Физиологическое значение этой своеобразной черты организации кишечника ясно: таким путем достигается увеличение всасывающей поверхности кишечника.
Стенка кишечника содержит большое количество железистых клеток, вырабатывающих слизистый секрет и пищеварительные ферменты. Среди последних, как и в глотке, имеются ферменты, переваривающие белки и, кроме того, ферменты, превращающие крахмал в сахара (мальтозу и глюкозу); в кишечнике происходит также превращение жиров в растворимое состояние.
Таким образом, у червей, как и у позвоночных, питательные вещества в виде растворов всасываются стенкой кишечника. Продвижение пищи совершается действием мускулатуры кишечника, которая состоит из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоев мышц (следует обратить внимание на то, что расположение слоев здесь обратное таковому в стенке тела). У некоторых видов имеется несколько слоев мышц в стенке кишечника.
На последних 10–15 сегментах тела кишечник лишен спинной складки, а его эпителий приобретает реснички. Эта часть называется задней кишкой. Всасывания в ней уже не происходит, а только совершается процесс формирования комочков испражнений, т. е. тех копролитов, которые имеют столь важное значение для почвенной структуры. На последнем сегменте тела кишечник открывается наружу заднепроходным отверстием, имеющим вид вертикальной щели.
Интересен спор двух знаменитых натуралистов прошлого века по вопросу о пище дождевых червей – Этьена Клапареда (Франция), превосходного знатока беспозвоночных (в частности, кольчатых червей), и Чарльза Дарвина (Англия). Клапаред нашел в разных частях кишечника дождевых червей остатки измельченных листьев, перемешанных с землей, и на этом основании полагал, что землю черви заглатывают только с той целью, чтобы заглоченные ими растительные остатки лучше растирались. Дарвин, не отрицая того, что черви питаются опавшими листьями и другими растительными остатками, в то же время утверждал, что и заглатываемая земля используется ими для питания. Он наблюдал, что обильно заселены червями и те места, где они могут питаться только землей, богатой органическими веществами (например, аккуратно выметаемые дворы). Все дальнейшие исследования подтвердили правильность наблюдений Дарвина.
Большое значение имеет количество земли, поглощаемой и перерабатываемой в кишечнике дождевых червей. Оно оказалось огромным: взвешиванием копролитов установлено, что черви, населяющие культурные почвы, пропускают через кишечник за 24 часа количество грунта, равное весу их тела.
Следует также упомянуть о характерной ткани, облекающей снаружи всю среднюю кишку и спинной кровеносный сосуд и заполняющей спинную складку кишечника. При вскрытии живого или только что убитого дождевого червя привлекают внимание желтый цвет и рыхлая бархатистая поверхность средней кишки, на которой контрастно выступают красные кровеносные сосуды. Эта ткань называется хлорагогенной, или желтой. Связь ее с кишечником чисто топографическая: она – измененная часть выстилки полости тела (перитонеального эпителия), прилегающая к кишечнику.
Желтая ткань состоит из крупных клеток, плазма которых заполнена каплями веществ, имеющих желтоватую окраску. Происхождение и природа этого вещества, а вместе с тем и функция самой ткани, не вполне ясны. Некоторые исследователи считают эту ткань местом накопления запасных питательных материалов, наподобие жировой ткани позвоночных. И действительно, включения клеток желтой ткани содержат жир, белок и вещество, сходное с гликогеном (животным крахмалом). В то же время известно, что эта ткань содержит большое количество мочевой кислоты, что инородные вещества, введенные в виде растворов в полость тела (краски), скапливаются в клетках хлорагогенной ткани, и что конечные азотистые продукты обмена веществ, подлежащие выведению из организма, обычно имеют желтый или бурый цвет. Все это заставляет думать о выделительной функции этой ткани.
Очень вероятно, что наряду с накапливанием запасных питательных веществ клетки желтой ткани имеют способность извлекать из циркулирующей в ней крови и жидкости, заполняющей полость тела, отбросы, образующиеся в процессе обмена веществ. Попадая внутрь клеток желтой ткани, эти вещества выключаются из тока крови и делаются безвредными. Постепенно накапливаясь в клетках этой ткани, они могут длительно там оставаться. Но могут и выделяться из организма, так как клетки желтой ткани часто отрываются и попадают в полость тела, а оттуда выводятся наружу вместе с выбрызгиванием полостной жидкости через спинные поры.
В толще глоточной стенки и за ее пределами находятся многочисленные глоточные железы, протоки которых открываются непосредственно в глотку или в особый карман в спинной утолщенной части ее стенки. Глоточные железы выделяют слизистую жидкость, обволакивающую заглатываемые пищевые частицы. В этом отношении их функция сходна с деятельностью слюнных желез у других животных. Но, кроме того, глоточные железы вырабатывают вещество, переваривающее белки; оно активно в щелочной среде и сходно по своему действию с ферментом, поступающим в кишечник из поджелудочной железы у позвоночных. Таким образом, химическая обработка белков начинается у дождевых червей уже в ротовой полости, что, вероятно, связано с необходимостью возможно более полного извлечения белковых веществ из пищи (как правило, исключительно бедной этими веществами).
Глотка переходит в пищевод. Это довольно узкая цилиндрическая трубка, стенки которой обладают хорошо развитой мускулатурой. По бокам пищевода имеются 1–3 пары боковых карманов – так называемые известковые железы. У некоторых видов они расположены в толще стенки пищевода и потому снаружи незаметны. Эти железы называются известковыми вследствие того, что в них под микроскопом находят кристаллы углекислой извести. То, что эти железы вырабатывают известь, доказывает факт значительного обогащения ею пищевых масс при прохождении их через кишечник (количество углекислой извести в содержимом кишечника может возрастать от 0,8 до 1,3–1,8 %). Предполагалось, что роль этих желез состоит в нейтрализации кислот, содержащихся в заглатываемом грунте. Это предположение основано на хорошем соответствии с указанной выше необходимостью наличия щелочной среды для деятельности пищеварительных ферментов. Однако вряд ли этим исчерпывается роль известковых желез. Относительно их функции существует много других предположений, притом самых разнообразных; уже это показывает, что функцию известковых желез приходится считать невыясненной.
За пищеводом находится объемистое расширение кишечной трубки – так называемый зоб, занимающий 2–3 сегмента. В нем накапливается заглоченная пища, которая оттуда порциями поступает в следующие отделы кишечника. При отсутствии такого приспособления организм не успевал бы справиться с переработкой поступающего материала. Зоб имеет довольно тонкие эластичные стенки, благодаря чему он хорошо растягивается.
Непосредственно сзади зоба находится другое расширение кишечной трубки – мышечный желудок. Внутри он выстлан эпителием с толстой кутикулой, а стенка его состоит из кольцевого и продольного слоев мускулатуры, причем особенно сильно развит внутренний кольцевой слой, имеющий «перистую» структуру, наподобие продольного слоя мускулатуры стенки тела. Задача желудка – растирание пищи; в этом процессе главную роль играет, так же как у кур и других зерноядных птиц, трение друг о друга минеральных частиц грунта, между которыми находятся органические пищевые вещества. Дарвин наблюдал, что песчинки и кусочки кирпича, прошедшие через кишечник дождевых червей, принимают вместо угловатой окатанную форму. Имеются новые наблюдения и опыты, доказывающие значение минеральных частиц грунта для перетирания пищи в кишечнике червей; при их отсутствии (например, если поместить червей в торф) они голодают, несмотря на обильный корм в виде листьев.
За мышечным желудком следует средняя кишка, которая идет до заднего конца тела.
По всей длине средней кишки тянется глубокая спинная складка, или тифлозол, благодаря которой на поперечных разрезах контур полости кишечника принимает подковообразные очертания. Физиологическое значение этой своеобразной черты организации кишечника ясно: таким путем достигается увеличение всасывающей поверхности кишечника.
Стенка кишечника содержит большое количество железистых клеток, вырабатывающих слизистый секрет и пищеварительные ферменты. Среди последних, как и в глотке, имеются ферменты, переваривающие белки и, кроме того, ферменты, превращающие крахмал в сахара (мальтозу и глюкозу); в кишечнике происходит также превращение жиров в растворимое состояние.
Таким образом, у червей, как и у позвоночных, питательные вещества в виде растворов всасываются стенкой кишечника. Продвижение пищи совершается действием мускулатуры кишечника, которая состоит из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоев мышц (следует обратить внимание на то, что расположение слоев здесь обратное таковому в стенке тела). У некоторых видов имеется несколько слоев мышц в стенке кишечника.
На последних 10–15 сегментах тела кишечник лишен спинной складки, а его эпителий приобретает реснички. Эта часть называется задней кишкой. Всасывания в ней уже не происходит, а только совершается процесс формирования комочков испражнений, т. е. тех копролитов, которые имеют столь важное значение для почвенной структуры. На последнем сегменте тела кишечник открывается наружу заднепроходным отверстием, имеющим вид вертикальной щели.
Интересен спор двух знаменитых натуралистов прошлого века по вопросу о пище дождевых червей – Этьена Клапареда (Франция), превосходного знатока беспозвоночных (в частности, кольчатых червей), и Чарльза Дарвина (Англия). Клапаред нашел в разных частях кишечника дождевых червей остатки измельченных листьев, перемешанных с землей, и на этом основании полагал, что землю черви заглатывают только с той целью, чтобы заглоченные ими растительные остатки лучше растирались. Дарвин, не отрицая того, что черви питаются опавшими листьями и другими растительными остатками, в то же время утверждал, что и заглатываемая земля используется ими для питания. Он наблюдал, что обильно заселены червями и те места, где они могут питаться только землей, богатой органическими веществами (например, аккуратно выметаемые дворы). Все дальнейшие исследования подтвердили правильность наблюдений Дарвина.
Большое значение имеет количество земли, поглощаемой и перерабатываемой в кишечнике дождевых червей. Оно оказалось огромным: взвешиванием копролитов установлено, что черви, населяющие культурные почвы, пропускают через кишечник за 24 часа количество грунта, равное весу их тела.
Следует также упомянуть о характерной ткани, облекающей снаружи всю среднюю кишку и спинной кровеносный сосуд и заполняющей спинную складку кишечника. При вскрытии живого или только что убитого дождевого червя привлекают внимание желтый цвет и рыхлая бархатистая поверхность средней кишки, на которой контрастно выступают красные кровеносные сосуды. Эта ткань называется хлорагогенной, или желтой. Связь ее с кишечником чисто топографическая: она – измененная часть выстилки полости тела (перитонеального эпителия), прилегающая к кишечнику.
Желтая ткань состоит из крупных клеток, плазма которых заполнена каплями веществ, имеющих желтоватую окраску. Происхождение и природа этого вещества, а вместе с тем и функция самой ткани, не вполне ясны. Некоторые исследователи считают эту ткань местом накопления запасных питательных материалов, наподобие жировой ткани позвоночных. И действительно, включения клеток желтой ткани содержат жир, белок и вещество, сходное с гликогеном (животным крахмалом). В то же время известно, что эта ткань содержит большое количество мочевой кислоты, что инородные вещества, введенные в виде растворов в полость тела (краски), скапливаются в клетках хлорагогенной ткани, и что конечные азотистые продукты обмена веществ, подлежащие выведению из организма, обычно имеют желтый или бурый цвет. Все это заставляет думать о выделительной функции этой ткани.
Очень вероятно, что наряду с накапливанием запасных питательных веществ клетки желтой ткани имеют способность извлекать из циркулирующей в ней крови и жидкости, заполняющей полость тела, отбросы, образующиеся в процессе обмена веществ. Попадая внутрь клеток желтой ткани, эти вещества выключаются из тока крови и делаются безвредными. Постепенно накапливаясь в клетках этой ткани, они могут длительно там оставаться. Но могут и выделяться из организма, так как клетки желтой ткани часто отрываются и попадают в полость тела, а оттуда выводятся наружу вместе с выбрызгиванием полостной жидкости через спинные поры.
Органы выделения
Функция выделения выполняется у дождевых червей (как у всех кольчецов) трубчатыми органами, расположенными попарно в каждом сегменте, кроме самых передних. Эти органы называются нефридиями, что означает по-гречески «орган, подобный почке». Нефридии расположены в полости тела по бокам от кишечника. Каждый из них представляет собой извитую трубку, начинающуюся внутри тела отверстием в полость тела, расположенным на головчатом расширении, клетки которого снабжены ресничками. Это расширение называют, по аналогии со сходными образованиями у более примитивных кольчецов, воронкой. Почти непосредственно за воронкой нефридий прободает межсегментную перегородку и проникает в следующий сегмент тела.
Там он сначала образует сильно извитую тонкую трубку, которая переходит в более широкую среднюю часть нефридия, снабженную ресничками. Затем нефридий, делая несколько петель, переходит в выводную часть, которая кончается на брюшной стороне тела наружным отверстием, или нефридиальной порой. Снаружи ее найти очень трудно, так как края ее всегда плотно сомкнуты. Недалеко от нефридиальной поры имеется расширение нефридиальной трубки, представляющее собой нечто вроде мочевого пузыря. Нефридии снабжены очень богатой сетью кровеносных сосудов. Кровь, выходящая из нефридия, поступает в поперечный, а из него – в спинной сосуд.
Строение нефридия дождевого червя: 1 – воронка; 2 – диссепимент; 3 – извитая часть трубки нефридия; 4 – ресничная часть трубки нефридия; 5 – «мочевой пузырь»; 6 – пора нефридия; 7 – наружная петля
Следует заметить, что у одного из дождевых червей (Allolobophora autipae) нефридиальные трубки не открываются независимыми друг от друга порами, а их наружные части впадают в продольные выделительные каналы, которые проходят справа и слева вдоль всего тела и на заднем его конце впадают в кишечник недалеко от анального отверстия. Таким образом, здесь намечается соединение выделительного аппарата в одно анатомическое целое и устанавливается связь с задним отделом кишечника.
Клетки тонкой части нефридиальной трубки улавливают из крови, циркулирующей вне сети нефридиальных капилляров, продукты азотистого обмена, подлежащие выведению из организма.
Эти вещества попадают в полость нефридиальной трубки и здесь смешиваются с полостной жидкостью, поступающей через воронку на внутреннем конце нефридия. Полостная жидкость также содержит продукты выделения, отмершие клетки, туда попадают сношенные щетинки и т. д. Жидкость нефридиальной трубки биением ресничек гонится по направлению к выводному концу, откуда периодически выбрасывается через наружную пору сокращением мускулатуры стенки тела (Roots, 1955).
Имеются данные о том, что опорожнение концевого пузыря нефридия происходит один раз в три дня. Другие наблюдения говорят о том, что за сутки червь весом в 1–1,8 г выделяет 0,82 см экскрета. Такие количества его должны выделяться из тела несколько раз в сутки.
В экскрете содержатся в общем те же вещества, что и у млекопитающих, а именно: мочевина, аммиак, креатинин, соли и пр., но в значительно более низких концентрациях. Однако нормальный экскрет червей содержит 0,3 % белка, тогда как у высших животных белок в продуктах выделения отсутствует.
Клетки средней части нефридиальной трубки обладают способностью к фагоцитозу, т. е. к активному заглатыванию из полости тела нерастворимых в воде веществ (отмершие клетки, свернувшийся белок, бактерии и пр.). Эти вещества накапливаются там неопределенно долгое время. Санитарную службу этого рода несут и другие клетки внутри организма: амебоидные клетки крови, клетки полости тела и вышеупомянутые клетки хлорагогенной, или желтой, ткани.
Особенно много амебоидных клеток, наглотавшихся посторонних телец, встречается в полости тела. Сюда они попадают, активно выползая из сосудов, протискиваясь между клетками сосудистой стенки. Из полости тела эти клетки удаляются разными путями. Во-первых, они проползают через стенку кишечника и, попадая в его полость, выводятся наружу вместе с испражнениями (это наблюдалось много раз). Во-вторых, как уже упоминалось, они могут с полостной жидкостью выходить через нефридии. И, в-третьих, могут выходить вместе с полостной жидкостью, выбрызгиваемой через спинные поры.
Кровеносные сосуды нефридия дождевого червя: 1 – воронка; 2 – брюшной кровеносный сосуд; 3 – диссепимент; 4 – брюшная нервная цепочка; 5 – поднервный сосуд; 6 – трубка нефридия с кровеносными сосудами
Вообще можно предположить, что полостная жидкость довольно быстро сменяется. Поэтому она и приобретает у червей такое большое значение в процессе выделения.
Вода в тело червей непрерывно поступает и выводится обратно в наружную среду указанными выше путями. Таким образом, тело червя и, в частности, полость тела все время прополаскиваются водой. Поэтому для нормального протекания этих физиологических функций червям необходимы условия среды, которые обеспечивали бы поступление в их тело воды в значительно большем количестве, чем у большинства наземных животных.
Каким образом вода поступает в тело червей?
Необходимо отметить, что черви никогда не пьют. Они поглощают воду всей поверхностью тела; вода проходит сквозь покровы и мускулатуру, накапливаясь в полости тела. При этом черви могут использовать воду только в жидком состоянии. Червь в среде, содержащей пары воды, может погибнуть от высыхания, если не имеет иного источника влаги.
При нормальных условиях тело червей содержит около 84 % воды. Несмотря на столь значительный запас воды, это далеко не предел. Если червю предоставить возможность еще больше увеличить запас воды в своем теле, он это тотчас же сделает. В этом легко убедиться, если положить дождевых червей в воду. Через несколько часов вес их значительно возрастет за счет воды, всасываемой поверхностью тела. После извлечения из воды червь возвращается к исходному весу, причем это происходит за очень короткий срок (1–2 часа). Удаление избыточной воды из организма происходит очень своеобразным путем: она всасывается клетками кишечника, из них поступает в полость последнего и удаляется главным образом через заднепроходное отверстие, а отчасти и через ротовое.
При нормальных условиях жизни в почве функцию удаления избытка воды выполняют нефридии. Наличие постоянного тока воды через организм путем всасывания ее поверхностью тела и выделения ее в избытке почками – явление, весьма обычное среди водных животных. Оно, несомненно, унаследовано дождевыми червями от их водных предков.
Обмен веществ водных животных совершается при усиленной циркуляции воды через их тело. Им не может угрожать недостаток воды, тогда как в почвенных условиях при таком типе водного обмена достаточное количество влаги становится основным фактором, обеспечивающим возможность существования. Поэтому влажность почв имеет важное значение при заселении их теми или иными видами дождевых червей.
Известно также о способности дождевых червей терять воду в периоды засухи и зимовки, что связано с переходом их в состояние скрытой жизни.
Там он сначала образует сильно извитую тонкую трубку, которая переходит в более широкую среднюю часть нефридия, снабженную ресничками. Затем нефридий, делая несколько петель, переходит в выводную часть, которая кончается на брюшной стороне тела наружным отверстием, или нефридиальной порой. Снаружи ее найти очень трудно, так как края ее всегда плотно сомкнуты. Недалеко от нефридиальной поры имеется расширение нефридиальной трубки, представляющее собой нечто вроде мочевого пузыря. Нефридии снабжены очень богатой сетью кровеносных сосудов. Кровь, выходящая из нефридия, поступает в поперечный, а из него – в спинной сосуд.
Следует заметить, что у одного из дождевых червей (Allolobophora autipae) нефридиальные трубки не открываются независимыми друг от друга порами, а их наружные части впадают в продольные выделительные каналы, которые проходят справа и слева вдоль всего тела и на заднем его конце впадают в кишечник недалеко от анального отверстия. Таким образом, здесь намечается соединение выделительного аппарата в одно анатомическое целое и устанавливается связь с задним отделом кишечника.
Клетки тонкой части нефридиальной трубки улавливают из крови, циркулирующей вне сети нефридиальных капилляров, продукты азотистого обмена, подлежащие выведению из организма.
Эти вещества попадают в полость нефридиальной трубки и здесь смешиваются с полостной жидкостью, поступающей через воронку на внутреннем конце нефридия. Полостная жидкость также содержит продукты выделения, отмершие клетки, туда попадают сношенные щетинки и т. д. Жидкость нефридиальной трубки биением ресничек гонится по направлению к выводному концу, откуда периодически выбрасывается через наружную пору сокращением мускулатуры стенки тела (Roots, 1955).
Имеются данные о том, что опорожнение концевого пузыря нефридия происходит один раз в три дня. Другие наблюдения говорят о том, что за сутки червь весом в 1–1,8 г выделяет 0,82 см экскрета. Такие количества его должны выделяться из тела несколько раз в сутки.
В экскрете содержатся в общем те же вещества, что и у млекопитающих, а именно: мочевина, аммиак, креатинин, соли и пр., но в значительно более низких концентрациях. Однако нормальный экскрет червей содержит 0,3 % белка, тогда как у высших животных белок в продуктах выделения отсутствует.
Клетки средней части нефридиальной трубки обладают способностью к фагоцитозу, т. е. к активному заглатыванию из полости тела нерастворимых в воде веществ (отмершие клетки, свернувшийся белок, бактерии и пр.). Эти вещества накапливаются там неопределенно долгое время. Санитарную службу этого рода несут и другие клетки внутри организма: амебоидные клетки крови, клетки полости тела и вышеупомянутые клетки хлорагогенной, или желтой, ткани.
Особенно много амебоидных клеток, наглотавшихся посторонних телец, встречается в полости тела. Сюда они попадают, активно выползая из сосудов, протискиваясь между клетками сосудистой стенки. Из полости тела эти клетки удаляются разными путями. Во-первых, они проползают через стенку кишечника и, попадая в его полость, выводятся наружу вместе с испражнениями (это наблюдалось много раз). Во-вторых, как уже упоминалось, они могут с полостной жидкостью выходить через нефридии. И, в-третьих, могут выходить вместе с полостной жидкостью, выбрызгиваемой через спинные поры.
Вообще можно предположить, что полостная жидкость довольно быстро сменяется. Поэтому она и приобретает у червей такое большое значение в процессе выделения.
Вода в тело червей непрерывно поступает и выводится обратно в наружную среду указанными выше путями. Таким образом, тело червя и, в частности, полость тела все время прополаскиваются водой. Поэтому для нормального протекания этих физиологических функций червям необходимы условия среды, которые обеспечивали бы поступление в их тело воды в значительно большем количестве, чем у большинства наземных животных.
Каким образом вода поступает в тело червей?
Необходимо отметить, что черви никогда не пьют. Они поглощают воду всей поверхностью тела; вода проходит сквозь покровы и мускулатуру, накапливаясь в полости тела. При этом черви могут использовать воду только в жидком состоянии. Червь в среде, содержащей пары воды, может погибнуть от высыхания, если не имеет иного источника влаги.
При нормальных условиях тело червей содержит около 84 % воды. Несмотря на столь значительный запас воды, это далеко не предел. Если червю предоставить возможность еще больше увеличить запас воды в своем теле, он это тотчас же сделает. В этом легко убедиться, если положить дождевых червей в воду. Через несколько часов вес их значительно возрастет за счет воды, всасываемой поверхностью тела. После извлечения из воды червь возвращается к исходному весу, причем это происходит за очень короткий срок (1–2 часа). Удаление избыточной воды из организма происходит очень своеобразным путем: она всасывается клетками кишечника, из них поступает в полость последнего и удаляется главным образом через заднепроходное отверстие, а отчасти и через ротовое.
При нормальных условиях жизни в почве функцию удаления избытка воды выполняют нефридии. Наличие постоянного тока воды через организм путем всасывания ее поверхностью тела и выделения ее в избытке почками – явление, весьма обычное среди водных животных. Оно, несомненно, унаследовано дождевыми червями от их водных предков.
Обмен веществ водных животных совершается при усиленной циркуляции воды через их тело. Им не может угрожать недостаток воды, тогда как в почвенных условиях при таком типе водного обмена достаточное количество влаги становится основным фактором, обеспечивающим возможность существования. Поэтому влажность почв имеет важное значение при заселении их теми или иными видами дождевых червей.
Известно также о способности дождевых червей терять воду в периоды засухи и зимовки, что связано с переходом их в состояние скрытой жизни.
Органы внутренней секреции
Следует упомянуть о наличии у дождевых червей особых веществ, вырабатываемых в определенных участках тела и служащих химическими возбудителями различных проявлений жизнедеятельности организма. Эти вещества называются гормонами, а процесс их образования – внутренней секрецией. У позвоночных выработка гормонов происходит частично в специальных железах внутренней секреции (например, надпочечники, щитовидная железа, гипофиз), а также в органах, выполняющих одновременно и другую функцию (например, половые железы, поджелудочная железа, клетки мозга).
У дождевых червей специальных желез внутренней секреции нет, но гормоны вырабатываются в разных частях нервной системы. Уже давно было известно, что в ганглиях брюшной нервной цепочки червей имеются так называемые хромаффинные клетки, которые выделяют адреналин, т. е. вещество, вырабатываемое центральной частью надпочечников высших позвоночных. Это вещество, как известно, является специфическим возбудителем нервных аппаратов, приводящих в движение мускулатуру стенок кровеносных сосудов и служащих важным средством для регулирования ширины просветов сосудов кровеносной системы, а тем самым и кровяного давления. У дождевых червей это вещество играет такую же роль.
В ходе исследований обнаружено, что значительная часть нервных клеток надглоточного ганглия также несет внутрисекреторную функцию.
Различают два типа таких нервносекреторных клеток: одни из них – с однородной протоплазмой, другие – с зернистой.
Первые, как полагают, служат регуляторами деятельности половых желез, причем вещество, вырабатываемое ими, по-видимому, тормозит деятельность половых желез: они начинают функционировать в те месяцы, когда заканчивается размножение червей, и исчезают в периоды размножения. Зернистые клетки имеют значение при заживлении ран и восстановлении утраченных частей тела (регенерации): во время этих процессов секреция в них особенно усиливается.
Деятельность пояска дождевых червей, которая заключается в выработке оболочек и питательного содержимого яйцевых коконов, также несомненно регулируется гормонами. Одно время считалось, что гормоны, возбуждающие деятельность железистых клеток пояска, вырабатываются мужскими половыми клетками, созревающими в семенных мешках. Однако это оказалось неверным. Но деятельность пояска несомненно регулируется какими-то гормонами: если пересадить кусок пояска от червя с неактивным пояском к червю, находящемуся в разгаре половой активности, то пересаженный кусок быстро приобретает свойства пояска последнего. Место выработки гормонов, регулирующих деятельность желез пояска, пока неизвестно.
У дождевых червей специальных желез внутренней секреции нет, но гормоны вырабатываются в разных частях нервной системы. Уже давно было известно, что в ганглиях брюшной нервной цепочки червей имеются так называемые хромаффинные клетки, которые выделяют адреналин, т. е. вещество, вырабатываемое центральной частью надпочечников высших позвоночных. Это вещество, как известно, является специфическим возбудителем нервных аппаратов, приводящих в движение мускулатуру стенок кровеносных сосудов и служащих важным средством для регулирования ширины просветов сосудов кровеносной системы, а тем самым и кровяного давления. У дождевых червей это вещество играет такую же роль.
В ходе исследований обнаружено, что значительная часть нервных клеток надглоточного ганглия также несет внутрисекреторную функцию.
Различают два типа таких нервносекреторных клеток: одни из них – с однородной протоплазмой, другие – с зернистой.
Первые, как полагают, служат регуляторами деятельности половых желез, причем вещество, вырабатываемое ими, по-видимому, тормозит деятельность половых желез: они начинают функционировать в те месяцы, когда заканчивается размножение червей, и исчезают в периоды размножения. Зернистые клетки имеют значение при заживлении ран и восстановлении утраченных частей тела (регенерации): во время этих процессов секреция в них особенно усиливается.
Деятельность пояска дождевых червей, которая заключается в выработке оболочек и питательного содержимого яйцевых коконов, также несомненно регулируется гормонами. Одно время считалось, что гормоны, возбуждающие деятельность железистых клеток пояска, вырабатываются мужскими половыми клетками, созревающими в семенных мешках. Однако это оказалось неверным. Но деятельность пояска несомненно регулируется какими-то гормонами: если пересадить кусок пояска от червя с неактивным пояском к червю, находящемуся в разгаре половой активности, то пересаженный кусок быстро приобретает свойства пояска последнего. Место выработки гормонов, регулирующих деятельность желез пояска, пока неизвестно.
Органы размножения
Дождевые черви размножаются только путем откладки яиц, заключенных в особые яйцевые коконы. Рассмотрим, как устроены у них органы, обеспечивающие образование яиц, их оплодотворение и откладку. Совокупность этих органов образует половой аппарат. Мужские и женские половые органы находятся у дождевых червей в одной и той же особи; таким образом, среди них нет мужских и женских особей, но все они – обоеполые существа, или, как их принято называть, гермафродиты.
Яйца образуются в яичниках, которые укреплены на перегородке между 12 и 13 сегментами с брюшной стороны. Яичники устроены очень просто. Они представляют собой комплексы развивающихся яиц; наиболее ранние стадии развития находятся в части, прилегающей к межсегментной перегородке, где яичник состоит из мелких клеток.
Наиболее крупные клетки находятся на свободном заднем конце яичника, обращенном в полость тела. Здесь яйцевые клетки достигают своих окончательных размеров (около 0,1 мм в поперечнике) и падают в полость тела. Яйца дождевых червей сферические или слегка вытянутые. Они почти прозрачные, так как в их протоплазме имеется лишь очень небольшое количество зерен питательного материала – желтка. Отсутствие достаточного количества питательного материала для развивающегося зародыша внутри яйца вызывает необходимость снабжения его питанием извне при помощи белка яйцевого кокона.
Яйца образуются в яичниках, которые укреплены на перегородке между 12 и 13 сегментами с брюшной стороны. Яичники устроены очень просто. Они представляют собой комплексы развивающихся яиц; наиболее ранние стадии развития находятся в части, прилегающей к межсегментной перегородке, где яичник состоит из мелких клеток.
Наиболее крупные клетки находятся на свободном заднем конце яичника, обращенном в полость тела. Здесь яйцевые клетки достигают своих окончательных размеров (около 0,1 мм в поперечнике) и падают в полость тела. Яйца дождевых червей сферические или слегка вытянутые. Они почти прозрачные, так как в их протоплазме имеется лишь очень небольшое количество зерен питательного материала – желтка. Отсутствие достаточного количества питательного материала для развивающегося зародыша внутри яйца вызывает необходимость снабжения его питанием извне при помощи белка яйцевого кокона.