Конусовидные сосочки (papillae conicae) располагаются на корне языка. Как и нитевидные сосочки, они выполняют механическую функцию, но в отличие от них конусовидные сосочки способствуют лучшему продвижению корма в глотку.
   Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) выступают среди нитевидных сосочков на протяжении всей спинки языка. В отличие от нитевидных сосочков грибовидные сосочки дополнительно располагаются на кончике языка и его боковых краях; они не многочисленны, но довольно крупные. Они имеют суженное основание и расширенную верхушку. В сосочках расположено множество вкусовых почек (луковиц), к которым подходят нервы, проводящие вкусовую, осязательную и температурную чувствительность. Луковицы расположены на выпуклой части сосочков.
   Валиковидные сосочки (papillae vallatae) не многочисленны, как и предыдущие сосочки (всего 2–3 пары) довольно крупные. Валико-видные сосочки помещаются на теле языка около его корня. Они окружены ровиками и валиками, где вкусовые луковицы в большом количестве находятся на боковых стенках ровиков. На дне ровиков открываются многочисленные серозные железы.
   Листовидные сосочки (papillae foliatae) залегают впереди нёбно-язычной дужки в виде овального, слегка приподнятого участка. Эти сосочки разделены поперечными ровиками (бороздами) на отдельные складки – листочки. Между листочками открываются мелкие протоки серозных желез. Все вкусовые луковицы лежат в стенках ровиков. Все борозды у собак делятся на боковые, средние и крайние. Средние борозды сосочков идут отвесно, а боковые – под углом. В крайних бороздах отсутствуют луковицы. Все листовидные сосочки имеют соединительнотканную основу. Вкусовые луковицы состоят из вкусовых клеток, несущих вкусовые волоски, и поддерживающих клеток. Клетки обоих видов располагаются подобно долькам мандарина. В центре луковицы находится небольшой канал, открывающийся наружу вкусовой порой. От вкусовых клеток к головному мозгу отходят чувствительные нервы. Основную массу языка составляют мышцы, построенные из поперечнополосатой мышечной ткани. Мышечные пучки располагаются продольно, поперечно и вертикально. Такое расположение мышечных пучков позволяет языку укорачиваться, уплощаться и суживаться. Кроме того, к языку подходят мышцы от подъязычной кости и от подбородка, которые обеспечивают оттягивание языка назад, выдвигание его вперед, движение в боковые стороны.

Железы ротовой полости

   В процессе своего развития у наземных животных возникла необходимость увлажнять слизистую оболочку ротовой полости и твердые пищевые массы. По этой причине возник ряд желез, которые стали вырабатывать специальный секрет – слюну, удовлетворяющий все возникшие требования и, в свою очередь, дающий преимущества пищеварительной системе.
   Слюна содержит около 98–99 % воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ, пищеварительные ферменты (главным образом диастазу), витамины (С, В1, В2, РР и др.).
   Из неорганических веществ в слюне содержатся: фосфаты, хлориды, бикарбонаты калия, натрия, кальция, магния, следы сульфатов, нитратов, аммиака и других веществ.
   Из органических веществ слюна содержит альбумины, глобулины и муцин. За сутки общий объем слюны у собак в зависимости от породы максимально может достигать одного литра.
   Поступая из слюнных желез в полость рта, слюна смешивается с бактериями и продуктами их жизнедеятельности, слущенным эпителием, остатками корма, слюнными тельцами (нейтрофильными лейкоцитами, вышедшими в полость рта через слизистую оболочку), слизью и т. д. и превращается в смешанную слюну или ротовую жидкость. Ротовая жидкость имеет показатель рН, равный 7,56.
   Роль слюны огромна. Она беспрерывно омывает и увлажняет слизистую оболочку рта. Обладает антибактериальными свойствами из-за присутствия лизоцима – вещества, растворяющего бактерии.
   Слюна играет важную роль в пищеварении собак. Благодаря растворению пищевых веществ слюной усиливается распознавание вкуса корма, что рефлекторно способствует усилению сокоотделения в желудке. За счет присутствия в слюне пищеварительных ферментов (главным образом амилазы) в пасти начинается расщепление крахмала до простых сахаров. Пропитываясь слюной, пищевой комок делается скользким и легко проходит по пищеводу в желудок.
   Секреторная деятельность слюнных желез регулируется нервной системой. Возбуждение деятельности слюнных желез возникает при действии условных и безусловных рефлексов через рефлекторный центр слюноотделения. В этой области великим русским физиологом И. П. Павловым была проделана большая работа. И. П. Павлов также доказал высокую приспособляемость работы слюнных желез.
   Для растворения и опробования потребляемого сухого корма выделяется большое количество жидкой слюны. При питье у животного слюны выделяется мало. На несъедобную, отвергаемую организмом собаки пищу выделяется много жидкой слюны, тем самым вредные для организма вещества смываются со слизистой оболочки полости рта, растворяются, нейтрализуются и выводятся из организма.
   При некоторых заболеваниях животного может изменяться объем и состав слюны. При стоматитах объем выделяемой слюны может увеличиваться в 2–2,5 раза в течение суток, т. е. наступает гиперсаливация. Некоторые заболевания нервной системы, болезни слюнных желез и др. могут привести к уменьшению объема выделяемой слюны – наступает гипосаливация, что вызывает у животного сухость ротовой полости (ксеростомия).
   При сахарном диабете в слюне повышается содержание сахара, при нефритах – возрастает содержание азота и т. д.
   Изменение состава слюны является одной из существенных причин образования на зубах камня. Как было сказано выше, все железы ротовой полости принято называть слюнными (glandulae salyvales) по названию их секрета – слюны. По качеству отделяемого секрета слюнные железы делят на слизистые, белковые (или серозные) и смешанные. У собак, как правило, секрет слюнных желез слизистый или серозно-слизистый. В ветеринарной практике слюной называют смесь секрета всех слюнных желез в полости рта.
   Слюнные железы бывают пристенные и застенные. К пристенным железам относят губные, щечные, язычные, нёбные. Они в основном мелкие, дополнительно называются «малыми» и лежат в стенках, формирующих ротовую полость. К застенным железам относят парные околоушные, подъязычную и подчелюстную. Это крупные слюнные железы, также называющиеся «большими»; они располагаются за пределами полости рта.
   В основе морфологического различия пристенных и застенных желез лежит характер строения их концевых отделов, которые построены из таких же клеток, как и мелкие слюнные железы, т. е. из серозных и слизистых. Большие слюнные железы развиваются из выпячиваний эпителия стенки ротовой полости. В процессе развития они растут и распадаются на все более мелкие веточки, заканчивающиеся слепо. Окружающая эпителиальные выпячивания мезенхима превращается в соединительную ткань, концентрирующуюся как внутри, так и на поверхности желез.
   Околоушная слюнная железа (glandula parotis) – очень крупная железа, находящаяся между челюстью и атлантом, вентрально от наружного слухового прохода. Железа имеет треугольно-округлую форму с выемкой для ушной раковины. Передний край железы незначительно покрывает задний край нижней челюсти. Секрет железы – серозно-слизистый. Строение паренхимы околоушной железы можно сравнить с деревом, от магистрального ствола которого отходят побеги, многократно ветвящиеся и заканчивающиеся сложными листьями. Магистральному стволу соответствует главный выводной проток, ветвями его является вся система более мелких выводных протоков, сложными листьями – концевые отделы. Между всеми этими трубчатыми образованиями находится соединительная ткань с кровеносными сосудами, лимфатическими узелками, нервами и ганглиями.
   Околоушная железа имеет несколько выводных протоков от своих отдельных долек, которые постепенно сливаются и формируют общий околоушной проток (duktus parotideus). Он направляется в подчелюстном пространстве по медиальной поверхности вперед к щеке. Затем через сосудистую вырезку выходит на лицевую поверхность, поперек пересекает большую жевательную мышцу и открывается слюнным сосочком в защечном преддверии рта на уровне третьего верхнего коренного зуба. Околоушной проток выстлан двухслойным призматическим эпителием, а снаружи окружен плотной соединительной тканью.
   У собак железа вырабатывает свой секрет не постоянно, периодически. При приеме корма железа функционирует особенно сильно. Во время сна или прогулки животного секрет не вырабатывается.
   Подъязычная железа (gl. sublingualis) располагается в подъязычной складке слизистой оболочки дна ротовой полости, сбоку от языка. В отличие от других застенных желез, подъязычная железа состоит из двух частей: передняя ее часть называется «короткопротоковая подъязычная слюнная железа» (gl. sublingualis parvicanalaris) и задняя – «длинно-протоковая подъязычная слюнная железа» (gl. sublingualis drandicana-laris). Короткопротоковая подъязычная железа лежит медиально к боковой язычной мышце. У собаки она состоит из сильно выраженных, отделяющихся друг от друга долек. Секрет железы слизистый. Железа имеет большое количество выводных протоков, которые частично открываются на дне ротовой полости и большей частью впадают в проток длиннопротоковой подъязычной железы. Соединения протоков могут происходить в двух вариантах: выводные протоки первой железы сливаются сразу при выходе протока из второй железы либо идут вместе и сливаются до выведения в ротовую полость.
   Длиннопротоковая подъязычная железа находится на двубрюшной мышце и тесно срастается с подчелюстной слюнной железой. Вторая подъязычная железа имеет хорошо выраженный большой проток (ductus sublingualis maior). Он открывается в подъязычной бородавке. Секрет железы серозно-слизистый (рис. 19).
 
   Рис. 19. Большие слюнные железы собаки: 1 – околоушная слюнная железа (glandula parotis), 2 – подчелюстная слюнная железа (glandula submadibularis), 3 – длиннопротоковая подъязычная слюнная железа (glandula sublingvatis drandicanalaris), 4 – подъязычная слюнная железа (glandula sublingvatis), 5 – короткопротоковая подъязычная слюнная железа (glandula sublingvatis parvicanalis), 6 – орбитальная железа (glandula orbitalis); I–IV – выводные протоки слюнных желез
 
   Подчелюстная железа (gl. submandibularis) размещается в подчелюстном пространстве, вентрально от околоушной железы. Железа выделяет серозно-слизистый секрет.
   По строению подчелюстная железа не имеет сильных различий с другими застенными железами. Однако имеются особенности строения паренхимы железы, которые свойственны только для нее. Например, в концевых отделах паренхимы обнаруживаются только слизистые клетки, а в других отделах клетки слизистые и серозные. В последнем случае основа концевого отдела формируется из слизистых клеток, выстланных с наружной поверхности группами серозных клеток, покрывающих концевой отдел своего рода колпачком. На гистологических срезах последний из-за характерной формы называется «серозным» полумесяцем. У подчелюстной железы имеется один выводной проток (ductus submandibularis). Проток сначала идет по переднему верхнему краю железы, затем между передней и задней частями межчелюстной мышцы и, наконец, по медиальной поверхности подъязычной железы. Он открывается, как и проток длиннопротоковой подъязычной железы, в подъязычной бородавке.

Кровоснабжение головы и органов полости рта

   Функционирование любого органа или всего организма животного зависит от эффективности их кровоснабжения. Эта взаимосвязь обусловлена тем, что поступление крови в ткани обеспечивает обмен веществ, гуморальную регуляцию внутренних процессов, терморегуляцию, защиту от различных внешних воздействий и т. д.
   По своему функциональному назначению кровеносные сосуды разделяются на проводящие сосуды (артерии и вены) и на питающие (капилляры). Кровеносные сосуды изолируют кровь от непосредственного соприкосновения с тканями тела, помогают сердцу приводить ее в движение и регулируют кровенаполнение органов в связи с их функцией. Стенки сосудов устроены крайне разнообразно, в строгом соответствии с выполняемыми ими функциями. В наиболее дифференцированных сосудах (артериях) различают эндотелий и добавочные оболочки – интиму, медию и адвентицию.
   Эндотелий представляет собой один слой плоских клеток и является общей оболочкой не только для всех сосудов, но и для сердца.
   Интима является внутренней оболочкой кровеносных сосудов, состоит из эластических элементов. Она отсутствует только в мелких капиллярах. Медиа (средняя оболочка) имеет разное строение. Она может состоять только из эластических элементов, или только из гладких мышечных клеток, или из тех и других в разном количестве, идущих в основном спирально.
   Адвентиция – наружная оболочка, содержащая соединительные элементы с примесью продольных эластических и гладких мышечных волокон. Добавочные оболочки сосудов снабжены собственными сосудами и нервами. Сосуды разделяются на кровеносные и лимфатические. Они залегают в адвентиции и из нее проникают в среднюю оболочку. Вокруг артерий некоторых органов (гаверсовых каналах костей, скелетных мышцах и т. д.) имеются периваскулярные лимфатические пространства. Артериальные сосуды, по которым кровь выносится из сердца к органам, не только транспортируют кровь, но и в различной степени помогают сердцу в ее транспортировке. Диаметр артерий, толщина их стенок и кровяное давление зависят от места расположения по отношению к сердцу. Чем ближе к сердцу, тем толщина стенок сосудов, кровяное давление и диаметр артерий больше (аорта, легочная артерия). При удалении от сердца в аорте увеличивается количество отходящих от нее сосудистых ветвей, кровяное русло становится шире, и заметно падает давление крови. В результате замедляется ток крови, и соответственно изменяется строение стенок артерий. По строению стенок различают артерии эластического, переходного и мышечного типа. В артериях эластического типа основным структурным материалом является эластическая ткань в виде мембран. Поэтому аорта может растягиваться до 30 % выше нормы и выдерживает нагрузку, в 20 раз превышающую обычную. Растянутые стенки сосуда, возвращаясь к норме, оказывают давление на кровь и таким образом пассивно проталкивают ее на периферию. Артерии переходного типа характеризуются тем, что по мере удаления от сердца в них уменьшается количество эластических элементов и увеличивается количество мышечных. На этом основании различают эластическо-мышечный и мышечно-эластический тип строения артерий.
   Артерии мышечного типа наиболее удалены от сердца, и диаметр их сравнительно небольшой. Сокращение мышечных элементов в стенках артерий активно оказывает давление на кровь и помогает сердцу проталкивать кровь благодаря спиральному ходу волокон. Перед переходом артерий в капилляры их добавочные оболочки истончаются, и в ближайших к капиллярам сосудах – артериолах – имеется, помимо эндотелия, лишь один слой гладких мышечных клеток.
   Капилляры – тончайшие, микроскопических размеров питающие сосуды. Они соединяют артериолы и венулы и, помимо проведения крови, регулируют кровенаполнение органов и тканей. В соответствии с их основной питающей функцией стенка капилляров состоит из одного эндотелия. Лишь в крупных капиллярах снаружи от эндотелия находятся основная мембрана и особые клетки – перициты, которые, как и клетки эндотелия, способны сокращаться, вследствие этого кровь в капиллярах может временно не поступать.
   Диаметр капилляров незначительный. Наиболее крупные капилляры встречаются в печени, костном мозге, в зубной пульпе, а наиболее мелкие – в головном и спинном мозге. Кровь от периферии к сердцу течет по венам. Стенки вен, особенно медиа, тонкие. За счет этого просвет вен более крупный, чем у артерий, но при отсутствии крови вены спадаются. Число клапанов в венах значительно больше, особенно в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести. Прочное соединение вен с фасциями способствует тому, что при своей работе мышцы не только сдавливают вены, но и расширяют их, насасывая в них кровь (жевательные мышцы).
   Основной артериальной магистралью для головы является парная общая сонная артерия (arteria carotis communis), начинающаяся неодинаково у различных животных от плечеголовной артерии. У собаки обе общие сонные артерии самостоятельно отходят одна за другой – сначала левая, затем правая. На своем пути от плечеголовной артерии до впадения в область головы парная общая сонная артерия разветвляется на мышцы шеи, пищевод, трахею, гортань, а также в щитовидную железу. Каждая общая сонная артерия в области затылочно-шейного сустава делится на внутреннюю сонную артерию и наружную сонную артерию.
   Внутренняя сонная артерия (а. carotis interna) лежит непосредственно позади более толстой затылочной артерии и направляется в черепную полость для питания головного мозга.
   Наружная сонная артерия (а. carotis externa) проходит медиально от околоушной слюнной железы. Она делится на следующие артерии: затылочную, язычную, наружную челюстную, жевательной мышцы, большую ушную и поверхностную височную. Далее она переходит во внутреннюю челюстную артерию.
   Затылочная артерия (а. occipitalis) подходит впереди внутренней сонной артерии. Обеспечивает кровью одноименную область головы, соседние мышцы, головной мозг, область атланта.
   Язычная артерия (а. lingualis) направляется в язык, сначала по медиальной поверхности основной язычной мышцы, затем по латеральной поверхности подбородочно-язычной мышцы, называется «глубокой язычной артерией» (а. profunda linguae).
   Наружная челюстная артерия (а. maxillaris externa) идет к сосудистой вырезке нижней челюсти, а по ней выходит на лицевую поверхность черепа. Перед выходом на лицевую поверхность от нее отходит подъязычная артерия. На лицевой поверхности наружная челюстная артерия называется «лицевой артерией» (а. facialis), которая слабо развита и делится на верхнюю и нижнюю губные артерии. Она дополнительно кровоснабжает язык, межчелюстное пространство и слюнные железы.
   Наружная челюстная и лицевая артерии у различных пород собак развиты неравномерно. Величина их, по-видимому, зависит от строения пасти (длинномордые и короткомордые), от положения головы по отношению к шее (Б. Д. Шульц).
   Артерия жевательной мышцы (а. masseterica) очень хорошо развита, идет вдоль каудального края челюсти непосредственно в массетер. Большая ушная артерия (а. auricularis magna) достигает основания ушной раковины и делится на три ветви: латеральную, среднюю и медиальную. Все ветви анастомозируют друг с другом по краю ушной раковины. Поверхностная височная артерия (а. temporalis super-ficialis) берет начало в области челюстного сустава и направляется в височную область. Питает кровью соседние органы, околоушную слюнную железу и мышцы век. Внутренняя челюстная артерия (а. maxillaris interna) берет начало от наружной сонной артерии, являясь одновременно ее продолжением, в месте ответвления поверхностной височной артерии. Она проходит медиально через крыловой канал клиновидной кости, где сильно разветвляется. Из всех артерий, отходящих от внутренней челюстной артерии, особенно сильно развиты: клинонёбная, нёбная и подглазничная (рис. 20).
 
   Рис. 20. Скелетотапия артерий головы собаки: 1 – артерия нижнего века (a. malaris),2 – дорсальная ветвь подглазничной артерии (ramus dorsalis a. infraorbitalis), 3 – вентральная ветвь подглазничной артерии(ramus ventralis a. infraorbitalis), 4 – подбородочные артерии (a. mentalis), 5, 7 – лицевая артерия (а. facialis), 6 – подъязычная артерия, 8 – язычная артерия (а. lingualis), 9 – наружная сонная артерия (а. carotis externa), (a. sublingvalis), 10 – общая сонная артерия (a.corotis communis),11 – внутренняя сонная артерия (а. carotis interna), 12 – поперечная лицевая артерия (a. transversa faciei), 13 – затылочная артерия (а. occipitalis), 14 – жевательная артерия (а. masseterica), 15 – верхнечелюстная артерия (а. maxillaris), 16 – поверхностная височная артерия (а. temporalis superficialis)
 
   От внутренней челюстной артерии отходят следующие:
   1) нижняя зубная артерия (а. alveolaris mandibulae) – идет вместе с одноименной веной и нервом в нижнечелюстной канал. Как до погружения в канал, так и в самом канале отдает множество ветвей, которые кровоснабжают поперечную мышцу нижней челюсти, коренные зубы, клыки, резцы и подбородочную область;
   2) средняя артерия мозговых оболочек (а. meningea media) – направляется в черепную полость через овальное отверстие;
   3) глубокая височная артерия (а. temporalis profunda) – идет в височную мышцу;
   4) наружная глазничная артерия (а. ophthalmica externa) – дугообразно идет в решетчатое отверстие и разветвляется в твердую мозговую оболочку, слизистую оболочку лабиринта решетчатой кости, глазное яблоко, слезные железы и область лба;
   5) щечная артерия (а. bucinatoria) – слаборазвитая артерия, крово-снабжающая область щеки;
   6) подглазничная артерия (а. infraorbitalis) – с одноименным нервом и веной направляется в подглазничный канал. В канале отдает ветви во все верхнечелюстные зубы. При выходе из подглазничного отверстия подглазничная артерия питает кожу и мышцы лицевой области;
   7) малая нёбная артерия (а. palatina minor) – направляется в мягкое нёбо;
   8) большая нёбная артерия (а. palatina maior) – проходит через нёбный канал в твердое нёбо до резцовой кости. По пути разветвляется в верхнюю челюсть и слизистую оболочку носовой полости;
   9) клинонёбная артерия (а. spheno-palatina) – в сопровождении одноименных нервов и вены проходит через клинонёбное отверстие в слизистую оболочку носовой полости, где питает ее латеральные стенки и носовую перегородку.
   При рассмотрении кровообращения головы и органов ротовой полости – на что нужно обратить внимание – это особенности сосудистой сети периодонта.
   Сосуды периодонта относятся в основном к внутренним артериям, которые проникают в луночку зуба. Это осуществляется, как было сказано выше, за счет ответвления от внутренней челюстной артерии подглазничной артерии (зубы верхней челюсти) и нижней зубной артерии (зубы нижней челюсти). От последних двух артерий отходят зубные артерии, количество которых соответствует количеству зубов животного (рис. 21).
 
 
   Рис. 21. Схема кровоснабжения периодонта: 1 – нижняя зубная артерия (a. alveoralis mandibulae), 2 – зубная артерия (a. dentalis), 3 – межзубная артерия (a. interalveolaris), 4 – ветвь междузубной артерии (rami interalveolaris), 5 – артерия периодонта (a. periodontalis longitudinalis)
 
   Сосуды, питающие периодонт, представляют собой своеобразные выросты, дивертикулы челюстной кровеносной системы. Эти выросты – разветвления интраоссальных (внутрикостных) артерий – пронизывают альвеолу и впадают в периодонт. В результате этого альвеола имеет целый ряд канальцев, по которым проходят многочисленные сосуды, артериальные веточки, а вместе с ними и вены. Значительно меньшее количество сосудистых разветвлений поступает в периодонт из артерий, снабжающих пульпу, т. е. входящих в апикальное (верхушечное) отверстие, и из артерий, снабжающих десну (рис. 22).
 
   Рис. 22. Клык собаки. Сосудистая сеть в периодонте
 
   Таким образом, основная масса сосудов направляется в периодонт из кости через боковую стенку альвеолы. Сосудистая сеть периодонта крайне богата. Как правило, по бокам периодонта у апикального отверстия и у краев альвеолы наблюдается образование сосудистых клубочков. Эти клубочки похожи на клубочки сосудов почки.
   Сосудистые клубочки, или петли, в периодонте лежат в больших щелях, которые окружены концентрическими волокнами соединительной ткани, напоминающими капсулу. Функция этих клубочков, по мнению ряда авторов, состоит в том, что, помимо питания тканей, они противостоят давлению, которое падает на периодонт во время смыкания зубов, т. е. акта жевания. Это создается благодаря многочисленным анастомозам между магистральными сосудами периодонта, что позволяет быстро перераспределять кровь, как в самом периодонте, так и вокруг него. Дополнительно к этому изменяется напряжение волокон периодонта с изменением конфигурации межволокнистых промежутков. В результате создаются условия для расширения или сжатия сосудов.
   Сосуды периодонта связаны и с пульпарными сосудами (через добавочные корневые отверстия). Знание этого обстоятельства является существенным для понимания возможных путей распространения инфекции.
   Нужно отметить, что богатая кровеносная система периодонта создает благоприятные условия для всасывания инфекционного и токсического материала.
   Заслуживает внимания расположение самих сосудов, их прохождение по канальцам костной стенки альвеолы.
   Сами канальцы, таким образом, образуют периваскулярные пространства для жидкостей, в избытке переполняющих перио-донтальную щель.
   Костная оболочка зубной лунки, которую можно представить в виде плотной сорочки, в которой лежат сосуды, сама по себе может стать проводником инфекции из периодонтальной щели в стенку альвеолы и дальше. Известно, что там, где этих канальцев особенно много, где они создают определенную ноздреватость компактной пластинки альвеолы, чаще наблюдается проникновение инфекции, например, как у верхних резцов по губной поверхности.