Страница:
Органы размножения. Половые органы матки состоят из двух яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом из них имеется по 180 (у хороших маток до 230) параллельно расположенных яйцевых трубочек. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубок. Парные яйцеводы сливаются в один непарный. Над ним расположен шарообразной формы семяприемник диаметром около 1,5 мм. У маток, начавших яйцекладку, в семяприемнике содержится 5,3 млн. сперматозоидов.
К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.
Половые органы трутня состоят из парных семенников, половых путей с придаточными железами и копулятивного аппарата. В семеннике находится до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. Половая система трутня продуцирует 1,5–1,7 мл спермы, содержащей 11 млн сперматозоидов. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, который расширяется в колбообразный семенной пузырек, последний входит в стенку основания придаточной железы. В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку и основание пениса с двумя парными рожками.
Половые органы рабочей пчелы напоминают половые органы матки, но сильно недоразвиты. Яичники рабочей пчелы имеют вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.
Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото– и экзогормоны.
В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации, линьки и ювениальный гормон.
Гормон активации продуцирует нейросекретирующие клетки, расположенные в переднем отделе мозга.
Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело, и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.
Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.
Ювениальный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на морфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке его в организме нарушается гармоничность развития насекомого, то есть части тела растут неравномерно. Результатом этого непропорционального роста является метаморфоз. Экспериментальное введение ювениального гормона в начале метаморфоза ведет к появлению большого числа гигантских личинок, а удаление его источника в раннем личиночном периоде – к преждевременному метаморфозу и появлению недоразвитых, карликовых пчел. Ювениальный гормон регулирует все главные функции организма.
Ювеноиды – аналоги ювениального гормона, химические вещества естественного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие такое же воздействие на организм насекомого, как и ювениальный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность сердца, перистальтические движения, изменение цвета.
Протогормоны – вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и генические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, генические гормоны обусловливают развитие определенных генетических признаков.
Экзогормоны – вещества гормонального происхождения, которые действуют не только в вырабатывающем их организме, но и оказывают влияние на других особей пчелиной семьи. К экзогормону относится маточное вещество.
Феромоны пчел – биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду.
Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи. У пчел обнаружено до 30 различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны матки.
Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. С его помощью матка привлекает трутней во время брачного полета в воздухе и рабочих пчел внутри семьи, а также оказывает стерилизующее действие на рабочих пчел, предупреждая откладку ими неоплодотворенных яиц, и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с исходящими от матки ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входят метилфенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метилпропионат (метиловый эфир пропионовой кислоты). В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он оказывает регулирующее воздействие в период роения пчел.
Рабочие пчелы, в окружение которых попадает матка при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки. При неудовлетворительном состоянии матки пчелы ее меняют. Гибель матки вызывает нарушение всей деятельности семьи независимо от количества в ней пчел: они прекращают строить соты, слабо работают на медосборе, плохо защищают свои гнезда. Семьи, оставшиеся без матки, часто покидают свои ульи.
Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяют не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов из личинок подавлялось развитие яичников.
Помимо феромонов, связанных с размножением, в семье пчел существуют феромоны, регулирующие выполнение работ, необходимых для сохранения общественного образа жизни. Для охраны семьи от врагов существуют феромоны тревоги и отпугивания, выделяемые жалоносным аппаратом (изоамилацетат) и мандибулярными железами рабочих пчел (гептанон-2). Определенную информацию о состоянии семьи и выполняемой пчелами работе несет комплекс феромонов, выделяемых насоновой железой. Железа имеется у матки и рабочих пчел. Она расположена между 5-м и 6-м тергитами брюшка. У рабочих пчел железа функционирует в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом, или при доставке воды. Матка использует железу при вылетах из улья. Пахучие вещества железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку во время роения.
Гнездо пчелиной семьи
Размножение и развитие пчел
Роение
К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.
Половые органы трутня состоят из парных семенников, половых путей с придаточными железами и копулятивного аппарата. В семеннике находится до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. Половая система трутня продуцирует 1,5–1,7 мл спермы, содержащей 11 млн сперматозоидов. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, который расширяется в колбообразный семенной пузырек, последний входит в стенку основания придаточной железы. В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку и основание пениса с двумя парными рожками.
Половые органы рабочей пчелы напоминают половые органы матки, но сильно недоразвиты. Яичники рабочей пчелы имеют вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.
Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото– и экзогормоны.
В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации, линьки и ювениальный гормон.
Гормон активации продуцирует нейросекретирующие клетки, расположенные в переднем отделе мозга.
Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело, и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.
Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.
Ювениальный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на морфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке его в организме нарушается гармоничность развития насекомого, то есть части тела растут неравномерно. Результатом этого непропорционального роста является метаморфоз. Экспериментальное введение ювениального гормона в начале метаморфоза ведет к появлению большого числа гигантских личинок, а удаление его источника в раннем личиночном периоде – к преждевременному метаморфозу и появлению недоразвитых, карликовых пчел. Ювениальный гормон регулирует все главные функции организма.
Ювеноиды – аналоги ювениального гормона, химические вещества естественного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие такое же воздействие на организм насекомого, как и ювениальный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность сердца, перистальтические движения, изменение цвета.
Протогормоны – вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и генические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, генические гормоны обусловливают развитие определенных генетических признаков.
Экзогормоны – вещества гормонального происхождения, которые действуют не только в вырабатывающем их организме, но и оказывают влияние на других особей пчелиной семьи. К экзогормону относится маточное вещество.
Феромоны пчел – биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду.
Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи. У пчел обнаружено до 30 различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны матки.
Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. С его помощью матка привлекает трутней во время брачного полета в воздухе и рабочих пчел внутри семьи, а также оказывает стерилизующее действие на рабочих пчел, предупреждая откладку ими неоплодотворенных яиц, и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с исходящими от матки ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входят метилфенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метилпропионат (метиловый эфир пропионовой кислоты). В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он оказывает регулирующее воздействие в период роения пчел.
Рабочие пчелы, в окружение которых попадает матка при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки. При неудовлетворительном состоянии матки пчелы ее меняют. Гибель матки вызывает нарушение всей деятельности семьи независимо от количества в ней пчел: они прекращают строить соты, слабо работают на медосборе, плохо защищают свои гнезда. Семьи, оставшиеся без матки, часто покидают свои ульи.
Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяют не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов из личинок подавлялось развитие яичников.
Помимо феромонов, связанных с размножением, в семье пчел существуют феромоны, регулирующие выполнение работ, необходимых для сохранения общественного образа жизни. Для охраны семьи от врагов существуют феромоны тревоги и отпугивания, выделяемые жалоносным аппаратом (изоамилацетат) и мандибулярными железами рабочих пчел (гептанон-2). Определенную информацию о состоянии семьи и выполняемой пчелами работе несет комплекс феромонов, выделяемых насоновой железой. Железа имеется у матки и рабочих пчел. Она расположена между 5-м и 6-м тергитами брюшка. У рабочих пчел железа функционирует в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом, или при доставке воды. Матка использует железу при вылетах из улья. Пахучие вещества железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку во время роения.
Гнездо пчелиной семьи
В естественных условиях пчелы селятся в дуплах деревьев, расщелинах или других укрытых местах. Основу гнезда составляют параллельно висящие восковые соты, закрепленные на расстоянии 9–13 мм один от другого. Каждый сот состоит из ячеек, расположенных на общем основании в два слоя. Толщина сота в месте складывания меда 37–45 мм и более, а в месте размещения расплода 25 мм.
Ячейки, предназначенные для вывода рабочих пчел и размещения корма, имеют диаметр 5,4 мм, глубину 11–12 мм. В трутневых ячейках пчелы выводят трутней и хранят мед, диаметр их 6,9 мм, глубина 14–16 мм.
Переходные ячейки меньше трутневых, но больше пчелиных, они, как и медовые, предназначены для складывания меда.
Сот одной стандартной рамки размером 435 х 300 мм вмещает до 9100 ячеек, из них для вывода расплода пригодны около 8000 ячеек. Полностью заполненный сот вмещает 3,6–4 кг меда или 1,3–1,5 кг перги. Во время медосбора пчелы удлиняют ячейки, направляя их несколько вверх. В период медосбора пчелы строят на краю сота маточники.
В пчелином гнезде с плодной маткой запасы корма и расплод располагаются в определенном порядке: на сотах против летка расплод, рядом с ним перга, а затем мед.
Гнездо пчелы строят из воска, который вырабатывается восковыми железами в организме рабочей пчелы. Максимально развиты восковые железы бывают у пчел 12–18-дневного возраста, затем функция желез ослабевает. Воск, выделяясь на поверхность восковых зеркалец, застывает в виде пластинок.
Выделение воска и строительство сотов зависят от состояния матки в пчелиной семье и поступления в улей нектара и цветочной пыльцы. При прекращении медосбора или потере матки строительство сотов прекращается. Активнее всего пчелы строят соты, находящиеся около открытого расплода. Они выкармливают расплод, усиленно питаясь медом и пергой для образования молочка. При этом у них сильно развиваются восковые железы и обильно выделяется воск.
Для ускорения работы по строительству сотов и получения прочного сота с ячейками рабочих пчел в пчеловодстве используют вощину. Вощина – тонкий лист воска, на котором правильными рядами выгравированы донышки пчелиных ячеек диаметром 5,4 мм. В настоящее время изготавливают вощину с трутневыми ячейками.
На отстройку нового сота с вощиной размером 435 х 300 мм пчелы добавляют в среднем 70 г воска, без вощины – по 120 г. При благоприятных условиях пчелиная семья за сезон может отстроить не менее 10 новых сотов. На выделение 1 кг воска расходуется 3,5–4 кг меда.
В естественных условиях по сотам можно определить возраст пчелиной семьи: чем больше в сотах вывелось расплода, тем они темнее, а ячейки мельче. Из старых гнезд пчелы переселяются в другое место. В старых сотах рождаются мелкие пчелы, и накапливается много испражнений, где может появиться инфекция. Пчеловод должен своевременно заменять старые соты на новые.
Температура в гнезде пчел. В гнезде пчел независимо от колебаний внешней температуры сохраняется оптимальная температура с довольно высокой стабильностью, особенно в зоне расплода. В центральной части гнезда с разновозрастным расплодом температура удерживается в пределах 34–35 °C. Здесь почти не бывает ее суточных колебаний. Такая же температура поддерживается в зоне расплода, расположенного на расстоянии 5–7 см от летка в диагональном направлении к центру рамки. На расплоде, расположенном на периферии гнезда, средняя температура составляет 33,5 °C. При колебаниях внешней температуры в пределах 10 °C температура в гнезде пчел на периферии расплода изменяется в пределах 1,5 °C. При длительных летних похолоданиях она иногда в течение 2–3 ч удерживается на уровне 28,5–29 °C.
Высокой стабильностью характеризуется температурный режим в зоне выращивания маточников. Средняя температура у маточника 34 °C. При снижении внешней температуры с 23 до 11 °C температура вблизи маточника опускается не более чем на 0,5 °C. В зоне трутневого расплода она на 1–2 °C ниже, чем в зоне расплода рабочих пчел. В зимний период, когда нет расплода, она колеблется в пределах 15–30 °C.
Оптимальная температура в гнезде пчел поддерживается за счет энергетических затрат, которые определяются количеством потребляемого ими кислорода. В летний период семья тратит наименьшее количество энергии при внешней температуре 23–28 °C. Семья массой 1,5 кг пчел, имеющая в своем гнезде 12 тыс. ячеек разновозрастного расплода, в то время, когда она не занимается заготовкой корма, потребляет наименьшее количество кислорода при 26–27 °C. С понижением температуры до 24 °C его потребление увеличивается в 1,4 раза, при 20° – в 1,7, а при 14 С – в 1,9 раза. При температуре 31–34 °C потребление кислорода увеличивается в 1,8 раза по сравнению с таковым при 26–27 °C.
Зимой наименьшие энергетические затраты отмечены при температуре наружного воздуха 4–6 °C.
Режим влажности. Относительная влажность воздуха в гнезде зависит от влагосодержания и температуры воздуха окружающей среды, а также от состояния и активности пчел. При высокой внешней температуре влажность воздуха в гнезде увеличивается, и наоборот. Она колеблется от 25 до 100 %. Наиболее стабильна влажность в центре гнезда и составляет 72–78 %, у летка она около 63 %.
Регуляция влажности в гнезде осуществляется дыхательной системой пчел. Количество воды, выделяемое пчелами, связано с потреблением корма.
При расходовании 1 кг зрелого меда пчелы выделяют 0,7 л воды. При питании жидким медом воды выделяется больше. При поступлении нектара влажность в гнезде снижается, так как при переработке нектара в мед пчелы усиленно вентилируют гнездо. Скорость удаления воздуха из улья в это время достигает 1 л в секунду. Благодаря вентиляции влажность воздуха в гнезде оказывается ниже наружной.
Газовый состав. Газовый состав в улье определяется по количеству кислорода, потребляемого семьей, и выделением углекислого газа.
Состав воздуха в семье в зависимости от сезона года неодинаков. В весенне-летний период, когда идет выращивание расплода, в гнезде содержится максимальное количество кислорода и минимальное – углекислого газа. В это время содержание углекислого газа в центре гнезда колеблется от 0,1 до 1 %, а в периферической части – от 0,05 до 1 %. В конце сезона содержание его увеличивается в центральной части до 2 %, а зимой – до 3–4 %.
Состав газа регулируется вентилированием гнезда. При 0,3 % углекислого газа гнездо вентилируют 6–7 пчел, при 8-процентной концентрации число пчел-вентилировщиц возрастает в 20 раз. При 1,4 % концентрации углекислого газа вентиляция гнезда приостанавливается.
В зимний период пчелы начинают активно вентилировать гнезда, когда концентрация углекислоты достигает более 4 %. При более высокой концентрации ухудшается физиологическое состояние пчел, что отрицательно сказывается на весеннем развитии семей.
Отношение объема выделяемого углекислого газа к объему потребляемого за то же время кислорода называется дыхательным коэффициентом. Он зависит от окисляемых веществ. При углеводном питании объем выделяемой углекислоты равен объему потребляемого кислорода, то есть дыхательный коэффициент равен единице. При окислении белков и жиров углекислоты выделяется меньше, и дыхательный коэффициент составляет 0,79 и 0,71.
Ячейки, предназначенные для вывода рабочих пчел и размещения корма, имеют диаметр 5,4 мм, глубину 11–12 мм. В трутневых ячейках пчелы выводят трутней и хранят мед, диаметр их 6,9 мм, глубина 14–16 мм.
Переходные ячейки меньше трутневых, но больше пчелиных, они, как и медовые, предназначены для складывания меда.
Сот одной стандартной рамки размером 435 х 300 мм вмещает до 9100 ячеек, из них для вывода расплода пригодны около 8000 ячеек. Полностью заполненный сот вмещает 3,6–4 кг меда или 1,3–1,5 кг перги. Во время медосбора пчелы удлиняют ячейки, направляя их несколько вверх. В период медосбора пчелы строят на краю сота маточники.
В пчелином гнезде с плодной маткой запасы корма и расплод располагаются в определенном порядке: на сотах против летка расплод, рядом с ним перга, а затем мед.
Гнездо пчелы строят из воска, который вырабатывается восковыми железами в организме рабочей пчелы. Максимально развиты восковые железы бывают у пчел 12–18-дневного возраста, затем функция желез ослабевает. Воск, выделяясь на поверхность восковых зеркалец, застывает в виде пластинок.
Выделение воска и строительство сотов зависят от состояния матки в пчелиной семье и поступления в улей нектара и цветочной пыльцы. При прекращении медосбора или потере матки строительство сотов прекращается. Активнее всего пчелы строят соты, находящиеся около открытого расплода. Они выкармливают расплод, усиленно питаясь медом и пергой для образования молочка. При этом у них сильно развиваются восковые железы и обильно выделяется воск.
Для ускорения работы по строительству сотов и получения прочного сота с ячейками рабочих пчел в пчеловодстве используют вощину. Вощина – тонкий лист воска, на котором правильными рядами выгравированы донышки пчелиных ячеек диаметром 5,4 мм. В настоящее время изготавливают вощину с трутневыми ячейками.
На отстройку нового сота с вощиной размером 435 х 300 мм пчелы добавляют в среднем 70 г воска, без вощины – по 120 г. При благоприятных условиях пчелиная семья за сезон может отстроить не менее 10 новых сотов. На выделение 1 кг воска расходуется 3,5–4 кг меда.
В естественных условиях по сотам можно определить возраст пчелиной семьи: чем больше в сотах вывелось расплода, тем они темнее, а ячейки мельче. Из старых гнезд пчелы переселяются в другое место. В старых сотах рождаются мелкие пчелы, и накапливается много испражнений, где может появиться инфекция. Пчеловод должен своевременно заменять старые соты на новые.
Температура в гнезде пчел. В гнезде пчел независимо от колебаний внешней температуры сохраняется оптимальная температура с довольно высокой стабильностью, особенно в зоне расплода. В центральной части гнезда с разновозрастным расплодом температура удерживается в пределах 34–35 °C. Здесь почти не бывает ее суточных колебаний. Такая же температура поддерживается в зоне расплода, расположенного на расстоянии 5–7 см от летка в диагональном направлении к центру рамки. На расплоде, расположенном на периферии гнезда, средняя температура составляет 33,5 °C. При колебаниях внешней температуры в пределах 10 °C температура в гнезде пчел на периферии расплода изменяется в пределах 1,5 °C. При длительных летних похолоданиях она иногда в течение 2–3 ч удерживается на уровне 28,5–29 °C.
Высокой стабильностью характеризуется температурный режим в зоне выращивания маточников. Средняя температура у маточника 34 °C. При снижении внешней температуры с 23 до 11 °C температура вблизи маточника опускается не более чем на 0,5 °C. В зоне трутневого расплода она на 1–2 °C ниже, чем в зоне расплода рабочих пчел. В зимний период, когда нет расплода, она колеблется в пределах 15–30 °C.
Оптимальная температура в гнезде пчел поддерживается за счет энергетических затрат, которые определяются количеством потребляемого ими кислорода. В летний период семья тратит наименьшее количество энергии при внешней температуре 23–28 °C. Семья массой 1,5 кг пчел, имеющая в своем гнезде 12 тыс. ячеек разновозрастного расплода, в то время, когда она не занимается заготовкой корма, потребляет наименьшее количество кислорода при 26–27 °C. С понижением температуры до 24 °C его потребление увеличивается в 1,4 раза, при 20° – в 1,7, а при 14 С – в 1,9 раза. При температуре 31–34 °C потребление кислорода увеличивается в 1,8 раза по сравнению с таковым при 26–27 °C.
Зимой наименьшие энергетические затраты отмечены при температуре наружного воздуха 4–6 °C.
Режим влажности. Относительная влажность воздуха в гнезде зависит от влагосодержания и температуры воздуха окружающей среды, а также от состояния и активности пчел. При высокой внешней температуре влажность воздуха в гнезде увеличивается, и наоборот. Она колеблется от 25 до 100 %. Наиболее стабильна влажность в центре гнезда и составляет 72–78 %, у летка она около 63 %.
Регуляция влажности в гнезде осуществляется дыхательной системой пчел. Количество воды, выделяемое пчелами, связано с потреблением корма.
При расходовании 1 кг зрелого меда пчелы выделяют 0,7 л воды. При питании жидким медом воды выделяется больше. При поступлении нектара влажность в гнезде снижается, так как при переработке нектара в мед пчелы усиленно вентилируют гнездо. Скорость удаления воздуха из улья в это время достигает 1 л в секунду. Благодаря вентиляции влажность воздуха в гнезде оказывается ниже наружной.
Газовый состав. Газовый состав в улье определяется по количеству кислорода, потребляемого семьей, и выделением углекислого газа.
Состав воздуха в семье в зависимости от сезона года неодинаков. В весенне-летний период, когда идет выращивание расплода, в гнезде содержится максимальное количество кислорода и минимальное – углекислого газа. В это время содержание углекислого газа в центре гнезда колеблется от 0,1 до 1 %, а в периферической части – от 0,05 до 1 %. В конце сезона содержание его увеличивается в центральной части до 2 %, а зимой – до 3–4 %.
Состав газа регулируется вентилированием гнезда. При 0,3 % углекислого газа гнездо вентилируют 6–7 пчел, при 8-процентной концентрации число пчел-вентилировщиц возрастает в 20 раз. При 1,4 % концентрации углекислого газа вентиляция гнезда приостанавливается.
В зимний период пчелы начинают активно вентилировать гнезда, когда концентрация углекислоты достигает более 4 %. При более высокой концентрации ухудшается физиологическое состояние пчел, что отрицательно сказывается на весеннем развитии семей.
Отношение объема выделяемого углекислого газа к объему потребляемого за то же время кислорода называется дыхательным коэффициентом. Он зависит от окисляемых веществ. При углеводном питании объем выделяемой углекислоты равен объему потребляемого кислорода, то есть дыхательный коэффициент равен единице. При окислении белков и жиров углекислоты выделяется меньше, и дыхательный коэффициент составляет 0,79 и 0,71.
Размножение и развитие пчел
Медоносным пчелам присущи две формы размножения: воспроизведение отдельных особей пчелиной семьи и увеличение численности семей (роение). В первом случае пчелы размножаются половым путем, причем зародыш может развиваться как из оплодотворенной, так и из неоплодотворенной яйцеклетки, то есть партеногенетически. В результате партеногенеза развиваются трутни.
Спаривание маток с трутнями. Молодая матка вылетает на спаривание с трутнями в ясную погоду между 12 и 17 часами. Трутни наиболее активно летают в период между 14 и 16 часами. Матка вылетает на спаривание от одного до трех раз. Повторные вылеты на спаривание наблюдаются в последующие дни, реже в тот же день. Они происходят из-за недостаточного наполнения семяприемника спермой. Матка спаривается в среднем с 6–8 трутнями. В результате многократного спаривания в яйцеводах скапливается около 12 мм3 разнокачественной спермы, что обеспечивает избирательное оплодотворение, направленное на повышение жизненности потомства. Через 12–20 ч после спаривания сперма из яйцеводов поступает в семяприемник. Излишки ее выделяются наружу. При вылете на спаривание матка отыскивает места скопления трутней, которые в большом количестве собираются в одном и том же месте за несколько километров от пасеки. Средняя продолжительность брачного полета 25 мин.
Развитие особей. Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом взрослого насекомого. Различают следующие стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.
Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию.
Развитие рабочей пчелы. Яйцо пчелы вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнутое. Длина его 1,6–1,8 мм, ширина 0,31–0,33 мм. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец его слегка расширен. Здесь находится отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникают сперматозоиды. В яйце различают ядро, желток, пронизанный со всех сторон нитями цитоплазмы. Снаружи оно покрыто белочной оболочкой-скорлупой.
В течение первых часов после откладки яйца многократно делятся на несколько тысяч частей (дочерних ядер), которые расходятся по всей толще яйца и образуют много маленьких клеток (бластомер). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в толще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продолжаются до момента образования сплошного слоя клеток – бластодермы. В ней клетки брюшной стороны начинают быстро размножаться, и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть ее опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, образуя сплошной наружный слой – эктодерму. Из нее развивается передняя и задняя кишки зародыша. Через трое суток из яйца выводится личинка. Наружная оболочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.
Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода личинки из яйца. По внешнему виду и внутреннему строению личинка отличается от взрослого насекомого. Центральное место в ее теле занимает кишечник. Он состоит из передней и задней кишок. Передняя кишка имеет вид короткой трубки, в ее стенке расположены мускулы, при сокращении которых личинка всасывает жидкий корм. Задняя кишка в виде узкой изогнутой трубки заканчивается анальным отверстием. Мальпигиевы сосуды тянутся вдоль средней кишки. Сердце расположено в спинной области. У второго сегмента груди сердечная трубка загибается книзу, образуя аорту. Нервная система и половые органы у личинки находятся в зачаточном состоянии. Жировое тело сильно развито, оно занимает 50–60 % массы тела. У личинки имеются прядильные железы, открывающиеся на нижней губе. В них секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.
Длина только что вышедшей из яйца личинки около 1,6 мм, однодневной – 2,6, двухдневной – 6 мм. За шесть дней масса личинки возрастает в 1500 раз. Первые три дня личинка питается молочком, которое вырабатывается в глоточных железах пчел-кормилиц. С конца третьих суток пчелы кормят личинку смесью меда и перги. Личинка питается шесть суток. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную стадию – 10 000 посещений.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно при условии периодического сбрасывания кутикулы. Перед сбрасыванием образуется новая кутикула, соответствующая размеру растущей личинки. За время личиночной стадии происходит четыре линьки. К концу шестого дня пчелы запечатывают ячейку с личинкой восковой крышечкой. В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядет кокон. В этот период в ее организме происходят сложные процессы превращения в предкуколку, куколку и во взрослого насекомого. В запечатанной ячейке личинка рабочей пчелы находится 12 дней. Сформировавшаяся пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота.
Матка и трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела, но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2–3 дня маточная личинка достигает 200 мг. Ее в течение всей личиночной жизни до момента запечатывания пчелы кормят молочком. Через пять дней личиночной стадии пчелы запечатывают маточник. Через восемь дней после запечатывания матка челюстями надрезает основание крышечки, последняя откидывается, и матка выходит на соты. Трутни в отличие от рабочих пчел и маток развиваются из неоплодотворенного яйца. Стадия личинки у трутня продолжается семь дней, а затем пчелы запечатывают ячейку.
Для нормального развития всех особей пчелиной семьи в гнезде должны быть постоянная температура 34–35 °C, достаточные запасы корма и пчел-кормилиц. Продолжительность развития особей пчел приведена в таблице 1.
Спаривание маток с трутнями. Молодая матка вылетает на спаривание с трутнями в ясную погоду между 12 и 17 часами. Трутни наиболее активно летают в период между 14 и 16 часами. Матка вылетает на спаривание от одного до трех раз. Повторные вылеты на спаривание наблюдаются в последующие дни, реже в тот же день. Они происходят из-за недостаточного наполнения семяприемника спермой. Матка спаривается в среднем с 6–8 трутнями. В результате многократного спаривания в яйцеводах скапливается около 12 мм3 разнокачественной спермы, что обеспечивает избирательное оплодотворение, направленное на повышение жизненности потомства. Через 12–20 ч после спаривания сперма из яйцеводов поступает в семяприемник. Излишки ее выделяются наружу. При вылете на спаривание матка отыскивает места скопления трутней, которые в большом количестве собираются в одном и том же месте за несколько километров от пасеки. Средняя продолжительность брачного полета 25 мин.
Развитие особей. Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом взрослого насекомого. Различают следующие стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.
Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию.
Развитие рабочей пчелы. Яйцо пчелы вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнутое. Длина его 1,6–1,8 мм, ширина 0,31–0,33 мм. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец его слегка расширен. Здесь находится отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникают сперматозоиды. В яйце различают ядро, желток, пронизанный со всех сторон нитями цитоплазмы. Снаружи оно покрыто белочной оболочкой-скорлупой.
В течение первых часов после откладки яйца многократно делятся на несколько тысяч частей (дочерних ядер), которые расходятся по всей толще яйца и образуют много маленьких клеток (бластомер). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в толще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продолжаются до момента образования сплошного слоя клеток – бластодермы. В ней клетки брюшной стороны начинают быстро размножаться, и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть ее опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, образуя сплошной наружный слой – эктодерму. Из нее развивается передняя и задняя кишки зародыша. Через трое суток из яйца выводится личинка. Наружная оболочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.
Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода личинки из яйца. По внешнему виду и внутреннему строению личинка отличается от взрослого насекомого. Центральное место в ее теле занимает кишечник. Он состоит из передней и задней кишок. Передняя кишка имеет вид короткой трубки, в ее стенке расположены мускулы, при сокращении которых личинка всасывает жидкий корм. Задняя кишка в виде узкой изогнутой трубки заканчивается анальным отверстием. Мальпигиевы сосуды тянутся вдоль средней кишки. Сердце расположено в спинной области. У второго сегмента груди сердечная трубка загибается книзу, образуя аорту. Нервная система и половые органы у личинки находятся в зачаточном состоянии. Жировое тело сильно развито, оно занимает 50–60 % массы тела. У личинки имеются прядильные железы, открывающиеся на нижней губе. В них секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.
Длина только что вышедшей из яйца личинки около 1,6 мм, однодневной – 2,6, двухдневной – 6 мм. За шесть дней масса личинки возрастает в 1500 раз. Первые три дня личинка питается молочком, которое вырабатывается в глоточных железах пчел-кормилиц. С конца третьих суток пчелы кормят личинку смесью меда и перги. Личинка питается шесть суток. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную стадию – 10 000 посещений.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно при условии периодического сбрасывания кутикулы. Перед сбрасыванием образуется новая кутикула, соответствующая размеру растущей личинки. За время личиночной стадии происходит четыре линьки. К концу шестого дня пчелы запечатывают ячейку с личинкой восковой крышечкой. В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядет кокон. В этот период в ее организме происходят сложные процессы превращения в предкуколку, куколку и во взрослого насекомого. В запечатанной ячейке личинка рабочей пчелы находится 12 дней. Сформировавшаяся пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота.
Матка и трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела, но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2–3 дня маточная личинка достигает 200 мг. Ее в течение всей личиночной жизни до момента запечатывания пчелы кормят молочком. Через пять дней личиночной стадии пчелы запечатывают маточник. Через восемь дней после запечатывания матка челюстями надрезает основание крышечки, последняя откидывается, и матка выходит на соты. Трутни в отличие от рабочих пчел и маток развиваются из неоплодотворенного яйца. Стадия личинки у трутня продолжается семь дней, а затем пчелы запечатывают ячейку.
1. Продолжительность стадий развития особей пчелиной семьи
Роение
Роение – способность пчел к размножению и расселению путем отделения части семьи вместе с маткой.
Подготовка к роению начинается задолго до выхода роя. В связи с роением в гнезде пчел происходят большие изменения. После зимовки перезимовавшие пчелы сменяются молодыми, только что вышедшими из ячейки. Молодые пчелы способны выкормить личиной в 4 раза больше, чем перезимовавшие. Это способствует быстрому росту пчелиной семьи. Пропорционально увеличению числа пчел в семье растет суточная яйцекладка, семья быстро крепнет. В ней накапливается много молодых пчел, не загруженных работой по кормлению пчелиного расплода. Если в это время в природе нет выделения нектара, на сбор которого могли бы переключиться не занятые работой пчелы, то в семье оказывается очень много пчел без работы. Рабочее состояние в пчелиной семье снижается.
Признаки роения. Характерный признак роевого состояния пчелиной семьи – закладка мисочек и откладка в них яиц. Перед роением пчелы отстраивают до 10 и более маточников. Строительство сотов прекращается, вылет пчел за нектаром сокращается. В семье много трутневого расплода. Количество кормящих матку пчел уменьшается, она снижает яйцекладку, становится легче и способна летать. Масса старых маток, вылетающих с роем, составляет в среднем 197–203 мг, что на 20 мг меньше массы неоплодотворенных молодых маток, вылетающих с роями. Спад яйцекладки приводит к увеличению числа бездеятельных пчел, которые собираются у прилетной доски и висят под ульем в виде клубка. Эти пчелы накапливают энергию и остаются физиологически молодыми. Энергию пчелы используют на отстройку нового гнезда.
Причины, способствующие роению: переполнение гнезда молодыми пчелами, не занятыми работой; присутствие в улье старой матки; несвоевременное расширение гнезда и его плохая вентиляция; перегрев гнезда, переполнение его печатным расплодом. Главной причиной возникновения роевого состояния является недостаточное выделение феромонов у матки. Именно с этим связано появление в семье большого количества пчел-трутовок, понижение строительной деятельности и закладка пчелами маточников.
Вылет роя. При роении семья делится на две приблизительно равные части. С роем улетают пчелы всех возрастов. Примерно 80 % от всего количества пчел, вылетающих с роем, составляют пчелы до 24 дней. Иногда с роем вылетает до 7 % трутней. Рой вылетает на восьмой – девятый день после откладки яиц маткой в мисочки. В это время первые маточники бывают запечатанными. Вылет роя может задержаться из-за дождя и холодной погоды. Тогда, кроме старой, с роем вылетают молодые матки, только что вышедшие из маточников. Рой собирается по сигналу отдельных пчел в не продуваемом ветром месте. Если у пчел имеется выбор жилища, то они улетают на расстояние иногда до 25 км и более. Первые рои обычно прививаются на дереве, кустарнике или специально устроенном привое невысоко от земли, где остаются несколько часов, а затем улетают на новое место.
Вылет второго и последующих роев. В семье, отпустившей рой, остаются часть пчел, расплод и личинки маток в разных стадиях развития. Пчелы, вышедшие из запечатанного расплода, составляют основную массу второго роя.
Первая молодая матка выходит из маточника на восьмой день после запечатывания. Второй рой с молодой маткой, если погода не задержала выхода первого роя, выходит на девятый день после первого. За одни – двое суток до выхода второго и последующих роев можно слышать сигнальные звуки Маток. По ним матки узнают о присутствии в гнезде соперниц. Вторые рои менее чувствительны к ненастной погоде по сравнению с первыми и могут вылетать при сильном ветре. В рое может быть несколько маток, одновременно вышедших из маточников.
На второй или третий день после выхода второго роя может вылететь третий рой с неплодными матками. В каждом последующем рое число пчел уменьшается. После прекращения роения пчелы прогрызают маточники и уничтожают маток, находящихся в них. Молодая матка спаривается с трутнями, и в семье восстанавливается обычный порядок.
Обычно роение совпадает с периодом максимального развития пчелиных семей, когда в них бывает наибольшее количество взрослых и развивающихся особей, но в отдельные годы роение может наступить очень рано. Первые самые ранние рои в центральной полосе России могут выходить в мае. Роевая пора длится от двух до шести недель. В некоторых местностях роение может повториться.
Подготовка к роению начинается задолго до выхода роя. В связи с роением в гнезде пчел происходят большие изменения. После зимовки перезимовавшие пчелы сменяются молодыми, только что вышедшими из ячейки. Молодые пчелы способны выкормить личиной в 4 раза больше, чем перезимовавшие. Это способствует быстрому росту пчелиной семьи. Пропорционально увеличению числа пчел в семье растет суточная яйцекладка, семья быстро крепнет. В ней накапливается много молодых пчел, не загруженных работой по кормлению пчелиного расплода. Если в это время в природе нет выделения нектара, на сбор которого могли бы переключиться не занятые работой пчелы, то в семье оказывается очень много пчел без работы. Рабочее состояние в пчелиной семье снижается.
Признаки роения. Характерный признак роевого состояния пчелиной семьи – закладка мисочек и откладка в них яиц. Перед роением пчелы отстраивают до 10 и более маточников. Строительство сотов прекращается, вылет пчел за нектаром сокращается. В семье много трутневого расплода. Количество кормящих матку пчел уменьшается, она снижает яйцекладку, становится легче и способна летать. Масса старых маток, вылетающих с роем, составляет в среднем 197–203 мг, что на 20 мг меньше массы неоплодотворенных молодых маток, вылетающих с роями. Спад яйцекладки приводит к увеличению числа бездеятельных пчел, которые собираются у прилетной доски и висят под ульем в виде клубка. Эти пчелы накапливают энергию и остаются физиологически молодыми. Энергию пчелы используют на отстройку нового гнезда.
Причины, способствующие роению: переполнение гнезда молодыми пчелами, не занятыми работой; присутствие в улье старой матки; несвоевременное расширение гнезда и его плохая вентиляция; перегрев гнезда, переполнение его печатным расплодом. Главной причиной возникновения роевого состояния является недостаточное выделение феромонов у матки. Именно с этим связано появление в семье большого количества пчел-трутовок, понижение строительной деятельности и закладка пчелами маточников.
Вылет роя. При роении семья делится на две приблизительно равные части. С роем улетают пчелы всех возрастов. Примерно 80 % от всего количества пчел, вылетающих с роем, составляют пчелы до 24 дней. Иногда с роем вылетает до 7 % трутней. Рой вылетает на восьмой – девятый день после откладки яиц маткой в мисочки. В это время первые маточники бывают запечатанными. Вылет роя может задержаться из-за дождя и холодной погоды. Тогда, кроме старой, с роем вылетают молодые матки, только что вышедшие из маточников. Рой собирается по сигналу отдельных пчел в не продуваемом ветром месте. Если у пчел имеется выбор жилища, то они улетают на расстояние иногда до 25 км и более. Первые рои обычно прививаются на дереве, кустарнике или специально устроенном привое невысоко от земли, где остаются несколько часов, а затем улетают на новое место.
Вылет второго и последующих роев. В семье, отпустившей рой, остаются часть пчел, расплод и личинки маток в разных стадиях развития. Пчелы, вышедшие из запечатанного расплода, составляют основную массу второго роя.
Первая молодая матка выходит из маточника на восьмой день после запечатывания. Второй рой с молодой маткой, если погода не задержала выхода первого роя, выходит на девятый день после первого. За одни – двое суток до выхода второго и последующих роев можно слышать сигнальные звуки Маток. По ним матки узнают о присутствии в гнезде соперниц. Вторые рои менее чувствительны к ненастной погоде по сравнению с первыми и могут вылетать при сильном ветре. В рое может быть несколько маток, одновременно вышедших из маточников.
На второй или третий день после выхода второго роя может вылететь третий рой с неплодными матками. В каждом последующем рое число пчел уменьшается. После прекращения роения пчелы прогрызают маточники и уничтожают маток, находящихся в них. Молодая матка спаривается с трутнями, и в семье восстанавливается обычный порядок.
Обычно роение совпадает с периодом максимального развития пчелиных семей, когда в них бывает наибольшее количество взрослых и развивающихся особей, но в отдельные годы роение может наступить очень рано. Первые самые ранние рои в центральной полосе России могут выходить в мае. Роевая пора длится от двух до шести недель. В некоторых местностях роение может повториться.