Различают раздражители физические (температура, давление, свет, звук), физико-химические (изменение осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава, коллоидного состояния) и химические (химические вещества пищи, химические соединения, образующиеся в организме, – гормоны, продукты обмена веществ и т. п.).
Естественными раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы.
Возбудимость.Клетки нервной ткани, как и клетки мышечной ткани, обладают способностью быстро отвечать на раздражение, поэтому такие клетки получили название возбудимых. Способность клеток отвечать на воздействие внешних и внутренних факторов (раздражителей) называют возбудимостью. Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.
Возбуждение способно распространяться из одной клетки в другую и перемещаться из одного места клетки в другое.
Возбуждение характеризуется комплексом химических, функциональных, физико-химических, электрических явлений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны.
4.3. Свойства импульсов возбуждения в центральной нервной системе. Биоэлектрические явления
4.4. Процессы возбуждения и торможения в центральной нервной системе
4.5. Строение и функционирование спинного мозга
4.6. Строение и функционирование головного мозга
Естественными раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы.
Возбудимость.Клетки нервной ткани, как и клетки мышечной ткани, обладают способностью быстро отвечать на раздражение, поэтому такие клетки получили название возбудимых. Способность клеток отвечать на воздействие внешних и внутренних факторов (раздражителей) называют возбудимостью. Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.
Возбуждение способно распространяться из одной клетки в другую и перемещаться из одного места клетки в другое.
Возбуждение характеризуется комплексом химических, функциональных, физико-химических, электрических явлений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны.
4.3. Свойства импульсов возбуждения в центральной нервной системе. Биоэлектрические явления
Главной причиной возникновения и распространения возбуждения является изменение электрического заряда на поверхности живой клетки, т. е. так называемые биоэлектрические явления.
По обе стороны поверхностной клеточной мембраны в состоянии покоя создается разность потенциалов, равная около -60-(-90) мВ, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к цитоплазме. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя,или мембранным потенциалом. Величина мембранного потенциала для клеток различных тканей различна: чем выше функциональная специализация клетки, тем она больше. Например, для клеток нервной и мышечной тканей она составляет -80-(-90) мВ, для эпителиальной ткани -18-(-20) мВ.
Причиной возникновения биоэлектрических явлений служит избирательная проницаемость клеточной мембраны. Внутри клетки в цитоплазме ионов калия больше в 30–50 раз, чем вне клетки, ионов натрия меньше в 8-10 раз, в 50 раз меньше ионов хлора. В состоянии покоя клеточная мембрана более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия, и ионы калия выходят через поры в мембране наружу. Миграция положительно заряженных ионов калия из клетки сообщает наружной поверхности мембраны положительный заряд. Таким образом, поверхность клетки в покое несет положительный заряд, тогда как внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно за счет ионов хлора, аминокислот и других органических ионов, которые через мембрану практически не проникают.
Когда участок нервного или мышечного волокна подвергается действию раздражителя, в этом месте возникает возбуждение, проявляющееся в быстром колебании мембранного потенциала, называемого потенциалом действия.
Потенциал действия возникает из-за изменения ионной проницаемости мембраны. Происходит повышение проницаемости мембраны для катионов натрия. Ионы натрия поступают внутрь клетки под действием электростатических сил осмоса, тогда как в покое клеточная мембрана была малопроницаемой для этих ионов. При этом приток положительно заряженных ионов натрия из внешней среды клетки в цитоплазму значительно превышает поток ионов калия из клетки наружу. В результате происходит изменение мембранного потенциала (понижение мембранной разности потенциалов, а также возникновение разности потенциалов противоположного знака – фаза деполяризации). Внутренняя поверхность мембраны стала заряженной положительно, а наружная вследствие потери положительно заряженных ионов натрия – отрицательно, в этот момент регистрируется пик потенциала действия. Потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического (порогового) уровня.
Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается короткое время. Затем в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к понижению проницаемости мембраны для ионов натрия и возрастанию для ионов калия. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то их выход из клетки восстанавливает исходные отношения потенциалов снаружи и внутри клетки (фаза реполяризации).
Изменение ионного состава внутри клетки и вне ее достигается несколькими путями: активным и пассивным трансмембранным переносом ионов. Пассивный транспорт обеспечивают присутствующие в мембране поры и селективные (избирательные) каналы для ионов (натрия, калия, хлора, кальция). Эти каналы обладают воротной системой и могут быть закрыты или открыты. Активный транспорт осуществляется по принципу натрийкалиевого насоса, который работает, потребляя энергию АТФ. Его основным компонентом является мембранная NA, КАТФаза.
Проведение возбуждения.Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке (или в одном из ее участков), становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.
В мякотных нервных волокнах миелиновая оболочка обладает сопротивлением и препятствует току ионов, т. е. она выполняет роль электрического изолятора. В миелинизированных волокнах возбуждение возникает только в участках, не покрытых миелиновой оболочкой, – так называемых перехватах Ранвье. Возбуждение в мякотных волокнах распространяется скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому. Оно как бы «перепрыгивает» через участки волокна, покрытые миелином, в результате чего такой механизм распространения возбуждения получил название сальтаторного (от итал. salto – прыжок). Этим объясняется большая скорость проведения возбуждения по мякотным нервным волокнам (до 120 м/с).
По безмякотным нервным волокнам возбуждение распространяется медленно (от 1 до 30 м/с). Это связано с тем, что биоэлектрические процессы клеточной мембраны проходят на каждом участке волокна, по всей его длине.
Существует определенная зависимость между скоростью проведения возбуждения и диаметром нервного волокна: чем толще волокно, тем больше скорость проведения возбуждения.
Передача возбуждения в синапсах.Синапсом (от греч. synapsis – соединение) называется область контакта двух клеточных мембран, обеспечивающих переход возбуждения с нервных окончаний на возбуждаемые структуры. Возбуждение от одной нервной клетки к другой – процесс однонаправленный: импульс передается всегда с аксона одного нейрона на тело клетки и дендриты другого нейрона.
Аксоны большинства нейронов сильно ветвятся на конце и образуют многочисленные окончания на телах нервных клеток и их дендритах, а также на мышечных волокнах и на клетках желез. Количество синапсов на теле одного нейрона может достигать 100 и больше, а на дендритах одного нейрона – нескольких тысяч. Одно нервное волокно может образовать более 10 тыс. синапсов на многих нервных клетках.
Синапс имеет сложное строение. Он образован двумя мембранами – пресинаптической и постсинаптической, между которыми есть синаптическая щель. Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании, постсинаптическая мембрана – на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области всегда наблюдаются большие скопления митохондрий.
Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества – посредника, или медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в пресинаптической терминали. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин или норадреналин.
Выделяют также электрические синапсы. Они отличаются узкой синаптической щелью и наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. между цитоплазмами обоих клеток есть прямая связь. Каналы образованы белковыми молекулами каждой из мембран, соединенных комплементарно. Схема передачи возбуждения в таком синапсе подобна схеме передачи потенциала действия в гомогенном нервном проводнике.
В химических синапсах механизм передачи импульса следующий. Приход нервного импульса в пресинаптическое окончание сопровождается синхронным выбросом в синаптическую щель медиатора из синаптических пузырьков, расположенных в непосредственной близости от нее. Обычно в пресинаптическое окончание приходит серия импульсов, частота их возрастает при увеличении силы раздражителя, приводя к увеличению выделения медиатора в синаптическую щель. Размеры синаптической щели очень малы, и медиатор, быстро достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует с ее веществом. В результате этого взаимодействия структура постсинаптической мембраны временно изменяется, проницаемость ее для ионов натрия повышается, что приводит к перемещению ионов и, как следствие, возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. Когда этот потенциал достигает определенной величины, возникает распространяющееся возбуждение – потенциал действия. Через несколько миллисекунд медиатор разрушается специальными ферментами.
Выделяют также особые синапсы тормозного действия. Полагают, что в специализированных тормозящих нейронах, в нервных окончаниях аксонов вырабатывается особый медиатор, оказывающий тормозящее воздействие на последующий нейрон. В коре больших полушарий головного мозга таким медиатором считают гамма-аминомасляную кислоту. Структура и механизм работы синапсов тормозного действия аналогичны таковым у синапсов возбуждающего действия, только результатом их действия является гиперполяризация. Это ведет к возникновению тормозного постсинаптического потенциала, в результате чего наступает торможение.
На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозящих синапсов, что создает условия для различных ответов на прошедшие сигналы.
По обе стороны поверхностной клеточной мембраны в состоянии покоя создается разность потенциалов, равная около -60-(-90) мВ, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к цитоплазме. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя,или мембранным потенциалом. Величина мембранного потенциала для клеток различных тканей различна: чем выше функциональная специализация клетки, тем она больше. Например, для клеток нервной и мышечной тканей она составляет -80-(-90) мВ, для эпителиальной ткани -18-(-20) мВ.
Причиной возникновения биоэлектрических явлений служит избирательная проницаемость клеточной мембраны. Внутри клетки в цитоплазме ионов калия больше в 30–50 раз, чем вне клетки, ионов натрия меньше в 8-10 раз, в 50 раз меньше ионов хлора. В состоянии покоя клеточная мембрана более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия, и ионы калия выходят через поры в мембране наружу. Миграция положительно заряженных ионов калия из клетки сообщает наружной поверхности мембраны положительный заряд. Таким образом, поверхность клетки в покое несет положительный заряд, тогда как внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно за счет ионов хлора, аминокислот и других органических ионов, которые через мембрану практически не проникают.
Когда участок нервного или мышечного волокна подвергается действию раздражителя, в этом месте возникает возбуждение, проявляющееся в быстром колебании мембранного потенциала, называемого потенциалом действия.
Потенциал действия возникает из-за изменения ионной проницаемости мембраны. Происходит повышение проницаемости мембраны для катионов натрия. Ионы натрия поступают внутрь клетки под действием электростатических сил осмоса, тогда как в покое клеточная мембрана была малопроницаемой для этих ионов. При этом приток положительно заряженных ионов натрия из внешней среды клетки в цитоплазму значительно превышает поток ионов калия из клетки наружу. В результате происходит изменение мембранного потенциала (понижение мембранной разности потенциалов, а также возникновение разности потенциалов противоположного знака – фаза деполяризации). Внутренняя поверхность мембраны стала заряженной положительно, а наружная вследствие потери положительно заряженных ионов натрия – отрицательно, в этот момент регистрируется пик потенциала действия. Потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического (порогового) уровня.
Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается короткое время. Затем в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к понижению проницаемости мембраны для ионов натрия и возрастанию для ионов калия. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то их выход из клетки восстанавливает исходные отношения потенциалов снаружи и внутри клетки (фаза реполяризации).
Изменение ионного состава внутри клетки и вне ее достигается несколькими путями: активным и пассивным трансмембранным переносом ионов. Пассивный транспорт обеспечивают присутствующие в мембране поры и селективные (избирательные) каналы для ионов (натрия, калия, хлора, кальция). Эти каналы обладают воротной системой и могут быть закрыты или открыты. Активный транспорт осуществляется по принципу натрийкалиевого насоса, который работает, потребляя энергию АТФ. Его основным компонентом является мембранная NA, КАТФаза.
Проведение возбуждения.Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке (или в одном из ее участков), становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.
В мякотных нервных волокнах миелиновая оболочка обладает сопротивлением и препятствует току ионов, т. е. она выполняет роль электрического изолятора. В миелинизированных волокнах возбуждение возникает только в участках, не покрытых миелиновой оболочкой, – так называемых перехватах Ранвье. Возбуждение в мякотных волокнах распространяется скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому. Оно как бы «перепрыгивает» через участки волокна, покрытые миелином, в результате чего такой механизм распространения возбуждения получил название сальтаторного (от итал. salto – прыжок). Этим объясняется большая скорость проведения возбуждения по мякотным нервным волокнам (до 120 м/с).
По безмякотным нервным волокнам возбуждение распространяется медленно (от 1 до 30 м/с). Это связано с тем, что биоэлектрические процессы клеточной мембраны проходят на каждом участке волокна, по всей его длине.
Существует определенная зависимость между скоростью проведения возбуждения и диаметром нервного волокна: чем толще волокно, тем больше скорость проведения возбуждения.
Передача возбуждения в синапсах.Синапсом (от греч. synapsis – соединение) называется область контакта двух клеточных мембран, обеспечивающих переход возбуждения с нервных окончаний на возбуждаемые структуры. Возбуждение от одной нервной клетки к другой – процесс однонаправленный: импульс передается всегда с аксона одного нейрона на тело клетки и дендриты другого нейрона.
Аксоны большинства нейронов сильно ветвятся на конце и образуют многочисленные окончания на телах нервных клеток и их дендритах, а также на мышечных волокнах и на клетках желез. Количество синапсов на теле одного нейрона может достигать 100 и больше, а на дендритах одного нейрона – нескольких тысяч. Одно нервное волокно может образовать более 10 тыс. синапсов на многих нервных клетках.
Синапс имеет сложное строение. Он образован двумя мембранами – пресинаптической и постсинаптической, между которыми есть синаптическая щель. Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании, постсинаптическая мембрана – на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области всегда наблюдаются большие скопления митохондрий.
Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества – посредника, или медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в пресинаптической терминали. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин или норадреналин.
Выделяют также электрические синапсы. Они отличаются узкой синаптической щелью и наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. между цитоплазмами обоих клеток есть прямая связь. Каналы образованы белковыми молекулами каждой из мембран, соединенных комплементарно. Схема передачи возбуждения в таком синапсе подобна схеме передачи потенциала действия в гомогенном нервном проводнике.
В химических синапсах механизм передачи импульса следующий. Приход нервного импульса в пресинаптическое окончание сопровождается синхронным выбросом в синаптическую щель медиатора из синаптических пузырьков, расположенных в непосредственной близости от нее. Обычно в пресинаптическое окончание приходит серия импульсов, частота их возрастает при увеличении силы раздражителя, приводя к увеличению выделения медиатора в синаптическую щель. Размеры синаптической щели очень малы, и медиатор, быстро достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует с ее веществом. В результате этого взаимодействия структура постсинаптической мембраны временно изменяется, проницаемость ее для ионов натрия повышается, что приводит к перемещению ионов и, как следствие, возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. Когда этот потенциал достигает определенной величины, возникает распространяющееся возбуждение – потенциал действия. Через несколько миллисекунд медиатор разрушается специальными ферментами.
Выделяют также особые синапсы тормозного действия. Полагают, что в специализированных тормозящих нейронах, в нервных окончаниях аксонов вырабатывается особый медиатор, оказывающий тормозящее воздействие на последующий нейрон. В коре больших полушарий головного мозга таким медиатором считают гамма-аминомасляную кислоту. Структура и механизм работы синапсов тормозного действия аналогичны таковым у синапсов возбуждающего действия, только результатом их действия является гиперполяризация. Это ведет к возникновению тормозного постсинаптического потенциала, в результате чего наступает торможение.
На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозящих синапсов, что создает условия для различных ответов на прошедшие сигналы.
4.4. Процессы возбуждения и торможения в центральной нервной системе
Возбуждение и торможение не самостоятельные процессы, а две стадии единого нервного процесса, они всегда идут друг за другом.
Если возникло возбуждение в определенной группе нейронов, то вначале оно распространяется на соседние нейроны, т. е. происходит иррадиация нервного возбуждения. Затем возбуждение концентрируется в одном пункте. После этого вокруг группы возбужденных нейронов возбудимость падает, и они приходят в состояние торможения, происходит процесс одновременной отрицательной индукции.
В нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения обязательно возникает торможение, и наоборот, после торможения в тех же нейронах появляется возбуждение. Это последовательная индукция. Если вокруг групп заторможенных нейронов возбудимость возрастает и они приходят в состояние возбуждения – это одновременная положительная индукция. Следовательно, возбуждение переходит в торможение, и наоборот. Это значит, что обе эти стадии нервного процесса сопутствуют друг другу.
Если возникло возбуждение в определенной группе нейронов, то вначале оно распространяется на соседние нейроны, т. е. происходит иррадиация нервного возбуждения. Затем возбуждение концентрируется в одном пункте. После этого вокруг группы возбужденных нейронов возбудимость падает, и они приходят в состояние торможения, происходит процесс одновременной отрицательной индукции.
В нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения обязательно возникает торможение, и наоборот, после торможения в тех же нейронах появляется возбуждение. Это последовательная индукция. Если вокруг групп заторможенных нейронов возбудимость возрастает и они приходят в состояние возбуждения – это одновременная положительная индукция. Следовательно, возбуждение переходит в торможение, и наоборот. Это значит, что обе эти стадии нервного процесса сопутствуют друг другу.
4.5. Строение и функционирование спинного мозга
Спинной мозг представляет собой длинный тяж длиной (у взрослого человека) около 45 см. Вверху он переходит в продолговатый мозг, внизу (в районе I–II поясничных позвонков) спинной мозг суживается и имеет форму конуса, переходящего в конечную нить. На месте отхождения нервов к верхним и нижним конечностям спинной мозг имеет шейное и поясничное утолщения. В центре спинного мозга проходит канал, идущий в головной мозг. Спинной мозг разделен двумя бороздами (передней и задней) на правую и левую половину.
Центральный канал окружен серым веществом, которое образует передние и задние рога. В грудном отделе между передними и задними рогами располагаются боковые рога. Вокруг серого вещества расположены пучки белого вещества в виде переднего, заднего и бокового канатиков. Серое вещество представлено скоплением нервных клеток, белое вещество состоит из нервных волокон. В сером веществе передних рогов находятся тела двигательных (центробежных) нейронов, отростки которых образуют передний корешок. В задних рогах расположены клетки промежуточных нейронов, осуществляющих связь между центростремительными и центробежными нейронами. Задний корешок образован волокнами чувствительных (центростремительных) клеток, тела которых располагаются в спинно-мозговых (межпозвоночных) узлах. Через задние чувствительные корешки возбуждение передается с периферии в спинной мозг. Через передние двигательные корешки возбуждение передается от спинного мозга к мышцам и другим органам.
В сером веществе боковых рогов спинного мозга располагаются вегетативные ядра симпатической нервной системы.
Основную массу белого вещества спинного мозга образуют нервные волокна проводящего пути спинного мозга. Эти пути обеспечивают связь между различными частями центральной нервной системы и образуют восходящие и нисходящие пути передачи импульсов.
Спинной мозг состоит из 31–33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных и 1–3 копчиковых. Из каждого сегмента выходят передние и задние корешки. Оба корешка по выходу из мозга сливаются и образуют спинно-мозговой нерв. От спинного мозга отходит 31 пара спинно-мозговых нервов. Спинно-мозговые нервы смешанные, они образованы центростремительными и центробежными волокнами. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой.
Развитие спинного мозга.Развитие спинного мозга начинается раньше, чем развитие других отделов нервной системы. У эмбриона спинной мозг уже достигает значительных размеров, в то время как головной мозг находится на стадии мозговых пузырей.
На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала, но затем позвоночный столб обгоняет рост спинного мозга, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка.
Длина спинного мозга у новорожденных составляет 14–16 см. Удвоение его длины происходит к 10 годам. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста четко выделяется преобладание передних рогов над задними. В школьные годы у детей наблюдается увеличение размеров нервных клеток спинного мозга.
Функции спинного мозга.Спинной мозг участвует в осуществлении сложных двигательных реакций организма. В этом заключается рефлекторная функция спинного мозга.
В сером веществе спинного мозга замыкаются рефлекторные пути многих двигательных реакций, например коленный рефлекс (при постукивании по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в области колена происходит разгибание голени в коленном суставе). Путь этого рефлекса проходит через II–IV поясничные сегменты спинного мозга. У детей на первых днях жизни коленный рефлекс вызывается очень легко, но проявляется он не в разгибании голени, а в сгибании. Это объясняется преобладанием тонуса мышц-сгибателей над разгибателями. У здоровых годовалых детей рефлекс возникает всегда, но выражен он слабее.
Спинной мозг иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы, которые иннервируются черепными нервами. В спинном мозге расположены рефлекторные центры мускулатуры туловища, конечностей и шеи, а также многие центры вегетативной нервной системы: рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена (эрекция) и извержения семени у мужчин (эякуляция).
Проводящая функция спинного мозга.Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг через задние корешки, передаются по проводящим путям спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. В свою очередь, из вышележащих отделов центральной нервной системы через спинной мозг поступают импульсы, меняющие состояние скелетной мускулатуры и внутренних органов. Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующему влиянию вышележащих отделов центральной нервной системы.
Центральный канал окружен серым веществом, которое образует передние и задние рога. В грудном отделе между передними и задними рогами располагаются боковые рога. Вокруг серого вещества расположены пучки белого вещества в виде переднего, заднего и бокового канатиков. Серое вещество представлено скоплением нервных клеток, белое вещество состоит из нервных волокон. В сером веществе передних рогов находятся тела двигательных (центробежных) нейронов, отростки которых образуют передний корешок. В задних рогах расположены клетки промежуточных нейронов, осуществляющих связь между центростремительными и центробежными нейронами. Задний корешок образован волокнами чувствительных (центростремительных) клеток, тела которых располагаются в спинно-мозговых (межпозвоночных) узлах. Через задние чувствительные корешки возбуждение передается с периферии в спинной мозг. Через передние двигательные корешки возбуждение передается от спинного мозга к мышцам и другим органам.
В сером веществе боковых рогов спинного мозга располагаются вегетативные ядра симпатической нервной системы.
Основную массу белого вещества спинного мозга образуют нервные волокна проводящего пути спинного мозга. Эти пути обеспечивают связь между различными частями центральной нервной системы и образуют восходящие и нисходящие пути передачи импульсов.
Спинной мозг состоит из 31–33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных и 1–3 копчиковых. Из каждого сегмента выходят передние и задние корешки. Оба корешка по выходу из мозга сливаются и образуют спинно-мозговой нерв. От спинного мозга отходит 31 пара спинно-мозговых нервов. Спинно-мозговые нервы смешанные, они образованы центростремительными и центробежными волокнами. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой.
Развитие спинного мозга.Развитие спинного мозга начинается раньше, чем развитие других отделов нервной системы. У эмбриона спинной мозг уже достигает значительных размеров, в то время как головной мозг находится на стадии мозговых пузырей.
На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала, но затем позвоночный столб обгоняет рост спинного мозга, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка.
Длина спинного мозга у новорожденных составляет 14–16 см. Удвоение его длины происходит к 10 годам. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста четко выделяется преобладание передних рогов над задними. В школьные годы у детей наблюдается увеличение размеров нервных клеток спинного мозга.
Функции спинного мозга.Спинной мозг участвует в осуществлении сложных двигательных реакций организма. В этом заключается рефлекторная функция спинного мозга.
В сером веществе спинного мозга замыкаются рефлекторные пути многих двигательных реакций, например коленный рефлекс (при постукивании по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в области колена происходит разгибание голени в коленном суставе). Путь этого рефлекса проходит через II–IV поясничные сегменты спинного мозга. У детей на первых днях жизни коленный рефлекс вызывается очень легко, но проявляется он не в разгибании голени, а в сгибании. Это объясняется преобладанием тонуса мышц-сгибателей над разгибателями. У здоровых годовалых детей рефлекс возникает всегда, но выражен он слабее.
Спинной мозг иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы, которые иннервируются черепными нервами. В спинном мозге расположены рефлекторные центры мускулатуры туловища, конечностей и шеи, а также многие центры вегетативной нервной системы: рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена (эрекция) и извержения семени у мужчин (эякуляция).
Проводящая функция спинного мозга.Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг через задние корешки, передаются по проводящим путям спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. В свою очередь, из вышележащих отделов центральной нервной системы через спинной мозг поступают импульсы, меняющие состояние скелетной мускулатуры и внутренних органов. Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующему влиянию вышележащих отделов центральной нервной системы.
4.6. Строение и функционирование головного мозга
В строении головного мозга выделяют три больших отдела: ствол, подкорковый отдел, кору больших полушарий. Ствол головного мозга образуют продолговатый, задний и средний мозг. В основание мозга выходят 12 пар черепных нервов.
Продолговатый мозг и мост (задний мозг).Продолговатый мозг является продолжением в полости черепа спинного мозга. Длина его – около 28 мм, ширина постепенно увеличивается и в самом широком месте достигает 24 мм. Центральный канал спинного мозга непосредственно переходит в канал продолговатого мозга, значительно расширяясь в нем и превращаясь в четвертый желудочек. В веществе продолговатого мозга имеются отдельные скопления серого вещества, образующие ядра черепных нервов. Белое вещество продолговатого мозга образовано волокнами проводящих путей. Впереди продолговатого мозга в виде поперечного вала расположен варолиев мост.
От продолговатого мозга отходят корешки черепно-мозговых нервов: XII – подъязычный, XI – добавочный нерв, X – блуждающий нерв, IX – языкоглоточный нерв. Между продолговатым мозгом и мостом выходят корешки VII и VIII черепных нервов – лицевого и слухового. Из моста выходят корешки VI и V нервов – отводящего и тройничного.
В заднем мозге замыкаются пути многих сложнокоординированных двигательных рефлексов. Здесь расположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, функций пищеварительных органов, обмена веществ. Ядра продолговатого мозга принимают участие в осуществлении таких рефлекторных актов, как отделение пищеварительных соков, жевание, сосание, глотание, рвота, чихание.
У новорожденного продолговатый мозг вместе с мостом весит около 8 г, что составляет 2 % от массы головного мозга (у взрослого – 1,6 %). Ядра продолговатого мозга начинают формироваться во внутриутробном периоде развития и к моменту рождения уже сформированы. Созревание ядер продолговатого мозга заканчивается к 7 годам.
Мозжечок.Позади продолговатого мозга и моста располагается мозжечок. Он имеет два полушария, соединенных червем. Серое вещество мозжечка лежит поверхностно, образуя его кору толщиной 1–2,5 мм. Поверхность мозжечка покрыта большим количеством борозд.
Под корой мозжечка располагается белое вещество, внутри которого имеются четыре ядра серого вещества. Волокна белого вещества осуществляют связь между разными частями мозжечка, а также образуют нижние, средние и верхние ножки мозжечка. Ножки обеспечивают связь мозжечка с другими отделами мозга.
Мозжечок участвует в координации сложных двигательных актов, поэтому к нему приходят импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются во время движений тела. Наличие обратной связи мозжечка и коры больших полушарий головного мозга дают возможность ему оказывать влияние на произвольные движения, а большим полушариям через мозжечок регулировать тонус скелетных мышц, координировать их сокращения. У человека с нарушениями или выпадением функций мозжечка нарушается регуляция мышечного тонуса: движения рук и ног становятся резкими, нескоординированными; походка шаткая (напоминающая походку пьяного); наблюдается тремор конечностей и головы.
У новорожденных червь мозжечка развит лучше, чем сами полушария. Наиболее интенсивный рост мозжечка наблюдается в первый год жизни. Затем темпы развития его снижаются, и к 15 годам он достигает таких же размеров, как у взрослого человека.
Средний мозг.Средний мозг состоит из ножек большого мозга и четверохолмия. Полость среднего мозга представлена узким каналом – водопроводом мозга, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим. В стенке мозгового водопровода находятся ядра III и IV черепных нервов – глазодвигательного и блокового. Через средний мозг проходят все восходящие пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие, несущие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.
В среднем мозге находятся скопления серого вещества в виде ядер четверохолмия, ядер глазодвигательного и блокового нервов, красного ядра и черной субстанции. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, а задние бугры – первичными слуховыми центрами. С их помощью осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук (движение глаз, поворот головы, настораживание ушей у животных). Черная субстанция обеспечивает координацию сложных актов глотания и жевания, регулирует тонкие движения пальцев рук (мелкомоторику) и др. Красное ядро также регулирует мышечный тонус.
Ретикулярная формация.По всему стволу мозга (от верхнего конца спинного мозга до зрительных бугров и гипоталамуса включительно) располагается образование, состоящее из скоплений нейронов различных формы и типов, которые густо переплетены волокнами, идущими в различных направлениях. Под увеличением это образование напоминает сеть, поэтому оно получило название сетчатой, или ретикулярной, формации. В ретикулярной формации ствола мозга человека описано 48 отдельных ядер и клеточных групп.
При раздражении структур ретикулярной формации не отмечается никакой видимой реакции, однако изменяется возбудимость различных отделов центральной нервной системы. Через ретикулярную формацию проходят как восходящие центростремительные, так и нисходящие центробежные пути. Здесь осуществляются их взаимодействие и регуляция возбудимости всех отделов центральной нервной системы.
По восходящим путям ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий и поддерживает в ней бодрствующее состояние. Аксоны ретикулярных нейронов ствола мозга достигают коры больших полушарий, образуя при этом восходящую ретикулярную активирующую систему. Причем некоторые из этих волокон на своем пути к коре прерываются в таламусе, а другие идут прямо в кору. В свою очередь, ретикулярная формация ствола мозга получает волокна и импульсы, идущие от коры больших полушарий и регулирующие деятельность самой ретикулярной формации. Она также обладает высокой чувствительностью к таким физиологически активным веществам, как адреналин и ацетилхолин.
Промежуточный мозг.Вместе с конечным мозгом, образованным корой и подкорковыми узлами, промежуточный мозг (зрительные бугры и подбугорная область) входит в состав переднего отдела мозга. Промежуточный мозг состоит из четырех частей, которые окружают полость третьего желудочка, – эпиталамуса, дорсального таламуса, вентрального таламуса и гипоталамуса.
Основную часть промежуточного мозга составляет таламус (зрительный бугор). Это крупное парное образование серого вещества яйцевидной формы. Серое вещество таламуса тонкими белыми прослойками разделено на три области: переднюю, медиальную и латеральную. Каждая область представляет собой скопление ядер. В зависимости от особенностей их влияния на активность клеток коры больших полушарий ядра принято разделять на две группы: специфические и неспецифические (или диффузные).
Специфические ядра таламуса благодаря своим волокнам достигают коры больших полушарий, где образуют ограниченное число синаптических связей. При их раздражении одиночными электрическими разрядами в соответствующих ограниченных областях коры быстро возникает ответная реакция, латентный период составляет всего 1–6 мс.
Импульсы от неспецифических таламических ядер поступают одновременно в различные участки коры больших полушарий. При раздражении неспецифических ядер ответная реакция возникает через 10–50 мс почти со всей поверхности коры, диффузно; при этом потенциалы в клетках коры имеют большой латентный период и колеблются волнообразно. Это реакция вовлечения.
Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (зрительные, слуховые, импульсы от рецепторов кожи, лица, туловища, конечностей, от проприорецепторов, вкусовых рецепторов, рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов)), кроме тех, которые поступают от обонятельных рецепторов, сначала поступают в ядра таламуса, а затем уже в кору головного мозга, где перерабатываются и получают эмоциональную окраску. Сюда же поступают импульсы из мозжечка, которые затем идут к моторной зоне коры полушарий.
При поражении зрительных бугров происходит нарушение проявления эмоций, меняется характер ощущений: часто незначительные прикосновения к коже, звук или свет вызывают у больных приступы тяжелейших болей или, напротив, даже сильное болевое раздражение не чувствуется. Поэтому таламус считают высшим центром болевой чувствительности, однако в формировании болевых ощущений участвует и кора больших полушарий.
Гипоталамус примыкает к зрительному бугру снизу, отделяясь от него соответствующей бороздой. Его передней границей является хиазм зрительных нервов. Гипоталамус состоит из 32 пар ядер, которые объединяются в три группы: переднюю, среднюю и заднюю. С помощью нервных волокон гипоталамус сообщается с ретикулярной формацией ствола мозга, с гипофизом и с таламусом.
Гипоталамус – главный подкорковый центр регуляции вегетативных функций организма, он оказывает влияние как через нервную систему, так и через железы внутренней секреции. В клетках ядер передней группы гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по гипоталамо-гипофизарному пути транспортируется в гипофиз. Гипоталамус и гипофиз часто объединяют в гипоталамо-гипофизарную систему.
Продолговатый мозг и мост (задний мозг).Продолговатый мозг является продолжением в полости черепа спинного мозга. Длина его – около 28 мм, ширина постепенно увеличивается и в самом широком месте достигает 24 мм. Центральный канал спинного мозга непосредственно переходит в канал продолговатого мозга, значительно расширяясь в нем и превращаясь в четвертый желудочек. В веществе продолговатого мозга имеются отдельные скопления серого вещества, образующие ядра черепных нервов. Белое вещество продолговатого мозга образовано волокнами проводящих путей. Впереди продолговатого мозга в виде поперечного вала расположен варолиев мост.
От продолговатого мозга отходят корешки черепно-мозговых нервов: XII – подъязычный, XI – добавочный нерв, X – блуждающий нерв, IX – языкоглоточный нерв. Между продолговатым мозгом и мостом выходят корешки VII и VIII черепных нервов – лицевого и слухового. Из моста выходят корешки VI и V нервов – отводящего и тройничного.
В заднем мозге замыкаются пути многих сложнокоординированных двигательных рефлексов. Здесь расположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, функций пищеварительных органов, обмена веществ. Ядра продолговатого мозга принимают участие в осуществлении таких рефлекторных актов, как отделение пищеварительных соков, жевание, сосание, глотание, рвота, чихание.
У новорожденного продолговатый мозг вместе с мостом весит около 8 г, что составляет 2 % от массы головного мозга (у взрослого – 1,6 %). Ядра продолговатого мозга начинают формироваться во внутриутробном периоде развития и к моменту рождения уже сформированы. Созревание ядер продолговатого мозга заканчивается к 7 годам.
Мозжечок.Позади продолговатого мозга и моста располагается мозжечок. Он имеет два полушария, соединенных червем. Серое вещество мозжечка лежит поверхностно, образуя его кору толщиной 1–2,5 мм. Поверхность мозжечка покрыта большим количеством борозд.
Под корой мозжечка располагается белое вещество, внутри которого имеются четыре ядра серого вещества. Волокна белого вещества осуществляют связь между разными частями мозжечка, а также образуют нижние, средние и верхние ножки мозжечка. Ножки обеспечивают связь мозжечка с другими отделами мозга.
Мозжечок участвует в координации сложных двигательных актов, поэтому к нему приходят импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются во время движений тела. Наличие обратной связи мозжечка и коры больших полушарий головного мозга дают возможность ему оказывать влияние на произвольные движения, а большим полушариям через мозжечок регулировать тонус скелетных мышц, координировать их сокращения. У человека с нарушениями или выпадением функций мозжечка нарушается регуляция мышечного тонуса: движения рук и ног становятся резкими, нескоординированными; походка шаткая (напоминающая походку пьяного); наблюдается тремор конечностей и головы.
У новорожденных червь мозжечка развит лучше, чем сами полушария. Наиболее интенсивный рост мозжечка наблюдается в первый год жизни. Затем темпы развития его снижаются, и к 15 годам он достигает таких же размеров, как у взрослого человека.
Средний мозг.Средний мозг состоит из ножек большого мозга и четверохолмия. Полость среднего мозга представлена узким каналом – водопроводом мозга, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим. В стенке мозгового водопровода находятся ядра III и IV черепных нервов – глазодвигательного и блокового. Через средний мозг проходят все восходящие пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие, несущие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.
В среднем мозге находятся скопления серого вещества в виде ядер четверохолмия, ядер глазодвигательного и блокового нервов, красного ядра и черной субстанции. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, а задние бугры – первичными слуховыми центрами. С их помощью осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук (движение глаз, поворот головы, настораживание ушей у животных). Черная субстанция обеспечивает координацию сложных актов глотания и жевания, регулирует тонкие движения пальцев рук (мелкомоторику) и др. Красное ядро также регулирует мышечный тонус.
Ретикулярная формация.По всему стволу мозга (от верхнего конца спинного мозга до зрительных бугров и гипоталамуса включительно) располагается образование, состоящее из скоплений нейронов различных формы и типов, которые густо переплетены волокнами, идущими в различных направлениях. Под увеличением это образование напоминает сеть, поэтому оно получило название сетчатой, или ретикулярной, формации. В ретикулярной формации ствола мозга человека описано 48 отдельных ядер и клеточных групп.
При раздражении структур ретикулярной формации не отмечается никакой видимой реакции, однако изменяется возбудимость различных отделов центральной нервной системы. Через ретикулярную формацию проходят как восходящие центростремительные, так и нисходящие центробежные пути. Здесь осуществляются их взаимодействие и регуляция возбудимости всех отделов центральной нервной системы.
По восходящим путям ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий и поддерживает в ней бодрствующее состояние. Аксоны ретикулярных нейронов ствола мозга достигают коры больших полушарий, образуя при этом восходящую ретикулярную активирующую систему. Причем некоторые из этих волокон на своем пути к коре прерываются в таламусе, а другие идут прямо в кору. В свою очередь, ретикулярная формация ствола мозга получает волокна и импульсы, идущие от коры больших полушарий и регулирующие деятельность самой ретикулярной формации. Она также обладает высокой чувствительностью к таким физиологически активным веществам, как адреналин и ацетилхолин.
Промежуточный мозг.Вместе с конечным мозгом, образованным корой и подкорковыми узлами, промежуточный мозг (зрительные бугры и подбугорная область) входит в состав переднего отдела мозга. Промежуточный мозг состоит из четырех частей, которые окружают полость третьего желудочка, – эпиталамуса, дорсального таламуса, вентрального таламуса и гипоталамуса.
Основную часть промежуточного мозга составляет таламус (зрительный бугор). Это крупное парное образование серого вещества яйцевидной формы. Серое вещество таламуса тонкими белыми прослойками разделено на три области: переднюю, медиальную и латеральную. Каждая область представляет собой скопление ядер. В зависимости от особенностей их влияния на активность клеток коры больших полушарий ядра принято разделять на две группы: специфические и неспецифические (или диффузные).
Специфические ядра таламуса благодаря своим волокнам достигают коры больших полушарий, где образуют ограниченное число синаптических связей. При их раздражении одиночными электрическими разрядами в соответствующих ограниченных областях коры быстро возникает ответная реакция, латентный период составляет всего 1–6 мс.
Импульсы от неспецифических таламических ядер поступают одновременно в различные участки коры больших полушарий. При раздражении неспецифических ядер ответная реакция возникает через 10–50 мс почти со всей поверхности коры, диффузно; при этом потенциалы в клетках коры имеют большой латентный период и колеблются волнообразно. Это реакция вовлечения.
Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (зрительные, слуховые, импульсы от рецепторов кожи, лица, туловища, конечностей, от проприорецепторов, вкусовых рецепторов, рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов)), кроме тех, которые поступают от обонятельных рецепторов, сначала поступают в ядра таламуса, а затем уже в кору головного мозга, где перерабатываются и получают эмоциональную окраску. Сюда же поступают импульсы из мозжечка, которые затем идут к моторной зоне коры полушарий.
При поражении зрительных бугров происходит нарушение проявления эмоций, меняется характер ощущений: часто незначительные прикосновения к коже, звук или свет вызывают у больных приступы тяжелейших болей или, напротив, даже сильное болевое раздражение не чувствуется. Поэтому таламус считают высшим центром болевой чувствительности, однако в формировании болевых ощущений участвует и кора больших полушарий.
Гипоталамус примыкает к зрительному бугру снизу, отделяясь от него соответствующей бороздой. Его передней границей является хиазм зрительных нервов. Гипоталамус состоит из 32 пар ядер, которые объединяются в три группы: переднюю, среднюю и заднюю. С помощью нервных волокон гипоталамус сообщается с ретикулярной формацией ствола мозга, с гипофизом и с таламусом.
Гипоталамус – главный подкорковый центр регуляции вегетативных функций организма, он оказывает влияние как через нервную систему, так и через железы внутренней секреции. В клетках ядер передней группы гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по гипоталамо-гипофизарному пути транспортируется в гипофиз. Гипоталамус и гипофиз часто объединяют в гипоталамо-гипофизарную систему.