Страница:
Дети начинают создавать классификации первого порядка (создание одной группы объектов, объединенных по какому-то признаку, – например, красные кубики) уже в возрасте 12 месяцев. Шимпанзе достигают этой стадии лишь в два года. Создавать одновременно две группы предметов дети начинают в 18 месяцев, шимпанзе – около четырех лет. К трем годам дети уже могут создавать одновременно три группы предметов. Шимпанзе до этой стадии не доходят почти никогда, если не считать нескольких особо одаренных индивидуумов, воспитанных людьми и овладевших речевыми навыками. Для шимпанзе это предел, а дети продолжают развиваться дальше.
Эти результаты, по мнению Рида, опять-таки указывают, что кратковременная рабочая память у шимпанзе вмещает не более 2–3 понятий.
Рид также проанализировал данные по двум знаменитым обезьянам, овладевшим речью (шимпанзе Ним Чимпски и бонобо Канзи). Они научились общаться с людьми при помощи специально разработанной для них системы знаков-слов. Если отбросить высказывания с повторяющимися словами (вроде «дай банан, дай, дай, дай»), то выясняется, что частота употребления фраз у Нима и Канзи убывает экспоненциально по мере роста числа слов в предложении. Обе обезьяны на всю жизнь остались приверженцами односложных высказываний (Ним умер в 2000 году в возрасте 27 лет, Канзи 28 октября 2010 года исполнилось 30). Канзи использует фразы из двух слов примерно в десять раз реже, чем одиночные слова, из трех – в единичных случаях. Более длинные фразы не только крайне редки, но и сомнительны (третье, а тем более четвертое слово-знак обычно не добавляет нового смысла к первым двум знакам). Дети, напротив, уже в возрасте двух лет используют фразы из двух слов чаще, чем односложные высказывания. Ним и Канзи так и не достигли этого уровня.
Точно такое же экспоненциальное убывание частоты событий наблюдается и для манипуляций с объектами (по мере возрастания числа объектов), и для последовательностей жестов (по мере возрастания числа жестов в последовательности).
Обобщив все доступные данные, на основании которых можно судить о динамике увеличения ОКРП с возрастом у человека и других обезьян, Рид пришел к выводу, что разнообразные когнитивные способности, предположительно отражающие величину ОКРП, раньше всего начинают развиваться у людей, позже всего – у низших (нечеловекообразных) обезьян; человекообразные обезьяны занимают промежуточное положение. Скорость, с которой развиваются эти способности, максимальна у человека, минимальна у низших обезьян. Наконец, завершение развития этих способностей происходит раньше всего у низших обезьян, позже всего – у людей; человекообразные, как всегда, посередине.
Таким образом, у людей умственное развитие начинается раньше, идет быстрее и заканчивается позже, чем у других обезьян. В целом интеллектуальное развитие человека и шимпанзе остается более или менее сравнимым примерно до трехлетнего возраста. После этого развитие шимпанзе резко затормаживается, и люди начинают их стремительно опережать. Для шимпанзе все заканчивается в возрасте около четырех лет при уровне ОКРП = 2 или, самое большее, 3. Люди же продолжают развиваться по прежней «траектории», достигая уровня ОКРП ≈ 7 примерно к 12 годам.
Крайне интересно было бы узнать, хотя и не совсем понятно, какие эксперименты нужно поставить для получения ответа на подобный вопрос, как бы работало человеческое мышление и как была бы устроена наша речь, в особенности ее грамматическая структура (здесь, к слову, стоит упомянуть и о том, что, согласно известной теории Ноама Хомского, в честь которого не без иронии был назван вышеупомянутый шимпанзе Ним Чимпски, у человека имеется «врожденная грамматика» – некое генетически обусловленное представление о грамматической структуре речи, хотя эта теория в настоящее время не разделяется большинством экспертов), и как развивалась бы человеческая культура и наука, если бы наша эволюция не остановилась на достигнутом уровне развития кратковременной рабочей памяти, соответствующем, по мнению большинства психологов, ОКРП ≈ 7, хотя некоторые, как отмечалось выше, предпочитают более осторожно говорить о величине 7 ± 2, о чем можно прочесть в недавно вышедшей книге известного психолога и нейробиолога Криса Фрита «Мозг и душа» (2010), которую я настоятельно рекомендую всем, кто интересуется современными достижениями науки о мозге, а продвинулась несколько дальше, обеспечив нас по крайней мере такой величиной ОКРП, при котором произнесение и понимание сложных и длинных, но при этом логично структурированных, внутренне непротиворечивых и даже в какой-то мере осмысленных фраз, подобных этой, не говоря уже о кратких конструкциях с повышенной степенью рекурсивности вроде «напуганный преследуемой выгуливаемой погруженным в рекурсивные размышления человеком собакой кошкой воробей улетел»[15], не составляло бы труда.
Развивая свои идеи, Рид проанализировал развитие палеолитических технологий, а также увеличение размеров мозга, и попытался по этим косвенным признакам выяснить, как менялся в ходе антропогенеза объем кратковременной памяти. Технологии изготовления орудий Рид делит на семь групп по уровню «концептуальной сложности»: от использования готовых палок, от которых нужно только оторвать лишние сучки и листья (уровень 1), до верхнепалеолитической технологии последовательного отщепления множества одинаковых лезвий от одного и того же призматического ядра (уровень 7). По мнению Рида, только технологии уровня 7, появившиеся менее 50 тыс. лет назад, бесспорно являются рекурсивными. Их рекурсивность состоит в том, что лезвия отщепляются не как попало, а с таким расчетом, чтобы одновременно подготовить ядро для отщепления следующего лезвия. При этом нужно одновременно держать в голове трехмерную форму ядра, контролировать его позицию и с большой точностью манипулировать отбойником. Технология шестого уровня – леваллуазское расщепление, появившееся свыше 700 тыс. лет назад, но широко распространившееся много позже, в среднем палеолите, – возможно, тоже требовала рекурсивного мышления, но в этом Рид не совсем уверен. Другие авторы указывают на необходимость высокоразвитой ДРП – но не КРП – для овладения леваллуазским мастерством (см. главу «От эректусов к сапиенсам» в кн. 1).
Рид предполагает, что у Homo habilis, овладевшего технологией четвертого уровня (олдувайские галечные орудия с одним режущим краем), величина ОКРП составляла около 4. У Homo erectus с его обоюдоострыми ашельскими рубилами (уровень 5) ОКРП достиг пяти. У неандертальцев и древнейших сапиенсов, овладевших технологиями шестого уровня, ОКРП была примерно равна шести. Наконец, первые признаки «подлинно человеческой» культуры, появившиеся около 70 тыс. лет назад в Африке, а также несколько более позднее появление технологий седьмого уровня, возможно, маркируют распространение в популяциях Homo sapiens генетических вариантов (аллелей), увеличивших производительность исполнительного компонента рабочей памяти и поднявших ОКРП до семи, что открыло перед сапиенсами все возможности полноценного рекурсивного мышления.
Динамика развития технологий, роста размера мозга и объема кратковременной памяти в ходе антропогенеза. По горизонтальной оси – время в тыс. лет назад. По левой вертикальной оси – коэффициент энцефализации, отражающий размер мозга с поправкой на размер тела. По правой вертикальной оси – предполагаемая емкость рабочей памяти (ОКРП). Серыми вертикальными столбиками показаны моменты появления технологий нового уровня (показаны уровни от третьего до седьмого, так как первые два уровня появились еще до разделения линий человека и шимпанзе). По рисунку из Read, 2008.
Гипотеза Рида выглядит довольно правдоподобно, хотя в ней есть ряд слабо проработанных моментов (например, не очень четко аргументирована связь между величиной ОКРП и способностью к рекурсивному мышлению). Однако генеральная идея о том, что уникальность человеческого интеллекта во многом определяется увеличенным объемом памяти, в том числе кратковременной рабочей, скорее всего верна.
Помимо прочего, большой ОКРП должен повышать новаторско-изобретательский потенциал (Wynn, Coolidge, 2004). Выполняя сложную последовательность действий, примат с небольшим ОКРП полностью сосредоточен на ней, у него нет лишних интеллектуальных ресурсов, чтобы помечтать, прикинуть, а нельзя ли решить эту проблему по-другому. Ему трудно смоделировать в голове иные пути достижения цели, отличные от привычного, выученного алгоритма, намертво вбитого в ДРП и доведенного до совершенства за годы практики. Таким образом, теория о ключевой роли ОКРП в антропогенезе хорошо согласуется с обсуждавшимися выше идеями о «стереотипности» мышления шимпанзе и других нечеловеческих гоминоидов.
Глава 2
Универсальный аппарат для принятия решений
Чем мозг отличается от компьютера
Эти результаты, по мнению Рида, опять-таки указывают, что кратковременная рабочая память у шимпанзе вмещает не более 2–3 понятий.
Рид также проанализировал данные по двум знаменитым обезьянам, овладевшим речью (шимпанзе Ним Чимпски и бонобо Канзи). Они научились общаться с людьми при помощи специально разработанной для них системы знаков-слов. Если отбросить высказывания с повторяющимися словами (вроде «дай банан, дай, дай, дай»), то выясняется, что частота употребления фраз у Нима и Канзи убывает экспоненциально по мере роста числа слов в предложении. Обе обезьяны на всю жизнь остались приверженцами односложных высказываний (Ним умер в 2000 году в возрасте 27 лет, Канзи 28 октября 2010 года исполнилось 30). Канзи использует фразы из двух слов примерно в десять раз реже, чем одиночные слова, из трех – в единичных случаях. Более длинные фразы не только крайне редки, но и сомнительны (третье, а тем более четвертое слово-знак обычно не добавляет нового смысла к первым двум знакам). Дети, напротив, уже в возрасте двух лет используют фразы из двух слов чаще, чем односложные высказывания. Ним и Канзи так и не достигли этого уровня.
Точно такое же экспоненциальное убывание частоты событий наблюдается и для манипуляций с объектами (по мере возрастания числа объектов), и для последовательностей жестов (по мере возрастания числа жестов в последовательности).
Обобщив все доступные данные, на основании которых можно судить о динамике увеличения ОКРП с возрастом у человека и других обезьян, Рид пришел к выводу, что разнообразные когнитивные способности, предположительно отражающие величину ОКРП, раньше всего начинают развиваться у людей, позже всего – у низших (нечеловекообразных) обезьян; человекообразные обезьяны занимают промежуточное положение. Скорость, с которой развиваются эти способности, максимальна у человека, минимальна у низших обезьян. Наконец, завершение развития этих способностей происходит раньше всего у низших обезьян, позже всего – у людей; человекообразные, как всегда, посередине.
Таким образом, у людей умственное развитие начинается раньше, идет быстрее и заканчивается позже, чем у других обезьян. В целом интеллектуальное развитие человека и шимпанзе остается более или менее сравнимым примерно до трехлетнего возраста. После этого развитие шимпанзе резко затормаживается, и люди начинают их стремительно опережать. Для шимпанзе все заканчивается в возрасте около четырех лет при уровне ОКРП = 2 или, самое большее, 3. Люди же продолжают развиваться по прежней «траектории», достигая уровня ОКРП ≈ 7 примерно к 12 годам.
Крайне интересно было бы узнать, хотя и не совсем понятно, какие эксперименты нужно поставить для получения ответа на подобный вопрос, как бы работало человеческое мышление и как была бы устроена наша речь, в особенности ее грамматическая структура (здесь, к слову, стоит упомянуть и о том, что, согласно известной теории Ноама Хомского, в честь которого не без иронии был назван вышеупомянутый шимпанзе Ним Чимпски, у человека имеется «врожденная грамматика» – некое генетически обусловленное представление о грамматической структуре речи, хотя эта теория в настоящее время не разделяется большинством экспертов), и как развивалась бы человеческая культура и наука, если бы наша эволюция не остановилась на достигнутом уровне развития кратковременной рабочей памяти, соответствующем, по мнению большинства психологов, ОКРП ≈ 7, хотя некоторые, как отмечалось выше, предпочитают более осторожно говорить о величине 7 ± 2, о чем можно прочесть в недавно вышедшей книге известного психолога и нейробиолога Криса Фрита «Мозг и душа» (2010), которую я настоятельно рекомендую всем, кто интересуется современными достижениями науки о мозге, а продвинулась несколько дальше, обеспечив нас по крайней мере такой величиной ОКРП, при котором произнесение и понимание сложных и длинных, но при этом логично структурированных, внутренне непротиворечивых и даже в какой-то мере осмысленных фраз, подобных этой, не говоря уже о кратких конструкциях с повышенной степенью рекурсивности вроде «напуганный преследуемой выгуливаемой погруженным в рекурсивные размышления человеком собакой кошкой воробей улетел»[15], не составляло бы труда.
Развивая свои идеи, Рид проанализировал развитие палеолитических технологий, а также увеличение размеров мозга, и попытался по этим косвенным признакам выяснить, как менялся в ходе антропогенеза объем кратковременной памяти. Технологии изготовления орудий Рид делит на семь групп по уровню «концептуальной сложности»: от использования готовых палок, от которых нужно только оторвать лишние сучки и листья (уровень 1), до верхнепалеолитической технологии последовательного отщепления множества одинаковых лезвий от одного и того же призматического ядра (уровень 7). По мнению Рида, только технологии уровня 7, появившиеся менее 50 тыс. лет назад, бесспорно являются рекурсивными. Их рекурсивность состоит в том, что лезвия отщепляются не как попало, а с таким расчетом, чтобы одновременно подготовить ядро для отщепления следующего лезвия. При этом нужно одновременно держать в голове трехмерную форму ядра, контролировать его позицию и с большой точностью манипулировать отбойником. Технология шестого уровня – леваллуазское расщепление, появившееся свыше 700 тыс. лет назад, но широко распространившееся много позже, в среднем палеолите, – возможно, тоже требовала рекурсивного мышления, но в этом Рид не совсем уверен. Другие авторы указывают на необходимость высокоразвитой ДРП – но не КРП – для овладения леваллуазским мастерством (см. главу «От эректусов к сапиенсам» в кн. 1).
Рид предполагает, что у Homo habilis, овладевшего технологией четвертого уровня (олдувайские галечные орудия с одним режущим краем), величина ОКРП составляла около 4. У Homo erectus с его обоюдоострыми ашельскими рубилами (уровень 5) ОКРП достиг пяти. У неандертальцев и древнейших сапиенсов, овладевших технологиями шестого уровня, ОКРП была примерно равна шести. Наконец, первые признаки «подлинно человеческой» культуры, появившиеся около 70 тыс. лет назад в Африке, а также несколько более позднее появление технологий седьмого уровня, возможно, маркируют распространение в популяциях Homo sapiens генетических вариантов (аллелей), увеличивших производительность исполнительного компонента рабочей памяти и поднявших ОКРП до семи, что открыло перед сапиенсами все возможности полноценного рекурсивного мышления.
Гипотеза Рида выглядит довольно правдоподобно, хотя в ней есть ряд слабо проработанных моментов (например, не очень четко аргументирована связь между величиной ОКРП и способностью к рекурсивному мышлению). Однако генеральная идея о том, что уникальность человеческого интеллекта во многом определяется увеличенным объемом памяти, в том числе кратковременной рабочей, скорее всего верна.
Помимо прочего, большой ОКРП должен повышать новаторско-изобретательский потенциал (Wynn, Coolidge, 2004). Выполняя сложную последовательность действий, примат с небольшим ОКРП полностью сосредоточен на ней, у него нет лишних интеллектуальных ресурсов, чтобы помечтать, прикинуть, а нельзя ли решить эту проблему по-другому. Ему трудно смоделировать в голове иные пути достижения цели, отличные от привычного, выученного алгоритма, намертво вбитого в ДРП и доведенного до совершенства за годы практики. Таким образом, теория о ключевой роли ОКРП в антропогенезе хорошо согласуется с обсуждавшимися выше идеями о «стереотипности» мышления шимпанзе и других нечеловеческих гоминоидов.
Глава 2
Душевная механика
Универсальный аппарат для принятия решений
Психика, она же душа, является результатом работы мозга. Мозг сделан из нервных клеток – нейронов. Мы не будем вдаваться в тонкие детали устройства нервных клеток, ведь эта книга не учебник по нейробиологии. Но несколько базовых фактов все-таки придется привести, потому что без них трудно понять нашу душевную механику.
Нейрон – универсальное живое устройство для принятия решений. Это главное, что нам следует о нем знать.
Я чуть было не назвал его простейшим или элементарным устройством, но вовремя вспомнил, что есть и более простые биологические структуры, способные к принятию решений: разнообразные биохимические и генетические «переключатели» (Казанцева, 2011). Однако нейроны действительно являются элементарными устройствами – в том смысле, что из них (в отличие от генетических переключателей) можно собрать вычислительную схему или аппарат для принятия решений практически любой степени сложности и эффективности.
Два слова о строении нейрона. У него есть центральная толстенькая часть – «тело», в котором находится клеточное ядро с генами. От тела отходят два вида отростков: «входные» (дендриты) и «выходные» (аксоны). Дендритов обычно много, а аксон, как правило, один, но на конце он может ветвиться.
Типичная структура нейрона.
Главная задача дендритов – сбор информации. Они могут получать сигналы от специальных белков-рецепторов (например, обонятельных, вкусовых или светочувствительных), реагирующих на факторы внешней или внутренней среды, и в этом случае нейрон называется сенсорным. Но в большинстве случаев дендриты получают сигналы от других нейронов, чаще всего – от их аксонов. Для того чтобы обмениваться сигналами, нейроны используют специальные вещества – нейромедиаторы. В нервной системе животных используются десятки разных нейромедиаторов, и мы будем с ними знакомиться по мере необходимости. Нейромедиаторы выделяются концевыми веточками аксонов, а воспринимаются специализированными белками-рецепторами, расположенными на поверхности дендрита (впрочем, не только: рецепторы, чувствительные к нейромедиаторам, могут располагаться и на теле клетки, и на аксоне).
Как правило, передача сигнала от аксона одного нейрона к дендриту или иной части другого нейрона осуществляется в специальной контактной зоне, которая называется синапсом. Главные составные части синапса – это пресинаптическая мембрана окончания аксона, через которую выделяется нейромедиатор, синаптическая щель – пространство между мембранами двух нейронов и постсинаптическая мембрана, принадлежащая нейрону, принимающему сигнал. На постсинаптической мембране расположены белки-рецепторы, реагирующие на нейромедиатор. Передача сигнала в синапсе – однонаправленная.
Кроме обычных, химических синапсов, в которых сигнал от нейрона к нейрону передается при помощи нейромедиаторов, бывают еще электрические синапсы, но они играют менее важную роль, и в нашем рассказе мы постараемся без них обойтись.
Типичная структура синапса (межнейронного контакта). В окончании аксона (терминали) производятся нейромедиаторы (особые сигнальные вещества, при помощи которых нейроны общаются друг с другом). Когда по аксону к терминали приходит электрический нервный импульс, нейромедиаторы из синаптических пузырьков выбрасываются в синаптическую щель. Здесь они взаимодействуют с рецепторами, расположенными на мембране “принимающего” нейрона (внизу). Кроме рецепторов, на мембранах нейронов есть белки, осуществляющие откачку нейромедиаторов из синаптической щели. Остальные пояснения см. в тексте.
Синапсы позволяют передавать сигнал от одного нейрона к другому индивидуально, точно и аккуратно. Это все равно что шепнуть кому-то на ухо важное сообщение: до адресата информация дойдет, а остальные ничего не узнают. Но нейроны могут и «разговаривать вслух», так что слышат все, кто находится поблизости и у кого есть подходящие «уши» (рецепторы). Это называется внесинаптической передачей. Бывает внесинаптическое выделение нейромедиаторов, и бывают внесинаптические рецепторы, реагирующие на такие разлитые в межклеточном пространстве нейромедиаторы (которые в этом случае иногда называют нейромодуляторами). Это удобно, если надо донести сигнал сразу до всех нейронов, расположенных в данном участке мозга и имеющих подходящие рецепторы. Как правило, так распространяется информация самого общего характера, которую не надо анализировать в мелких деталях. С информацией, поступающей от глаз, когда мы читаем книгу, так не поработаешь: здесь нужно разбираться в мелочах, распознавать буквы и слова, здесь нужны синапсы. А вот для того, чтобы сгенерировать чувство удовольствия или другую эмоцию, внесинаптическая передача подходит в самый раз.
Нейромедиаторы и синапсы делятся на возбуждающие и тормозящие[16]. Когда нейрон получает возбуждающий сигнал, это повышает вероятность того, что нейрон возбудится, то есть сгенерирует электрический нервный импульс, который побежит по аксону до самых его кончиков и вызовет выброс нейромедиатора. Тормозящие сигналы, напротив, снижают вероятность этого события.
У одного нейрона могут быть тысячи «пунктов приема информации» – постсинаптических мембран, не говоря уж о внесинаптических рецепторах. Таким образом, нейрон собирает большое количество данных из окружающего мира. Речь идет, конечно, о мире, окружающем нервную клетку, а не вас. Эти данные имеют вид сложного аккорда из множества возбуждающих и тормозящих сигналов.
На основе собранных данных нейрон делает одно из двух: либо возбуждается, либо нет. Нейрон «рассуждает» строго дискретно, категориально. Он интегрирует обширную информацию и принимает на ее основе одно из двух возможных решений. Все переливы и полутона входящих сигналов превращаются в черное или белое, в «да» или «нет». Если общая сумма возбуждающих сигналов превосходит общую сумму тормозящих сигналов на некую вполне определенную величину, нейрон возбуждается – производит нервный импульс (его еще называют потенциалом действия), который бежит по аксону прочь от тела нейрона, добегает до аксонных окончаний и заставляет их выбросить порцию нейромедиатора. Она в свою очередь будет воспринята каким-то другим нейроном как сигнал – либо тормозящий, либо возбуждающий.
Сила переданного сигнала, то есть размер порции нейромедиатора, выброшенного нервным окончанием, не зависит от силы потенциала действия. Последнюю можно, как в компьютере, считать равной 0 или 1 – все или ничего. Размер выброшенной порции медиатора зависит лишь от состояния нервного окончания в данный момент. Чем определяется это состояние, будет сказано ниже. Пока лишь запомним, что порция может быть разной, а от потенциала действия зависит лишь, будет она выброшена или нет.
Механизм возбуждения нейрона основан на перекачке заряженных частиц (ионов) из цитоплазмы клетки во внешнюю среду или обратно. В спокойном состоянии мембрана нейрона поляризована: у ее внутренней стороны скапливаются отрицательно заряженные частицы, у наружной преобладают заряженные положительно, в том числе ионы натрия Na+. Если нейрон «решает» возбудиться, в его мембране открываются особые ворота – натриевые каналы, по которым ионы натрия устремляются внутрь клетки, притягиваемые скопившимися там отрицательными зарядами. Это приводит к деполяризации – выравниванию электрических потенциалов по обе стороны мембраны.
Деполяризация «заразна»: когда один участок мембраны деполяризуется, это стимулирует деполяризацию соседних участков. В результате волна деполяризации быстро бежит по аксону. Это, собственно, и есть потенциал действия, он же нервный импульс.
После каждого импульса нейрону нужно некоторое время, чтобы перекачать ионы натрия из клетки обратно на наружную сторону мембраны и тем самым снова привести мембрану в «рабочее», то есть поляризованное состояние. Пока это не сделано, нейрон не может сгенерировать новый нервный импульс.
На самом деле, конечно, все гораздо сложнее{1}. Описанная картина так сильно упрощена, что автор даже опасается, как бы специалисты-нейробиологи не обвинили его в дезинформировании населения. Но это, напомню, не учебник, а для понимания того, о чем пойдет речь в этой и последующих главах, сказанного достаточно. Более полную и подробную информацию о работе нейронов читатель может без труда найти в соответствующих учебниках, справочниках или в интернете. Достаточно сделать поиск по словам «нейрон», «синапс» и «потенциал действия».
Итак, нейрон собирает большое количество разнородной информации и обобщает (интегрирует) ее, сводя все разнообразие полученных сведений к выбору одного из двух решений: «выстрелить» потенциалом действия, передав тем самым обобщенный итог своих раздумий другим нейронам, или не делать этого. Отсутствие сигнала тоже в некотором смысле является сигналом: оно сигнализирует о том, что данный нейрон, обобщив все доступные ему данные, принял решение пока не возбуждаться.
Свойственный нейронам максимализм (принцип «все или ничего») не абсолютен. Это справедливо только для отдельного потенциала действия. Но нейроны работают в реальном времени, и когда они получают очень много возбуждающих сигналов, они разражаются быстрой серией потенциалов действия, следующих один за другим, – строчат как пулемет (едва успевая перед каждым новым «выстрелом» перекачать ионы натрия из клетки наружу). Если возбуждающих сигналов становится меньше, частота импульсов соответственно снижается. Таким образом, нейрон может передавать и количественную информацию, которая кодируется частотой импульсов.
Сегодня, когда каждый человек хоть немного, но знаком с принципами работы компьютеров, никому из прочитавших это описание, наверное, не нужно долго объяснять, что нейрон – превосходный элементарный блок для сборки вычислительных устройств любой степени сложности. Даже таких сложных, как человеческий разум.
В мозге человека, по современным оценкам, примерно 100 млрд (1011) нейронов (в мозге мыши – около 107, в мозге мушки дрозофилы – примерно 105). Типичный нейрон имеет от 103 до 104 синапсов. Итого получаем 1014—1015 синапсов на душу населения. Даже самое примитивное, сверхупрощенное и сверхсжатое описание структуры синаптических связей мозга, отражающее только то, какие два нейрона контактируют при помощи данного синапса (указываем для каждого синапса два числа – порядковые номера нейронов, по 4 байта на номер), едва поместится на жесткий диск емкостью в 1000 терабайт. Это называется петабайт, и таких дисков, насколько мне известно, еще не делают. Мозг – серьезное устройство, современным компьютерам до него очень далеко.
Нейрон – универсальное живое устройство для принятия решений. Это главное, что нам следует о нем знать.
Я чуть было не назвал его простейшим или элементарным устройством, но вовремя вспомнил, что есть и более простые биологические структуры, способные к принятию решений: разнообразные биохимические и генетические «переключатели» (Казанцева, 2011). Однако нейроны действительно являются элементарными устройствами – в том смысле, что из них (в отличие от генетических переключателей) можно собрать вычислительную схему или аппарат для принятия решений практически любой степени сложности и эффективности.
Два слова о строении нейрона. У него есть центральная толстенькая часть – «тело», в котором находится клеточное ядро с генами. От тела отходят два вида отростков: «входные» (дендриты) и «выходные» (аксоны). Дендритов обычно много, а аксон, как правило, один, но на конце он может ветвиться.
Главная задача дендритов – сбор информации. Они могут получать сигналы от специальных белков-рецепторов (например, обонятельных, вкусовых или светочувствительных), реагирующих на факторы внешней или внутренней среды, и в этом случае нейрон называется сенсорным. Но в большинстве случаев дендриты получают сигналы от других нейронов, чаще всего – от их аксонов. Для того чтобы обмениваться сигналами, нейроны используют специальные вещества – нейромедиаторы. В нервной системе животных используются десятки разных нейромедиаторов, и мы будем с ними знакомиться по мере необходимости. Нейромедиаторы выделяются концевыми веточками аксонов, а воспринимаются специализированными белками-рецепторами, расположенными на поверхности дендрита (впрочем, не только: рецепторы, чувствительные к нейромедиаторам, могут располагаться и на теле клетки, и на аксоне).
Как правило, передача сигнала от аксона одного нейрона к дендриту или иной части другого нейрона осуществляется в специальной контактной зоне, которая называется синапсом. Главные составные части синапса – это пресинаптическая мембрана окончания аксона, через которую выделяется нейромедиатор, синаптическая щель – пространство между мембранами двух нейронов и постсинаптическая мембрана, принадлежащая нейрону, принимающему сигнал. На постсинаптической мембране расположены белки-рецепторы, реагирующие на нейромедиатор. Передача сигнала в синапсе – однонаправленная.
Кроме обычных, химических синапсов, в которых сигнал от нейрона к нейрону передается при помощи нейромедиаторов, бывают еще электрические синапсы, но они играют менее важную роль, и в нашем рассказе мы постараемся без них обойтись.
Синапсы позволяют передавать сигнал от одного нейрона к другому индивидуально, точно и аккуратно. Это все равно что шепнуть кому-то на ухо важное сообщение: до адресата информация дойдет, а остальные ничего не узнают. Но нейроны могут и «разговаривать вслух», так что слышат все, кто находится поблизости и у кого есть подходящие «уши» (рецепторы). Это называется внесинаптической передачей. Бывает внесинаптическое выделение нейромедиаторов, и бывают внесинаптические рецепторы, реагирующие на такие разлитые в межклеточном пространстве нейромедиаторы (которые в этом случае иногда называют нейромодуляторами). Это удобно, если надо донести сигнал сразу до всех нейронов, расположенных в данном участке мозга и имеющих подходящие рецепторы. Как правило, так распространяется информация самого общего характера, которую не надо анализировать в мелких деталях. С информацией, поступающей от глаз, когда мы читаем книгу, так не поработаешь: здесь нужно разбираться в мелочах, распознавать буквы и слова, здесь нужны синапсы. А вот для того, чтобы сгенерировать чувство удовольствия или другую эмоцию, внесинаптическая передача подходит в самый раз.
Нейромедиаторы и синапсы делятся на возбуждающие и тормозящие[16]. Когда нейрон получает возбуждающий сигнал, это повышает вероятность того, что нейрон возбудится, то есть сгенерирует электрический нервный импульс, который побежит по аксону до самых его кончиков и вызовет выброс нейромедиатора. Тормозящие сигналы, напротив, снижают вероятность этого события.
У одного нейрона могут быть тысячи «пунктов приема информации» – постсинаптических мембран, не говоря уж о внесинаптических рецепторах. Таким образом, нейрон собирает большое количество данных из окружающего мира. Речь идет, конечно, о мире, окружающем нервную клетку, а не вас. Эти данные имеют вид сложного аккорда из множества возбуждающих и тормозящих сигналов.
На основе собранных данных нейрон делает одно из двух: либо возбуждается, либо нет. Нейрон «рассуждает» строго дискретно, категориально. Он интегрирует обширную информацию и принимает на ее основе одно из двух возможных решений. Все переливы и полутона входящих сигналов превращаются в черное или белое, в «да» или «нет». Если общая сумма возбуждающих сигналов превосходит общую сумму тормозящих сигналов на некую вполне определенную величину, нейрон возбуждается – производит нервный импульс (его еще называют потенциалом действия), который бежит по аксону прочь от тела нейрона, добегает до аксонных окончаний и заставляет их выбросить порцию нейромедиатора. Она в свою очередь будет воспринята каким-то другим нейроном как сигнал – либо тормозящий, либо возбуждающий.
Сила переданного сигнала, то есть размер порции нейромедиатора, выброшенного нервным окончанием, не зависит от силы потенциала действия. Последнюю можно, как в компьютере, считать равной 0 или 1 – все или ничего. Размер выброшенной порции медиатора зависит лишь от состояния нервного окончания в данный момент. Чем определяется это состояние, будет сказано ниже. Пока лишь запомним, что порция может быть разной, а от потенциала действия зависит лишь, будет она выброшена или нет.
Механизм возбуждения нейрона основан на перекачке заряженных частиц (ионов) из цитоплазмы клетки во внешнюю среду или обратно. В спокойном состоянии мембрана нейрона поляризована: у ее внутренней стороны скапливаются отрицательно заряженные частицы, у наружной преобладают заряженные положительно, в том числе ионы натрия Na+. Если нейрон «решает» возбудиться, в его мембране открываются особые ворота – натриевые каналы, по которым ионы натрия устремляются внутрь клетки, притягиваемые скопившимися там отрицательными зарядами. Это приводит к деполяризации – выравниванию электрических потенциалов по обе стороны мембраны.
Деполяризация «заразна»: когда один участок мембраны деполяризуется, это стимулирует деполяризацию соседних участков. В результате волна деполяризации быстро бежит по аксону. Это, собственно, и есть потенциал действия, он же нервный импульс.
После каждого импульса нейрону нужно некоторое время, чтобы перекачать ионы натрия из клетки обратно на наружную сторону мембраны и тем самым снова привести мембрану в «рабочее», то есть поляризованное состояние. Пока это не сделано, нейрон не может сгенерировать новый нервный импульс.
На самом деле, конечно, все гораздо сложнее{1}. Описанная картина так сильно упрощена, что автор даже опасается, как бы специалисты-нейробиологи не обвинили его в дезинформировании населения. Но это, напомню, не учебник, а для понимания того, о чем пойдет речь в этой и последующих главах, сказанного достаточно. Более полную и подробную информацию о работе нейронов читатель может без труда найти в соответствующих учебниках, справочниках или в интернете. Достаточно сделать поиск по словам «нейрон», «синапс» и «потенциал действия».
Итак, нейрон собирает большое количество разнородной информации и обобщает (интегрирует) ее, сводя все разнообразие полученных сведений к выбору одного из двух решений: «выстрелить» потенциалом действия, передав тем самым обобщенный итог своих раздумий другим нейронам, или не делать этого. Отсутствие сигнала тоже в некотором смысле является сигналом: оно сигнализирует о том, что данный нейрон, обобщив все доступные ему данные, принял решение пока не возбуждаться.
Свойственный нейронам максимализм (принцип «все или ничего») не абсолютен. Это справедливо только для отдельного потенциала действия. Но нейроны работают в реальном времени, и когда они получают очень много возбуждающих сигналов, они разражаются быстрой серией потенциалов действия, следующих один за другим, – строчат как пулемет (едва успевая перед каждым новым «выстрелом» перекачать ионы натрия из клетки наружу). Если возбуждающих сигналов становится меньше, частота импульсов соответственно снижается. Таким образом, нейрон может передавать и количественную информацию, которая кодируется частотой импульсов.
Сегодня, когда каждый человек хоть немного, но знаком с принципами работы компьютеров, никому из прочитавших это описание, наверное, не нужно долго объяснять, что нейрон – превосходный элементарный блок для сборки вычислительных устройств любой степени сложности. Даже таких сложных, как человеческий разум.
В мозге человека, по современным оценкам, примерно 100 млрд (1011) нейронов (в мозге мыши – около 107, в мозге мушки дрозофилы – примерно 105). Типичный нейрон имеет от 103 до 104 синапсов. Итого получаем 1014—1015 синапсов на душу населения. Даже самое примитивное, сверхупрощенное и сверхсжатое описание структуры синаптических связей мозга, отражающее только то, какие два нейрона контактируют при помощи данного синапса (указываем для каждого синапса два числа – порядковые номера нейронов, по 4 байта на номер), едва поместится на жесткий диск емкостью в 1000 терабайт. Это называется петабайт, и таких дисков, насколько мне известно, еще не делают. Мозг – серьезное устройство, современным компьютерам до него очень далеко.
Чем мозг отличается от компьютера
Некоторые отличия мы уже знаем. В компьютере все сигналы, которыми обмениваются элементы логических схем, имеют одну и ту же природу – электрическую, и сигналы эти могут принимать только одно из двух значений – 0 или 1. Передача информации в мозге основана не на двоичном коде, а скорее на троичном. Если возбуждающий сигнал соотнести с единицей, а его отсутствие – с нулем, то тормозящий сигнал, пожалуй, можно уподобить минус единице. Но это все-таки чрезмерное упрощение. На самом деле в мозге используются химические сигналы нескольких десятков типов – все равно как если бы в компьютере использовались десятки разных электрических токов (или наряду с электричеством использовались световые лучи, струйки воды, зубчатые передачи, потоки воздуха и много всего другого), а нули и единицы могли бы иметь десятки разных… ну, скажем, цветов или каких-то иных качеств.
В принципе можно представить себе мозг, работающий только на одном нейромедиаторе. Или на двух – одном возбуждающем и одном тормозящем. Но тогда пришлось бы обходиться без нейромодуляторов и без внесинаптической передачи. Выброс универсального нейромедиатора во внеклеточное пространство и его восприятие внесинаптическими рецепторами в таком мозге были бы похожи на короткое замыкание. Без возможности выбрасывать разные медиаторы по выбору внесинаптическая передача потеряла бы смысл. Значит, все логические схемы пришлось бы четко и однозначно «прошивать» в железе, то есть фиксировать в системе синаптических связей. Это создало бы технические трудности при кодировании таких «общесистемных» сигналов (или настроек), как эмоции. Это создало бы еще более серьезные проблемы с гормональной регуляцией жизнедеятельности, поскольку гормональная регуляция – естественное продолжение нервной. Многие нейромедиаторы по совместительству являются и важнейшими гормонами (Жуков, 2007). Ко всем органам, работа которых управляется гормонами, пришлось бы «тянуть» дополнительные нервы – и это только одна из проблем.
Я готов допустить, что эти трудности преодолимы. Не исключено, что где-то на других планетах живут существа с мозгом, работающим на двух медиаторах. Но на нашей планете множественность нейромедиаторов является для нас, животных, очень древним эволюционным наследием, которое тянется за нами с тех незапамятных времен (более 700 млн лет назад), когда у примитивных многоклеточных еще не было нормальной нервной системы с синапсами, а клетки общались между собой при помощи разнообразных химических сигналов. Химическая регуляция взаимоотношений между клетками эволюционно гораздо древнее, чем нервная система. Многие нейромедиаторы и нейрогормоны пришли к нам прямиком из эпохи первых многоклеточных или даже из еще более ранней эпохи социальных одноклеточных – предков животных. Задолго до того, как некоторые из клеток стали нейронами, клетки уже общались между собой при помощи тех же самых нейромедиаторов и гормонов, которые и поныне используются в нервно-гормональной системе высших животных.
Еще одно ключевое отличие мозга от компьютера связано с тем, что сила сигнала, передаваемого от одного нейрона к другому (количество выделенного нейромедиатора), может меняться не дискретно (0 или 1), а плавно. Дискретность распространяется только на факт наличия или отсутствия сигнала – выброшенной нервным окончанием порции нейромедиатора, но не на размер этой порции. Плавно может меняться и чувствительность принимающего нейрона к сигналам, поступающим через данный синапс. Эта чувствительность зависит от количества и качества рецепторов, сидящих на постсинаптической мембране принимающего нейрона.
Самое же главное отличие состоит в том, что проводимость каждого конкретного синапса (определяемая количеством нейромедиатора, поступающего через пресинаптическую мембрану, и чувствительностью постсинаптической мембраны к этому нейромедиатору) может меняться в зависимости от обстоятельств. Это свойство называют синаптической пластичностью. Именно синаптическая пластичность лежит в основе способности комплексов взаимосвязанных нейронов (нейронных контуров или сетей) к запоминанию и обучению.
В принципе можно представить себе мозг, работающий только на одном нейромедиаторе. Или на двух – одном возбуждающем и одном тормозящем. Но тогда пришлось бы обходиться без нейромодуляторов и без внесинаптической передачи. Выброс универсального нейромедиатора во внеклеточное пространство и его восприятие внесинаптическими рецепторами в таком мозге были бы похожи на короткое замыкание. Без возможности выбрасывать разные медиаторы по выбору внесинаптическая передача потеряла бы смысл. Значит, все логические схемы пришлось бы четко и однозначно «прошивать» в железе, то есть фиксировать в системе синаптических связей. Это создало бы технические трудности при кодировании таких «общесистемных» сигналов (или настроек), как эмоции. Это создало бы еще более серьезные проблемы с гормональной регуляцией жизнедеятельности, поскольку гормональная регуляция – естественное продолжение нервной. Многие нейромедиаторы по совместительству являются и важнейшими гормонами (Жуков, 2007). Ко всем органам, работа которых управляется гормонами, пришлось бы «тянуть» дополнительные нервы – и это только одна из проблем.
Я готов допустить, что эти трудности преодолимы. Не исключено, что где-то на других планетах живут существа с мозгом, работающим на двух медиаторах. Но на нашей планете множественность нейромедиаторов является для нас, животных, очень древним эволюционным наследием, которое тянется за нами с тех незапамятных времен (более 700 млн лет назад), когда у примитивных многоклеточных еще не было нормальной нервной системы с синапсами, а клетки общались между собой при помощи разнообразных химических сигналов. Химическая регуляция взаимоотношений между клетками эволюционно гораздо древнее, чем нервная система. Многие нейромедиаторы и нейрогормоны пришли к нам прямиком из эпохи первых многоклеточных или даже из еще более ранней эпохи социальных одноклеточных – предков животных. Задолго до того, как некоторые из клеток стали нейронами, клетки уже общались между собой при помощи тех же самых нейромедиаторов и гормонов, которые и поныне используются в нервно-гормональной системе высших животных.
Еще одно ключевое отличие мозга от компьютера связано с тем, что сила сигнала, передаваемого от одного нейрона к другому (количество выделенного нейромедиатора), может меняться не дискретно (0 или 1), а плавно. Дискретность распространяется только на факт наличия или отсутствия сигнала – выброшенной нервным окончанием порции нейромедиатора, но не на размер этой порции. Плавно может меняться и чувствительность принимающего нейрона к сигналам, поступающим через данный синапс. Эта чувствительность зависит от количества и качества рецепторов, сидящих на постсинаптической мембране принимающего нейрона.
Самое же главное отличие состоит в том, что проводимость каждого конкретного синапса (определяемая количеством нейромедиатора, поступающего через пресинаптическую мембрану, и чувствительностью постсинаптической мембраны к этому нейромедиатору) может меняться в зависимости от обстоятельств. Это свойство называют синаптической пластичностью. Именно синаптическая пластичность лежит в основе способности комплексов взаимосвязанных нейронов (нейронных контуров или сетей) к запоминанию и обучению.