Авторы обращают внимание на то, что искусственный отбор на пониженную агрессивность в ходе одомашнивания у некоторых млекопитающих привел к ювенилизации ряда признаков. В частности, они упоминают знаменитые эксперименты Д. К. Беляева и его коллег по одомашниванию лисиц (Трут, 2007). В этих экспериментах лисиц отбирали на пониженную агрессивность. В результате получились дружелюбные животные, у которых во взрослом состоянии сохранялись некоторые «детские» признаки, такие как вислоухость и укороченная морда. Похоже на то, что отбор на дружелюбие (у многих зверей это «детский» признак) может в качестве побочного эффекта приводить к ювенилизации некоторых других особенностей морфологии, мышления и поведения. Эти признаки могут быть взаимосвязаны – например, через гормональную регуляцию.
Пока мы не можем сказать наверняка, насколько был актуален отбор на пониженную агрессивность у наших предков и можно ли наши ювенильные черты (высокий лоб, укороченную лицевую часть черепа, характер волосяного покрова, любознательность) объяснить таким отбором. Но предположение выглядит заманчиво. По-видимому, снижение внутригрупповой агрессии сыграло важную роль на ранних этапах эволюции гоминид. Но есть также немало фактов, косвенно указывающих, наоборот, на рост враждебности между группами охотников-собирателей (причем это рассматривается как одна из причин развития внутригрупповой кооперации; к этой теме мы вернемся в главе «Эволюция альтруизма», кн. 2). Но в этом случае речь уже идет о поздних этапах эволюции и о межгрупповой агрессии. Так что эти гипотезы не противоречат друг другу.
Австралопитеки
Парантропы
Пока мы не можем сказать наверняка, насколько был актуален отбор на пониженную агрессивность у наших предков и можно ли наши ювенильные черты (высокий лоб, укороченную лицевую часть черепа, характер волосяного покрова, любознательность) объяснить таким отбором. Но предположение выглядит заманчиво. По-видимому, снижение внутригрупповой агрессии сыграло важную роль на ранних этапах эволюции гоминид. Но есть также немало фактов, косвенно указывающих, наоборот, на рост враждебности между группами охотников-собирателей (причем это рассматривается как одна из причин развития внутригрупповой кооперации; к этой теме мы вернемся в главе «Эволюция альтруизма», кн. 2). Но в этом случае речь уже идет о поздних этапах эволюции и о межгрупповой агрессии. Так что эти гипотезы не противоречат друг другу.
Австралопитеки
Вернемся к истории. Если длинная серия лирических отступлений не сбила читателя с толку, то он еще помнит, что мы остановились на ардипитеках, живших в Восточной Африке 4,4 млн лет назад. Вскоре после этого, примерно 4,2 млн лет назад, на африканскую сцену выходят преемники Арди – чуть более «продвинутые», чуть более «человеческие» двуногие обезьяны, объединяемые большинством антропологов в род австралопитеков. Древнейший из известных видов этого рода, австралопитек анамский (Australopithecus anamensis, 4,2–3,9 млн лет назад), описан по фрагментарному материалу. Поэтому о нем трудно сказать что-то определенное кроме того, что его строение действительно было промежуточным между ардипитеками и более поздними – и лучше изученными – австралопитеками. Он вполне мог быть потомком Арди и предком Люси.
Афарские австралопитеки – вид, к которому принадлежала Люси – жили в Восточной Африке примерно от 4,0 до 2,9 млн лет назад. Найдены остатки множества особей этого вида. A. afarensis почти наверняка был в числе наших предков или по крайней мере находился с ними в очень близком родстве. Примитивные признаки (например, мозг объемом всего 375–430 см2, как у шимпанзе) сочетались у него с продвинутыми, «человеческими» (например, строение таза и нижних конечностей, свидетельствующее о прямохождении).
Про Люси, описанную в 1978 году Дональдом Джохансоном, Тимом Уайтом и Ивом Коппеном, подробно рассказал сам Джохансон в книге «Люси: истоки рода человеческого». Эта книга издана на русском языке в 1984 году. Мы же ограничимся кратким рассказом о двух новых важных находках.
Поиск ископаемых остатков гоминид в Восточной Африке – колыбели человечества – давно перестал быть уделом энтузиастов-одиночек. Работа поставлена на широкую ногу, перспективные участки поделены между конкурирующими группами антропологов, раскопки ведутся систематически и очень целенаправленно. В 2000 году в одном из таких «исследовательских районов» – в Дикике (Эфиопия) – была сделана уникальная находка: хорошо сохранившийся скелет юного афарского австралопитека, скорее всего девочки трехлетнего возраста, жившей 3,3 млн лет назад. Антропологи присвоили ей неофициальное прозвище «дочка Люси» (Alemseged et al., 2006; Wynn et al., 2006). Большинство костей было замуровано в твердом песчанике, и на препарирование скелета (очистку костей от вмещающей породы) ушло целых пять лет.
Район Дикика и в особенности те слои, в которых обнаружен скелет, досконально изучены в палеонтологическом отношении, что позволило реконструировать среду обитания «дочки Люси». Похоже, это было райское местечко: речная долина с пышной пойменной растительностью, озера, мозаичный ландшафт с чередованием лесных участков и открытых пространств, обилие травоядных, в том числе крупных, характерных как для лесных, так и для степных местообитаний (антилопы, носороги, гиппопотамы, ископаемые трехпалые лошадки гиппарионы, множество слонов), и почти полное – насколько можно судить по ископаемым остаткам – отсутствие хищников (найдены лишь многочисленные кости крупной ископаемой выдры Enhydriodon и нижняя челюсть, возможно, принадлежавшая енотовидной собаке). В целом здесь было меньше леса и больше саванны, чем в местообитаниях более древних гоминид – ардипитеков, австралопитека анамского и кениантропа.
Австралопитек афарский – один из наиболее хорошо изученных видов гоминид. Его остатки найдены во множестве мест в Эфиопии, Кении и Танзании. В одном только местонахождении Хадар в центральной Эфиопии обнаружены кости как минимум 35 особей. Однако до того, как нашли и отпрепарировали «дочку Люси», ученым не было известно почти ничего о том, как происходило развитие этих обезьян и как выглядели их дети.
Афарский австралопитек (Australopithecus afarensis). Восточная Африка, 4,0–2,9 млн лет назад.
Геологический возраст находки (3,31–3,35 млн лет) был определен стратиграфическим[21] методом. Это значит, что по комплексу палеонтологических и других признаков порода, в которой найден скелет, была отнесена к строго определенному стратиграфическому горизонту (слою), абсолютный возраст которого был установлен ранее при помощи нескольких независимых радиометрических[22] методов.
Индивидуальный возраст самой девочки (около трех лет) определили по ее зубам. Кроме хорошо сохранившихся молочных зубов при помощи компьютерной томографии удалось обнаружить в челюстях формирующиеся взрослые зубы. Их форма и относительные размеры позволили определить и пол ребенка (известно, что у афарских австралопитеков мужчины и женщины отличались друг от друга по ряду признаков, включая зубы, сильнее, чем у позднейших гоминид).
Авторы находки сравнили ее с другим юным австралопитеком – «ребенком из Таунга», найденным в 1920-е годы в Южной Африке Раймондом Дартом (с этого началось изучение австралопитеков). «Ребенок из Таунга» жил значительно позже и принадлежал к другому виду – Australopithecus africanus. Оказалось, что девочка из Дикики, несмотря на юный возраст, уже имела ряд характерных отличительных признаков своего вида A. afarensis, так что ее видовая принадлежность сомнений не вызывает.
Объем мозга девочки оценивается в 275–330 см3. Это чуть меньше, чем можно было бы ожидать исходя из среднего объема мозга у взрослых австралопитеков. Возможно, это говорит о несколько более медленном росте мозга по сравнению с современными человекообразными. Очень редко сохраняющаяся у ископаемых гоминид подъязычная кость похожа на таковую у молодых горилл и шимпанзе и сильно отличается от человеческой и орангутаньей. Это аргумент в пользу отсутствия у австралопитеков речи, что, впрочем, и так не вызывало особых сомнений[23].
Ноги девочки, как и у других афарских австралопитеков, имеют много продвинутых («человеческих») признаков. Это еще раз подтверждает, что A. afarensis был прямоходящим существом. Кости рук и плечевого пояса, по мнению авторов, сближают юного австралопитека скорее с гориллой, чем с человеком, хотя некоторый сдвиг в «человеческую» сторону все же наблюдается.
В целом находка подтвердила «функциональную дихотомию» строения афарских австралопитеков: весьма продвинутая, почти человеческая нижняя часть тела сочеталась у них со сравнительно примитивной, «обезьяньей» верхней частью. Этот «обезьяний верх» одни исследователи интерпретировали просто как наследие предков, от которого австралопитеки еще не успели избавиться, другие – как свидетельство полудревесного образа жизни. Впрочем, обе интерпретации вполне могут быть верными одновременно.
Лопатка «дочки Люси» – первая найденная целая лопатка A. afarensis – лишь сильнее запутала дело, поскольку она напоминает лопатку гориллы (точнее, она выглядит как нечто промежуточное между горилльей и человеческой лопатками), а гориллы – не самые большие любители лазать по деревьям. Они активно пользуются руками при ходьбе, опираясь на костяшки пальцев, как и шимпанзе. Авторы, описавшие дочку Люси, все же склоняются к мнению о том, что афарские австралопитеки много времени проводили на деревьях и поэтому сохранили адаптации для лазанья.
Разнообразные сочетания примитивных и продвинутых признаков вообще очень характерны для ископаемых организмов, чью примитивность и продвинутость мы оцениваем задним числом – путем сравнения с далекими потомками и предками. Эволюционные изменения разных органов и частей тела всегда идут с разной скоростью – просто нет никаких причин, почему бы все они должны были меняться абсолютно синхронно. Поэтому, какую бы переходную форму мы ни взяли, всегда окажется, что какие-то признаки у нее уже «почти как у потомка», а другие еще «совсем как у предка».
Африканский австралопитек (Australopithecus africanus). Южная Африка, 3,3–2,4 млн лет назад.
Следы Лаэтоли обнаружила Мэри Лики в 1978 году. Это отпечатавшаяся в древнем вулканическом пепле цепочка следов трех гоминид: двух взрослых и одного ребенка. Древнейшие следы двуногих приматов прославили не только саму Мэри Лики, но и место находки – деревню Лаэтоли, расположенную в Восточной Африке, в Танзании, в заповеднике Нгоронгоро. На краю плато Серенгети, недалеко от Лаэтоли, находится ныне потухший вулкан Садиман – именно его пепел и увековечил следы австралопитеков.
Извержение вулкана, от которого, возможно, пытались уйти эти трое, произошло 3,6 млн лет назад. В тех краях из известных науке гоминид жили тогда только афарские австралопитеки. Скорее всего, они и оставили следы. По отпечаткам ступней видно, что большой палец у них уже не был противопоставлен всем остальным, как у Арди, а прилегал к ним – почти как у нас. Значит, афарские австралопитеки распрощались со старым обезьяньим обычаем хвататься ногами за ветки.
Но как они все-таки ходили – неуклюже ковыляли на полусогнутых, подобно современным гориллам или бонобо, когда на тех находит блажь прогуляться «без рук», или уверенной, твердой походкой, выпрямляя ноги – по-человечески? Недавно американские антропологи занялись этим вопросом всерьез (Raichlen et al., 2010). Они заставляли людей-добровольцев ходить разными походками по песку, по-разному распределяя вес тела и по-разному ставя ноги, а затем сравнивали полученные следы со следами из Лаэтоли. Вывод: походка афарских австралопитеков практически не отличалась от нашей. Они шагали уверенно и ногами двигали как мы, полностью распрямляя колени.
Крупного афарского австралопитека по прозвищу Кадануу-муу (что на местном наречии означает большой человек) описала в 2010 году группа антропологов из США и Эфиопии (Haile-Selassie et al., 2010). В состав исследовательского коллектива входил уже известный нам Оуэн Лавджой. Находка была сделана в районе Афар в Эфиопии, там же, откуда происходят и многие другие ископаемые гоминиды. Череп найти так и не удалось, зато нашлись кости левой ноги и правой руки (без стопы и кисти), значительная часть таза, пять ребер, несколько позвонков, левая ключица и правая лопатка. Скорее всего, это был самец (или пора уже говорить – мужчина?), причем весьма крупный. Если рост Люси был около 1,1 м, то Большой человек был примерно на полметра выше, то есть его рост находился в пределах нормы современных людей. Жил он 3,6 млн лет назад – на 400 000 лет раньше Люси и практически одновременно с тремя неизвестными, оставившими следы на вулканическом пепле в Лаэтоли.
Строение скелета Большого человека, по мнению авторов, указывает на высокую приспособленность к полноценной двуногой ходьбе и отсутствие адаптаций для древолазания. Лопатка Кадануумуу значительно меньше похожа на гориллью, чем лопатка «дочки Люси», и выглядит почти по-человечески. Из этого авторы заключают, что лазать по деревьям Большой человек умел немногим лучше нас. Ребра, таз и кости конечностей тоже демонстрируют множество продвинутых признаков. Даже соотношение длины рук и ног хоть и с трудом, но вписывается в диапазон нормальной изменчивости Homo sapiens. Среди современных людей таких длинноруких и коротконогих особей мало, но все же они попадаются. По-видимому, это означает, что афарские австралопитеки по размерам и пропорциям своего тела были довольно изменчивы – может быть, почти так же, как современные люди. Признаки, которые раньше условно считались присущими всем афарцам (например, очень короткие ноги, как у Люси), в действительности могли зависеть от возраста, пола и широко варьировать в пределах популяции.
Что касается полового диморфизма (различий в размере и пропорциях тела между мужчинами и женщинами), то по этому поводу идут ожесточенные споры. Одни авторы (пожалуй, большинство), считают, что диморфизм у афарских австралопитеков был выражен намного сильнее, чем у современных людей. У обезьян сильный половой диморфизм (когда самцы намного крупнее самок) является верным признаком гаремной системы, что, казалось бы, противоречит предполагаемой моногамности австралопитеков. Другие авторы, включая Лавджоя, доказывают, что половой диморфизм у афарцев был примерно таким же, как у нас. Разумеется, дискуссия основана не на рассуждениях, а на реальных костях и тщательных измерениях, но собранного материала, по-видимому, пока еще маловато для достоверных выводов.
По мнению антрополога С. В. Дробышевского (2010), изучившего большое количество эндокранов (слепков мозговой полости) ископаемых гоминид, мозг австралопитеков по своему строению был похож на мозг шимпанзе, горилл и орангутанов, но отличался более удлиненной формой за счет увеличенной теменной доли. Возможно, это было связано с тем, что австралопитеки обладали большей подвижностью и чувствительностью рук. Что вообще-то логично, учитывая их манеру ходьбы.
Афарские австралопитеки – вид, к которому принадлежала Люси – жили в Восточной Африке примерно от 4,0 до 2,9 млн лет назад. Найдены остатки множества особей этого вида. A. afarensis почти наверняка был в числе наших предков или по крайней мере находился с ними в очень близком родстве. Примитивные признаки (например, мозг объемом всего 375–430 см2, как у шимпанзе) сочетались у него с продвинутыми, «человеческими» (например, строение таза и нижних конечностей, свидетельствующее о прямохождении).
Про Люси, описанную в 1978 году Дональдом Джохансоном, Тимом Уайтом и Ивом Коппеном, подробно рассказал сам Джохансон в книге «Люси: истоки рода человеческого». Эта книга издана на русском языке в 1984 году. Мы же ограничимся кратким рассказом о двух новых важных находках.
Поиск ископаемых остатков гоминид в Восточной Африке – колыбели человечества – давно перестал быть уделом энтузиастов-одиночек. Работа поставлена на широкую ногу, перспективные участки поделены между конкурирующими группами антропологов, раскопки ведутся систематически и очень целенаправленно. В 2000 году в одном из таких «исследовательских районов» – в Дикике (Эфиопия) – была сделана уникальная находка: хорошо сохранившийся скелет юного афарского австралопитека, скорее всего девочки трехлетнего возраста, жившей 3,3 млн лет назад. Антропологи присвоили ей неофициальное прозвище «дочка Люси» (Alemseged et al., 2006; Wynn et al., 2006). Большинство костей было замуровано в твердом песчанике, и на препарирование скелета (очистку костей от вмещающей породы) ушло целых пять лет.
Район Дикика и в особенности те слои, в которых обнаружен скелет, досконально изучены в палеонтологическом отношении, что позволило реконструировать среду обитания «дочки Люси». Похоже, это было райское местечко: речная долина с пышной пойменной растительностью, озера, мозаичный ландшафт с чередованием лесных участков и открытых пространств, обилие травоядных, в том числе крупных, характерных как для лесных, так и для степных местообитаний (антилопы, носороги, гиппопотамы, ископаемые трехпалые лошадки гиппарионы, множество слонов), и почти полное – насколько можно судить по ископаемым остаткам – отсутствие хищников (найдены лишь многочисленные кости крупной ископаемой выдры Enhydriodon и нижняя челюсть, возможно, принадлежавшая енотовидной собаке). В целом здесь было меньше леса и больше саванны, чем в местообитаниях более древних гоминид – ардипитеков, австралопитека анамского и кениантропа.
Австралопитек афарский – один из наиболее хорошо изученных видов гоминид. Его остатки найдены во множестве мест в Эфиопии, Кении и Танзании. В одном только местонахождении Хадар в центральной Эфиопии обнаружены кости как минимум 35 особей. Однако до того, как нашли и отпрепарировали «дочку Люси», ученым не было известно почти ничего о том, как происходило развитие этих обезьян и как выглядели их дети.
Геологический возраст находки (3,31–3,35 млн лет) был определен стратиграфическим[21] методом. Это значит, что по комплексу палеонтологических и других признаков порода, в которой найден скелет, была отнесена к строго определенному стратиграфическому горизонту (слою), абсолютный возраст которого был установлен ранее при помощи нескольких независимых радиометрических[22] методов.
Индивидуальный возраст самой девочки (около трех лет) определили по ее зубам. Кроме хорошо сохранившихся молочных зубов при помощи компьютерной томографии удалось обнаружить в челюстях формирующиеся взрослые зубы. Их форма и относительные размеры позволили определить и пол ребенка (известно, что у афарских австралопитеков мужчины и женщины отличались друг от друга по ряду признаков, включая зубы, сильнее, чем у позднейших гоминид).
Авторы находки сравнили ее с другим юным австралопитеком – «ребенком из Таунга», найденным в 1920-е годы в Южной Африке Раймондом Дартом (с этого началось изучение австралопитеков). «Ребенок из Таунга» жил значительно позже и принадлежал к другому виду – Australopithecus africanus. Оказалось, что девочка из Дикики, несмотря на юный возраст, уже имела ряд характерных отличительных признаков своего вида A. afarensis, так что ее видовая принадлежность сомнений не вызывает.
Объем мозга девочки оценивается в 275–330 см3. Это чуть меньше, чем можно было бы ожидать исходя из среднего объема мозга у взрослых австралопитеков. Возможно, это говорит о несколько более медленном росте мозга по сравнению с современными человекообразными. Очень редко сохраняющаяся у ископаемых гоминид подъязычная кость похожа на таковую у молодых горилл и шимпанзе и сильно отличается от человеческой и орангутаньей. Это аргумент в пользу отсутствия у австралопитеков речи, что, впрочем, и так не вызывало особых сомнений[23].
Ноги девочки, как и у других афарских австралопитеков, имеют много продвинутых («человеческих») признаков. Это еще раз подтверждает, что A. afarensis был прямоходящим существом. Кости рук и плечевого пояса, по мнению авторов, сближают юного австралопитека скорее с гориллой, чем с человеком, хотя некоторый сдвиг в «человеческую» сторону все же наблюдается.
В целом находка подтвердила «функциональную дихотомию» строения афарских австралопитеков: весьма продвинутая, почти человеческая нижняя часть тела сочеталась у них со сравнительно примитивной, «обезьяньей» верхней частью. Этот «обезьяний верх» одни исследователи интерпретировали просто как наследие предков, от которого австралопитеки еще не успели избавиться, другие – как свидетельство полудревесного образа жизни. Впрочем, обе интерпретации вполне могут быть верными одновременно.
Лопатка «дочки Люси» – первая найденная целая лопатка A. afarensis – лишь сильнее запутала дело, поскольку она напоминает лопатку гориллы (точнее, она выглядит как нечто промежуточное между горилльей и человеческой лопатками), а гориллы – не самые большие любители лазать по деревьям. Они активно пользуются руками при ходьбе, опираясь на костяшки пальцев, как и шимпанзе. Авторы, описавшие дочку Люси, все же склоняются к мнению о том, что афарские австралопитеки много времени проводили на деревьях и поэтому сохранили адаптации для лазанья.
Разнообразные сочетания примитивных и продвинутых признаков вообще очень характерны для ископаемых организмов, чью примитивность и продвинутость мы оцениваем задним числом – путем сравнения с далекими потомками и предками. Эволюционные изменения разных органов и частей тела всегда идут с разной скоростью – просто нет никаких причин, почему бы все они должны были меняться абсолютно синхронно. Поэтому, какую бы переходную форму мы ни взяли, всегда окажется, что какие-то признаки у нее уже «почти как у потомка», а другие еще «совсем как у предка».
Юные австралопитеки были добычей хищных птиц
Австралопитек африканский (Australopithecus africanus) жил в Южной Африке между 3,3–3,0 и 2,4 млн лет назад. Именно с этого вида началось изучение австралопитеков.
Знаменитый череп «ребенка из Таунга» был найден шахтером известкового рудника в Южной Африке в 1924 году. Череп попал в руки Раймонда Дарта, одного из пионеров палеоантропологии.
Уже в следующем году в журнале Nature появилась сенсационная статья Дарта, озаглавленная «Австралопитек африканский: человекообезьяна из Южной Африки» (Dart, 1925). Так человечество впервые узнало об австралопитеках – долгожданном «недостающем звене» между обезьянами и уже известными к тому времени питекантропами (Homo erectus).
Вместе с черепом юного австралопитека в пещере Таунг были обнаружены кости павианов, антилоп, черепах и других животных. Черепа павианов были как будто проломлены неким тупым орудием. Дарт предположил, что вся эта фауна – остатки пиршеств человекообезьян. Так возник образ австралопитека – умелого охотника, бегавшего по саванне за павианами и убивавшего их ударом дубины по голове. Впоследствии были найдены и взрослые особи A. africanus, также в комплексе с разнообразной ископаемой фауной.
Детальное изучение этих палеокомплексов привело ученых к выводу, что найденные скопления костей – действительно остатки пиршеств, но не человекообезьян, а каких-то других хищников. Австралопитеки оказались не охотниками, а жертвами. Подозрение вначале пало на крупных кошачьих, таких как саблезуб мегантереон (Megantereon). В числе возможных охотников на человекообезьян называли также леопарда и пятнистую гиену. Эти предположения основывались, в частности, на сравнении микроэлементного и изотопного состава костей хищников и древних гоминид, а также на характерных повреждениях на костях последних, в точности соответствующих клыкам леопарда.
В 1995 году было впервые высказано предположение, что «ребенок из Таунга» вместе с павианами и другим зверьем пал жертвой крупной хищной птицы, подобной современному африканскому венценосному орлу (Berger, Clarke, 1995). Гипотеза была подвергнута резкой критике. В частности, высказывалось мнение, что ни один орел не в состоянии поднять в воздух такую крупную добычу, как детеныш австралопитека.
За последние годы о повадках крупных хищных птиц – охотников на обезьян – стало известно намного больше. Например, выяснилось, что подъемную силу этих птиц до сих пор сильно недооценивали. Однако «птичьей гипотезе» не хватало решающего доказательства – явных следов того, что «ребенок из Таунга» побывал в когтях огромного орла. Получить такое доказательство удалось в 2006 году, после того как были детально исследованы черепа современных обезьян, убитых венценосным орлом. Ознакомившись с новыми данными, южноафриканский антрополог Ли Бергер, один из авторов «птичьей гипотезы», обратил внимание на описание характерных отверстий и проломов в верхних частях глазниц, оставляемых орлиными когтями. Ученый немедленно переисследовал череп «ребенка из Таунга» и обнаружил такие же повреждения в обеих глазницах.
На них никто не обращал внимания, что и не удивительно – ведь до сих пор эти повреждения все равно не удалось бы интерпретировать. В правой глазнице «ребенка из Таунга» заметно круглое отверстие диаметром 1,5 мм, в верхней части левой глазницы – большой пролом с неровными краями. Вместе с описанной еще в 1995 году вмятиной на верхней части черепа эти повреждения являются достаточным доказательством того, что юный австралопитек был пойман, убит и съеден крупной хищной птицей.
Бергер указывает, что орлы, скорее всего, были далеко не единственными врагами австралопитеков. Четвероногие и пернатые хищники – важнейший фактор смертности у современных африканских обезьян, и, по-видимому, у наших далеких предков дела обстояли не лучше. Многие антропологи считают угрозу со стороны хищных зверей и птиц одной из важных причин развития социальности у древних гоминид (а высокая социальность в свою очередь могла способствовать ускоренному развитию разума), поэтому для того, чтобы понять эволюцию наших предков, важно знать, кто на них охотился (Berger, 2006).Точка зрения о полудревесной жизни афарских австралопитеков, а также об их не совсем человеческой, неуклюжей походке в последнее время оспаривается многими антропологами. Против нее свидетельствуют новые данные, полученные в ходе исследования знаменитых следов из Лаэтоли (Танзания), а также недавняя находка посткраниального скелета очень крупного представителя A. afarensis – Большого человека.
Следы Лаэтоли обнаружила Мэри Лики в 1978 году. Это отпечатавшаяся в древнем вулканическом пепле цепочка следов трех гоминид: двух взрослых и одного ребенка. Древнейшие следы двуногих приматов прославили не только саму Мэри Лики, но и место находки – деревню Лаэтоли, расположенную в Восточной Африке, в Танзании, в заповеднике Нгоронгоро. На краю плато Серенгети, недалеко от Лаэтоли, находится ныне потухший вулкан Садиман – именно его пепел и увековечил следы австралопитеков.
Извержение вулкана, от которого, возможно, пытались уйти эти трое, произошло 3,6 млн лет назад. В тех краях из известных науке гоминид жили тогда только афарские австралопитеки. Скорее всего, они и оставили следы. По отпечаткам ступней видно, что большой палец у них уже не был противопоставлен всем остальным, как у Арди, а прилегал к ним – почти как у нас. Значит, афарские австралопитеки распрощались со старым обезьяньим обычаем хвататься ногами за ветки.
Но как они все-таки ходили – неуклюже ковыляли на полусогнутых, подобно современным гориллам или бонобо, когда на тех находит блажь прогуляться «без рук», или уверенной, твердой походкой, выпрямляя ноги – по-человечески? Недавно американские антропологи занялись этим вопросом всерьез (Raichlen et al., 2010). Они заставляли людей-добровольцев ходить разными походками по песку, по-разному распределяя вес тела и по-разному ставя ноги, а затем сравнивали полученные следы со следами из Лаэтоли. Вывод: походка афарских австралопитеков практически не отличалась от нашей. Они шагали уверенно и ногами двигали как мы, полностью распрямляя колени.
Крупного афарского австралопитека по прозвищу Кадануу-муу (что на местном наречии означает большой человек) описала в 2010 году группа антропологов из США и Эфиопии (Haile-Selassie et al., 2010). В состав исследовательского коллектива входил уже известный нам Оуэн Лавджой. Находка была сделана в районе Афар в Эфиопии, там же, откуда происходят и многие другие ископаемые гоминиды. Череп найти так и не удалось, зато нашлись кости левой ноги и правой руки (без стопы и кисти), значительная часть таза, пять ребер, несколько позвонков, левая ключица и правая лопатка. Скорее всего, это был самец (или пора уже говорить – мужчина?), причем весьма крупный. Если рост Люси был около 1,1 м, то Большой человек был примерно на полметра выше, то есть его рост находился в пределах нормы современных людей. Жил он 3,6 млн лет назад – на 400 000 лет раньше Люси и практически одновременно с тремя неизвестными, оставившими следы на вулканическом пепле в Лаэтоли.
Строение скелета Большого человека, по мнению авторов, указывает на высокую приспособленность к полноценной двуногой ходьбе и отсутствие адаптаций для древолазания. Лопатка Кадануумуу значительно меньше похожа на гориллью, чем лопатка «дочки Люси», и выглядит почти по-человечески. Из этого авторы заключают, что лазать по деревьям Большой человек умел немногим лучше нас. Ребра, таз и кости конечностей тоже демонстрируют множество продвинутых признаков. Даже соотношение длины рук и ног хоть и с трудом, но вписывается в диапазон нормальной изменчивости Homo sapiens. Среди современных людей таких длинноруких и коротконогих особей мало, но все же они попадаются. По-видимому, это означает, что афарские австралопитеки по размерам и пропорциям своего тела были довольно изменчивы – может быть, почти так же, как современные люди. Признаки, которые раньше условно считались присущими всем афарцам (например, очень короткие ноги, как у Люси), в действительности могли зависеть от возраста, пола и широко варьировать в пределах популяции.
Что касается полового диморфизма (различий в размере и пропорциях тела между мужчинами и женщинами), то по этому поводу идут ожесточенные споры. Одни авторы (пожалуй, большинство), считают, что диморфизм у афарских австралопитеков был выражен намного сильнее, чем у современных людей. У обезьян сильный половой диморфизм (когда самцы намного крупнее самок) является верным признаком гаремной системы, что, казалось бы, противоречит предполагаемой моногамности австралопитеков. Другие авторы, включая Лавджоя, доказывают, что половой диморфизм у афарцев был примерно таким же, как у нас. Разумеется, дискуссия основана не на рассуждениях, а на реальных костях и тщательных измерениях, но собранного материала, по-видимому, пока еще маловато для достоверных выводов.
По мнению антрополога С. В. Дробышевского (2010), изучившего большое количество эндокранов (слепков мозговой полости) ископаемых гоминид, мозг австралопитеков по своему строению был похож на мозг шимпанзе, горилл и орангутанов, но отличался более удлиненной формой за счет увеличенной теменной доли. Возможно, это было связано с тем, что австралопитеки обладали большей подвижностью и чувствительностью рук. Что вообще-то логично, учитывая их манеру ходьбы.
Парантропы
Парантропы, называемые также массивными австралопитеками, – одна из тупиковых ветвей на эволюционном дереве гоминид. Описано три вида парантропов: P aethiopicus (2,6–2,3 млн лет назад, Восточная Африка), P boisei, он же зинджантроп (2,3–1,2 млн лет назад, Восточная Африка), и P. robustus (1,9–1,2 млн лет назад, Южная Африка). Они жили одновременно с другими представителями гоминид – обычными, или грацильными (более миниатюрными), австралопитеками, такими как A. garhi из Восточной Африки и южноафриканский A. sediba, и древнейшими представителями рода людей (Homo).
В начальный период своей истории представители рода человеческого жили в Африке в окружении разнообразных родственников, которые отличались от древних людей намного меньше, чем современные шимпанзе отличаются от современного человека. Межвидовые взаимоотношения внутри группы гоминид, несомненно, наложили свой отпечаток на ранние этапы эволюции людей. Присутствие на одной территории нескольких близкородственных видов, вероятно, требовало выработки специальных адаптаций для предотвращения межвидовой гибридизации и для разделения экологических ниш (близким видам трудно ужиться вместе, если их диеты и образы жизни совпадают). Поэтому для понимания ранних этапов истории рода Homo важно знать, как жили и чем питались наши вымершие двуногие кузены – даже если известно, что они не были нашими предками.
Парантропы, по-видимому, произошли от обычных, или грацильных, австралопитеков (как и первые люди), но их эволюция пошла в другую сторону. Первые Homo включали в свой рацион остатки трапез хищников и научились соскребать остатки мяса и раскалывать кости при помощи примитивных каменных орудий; у них стал увеличиваться мозг, а челюсти и зубы, наоборот, постепенно уменьшались. Парантропы пошли иным путем: мозг у них остался небольшим (примерно как у шимпанзе и грацильных австралопитеков), зато зубы, челюсти и жевательная мускулатура достигли небывалого для гоминид уровня развития. Клыки, впрочем, так и остались относительно маленькими: наверное, это было уже необратимо.
Традиционно считалось, что движущей силой этих изменений было приспособление к питанию грубой растительной пищей – жесткими корнями, стеблями, листьями или орехами с твердой скорлупой. Опираясь на морфологические данные, ученые резонно полагали, что парантропы были специализированными потребителями самых жестких и твердых пищевых объектов, недоступных другим гоминидам в силу относительной слабости их челюстей и зубов. Предполагалось также, что узкая пищевая специализация, возможно, была одной из причин вымирания парантропов. Первые люди, напротив, сохранили всеядность, свойственную их предкам – грацильным австралопитекам. Ясно, что всеядные формы имеют больше шансов выжить при изменении среды, чем узкие специалисты. История повторилась в более поздние времена, когда узкоспециализированный вид людей, питавшийся преимущественно мясом, – неандертальцы – был вытеснен всеядным Homo sapiens[24] (Добровольская, 2005).
Paranthropus aethiopicus. Эфиопия, 2,5 млн лет назад.
В дальнейшем были обнаружены факты, противоречащие гипотезе об узкой пищевой специализации парантропов. Анализ изотопного состава зубной эмали показал, что они, по-видимому, были всеядными существами (Lee-Thorp et al., 2000). В частности, в их рацион входили термиты, которых парантропы добывали при помощи примитивных костяных орудий (d’Errico, Backwell, 2009).
Но оставалось незыблемым мнение, что грубая растительная пища составляла важную часть рациона парантропов. Иначе зачем им такие могучие челюсти и огромные зубы? Однако в 2008 году было поставлено под сомнение и это казавшееся самоочевидным предположение (Ungar et al., 2008).
Американские антропологи изучили микроскопические следы износа зубной эмали, сохранившиеся на коренных зубах семи особей Paranthropus boisei. Этот вид обитал в восточноафриканской саванне, часто вблизи рек и озер. Характерные для парантропов черты специализации (большие плоские коренные зубы, толстая зубная эмаль, мощная жевательная мускулатура) выражены у этого вида наиболее сильно. Неудивительно, что первый найденный череп этого вида прозвали Щелкунчиком. Из 53 исследованных особей детали строения зубной поверхности хорошо сохранились только у семерых. Однако эти семь индивидуумов являются вполне представительной выборкой. Они происходят из трех стран (Эфиопия, Кения, Танзания) и охватывают большую часть времени существования данного вида. Самому старому из черепов около 2,27 млн лет, самому молодому – 1,4 млн лет.
Авторы использовали две характеристики поверхности эмали, отражающие характер пищевых предпочтений: фрактальная сложность (разнообразие размеров микроскопических углублений и бороздок) и анизотропность (соотношение параллельных и хаотически ориентированных микроцарапин). Изучение зубов современных приматов, придерживающихся различных диет, показало, что высокая фрактальная сложность связана с питанием очень твердой пищей (например, с разгрызанием орехов), тогда как высокая анизотропность отражает питание жесткой пищей (корни, стебли, листья). Важно, что следы микроизноса зубной эмали эфемерны – они не накапливаются в течение жизни, а появляются и исчезают за несколько дней. Таким образом, по этим следам можно судить о том, чем питалось животное в последние дни своей жизни. Для сравнения авторы использовали зубы четырех видов современных приматов, в диету которых входят твердые и жесткие объекты, а также двух ископаемых гоминид: Australopithecus africanus и Paranthropus robustus.
Результаты удивили исследователей. Исцарапанность зубной эмали у P. boisei оказалась весьма невысокой. Никаких признаков питания особо твердыми или жесткими объектами обнаружить не удалось. У современных обезьян, питающихся твердой пищей, наблюдаются заметно более высокие показатели фрактальной сложности, а для приматов, специализирующихся на жесткой пище, характерны более высокие показатели анизотропности.
Paranthropus boisei. Восточная Африка, 2,3–1,2 млн лет назад.
Щелкунчики, похоже, редко грызли орехи или пережевывали жесткую растительность. Они предпочитали что-то более мягкое и питательное – например, сочные фрукты или насекомых. По крайней мере ни один из семи изученных индивидуумов в последние дни перед смертью не ел ничего твердого или жесткого. Текстура поверхности их зубной эмали похожа на таковую у обезьян, питающихся мягкими фруктами.
Ранее подобный анализ был проведен для другого вида парантропов – южноафриканского P. robustus. Оказалось, что этот вид тоже употреблял в пищу твердые и жесткие объекты далеко не всегда – по-видимому, лишь в определенное время года (Scott et al., 2005). Удивительно, что P boisei, у которого зубы и челюсти развиты сильнее, чем у P robustus, ел твердую пищу реже. Жесткую пищу он, похоже, ел чаще, чем P robustus, но не чаще, чем грацильный австралопитек Australopithecus africanus, не имевший таких могучих зубов и челюстей, как у парантропов.
Получается, что парантропы предпочитали употреблять в пищу совсем не то, к чему были приспособлены их зубы и челюсти. Это кажется парадоксальным – и действительно, данное явление известно науке как парадокс Лайэма. Несоответствие между морфологическими адаптациями и реальными пищевыми предпочтениями иногда встречается, например, у рыб, и причины этого явления на сегодняшний день в общих чертах понятны (Robinson, Wilson, 1998). Так бывает, когда предпочтительные виды пищи легкоусваиваемы и не требуют развития специальных адаптаций, но иногда «хорошей» еды начинает не хватать, и тогда животным приходится переходить на другую, менее качественную или плохо усваиваемую пищу. В такие критические периоды выживание будет зависеть от способности эффективно добывать и усваивать «плохую» пищу – ту, к которой животное в нормальных условиях и близко не подойдет. Поэтому нет ничего противоестественного в том, что у некоторых животных развиты морфологические адаптации к питанию той пищей, которую они обычно не едят. Нечто подобное наблюдается и у некоторых современных приматов – к примеру, у горилл, которые предпочитают фрукты, но в голодные времена переходят на жесткие листья и побеги.
В начальный период своей истории представители рода человеческого жили в Африке в окружении разнообразных родственников, которые отличались от древних людей намного меньше, чем современные шимпанзе отличаются от современного человека. Межвидовые взаимоотношения внутри группы гоминид, несомненно, наложили свой отпечаток на ранние этапы эволюции людей. Присутствие на одной территории нескольких близкородственных видов, вероятно, требовало выработки специальных адаптаций для предотвращения межвидовой гибридизации и для разделения экологических ниш (близким видам трудно ужиться вместе, если их диеты и образы жизни совпадают). Поэтому для понимания ранних этапов истории рода Homo важно знать, как жили и чем питались наши вымершие двуногие кузены – даже если известно, что они не были нашими предками.
Парантропы, по-видимому, произошли от обычных, или грацильных, австралопитеков (как и первые люди), но их эволюция пошла в другую сторону. Первые Homo включали в свой рацион остатки трапез хищников и научились соскребать остатки мяса и раскалывать кости при помощи примитивных каменных орудий; у них стал увеличиваться мозг, а челюсти и зубы, наоборот, постепенно уменьшались. Парантропы пошли иным путем: мозг у них остался небольшим (примерно как у шимпанзе и грацильных австралопитеков), зато зубы, челюсти и жевательная мускулатура достигли небывалого для гоминид уровня развития. Клыки, впрочем, так и остались относительно маленькими: наверное, это было уже необратимо.
Традиционно считалось, что движущей силой этих изменений было приспособление к питанию грубой растительной пищей – жесткими корнями, стеблями, листьями или орехами с твердой скорлупой. Опираясь на морфологические данные, ученые резонно полагали, что парантропы были специализированными потребителями самых жестких и твердых пищевых объектов, недоступных другим гоминидам в силу относительной слабости их челюстей и зубов. Предполагалось также, что узкая пищевая специализация, возможно, была одной из причин вымирания парантропов. Первые люди, напротив, сохранили всеядность, свойственную их предкам – грацильным австралопитекам. Ясно, что всеядные формы имеют больше шансов выжить при изменении среды, чем узкие специалисты. История повторилась в более поздние времена, когда узкоспециализированный вид людей, питавшийся преимущественно мясом, – неандертальцы – был вытеснен всеядным Homo sapiens[24] (Добровольская, 2005).
В дальнейшем были обнаружены факты, противоречащие гипотезе об узкой пищевой специализации парантропов. Анализ изотопного состава зубной эмали показал, что они, по-видимому, были всеядными существами (Lee-Thorp et al., 2000). В частности, в их рацион входили термиты, которых парантропы добывали при помощи примитивных костяных орудий (d’Errico, Backwell, 2009).
Но оставалось незыблемым мнение, что грубая растительная пища составляла важную часть рациона парантропов. Иначе зачем им такие могучие челюсти и огромные зубы? Однако в 2008 году было поставлено под сомнение и это казавшееся самоочевидным предположение (Ungar et al., 2008).
Американские антропологи изучили микроскопические следы износа зубной эмали, сохранившиеся на коренных зубах семи особей Paranthropus boisei. Этот вид обитал в восточноафриканской саванне, часто вблизи рек и озер. Характерные для парантропов черты специализации (большие плоские коренные зубы, толстая зубная эмаль, мощная жевательная мускулатура) выражены у этого вида наиболее сильно. Неудивительно, что первый найденный череп этого вида прозвали Щелкунчиком. Из 53 исследованных особей детали строения зубной поверхности хорошо сохранились только у семерых. Однако эти семь индивидуумов являются вполне представительной выборкой. Они происходят из трех стран (Эфиопия, Кения, Танзания) и охватывают большую часть времени существования данного вида. Самому старому из черепов около 2,27 млн лет, самому молодому – 1,4 млн лет.
Авторы использовали две характеристики поверхности эмали, отражающие характер пищевых предпочтений: фрактальная сложность (разнообразие размеров микроскопических углублений и бороздок) и анизотропность (соотношение параллельных и хаотически ориентированных микроцарапин). Изучение зубов современных приматов, придерживающихся различных диет, показало, что высокая фрактальная сложность связана с питанием очень твердой пищей (например, с разгрызанием орехов), тогда как высокая анизотропность отражает питание жесткой пищей (корни, стебли, листья). Важно, что следы микроизноса зубной эмали эфемерны – они не накапливаются в течение жизни, а появляются и исчезают за несколько дней. Таким образом, по этим следам можно судить о том, чем питалось животное в последние дни своей жизни. Для сравнения авторы использовали зубы четырех видов современных приматов, в диету которых входят твердые и жесткие объекты, а также двух ископаемых гоминид: Australopithecus africanus и Paranthropus robustus.
Результаты удивили исследователей. Исцарапанность зубной эмали у P. boisei оказалась весьма невысокой. Никаких признаков питания особо твердыми или жесткими объектами обнаружить не удалось. У современных обезьян, питающихся твердой пищей, наблюдаются заметно более высокие показатели фрактальной сложности, а для приматов, специализирующихся на жесткой пище, характерны более высокие показатели анизотропности.
Щелкунчики, похоже, редко грызли орехи или пережевывали жесткую растительность. Они предпочитали что-то более мягкое и питательное – например, сочные фрукты или насекомых. По крайней мере ни один из семи изученных индивидуумов в последние дни перед смертью не ел ничего твердого или жесткого. Текстура поверхности их зубной эмали похожа на таковую у обезьян, питающихся мягкими фруктами.
Ранее подобный анализ был проведен для другого вида парантропов – южноафриканского P. robustus. Оказалось, что этот вид тоже употреблял в пищу твердые и жесткие объекты далеко не всегда – по-видимому, лишь в определенное время года (Scott et al., 2005). Удивительно, что P boisei, у которого зубы и челюсти развиты сильнее, чем у P robustus, ел твердую пищу реже. Жесткую пищу он, похоже, ел чаще, чем P robustus, но не чаще, чем грацильный австралопитек Australopithecus africanus, не имевший таких могучих зубов и челюстей, как у парантропов.
Получается, что парантропы предпочитали употреблять в пищу совсем не то, к чему были приспособлены их зубы и челюсти. Это кажется парадоксальным – и действительно, данное явление известно науке как парадокс Лайэма. Несоответствие между морфологическими адаптациями и реальными пищевыми предпочтениями иногда встречается, например, у рыб, и причины этого явления на сегодняшний день в общих чертах понятны (Robinson, Wilson, 1998). Так бывает, когда предпочтительные виды пищи легкоусваиваемы и не требуют развития специальных адаптаций, но иногда «хорошей» еды начинает не хватать, и тогда животным приходится переходить на другую, менее качественную или плохо усваиваемую пищу. В такие критические периоды выживание будет зависеть от способности эффективно добывать и усваивать «плохую» пищу – ту, к которой животное в нормальных условиях и близко не подойдет. Поэтому нет ничего противоестественного в том, что у некоторых животных развиты морфологические адаптации к питанию той пищей, которую они обычно не едят. Нечто подобное наблюдается и у некоторых современных приматов – к примеру, у горилл, которые предпочитают фрукты, но в голодные времена переходят на жесткие листья и побеги.
Конец бесплатного ознакомительного фрагмента