Внутреннее ухо находится в каменистой части височной кости и представляет собой костный лабиринт, внутри которого есть перепончатый лабиринт из соединительной ткани, который как бы вставлен в костный лабиринт и повторяет его форму. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется жидкость – перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа. Кроме овального окошка, в стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, есть круглое окно, которое делает возможным колебание жидкости.
Костный лабиринт состоит из трех частей: в центре находится преддверие, спереди от него – улитка, а сзади – полукружные каналы. Костная улитка – спирально извивающийся канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня конической формы. Диаметр костного канала у основания улитки – 0,04 мм, на вершине – 0,5 мм. От стержня отходит костная спиральная пластинка, которая делит полость канала на две части – лестницы.
Внутри среднего канала улитки находится спиральный (кортиев) орган. Он имеет базилярную (основную) пластинку, состоящую примерно из 24 тыс. тонких фиброзных волоконец различной длины. Эти волоконца очень упругие и слабо связаны друг с другом. На основной пластинке вдоль нее в пять рядов располагаются опорные и волосковые чувствительные клетки – это и есть слуховые рецепторы.
Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд, по всей длине перепончатого канала их насчитывается 3,5 тыс. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда, их насчитывается 12–20 тыс. Каждая рецепторная клетка имеет удлиненную форму, на ней имеется 60–70 мельчайших волосков (длиной 4–5 мкм). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, которая нависает над ними. Волосковые клетки охватываются нервными волокнами улитковой ветви слухового нерва. В продолговатом мозге находится второй нейрон слухового пути; потом путь идет, перекрещиваясь, к задним буграм четверохолмия, а от них – в височную область коры, где располагается центральная часть слухового анализатора.
В коре больших полушарий находится несколько слуховых центров. Некоторые из них (нижние височные извилины) предназначены для восприятия более простых звуков – тонов и шумов. Другие связаны со сложнейшими звуковыми ощущениями, которые возникают в то время, когда человек говорит сам, слушает речь или музыку.
Механизм восприятия звука.Для слухового анализатора звук является адекватным раздражителем. Звуковые волны возникают как чередование сгущений и разрежений воздуха и распространяются во все стороны от источника звука. Все вибрации воздуха, воды или другой упругой среды распадаются на периодические (тоны) и непериодические (шумы).
Тоны бывают высокие и низкие. Низким тонам соответствует меньшее число колебаний в секунду. Каждый звуковой тон характеризуется длиной звуковой волны, которой соответствует определенное число колебаний в секунду: чем больше число колебаний, тем короче длина волны. У высоких звуков волна короткая, она измеряется в миллиметрах. Длина волны низких звуков измеряется метрами.
Верхний звуковой порог у взрослого человека составляет 20 000 Гц; самый низкий – 12–24 Гц. Дети имеют более высокую верхнюю границу слуха – 22 000 Гц; у пожилых людей она ниже – около 15 000 Гц. Наибольшей восприимчивостью обладает ухо к звукам с частотой колебаний в пределах от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно понижается.
У новорожденных полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью. Это затрудняет колебания слуховых косточек. Со временем жидкость рассасывается, и вместо нее из носоглотки через евстахиеву трубу проникает воздух. Новорожденный ребенок при громких звуках вздрагивает, у него изменяется дыхание, он перестает плакать. Более четким слух у детей становится к концу второго – началу третьего месяца. Через два месяца ребенок дифференцирует качественно различные звуки, в 3–4 месяца различает высоту звука, в 4–5 месяцев звуки для него становятся условно-рефлекторными раздражителями. К 1–2 годам дети различают звуки с разницей в один-два, а к четырем-пяти годам – даже 3/4 и 1/2 музыкального тона.
Острота слуха определяется наименьшей силой звука, вызывающей звуковое ощущение. Это так называемый порог слышимости. У взрослого человека порог слышимости составляет 10–12 дБ, у детей 6–9 лет он равен 17–24 дБ, у детей 10–12 лет – 14–19 дБ. Наибольшая острота слуха достигается к 14–19 годам.
5.6. Вестибулярный аппарат
Тема 6. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОЗРЕВАНИЯ МОЗГА
6.1. Развитие больших полушарий и локализация функций в коре головного мозга
6.2. Условные и безусловные рефлексы. И.П. Павлов
6.3. Торможение условных рефлексов
6.4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий
Костный лабиринт состоит из трех частей: в центре находится преддверие, спереди от него – улитка, а сзади – полукружные каналы. Костная улитка – спирально извивающийся канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня конической формы. Диаметр костного канала у основания улитки – 0,04 мм, на вершине – 0,5 мм. От стержня отходит костная спиральная пластинка, которая делит полость канала на две части – лестницы.
Внутри среднего канала улитки находится спиральный (кортиев) орган. Он имеет базилярную (основную) пластинку, состоящую примерно из 24 тыс. тонких фиброзных волоконец различной длины. Эти волоконца очень упругие и слабо связаны друг с другом. На основной пластинке вдоль нее в пять рядов располагаются опорные и волосковые чувствительные клетки – это и есть слуховые рецепторы.
Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд, по всей длине перепончатого канала их насчитывается 3,5 тыс. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда, их насчитывается 12–20 тыс. Каждая рецепторная клетка имеет удлиненную форму, на ней имеется 60–70 мельчайших волосков (длиной 4–5 мкм). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, которая нависает над ними. Волосковые клетки охватываются нервными волокнами улитковой ветви слухового нерва. В продолговатом мозге находится второй нейрон слухового пути; потом путь идет, перекрещиваясь, к задним буграм четверохолмия, а от них – в височную область коры, где располагается центральная часть слухового анализатора.
В коре больших полушарий находится несколько слуховых центров. Некоторые из них (нижние височные извилины) предназначены для восприятия более простых звуков – тонов и шумов. Другие связаны со сложнейшими звуковыми ощущениями, которые возникают в то время, когда человек говорит сам, слушает речь или музыку.
Механизм восприятия звука.Для слухового анализатора звук является адекватным раздражителем. Звуковые волны возникают как чередование сгущений и разрежений воздуха и распространяются во все стороны от источника звука. Все вибрации воздуха, воды или другой упругой среды распадаются на периодические (тоны) и непериодические (шумы).
Тоны бывают высокие и низкие. Низким тонам соответствует меньшее число колебаний в секунду. Каждый звуковой тон характеризуется длиной звуковой волны, которой соответствует определенное число колебаний в секунду: чем больше число колебаний, тем короче длина волны. У высоких звуков волна короткая, она измеряется в миллиметрах. Длина волны низких звуков измеряется метрами.
Верхний звуковой порог у взрослого человека составляет 20 000 Гц; самый низкий – 12–24 Гц. Дети имеют более высокую верхнюю границу слуха – 22 000 Гц; у пожилых людей она ниже – около 15 000 Гц. Наибольшей восприимчивостью обладает ухо к звукам с частотой колебаний в пределах от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно понижается.
У новорожденных полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью. Это затрудняет колебания слуховых косточек. Со временем жидкость рассасывается, и вместо нее из носоглотки через евстахиеву трубу проникает воздух. Новорожденный ребенок при громких звуках вздрагивает, у него изменяется дыхание, он перестает плакать. Более четким слух у детей становится к концу второго – началу третьего месяца. Через два месяца ребенок дифференцирует качественно различные звуки, в 3–4 месяца различает высоту звука, в 4–5 месяцев звуки для него становятся условно-рефлекторными раздражителями. К 1–2 годам дети различают звуки с разницей в один-два, а к четырем-пяти годам – даже 3/4 и 1/2 музыкального тона.
Острота слуха определяется наименьшей силой звука, вызывающей звуковое ощущение. Это так называемый порог слышимости. У взрослого человека порог слышимости составляет 10–12 дБ, у детей 6–9 лет он равен 17–24 дБ, у детей 10–12 лет – 14–19 дБ. Наибольшая острота слуха достигается к 14–19 годам.
5.6. Вестибулярный аппарат
Вестибулярный аппарат находится во внутреннем ухе и состоит из полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и двух мешочков (овального и круглого), лежащих ближе к улитке. На внутренней поверхности мешочков имеются волосковые клетки. Они расположены в студенистой массе, которая содержит большое количество известковых кристаллов – отолитов.
В расширениях полукружных каналов (ампулах) находится по одному костному гребешку, имеющему серповидную форму. К гребешку прилегает перепончатый лабиринт и скопление опорных и чувствительных рецепторов, которые снабжены волосками. Полукружные каналы заполнены эндолимфой.
Раздражителями отолитового аппарата являются ускоряющееся или замедляющееся движение тела, тряска, качка и наклон тела или головы в сторону, вызывающие давление отолитов на волоски рецепторных клеток. Раздражителем рецепторов полукружных каналов является ускоренное или замедленное вращательное движение в какой-либо плоскости. Импульсы, идущие от отолитового аппарата и полукружных каналов, делают возможным анализ положения головы в пространстве и изменений скорости и направления движений. Усиленное раздражение вестибулярного аппарата сопровождается учащением или замедлением сокращений сердца, дыхания, рвотой, усиленным потоотделением. При повышенной возбудимости вестибулярного аппарата в условиях морской качки наступают признаки «морской болезни», которые характеризуются вышеперечисленными вегетативными расстройствами. Аналогичные изменения наблюдаются при полетах, поездках в поезде и автомобиле.
В расширениях полукружных каналов (ампулах) находится по одному костному гребешку, имеющему серповидную форму. К гребешку прилегает перепончатый лабиринт и скопление опорных и чувствительных рецепторов, которые снабжены волосками. Полукружные каналы заполнены эндолимфой.
Раздражителями отолитового аппарата являются ускоряющееся или замедляющееся движение тела, тряска, качка и наклон тела или головы в сторону, вызывающие давление отолитов на волоски рецепторных клеток. Раздражителем рецепторов полукружных каналов является ускоренное или замедленное вращательное движение в какой-либо плоскости. Импульсы, идущие от отолитового аппарата и полукружных каналов, делают возможным анализ положения головы в пространстве и изменений скорости и направления движений. Усиленное раздражение вестибулярного аппарата сопровождается учащением или замедлением сокращений сердца, дыхания, рвотой, усиленным потоотделением. При повышенной возбудимости вестибулярного аппарата в условиях морской качки наступают признаки «морской болезни», которые характеризуются вышеперечисленными вегетативными расстройствами. Аналогичные изменения наблюдаются при полетах, поездках в поезде и автомобиле.
Тема 6. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОЗРЕВАНИЯ МОЗГА
6.1. Развитие больших полушарий и локализация функций в коре головного мозга
Возрастные изменения строения головного мозга.Головной мозг новорожденных и дошкольников короче и шире, чем у школьников и взрослых. До 4 лет происходит почти равномерный рост мозга в длину, ширину и высоту, а с 4 до 7 лет особенно интенсивно увеличивается его высота. Отдельные доли мозга растут неравномерно: лобная и теменная доли растут быстрее височной и особенно затылочной. Средний абсолютный вес головного мозга у мальчиков и девочек составляет соответственно (в граммах):
у новорожденных – 391 и 388;
в 2 года – 1011 и 896;
в 3 года – 1080 и 1068;
в 5 лет – 1154 и 1168,
в 9 – 1270 и 1236.
К 7 годам вес мозга соответствует 4/5 веса мозга у взрослых. После 9 лет вес головного мозга прибавляется медленно, к 20 годам он достигает уровня взрослых, а наибольший вес мозг имеет в 20–30 лет.
Индивидуальные колебания веса мозга составляют 40–60 %. Это обусловливается вариациями веса тела у взрослых. В период от рождения до взрослого состояния вес головного мозга увеличивается примерно в четыре раза, а вес тела – в 20 раз. На долю больших полушарий приходится 80 % от общего веса головного мозга. С возрастом изменяется соотношение между количеством нейронов и количеством клеток глии: относительное количество нейронов уменьшается, а относительное количество клеток глии возрастает. Кроме того, изменяются и химический состав головного мозга, и содержание в нем воды. Так, в головном мозге новорожденного вода составляет 91,5 %, восьмилетнего ребенка – 86,0 %. Головной мозг взрослых отличается от головного мозга детей и обменом веществ: он в два раза меньше. В возрасте от 15 до 20 лет увеличивается просвет кровеносных сосудов головного мозга.
Количество спинно-мозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40–60 г), а содержание белков – больше. В дальнейшем, с 8-10 лет количество спинно-мозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 месяцев развития больших полушарий у детей соответствует уровню взрослых. Развитие нейронов в больших полушариях предшествует появлению борозд и извилин. В первые месяцы жизни они есть и в сером, и в белом веществе. Строение нейронов трехлетнего ребенка не отличается от нейронов взрослого, однако усложнение их строения происходит до 40 лет. Количество нейронов при рождении примерно такое же, как у взрослых, после рождения появляется лишь небольшое число новых высокодифференцированных нейронов, а малодифференцированные нейроны продолжают делиться.
Уже в начале четвертого месяца внутриутробной жизни большие полушария покрывают зрительные бугры, в этот период на их поверхности есть только одно вдавление – будущая сильвиева борозда. Бывают случаи, когда у трехмесячного плода имеются теменно-затылочные и шпорная борозды. У пятимесячного зародыша есть сильвиева, теменно-затылочная, мозолистокраевая и центральная борозды. Шестимесячный зародыш имеет все главные борозды. Вторичные борозды появляются после 6 месяцев внутриутробной жизни, третичные борозды – в конце внутриутробной жизни. К концу седьмого месяца внутриутробного развития большие полушария покрывают весь мозжечок. Асимметрия в строении борозд в обоих полушариях наблюдается уже в начале их закладки и сохраняется в течение всего периода развития головного мозга.
У новорожденных есть все первичные, вторичные и третичные борозды, но они продолжают развиваться и после рождения, особенно до 1–2 лет. К 7-12 годам борозды и извилины имеют такой же вид, как у взрослого человека.
Еще во внутриутробный период жизни у детей формируются моторная и кожно-мышечная чувствительность, а затем почти одновременно – зрительная и слуховая. Раньше всех созревает часть премоторной зоны, которая регулирует двигательную и секреторную функции внутренних органов.
Развитие ствола головного мозга, мозжечка и лимбической доли.Образования мозгового ствола развиваются неравномерно, до рождения в них преобладает серое вещество, после рождения – белое. В первые два года жизни в связи с развитием автоматических движений сагиттальный размер хвостатого тела и чечевицеобразного ядра увеличивается в два раза, фронтальный размер зрительного бугра и чечевицеобразного ядра – в три раза, хвостатого ядра – в два раза. У новорожденного объем подкорковых образований менторной зоны (сюда входят хвостатое тело, скорлупа, безымянная субстанция, бледный шар, льюисово тело, красное ядро, черная субстанция) составляет по отношению к взрослому 19–40 %, а у ребенка 7 лет – 94–98 %.
Зрительный бугор растет достаточно медленно. Развитие сагиттального размера зрительного бугра отстает, и лишь к 13 годам сагиттальный размер увеличивается в два раза. Развитие ядер зрительного бугра происходит в разное время: у новорожденного большего развития достигают срединные ядра, после рождения быстрее развиваются боковые ядра, участвующие в чувствительности кожи. Ускорение роста зрительного бугра наблюдается в 4 года, к 7 годам его строение приближено к взрослому, а в 13 лет он достигает размеров взрослого.
Поверхность наружного коленчатого тела у новорожденного составляет 46 % от ее величины у взрослого, к 2 годам – 74 %, к 7 годам – 96 %. К этому возрасту увеличиваются размеры нейронов внутреннего коленчатого тела. Серый бугор созревает к 6 годам, ядра, выполняющие вегетативные функции, – к 7 годам, секретирующие гормоны гипофиза – к 13–14 годам, центральное серое вещество гипоталамической области завершает свое развитие к 13–17 годам.
Гипоталамическая область формируется во внутриутробной жизни, но развитие ее ядер завершается в разном возрасте. Развивается гипоталамическая область быстрее коры головного мозга. К 3 годам созревают ядра сосковидных тел и льюисовы тела. Заканчивается развитие гипоталамической области в период полового созревания.
Красное ядро среднего мозга формируется вместе со своими проводящими путями раньше пирамидных путей. Черное вещество среднего мозга к 16 годам становится достаточно развитым. Варолиев мост к 5 годам доходит до уровня, на котором он расположен у взрослого. Формирование нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга в основном завершается к 6 годам.
Образования продолговатого мозга развиваются не одновременно. С возрастом объем нейронов увеличивается, а их количество на единицу площади уменьшается. Созревание ядер блуждающих нервов заканчивается в основном к 7 годам. Это связано с развитием координации движений и легких.
У новорожденного червь мозжечка развит больше, чем его полушария, а весь мозжечок в среднем весит 21–23 г. Особенно интенсивно он растет в первые годы жизни, достигая к одному году 84–94 г, в 15 лет – 150 г. Это также связано с развитием координации движений. С возрастом уменьшается относительное количество серого вещества и увеличивается количество белого, которое у школьников и взрослых преобладает над серым. Зубчатое ядро особенно интенсивно растет на первом году жизни. Нейроны коры мозжечка заканчивают свое развитие в разные сроки: корзинчатые нейроны наружного молекулярного слоя – к одному году, нейроны Пуркинье – к 8 годам. Толщина молекулярного слоя увеличивается с возрастом больше, чем толщина зернистого.
Ножки мозжечка развиваются неодновременно и неравномерно. Нижние ножки усиленно растут на первом году жизни, затем происходит замедление их роста. С 1 до 7 лет происходит значительное увеличение связи нижних ножек с полушариями мозжечка. Средние ножки (самые развитые), переходящие в варолиев мост, интенсивно растут до 2 лет. Верхние ножки, начинающиеся в зубчатом ядре и заканчивающиеся в красном ядре среднего мозга, в составе которых проходят центростремительные и центробежные волокна, связывающие мозжечок со зрительными буграми, полосатыми телами и корой головного мозга, полностью формируются в школьном возрасте.
Хотя лимбическая доля развивается быстрее по сравнению с другими областями новой коры, ее поверхность по отношению ко всей коре полушария с возрастом уменьшается: у новорожденного она составляет 5,4 %, в 2 года – 3,9 %, в 7 лет и у взрослого – 3,4 %.
Развитие проводящих путей.Особенно быстрое развитие проекционных путей идет после рождения и до 1 года, от 2 до 7 лет происходит его постепенное замедление, после 7 лет рост идет очень медленно. В процессе развития проекционных путей увеличивается асимметрия: центростремительные пути формируются раньше, чем центробежные. Миелинизация некоторых центробежных путей иногда заканчивается через 4-10 лет после рождения.
В первую очередь формируются проекционные пути, потом – спаечные, затем – ассоциационные. По мере взросления ассоциационные пути становятся шире и начинают преобладать над проекционными – это связано с развитием воспринимающих зон. Развитие мозолистого тела непосредственно зависит от развития воспринимающих зон. Поясной пучок образуется раньше других ассоциационных путей. Крючковидный пучок развивается раньше верхнего продольного пучка.
у новорожденных – 391 и 388;
в 2 года – 1011 и 896;
в 3 года – 1080 и 1068;
в 5 лет – 1154 и 1168,
в 9 – 1270 и 1236.
К 7 годам вес мозга соответствует 4/5 веса мозга у взрослых. После 9 лет вес головного мозга прибавляется медленно, к 20 годам он достигает уровня взрослых, а наибольший вес мозг имеет в 20–30 лет.
Индивидуальные колебания веса мозга составляют 40–60 %. Это обусловливается вариациями веса тела у взрослых. В период от рождения до взрослого состояния вес головного мозга увеличивается примерно в четыре раза, а вес тела – в 20 раз. На долю больших полушарий приходится 80 % от общего веса головного мозга. С возрастом изменяется соотношение между количеством нейронов и количеством клеток глии: относительное количество нейронов уменьшается, а относительное количество клеток глии возрастает. Кроме того, изменяются и химический состав головного мозга, и содержание в нем воды. Так, в головном мозге новорожденного вода составляет 91,5 %, восьмилетнего ребенка – 86,0 %. Головной мозг взрослых отличается от головного мозга детей и обменом веществ: он в два раза меньше. В возрасте от 15 до 20 лет увеличивается просвет кровеносных сосудов головного мозга.
Количество спинно-мозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40–60 г), а содержание белков – больше. В дальнейшем, с 8-10 лет количество спинно-мозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 месяцев развития больших полушарий у детей соответствует уровню взрослых. Развитие нейронов в больших полушариях предшествует появлению борозд и извилин. В первые месяцы жизни они есть и в сером, и в белом веществе. Строение нейронов трехлетнего ребенка не отличается от нейронов взрослого, однако усложнение их строения происходит до 40 лет. Количество нейронов при рождении примерно такое же, как у взрослых, после рождения появляется лишь небольшое число новых высокодифференцированных нейронов, а малодифференцированные нейроны продолжают делиться.
Уже в начале четвертого месяца внутриутробной жизни большие полушария покрывают зрительные бугры, в этот период на их поверхности есть только одно вдавление – будущая сильвиева борозда. Бывают случаи, когда у трехмесячного плода имеются теменно-затылочные и шпорная борозды. У пятимесячного зародыша есть сильвиева, теменно-затылочная, мозолистокраевая и центральная борозды. Шестимесячный зародыш имеет все главные борозды. Вторичные борозды появляются после 6 месяцев внутриутробной жизни, третичные борозды – в конце внутриутробной жизни. К концу седьмого месяца внутриутробного развития большие полушария покрывают весь мозжечок. Асимметрия в строении борозд в обоих полушариях наблюдается уже в начале их закладки и сохраняется в течение всего периода развития головного мозга.
У новорожденных есть все первичные, вторичные и третичные борозды, но они продолжают развиваться и после рождения, особенно до 1–2 лет. К 7-12 годам борозды и извилины имеют такой же вид, как у взрослого человека.
Еще во внутриутробный период жизни у детей формируются моторная и кожно-мышечная чувствительность, а затем почти одновременно – зрительная и слуховая. Раньше всех созревает часть премоторной зоны, которая регулирует двигательную и секреторную функции внутренних органов.
Развитие ствола головного мозга, мозжечка и лимбической доли.Образования мозгового ствола развиваются неравномерно, до рождения в них преобладает серое вещество, после рождения – белое. В первые два года жизни в связи с развитием автоматических движений сагиттальный размер хвостатого тела и чечевицеобразного ядра увеличивается в два раза, фронтальный размер зрительного бугра и чечевицеобразного ядра – в три раза, хвостатого ядра – в два раза. У новорожденного объем подкорковых образований менторной зоны (сюда входят хвостатое тело, скорлупа, безымянная субстанция, бледный шар, льюисово тело, красное ядро, черная субстанция) составляет по отношению к взрослому 19–40 %, а у ребенка 7 лет – 94–98 %.
Зрительный бугор растет достаточно медленно. Развитие сагиттального размера зрительного бугра отстает, и лишь к 13 годам сагиттальный размер увеличивается в два раза. Развитие ядер зрительного бугра происходит в разное время: у новорожденного большего развития достигают срединные ядра, после рождения быстрее развиваются боковые ядра, участвующие в чувствительности кожи. Ускорение роста зрительного бугра наблюдается в 4 года, к 7 годам его строение приближено к взрослому, а в 13 лет он достигает размеров взрослого.
Поверхность наружного коленчатого тела у новорожденного составляет 46 % от ее величины у взрослого, к 2 годам – 74 %, к 7 годам – 96 %. К этому возрасту увеличиваются размеры нейронов внутреннего коленчатого тела. Серый бугор созревает к 6 годам, ядра, выполняющие вегетативные функции, – к 7 годам, секретирующие гормоны гипофиза – к 13–14 годам, центральное серое вещество гипоталамической области завершает свое развитие к 13–17 годам.
Гипоталамическая область формируется во внутриутробной жизни, но развитие ее ядер завершается в разном возрасте. Развивается гипоталамическая область быстрее коры головного мозга. К 3 годам созревают ядра сосковидных тел и льюисовы тела. Заканчивается развитие гипоталамической области в период полового созревания.
Красное ядро среднего мозга формируется вместе со своими проводящими путями раньше пирамидных путей. Черное вещество среднего мозга к 16 годам становится достаточно развитым. Варолиев мост к 5 годам доходит до уровня, на котором он расположен у взрослого. Формирование нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга в основном завершается к 6 годам.
Образования продолговатого мозга развиваются не одновременно. С возрастом объем нейронов увеличивается, а их количество на единицу площади уменьшается. Созревание ядер блуждающих нервов заканчивается в основном к 7 годам. Это связано с развитием координации движений и легких.
У новорожденного червь мозжечка развит больше, чем его полушария, а весь мозжечок в среднем весит 21–23 г. Особенно интенсивно он растет в первые годы жизни, достигая к одному году 84–94 г, в 15 лет – 150 г. Это также связано с развитием координации движений. С возрастом уменьшается относительное количество серого вещества и увеличивается количество белого, которое у школьников и взрослых преобладает над серым. Зубчатое ядро особенно интенсивно растет на первом году жизни. Нейроны коры мозжечка заканчивают свое развитие в разные сроки: корзинчатые нейроны наружного молекулярного слоя – к одному году, нейроны Пуркинье – к 8 годам. Толщина молекулярного слоя увеличивается с возрастом больше, чем толщина зернистого.
Ножки мозжечка развиваются неодновременно и неравномерно. Нижние ножки усиленно растут на первом году жизни, затем происходит замедление их роста. С 1 до 7 лет происходит значительное увеличение связи нижних ножек с полушариями мозжечка. Средние ножки (самые развитые), переходящие в варолиев мост, интенсивно растут до 2 лет. Верхние ножки, начинающиеся в зубчатом ядре и заканчивающиеся в красном ядре среднего мозга, в составе которых проходят центростремительные и центробежные волокна, связывающие мозжечок со зрительными буграми, полосатыми телами и корой головного мозга, полностью формируются в школьном возрасте.
Хотя лимбическая доля развивается быстрее по сравнению с другими областями новой коры, ее поверхность по отношению ко всей коре полушария с возрастом уменьшается: у новорожденного она составляет 5,4 %, в 2 года – 3,9 %, в 7 лет и у взрослого – 3,4 %.
Развитие проводящих путей.Особенно быстрое развитие проекционных путей идет после рождения и до 1 года, от 2 до 7 лет происходит его постепенное замедление, после 7 лет рост идет очень медленно. В процессе развития проекционных путей увеличивается асимметрия: центростремительные пути формируются раньше, чем центробежные. Миелинизация некоторых центробежных путей иногда заканчивается через 4-10 лет после рождения.
В первую очередь формируются проекционные пути, потом – спаечные, затем – ассоциационные. По мере взросления ассоциационные пути становятся шире и начинают преобладать над проекционными – это связано с развитием воспринимающих зон. Развитие мозолистого тела непосредственно зависит от развития воспринимающих зон. Поясной пучок образуется раньше других ассоциационных путей. Крючковидный пучок развивается раньше верхнего продольного пучка.
6.2. Условные и безусловные рефлексы. И.П. Павлов
Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.
Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.
Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.
Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.
Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:
а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;
б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.
Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).
Механизм образования условного рефлекса.Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.
Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.
Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.
Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.
Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.
Классификация условных рефлексов.В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.
Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.
На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка.
Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение.
Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.
Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.
Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.
Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:
а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;
б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.
Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).
Механизм образования условного рефлекса.Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.
Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.
Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.
Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.
Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.
Классификация условных рефлексов.В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.
Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.
На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка.
Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение.
6.3. Торможение условных рефлексов
И.П. Павлов выделил две разновидности торможения условных рефлексов – безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение.
Безусловное торможение.Полная остановка начавшегося рефлекса или снижение его активности под воздействием изменений во внешней среде называется безусловным торможением. Под действием нового раздражителя (проникающего извне шума, изменения освещения и т. д.) в коре головного мозга создается другой (особый) очаг возбуждения, задерживающий или прерывающий начавшийся рефлекторный акт. Выяснено, что чем моложе условный рефлекс, тем легче он поддается торможению. Это связано с развитием процесса индукции в центральной нервной системе. Поскольку торможение вызывается посторонним раздражителем, Павлов назвал его внешним, или индукционным, торможением. Безусловное торможение возникает внезапно, оно свойственно организму от рождения и характерно для всей центральной нервной системы.
Внешнее торможение может наблюдаться у детей, работающих в коллективе, когда любой шум, проникающий в помещение, нарушает течение рефлекторного акта. Например, во время урока дети услышали резкий визг тормозов автомобиля. Ученики поворачиваются в сторону сильного раздражителя, теряют внимание, равновесие и рациональную позу. В результате возможны ошибки и т. д.
Безусловное торможение может наступить и без появления второго очага возбуждения. Это случается при снижении или полном прекращении работоспособности клеток коры головного мозга из-за большой силы раздражителя. Для предотвращения разрушения клетки впадают в состояние торможения. Такой вид торможения называют запредельным, он играет охранительную роль в организме.
Условное (внутреннее) торможение.Такой вид торможения характерен для высших отделов центральной нервной системы и развивается только при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным раздражителем, т. е. при несовпадении во времени двух очагов возбуждения. Оно вырабатывается постепенно в процессе онтогенеза, иногда с большим трудом. Выделяют угасательное, дифференцировочное условное торможение.
Угасательное торможение развивается, если повторение условного сигнала не подкрепляется безусловным. Например, хищник реже появляется в тех местах, где количество добычи уменьшилось, потому что выработанный ранее условный рефлекс из-за отсутствия подкрепления пищей, которое было условным раздражителем, угасает. Это способствует приспосабливанию животных к меняющимся условиям жизни.
Безусловное торможение.Полная остановка начавшегося рефлекса или снижение его активности под воздействием изменений во внешней среде называется безусловным торможением. Под действием нового раздражителя (проникающего извне шума, изменения освещения и т. д.) в коре головного мозга создается другой (особый) очаг возбуждения, задерживающий или прерывающий начавшийся рефлекторный акт. Выяснено, что чем моложе условный рефлекс, тем легче он поддается торможению. Это связано с развитием процесса индукции в центральной нервной системе. Поскольку торможение вызывается посторонним раздражителем, Павлов назвал его внешним, или индукционным, торможением. Безусловное торможение возникает внезапно, оно свойственно организму от рождения и характерно для всей центральной нервной системы.
Внешнее торможение может наблюдаться у детей, работающих в коллективе, когда любой шум, проникающий в помещение, нарушает течение рефлекторного акта. Например, во время урока дети услышали резкий визг тормозов автомобиля. Ученики поворачиваются в сторону сильного раздражителя, теряют внимание, равновесие и рациональную позу. В результате возможны ошибки и т. д.
Безусловное торможение может наступить и без появления второго очага возбуждения. Это случается при снижении или полном прекращении работоспособности клеток коры головного мозга из-за большой силы раздражителя. Для предотвращения разрушения клетки впадают в состояние торможения. Такой вид торможения называют запредельным, он играет охранительную роль в организме.
Условное (внутреннее) торможение.Такой вид торможения характерен для высших отделов центральной нервной системы и развивается только при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным раздражителем, т. е. при несовпадении во времени двух очагов возбуждения. Оно вырабатывается постепенно в процессе онтогенеза, иногда с большим трудом. Выделяют угасательное, дифференцировочное условное торможение.
Угасательное торможение развивается, если повторение условного сигнала не подкрепляется безусловным. Например, хищник реже появляется в тех местах, где количество добычи уменьшилось, потому что выработанный ранее условный рефлекс из-за отсутствия подкрепления пищей, которое было условным раздражителем, угасает. Это способствует приспосабливанию животных к меняющимся условиям жизни.