Страница:
Материал и методика
Наблюдения проводили на 78 ручных волках, выращенных в неволе с первых дней жизни до 5-месячного возраста, а на 39 из них — до полового созревания. Помимо этого приведен материал наблюдений за 4 семьями диких волков, приученных к моему присутствию (820 часов наблюдений). Забегая вперед, скажем, что в этой же главе обсудим материал о поведении запасания, полученный на реинтродуцированных нами четырех группах волков.
Полученные результаты и их обсуждение
Наблюдения за ручными волками показали, что поведение запасания сформировалось только у 68 волчат. Следует отметить, что из 10 животных, у которых данный вид поведения не сформировался, 8 входили в экспериментальную группу, и причиной несформированности поведения запасания в этом случае была, по-видимому, невозможность осуществления «массажа лапками молочной железы» во время сосания. Два волчонка были представителями контрольной группы, порог сенсорного насыщения в которой сформировался в пределах нормы. Исходя из сказанного, причины несформированности данного поведения у этих животных надо искать во врожденном дефекте, природа которого нам пока непонятна. Мы учитываем этот факт для дальнейшего обсуждения вопроса значимости поведения запасания пищи у волков.
В свое время мы установили (Бадридзе, 1987 а, б), что при достаточном количестве добычи, волки после еды 3—4 раза прячут пищу. Надо отметить, что каждый волк запасает от 0,5 до 3, а иногда до 6 кг мяса (последнее зарегистрировано только 4 раза). Средний же вес запаса составлял около 2 кг без учета указанного максимального количества (всего проведено замеров веса содержимого 560 кладовых). Было определено среднее количество особей в группе дикоживущих волков, которое близко к 6 (проведены учеты 83 стай волков; учитывались только взрослые и переярки, т. к. количество запасаемой волчатами пищи менялось в зависимости от их возраста). Если принять число 6 как среднее количество индивидов в стае, то при достаточных размерах жертвы можно представить приблизительное количество запасаемой пищи, которое составит около 36 кг при 3-кратной реализации поведения запасания каждым индивидом.
Наблюдения за дикими и реинтродуцированными нами волками показали, что из остатков их трапезы другие плотоядные подбирают, в первую очередь, недоеденные куски, оставшиеся на поверхности. Нанесенные ими потери невелики. В интервалах между охотой волки часто наведываются к запасенной пище. Наши наблюдения в этом плане вполне соответствуют приведенным в литературе данным, которые убедительно показывают, что волки в неблагоприятные для охоты периоды используют кладовые, расположенные в районе добывания пищи (например: Поярков, 1980).
Необходимо отметить, что, когда прибылым исполняется 3 месяца, родители в интервале между удачной охотой часто приводят волчат к месту предыдущей трапезы, где они остаются в течение нескольких дней и полностью утилизируют все запасы. Подобное мы постоянно отмечали, наблюдая за дикими и реинтродуцированными нами волками. Даже если учесть, что 3—4-месячные волчата за счет мышкования и ловли насекомых могут на 50% обеспечить себя пищей (о чем пойдет речь во втором разделе), то можно представить значение запасания пищи взрослыми индивидами как фактора, обеспечивающего волчатам максимально возможную стабильность кормовой базы.
Естественно возникает вопрос — что же происходит, когда размер добычи недостаточен для запасания? Наблюдения показали, что, если добычи достаточно для одноразового полного насыщения стаи, но недостаточно для запасания, количество попыток охоты возрастает. Однако это вовсе не гарантирует сокращение интервала между удачными охотами. В тех случаях, когда размер добычи позволяет волкам полностью насытиться, но ее недостаточно для запасания, новая охота начинается спустя 5—7 часов. В случае крупной добычи, когда поведение запасания реализуется в достаточной мере, охота начинается через 2—4 суток. Эти данные приведены в таблице №2.
Необходимо отметить, что у взрослых и переярков количество актов запасания снижается, как только прибылым исполняется 7 месяцев, после чего последние сами интенсивно запасают пищу. А после того, как прибылым исполняется 9 месяцев и они начинают участвовать в охоте взрослых, старшие запасают не более 1 раза.
Таблица 2.
Зависимость времени начала новой охоты, от размера добытой жертвы.
В скобках обозначено количество членов семьи, включая переярков.
Таким образом, уровень поведения запасания пищи максимально возрастает в период, когда необходимо обеспечить стабильную кормовую базу для прибылых. В основном это происходит до выхода прибылых из ювенильного возраста. Об интенсивном запасании пищи волками в период выкармливания потомства пишет В. Козлов (1964).
Полученный нами материал свидетельствует о том, что поведение запасания пищи представляет собой форму поведения, которая в определенной мере способна обеспечить прибылое потомство стабильной кормовой базой. Поскольку взрослым волкам приходится обеспечивать пищей довольно многочисленное потомство, которое с 3-месячного возраста потребляет почти столько же мяса, сколько взрослые волки, не участвуя при этом в охоте, этот период, на наш взгляд, следует отнести к наиболее трудным в жизни группы.
Взвешивая реинтродуцированных нами волков после полного насыщения добытой ими пищи и неоднократной реализации поведения запасания, мы определили, что чистый вес съеденного мяса составлял в среднем 3,5 кг. Если учесть, что каждый волк запасает от 6 до 8 кг, то присутствие в группе одного не запасающего индивида может нанести значительный урон в обеспечении прибылых кормом.
Из этого следует, что у животных, отобранных для дальнейшей реинтродукции в природу, поведение запасания пищи должно быть полностью сформировано.
Исследовав принципы формирования агрессивности волчат в ювенильном периоде при их 50%-й пищевой депривации, мы пришли к заключению, что постоянное недоедание меняет приоритеты психологического комфорта (см. Овсянников, Бадридзе, 1989), вследствие чего агрессивное поведение не ритуализируется (Бадридзе, 1997). Вряд ли стоит обсуждать значение ритуализации агрессивного поведения.
Итак, феномен запасания пищи у волков представляет собой генетически детерминированный поведенческий акт. Он становится интенсивным во время выкармливания прибылого потомства, тем самым обеспечивая максимально возможную стабильность кормовой базы для волчат в ювенильном периоде. В тех же случаях, когда размер добычи не позволяет делать запасы, интервал между насыщением и охотой значительно сокращается. Это повышает уровень как выживаемости прибылого потомства, так и их формирования в пределах психологической нормы.
Резюмируя приведенный материал, можно сделать следующие выводы:
— поведение запасания пищи приобретает особое значение в период выкармливания прибылого потомства;
— невозможность реализации поведения запасания стимулирует сокращение интервалов между попытками охоты;
— наличие в группе даже одной особи, у которой не сформировано поведение запасания пищи, отрицательно сказывается на стабильности кормовой базы волчат; они постоянно недоедают, вследствие чего растет их агрессивность на почве пищевой конкуренции;
— особи, у которых не формируется поведение запасания пищи, не должны отбираться для реинтродукции в природу.
В свое время мы установили (Бадридзе, 1987 а, б), что при достаточном количестве добычи, волки после еды 3—4 раза прячут пищу. Надо отметить, что каждый волк запасает от 0,5 до 3, а иногда до 6 кг мяса (последнее зарегистрировано только 4 раза). Средний же вес запаса составлял около 2 кг без учета указанного максимального количества (всего проведено замеров веса содержимого 560 кладовых). Было определено среднее количество особей в группе дикоживущих волков, которое близко к 6 (проведены учеты 83 стай волков; учитывались только взрослые и переярки, т. к. количество запасаемой волчатами пищи менялось в зависимости от их возраста). Если принять число 6 как среднее количество индивидов в стае, то при достаточных размерах жертвы можно представить приблизительное количество запасаемой пищи, которое составит около 36 кг при 3-кратной реализации поведения запасания каждым индивидом.
Наблюдения за дикими и реинтродуцированными нами волками показали, что из остатков их трапезы другие плотоядные подбирают, в первую очередь, недоеденные куски, оставшиеся на поверхности. Нанесенные ими потери невелики. В интервалах между охотой волки часто наведываются к запасенной пище. Наши наблюдения в этом плане вполне соответствуют приведенным в литературе данным, которые убедительно показывают, что волки в неблагоприятные для охоты периоды используют кладовые, расположенные в районе добывания пищи (например: Поярков, 1980).
Необходимо отметить, что, когда прибылым исполняется 3 месяца, родители в интервале между удачной охотой часто приводят волчат к месту предыдущей трапезы, где они остаются в течение нескольких дней и полностью утилизируют все запасы. Подобное мы постоянно отмечали, наблюдая за дикими и реинтродуцированными нами волками. Даже если учесть, что 3—4-месячные волчата за счет мышкования и ловли насекомых могут на 50% обеспечить себя пищей (о чем пойдет речь во втором разделе), то можно представить значение запасания пищи взрослыми индивидами как фактора, обеспечивающего волчатам максимально возможную стабильность кормовой базы.
Естественно возникает вопрос — что же происходит, когда размер добычи недостаточен для запасания? Наблюдения показали, что, если добычи достаточно для одноразового полного насыщения стаи, но недостаточно для запасания, количество попыток охоты возрастает. Однако это вовсе не гарантирует сокращение интервала между удачными охотами. В тех случаях, когда размер добычи позволяет волкам полностью насытиться, но ее недостаточно для запасания, новая охота начинается спустя 5—7 часов. В случае крупной добычи, когда поведение запасания реализуется в достаточной мере, охота начинается через 2—4 суток. Эти данные приведены в таблице №2.
Необходимо отметить, что у взрослых и переярков количество актов запасания снижается, как только прибылым исполняется 7 месяцев, после чего последние сами интенсивно запасают пищу. А после того, как прибылым исполняется 9 месяцев и они начинают участвовать в охоте взрослых, старшие запасают не более 1 раза.
Таблица 2.
Зависимость времени начала новой охоты, от размера добытой жертвы.
В скобках обозначено количество членов семьи, включая переярков.
Таким образом, уровень поведения запасания пищи максимально возрастает в период, когда необходимо обеспечить стабильную кормовую базу для прибылых. В основном это происходит до выхода прибылых из ювенильного возраста. Об интенсивном запасании пищи волками в период выкармливания потомства пишет В. Козлов (1964).
Полученный нами материал свидетельствует о том, что поведение запасания пищи представляет собой форму поведения, которая в определенной мере способна обеспечить прибылое потомство стабильной кормовой базой. Поскольку взрослым волкам приходится обеспечивать пищей довольно многочисленное потомство, которое с 3-месячного возраста потребляет почти столько же мяса, сколько взрослые волки, не участвуя при этом в охоте, этот период, на наш взгляд, следует отнести к наиболее трудным в жизни группы.
Взвешивая реинтродуцированных нами волков после полного насыщения добытой ими пищи и неоднократной реализации поведения запасания, мы определили, что чистый вес съеденного мяса составлял в среднем 3,5 кг. Если учесть, что каждый волк запасает от 6 до 8 кг, то присутствие в группе одного не запасающего индивида может нанести значительный урон в обеспечении прибылых кормом.
Из этого следует, что у животных, отобранных для дальнейшей реинтродукции в природу, поведение запасания пищи должно быть полностью сформировано.
Исследовав принципы формирования агрессивности волчат в ювенильном периоде при их 50%-й пищевой депривации, мы пришли к заключению, что постоянное недоедание меняет приоритеты психологического комфорта (см. Овсянников, Бадридзе, 1989), вследствие чего агрессивное поведение не ритуализируется (Бадридзе, 1997). Вряд ли стоит обсуждать значение ритуализации агрессивного поведения.
Итак, феномен запасания пищи у волков представляет собой генетически детерминированный поведенческий акт. Он становится интенсивным во время выкармливания прибылого потомства, тем самым обеспечивая максимально возможную стабильность кормовой базы для волчат в ювенильном периоде. В тех же случаях, когда размер добычи не позволяет делать запасы, интервал между насыщением и охотой значительно сокращается. Это повышает уровень как выживаемости прибылого потомства, так и их формирования в пределах психологической нормы.
Резюмируя приведенный материал, можно сделать следующие выводы:
— поведение запасания пищи приобретает особое значение в период выкармливания прибылого потомства;
— невозможность реализации поведения запасания стимулирует сокращение интервалов между попытками охоты;
— наличие в группе даже одной особи, у которой не сформировано поведение запасания пищи, отрицательно сказывается на стабильности кормовой базы волчат; они постоянно недоедают, вследствие чего растет их агрессивность на почве пищевой конкуренции;
— особи, у которых не формируется поведение запасания пищи, не должны отбираться для реинтродукции в природу.
Глава 1.3. Формирование родительского поведения
Выживаемость вида во многом зависит от уровня развития родительского поведения животного. Уровень сформированности данной категории приобретает особое значение в тех случаях, когда речь идет о реинтродукции в природу выращенных в неволе животных. Практика их разведения в неволе показала, что способные к размножению животные часто не выкармливают детенышей из-за несформированности или неполноценно развитого родительского поведения. Поэтому в процессе отбора животных для реинтродукции в природу особое значение имеет возможность определения индивидов, способных не только к размножению, но и, что очень важно, способных ухаживать за прибылым потомством.
Обилие литературных данных, касающихся родительской заботы о потомстве, говорит о том, что это один из наиболее изучаемых видов поведения (Хайнд, 1975; Alexander et al, 1986; Beaver, 1981; Berman et al, 1993; Brown et al, 1995; Capitanio et al, 1984, 1985; Champoux et al, 1992; Clark et al, 1986; Coe, 1990; Fleming, Sarker, 1990; Frankova, 1981; Gonzalez, Deis, 1990; Hector et al, 1989; Hnida, 1985; Insel, 1990; Londei et al, 1995; Numan, 1990; Rosenblatt, 1990; Rosenblatt et al, 1988; Mann et al, 1991). Однако мы не смогли найти ни одной работы, касающейся онтогенеза родительского поведения волка, и, тем более, проблемы прогнозирования вероятности его полноценного формирования. Последнее, как уже отмечалось, крайне важно при отборе животных для реинтродукции в природу.
Обилие литературных данных, касающихся родительской заботы о потомстве, говорит о том, что это один из наиболее изучаемых видов поведения (Хайнд, 1975; Alexander et al, 1986; Beaver, 1981; Berman et al, 1993; Brown et al, 1995; Capitanio et al, 1984, 1985; Champoux et al, 1992; Clark et al, 1986; Coe, 1990; Fleming, Sarker, 1990; Frankova, 1981; Gonzalez, Deis, 1990; Hector et al, 1989; Hnida, 1985; Insel, 1990; Londei et al, 1995; Numan, 1990; Rosenblatt, 1990; Rosenblatt et al, 1988; Mann et al, 1991). Однако мы не смогли найти ни одной работы, касающейся онтогенеза родительского поведения волка, и, тем более, проблемы прогнозирования вероятности его полноценного формирования. Последнее, как уже отмечалось, крайне важно при отборе животных для реинтродукции в природу.
Материал и методика
Наблюдения и эксперименты проводили на 39 волках с 5-месячного возраста до половой зрелости и позже. Чтобы определить, в каком возрасте у волчат проявляются первые элементы родительского поведения, им один раз в месяц предъявляли щенков в возрасте от нескольких часов и до 2 месяцев, и регистрировали реакцию на них. Параллельно с этим волчатам предъявляли также куски материи, пропитанные запахом щенков и — время от времени — магнитную запись их скуления. С годовалого возраста всем волкам предъявляли новорожденных волчат и щенков как одновременно, так и в отдельности. Параллельно велось наблюдение за взаимоотношениями 8 выросших в неволе волчиц и самцов с собственными щенками, а также за взаимоотношениями дико живущих переярков с младшими сибсами.
Полученные результаты и их обсуждение
Эксперименты показали, что при предъявлении новорожденных щенков 5-месячным волчатам, у которых не сформировано хищническое поведение, у последних развивается типичное исследовательское поведение с «пробой на зуб». У волчат же, имеющих опыт охоты, запускается типично охотничье поведение. Во всех случаях у волчат с охотничьим поведением щенков отбирали, не давая убить. С 8-месячного возраста у 30 волчат по предъявлении им щенков развивалась четкая исследовательская активность без «пробы на зуб», которая сопровождалась вилянием хвоста и поскуливанием. В течение 1,5—2 минут описанная реакция усиливалась, и волчата начинали охранять щенков от людей, но не от членов своей группы. В дальнейшем, при непосредственном контакте со щенками (в лежачем положении) у волчат, независимо от их пола, развивалась реакция «подставления для сосания», что выражалось прекращением движений тела и поднятием бедра. Вместе с тем, волчата часто вылизывали брюхо и гениталии щенков, что способствовало мочеиспусканию и дефекации. Во всех случаях скуление щенков вызывало сильное возбуждение волчат, которые начинали скулить, интенсивно обнюхивать щенков и их вылизывать. Через 4—5 часов после предъявления щенков волчата теряли к ним интерес и оставляли их. Время от времени интерес к щенкам возобновлялся, волчата подходили к ним и обнюхивали их в течение 1,5—2 минут. В это время они уже не охраняли щенков от людей. К 10—11-месячному возрасту реакция ухаживания волчат за щенками становилась прочной и постоянной. В этом возрасте они начинали давать месячным щенкам отрыжку, независимо от того, выпрашивали они ее или нет.
У 9 волчат в течение всего описанного периода исследований при предъявлении щенков развивалась исключительно исследовательская активность с «пробой на зуб». Эксперименты показали: что при одновременном предъявлении новорожденных щенят и волчат остальным 30 годовалым волкам, они, независимо от пола, начинали интенсивно обнюхивать их, а спустя 10—20 секунд брали волчат в пасть и относили в «укромное место», после чего родительское поведение развивалось в полной мере. Только после этого у волков развивалась агрессивная реакция на щенков. У остальных 9 волков развивалась такая же исследовательская активность, как и в 8-месячном возрасте, с той лишь разницей, что они исследовали волчат почти в 2 раза дольше, чем щенков (волчат около 60 секунд, щенков — около 30).
Через неделю после «усыновления» волчат годовалыми волками, у одной из 22 самок, волчицы «Рухи» началась лактация, что полностью исключило их искусственное выкармливание.
Для иллюстрации того, насколько сильна у волков мотивация ухаживания за новорожденными, приведу такой случай. Волчица «Ники» родила пятерых волчат. В первые три дня никогда не рожавшая волчица «Хешке», которая имела в группе низкий статус, постоянно пыталась залезть в логово к волчатам, но получала яростный отпор «Ники». В течение этих дней у «Хешке» заметно вздулись сосцы, а на четвертый день она, яростно агрессивная, ворвалась в логово и выгнала «Ники». Последующие три дня «Хешке» не покидала логово, не подпуская к нему «Ники». Очевидно, у нее было достаточно молока для кормления волчат. На четвертый день она вышла из логова и улеглась перед ним. Воспользовавшись этим, «Ники» вбежала в логово и легла с волчатами, которые принялись сосать ее. Приблизительно через три часа «Хешке» с рычанием снова выгнала ее из логова и начала кормить волчат. С этого момента волчицы сменяли друг друга примерно три раза в сутки. Так продолжалось до окончания лактационного периода.
Следует отметить, что у всех самцов положительная реакция на щенков формировалась на 1—1,5 недели позже, чем у самок, хотя интенсивность поведенческой реакции родительской заботы развивалась у них одинаково.
Как было сказано выше, волчатам с 5-месячного возраста предъявляли куски материи, пропитанные запахом щенков, а также воспроизводили магнитную запись скуления щенков. Эксперименты показали, что у 5-месячных волчат в ответ на предъявление запаха новорожденных щенков развивалась исключительно исследовательская активность, выражавшаяся в интенсивном обнюхивании источника запаха. Спустя 15—20 секунд интерес к этому пропадал. При предъявлении же магнитной записи у волчат запускалась ориентировочная реакция. Затем, после определения местонахождения звука у них развивалась хорошо выраженная исследовательская активность, которая проявлялась в интенсивном обнюхивании и касании лапой, у некоторых волчат развивалась и реакция «пробы на зуб». Исследования проводились в несколько серий продолжительностью 40—60 секунд с интервалами в 15—40 секунд.
У тех же 30 волчат, у которых в возрасте 8 месяцев развивалась положительная реакция на предъявляемых щенков, в ответ на предъявление запаха и звука новорожденных щенков развивалась исследовательская активность, выражавшаяся в скулении и интенсивном вилянии хвостом. У этих волчат ни в одном случае не развивалась реакция «пробы на зуб». При одновременном предъявлении и запахов, и звуков новорожденных щенков волкам в возрасте 1 года и старше, у них также развивалась исследовательская активность со скулением и вилянием хвостом. Вместе с тем, наблюдения показали, что запах волчат исследуется волками почти в 2 раза дольше, чем запах щенков, в то время как источник звука при воспроизведении скуления волчат и щенков исследуется ими одинаковое время (таблица 3).
В течение 3 месяцев мы в естественных условиях наблюдали, как два переярка выкармливали месячных волчат, мать которых была убита егерями (остался ли в живых самец, неизвестно). Переярки, которые, судя по всему, были членами той же семьи, выполняли функцию волчицы в течение всего периода наблюдений.
Таблица 3.
Продолжительность исследования годовалыми волками запаха волчат и щенков.
Исходя из полученных нами результатов, процесс формирования родительского поведения у волков начинается с 8 месяцев и заканчивается к годовалому возрасту, т. е. к моменту появления в семье новой генерации. Судя по всему, данный вид поведения запускается в результате восприятия детенышей. Интересно, что положительная реакция в одинаковой мере возникает у волков при предъявлении им как волчат, так и щенков, однако при наличии выбора предпочтение отдается своему виду. По-видимому, что именно видовой запах имеет решающее значение для подобного предпочтения.
Визуально определяемые признаки и звуковые сигналы новорожденных волчат и щенков, по всей видимости, не имеют для волков различимой видовой специфики, они несут только один признак — признак инфантильности. Вместе с тем, комплексное восприятие инфантильных признаков может вызвать у животных с полноценно развитым родительским инстинктом физиологические сдвиги настолько сильные, что они могут провоцировать лактацию, в ряде случаев, даже у неполовозрелых самок.
Необходимо отметить, что из тех 9 волков, у которых не сформировалось родительское поведение, четверо были взяты из Московского, а трое — из Тбилисского зоопарков, остальные же два волчонка были отняты охотниками у диких волков. Из этих животных только две волчицы родили детенышей, но в тот же день бросили их, из-за чего волчат пришлось выкармливать искусственным образом. Причины данного явления нам определить трудно, но, независимо от этого, подобные животные не могут быть отобраны для реинтродукции в природу, так как не способны обеспечить высокую выживаемость прибылого потомства и, соответственно, выживаемость реинтродуцированной популяции. В то же время, для определения пригодности животных к реинтродукции в природу, нет необходимости ждать их размножения, так как сформированность данного признака можно определить задолго до половой зрелости животного.
Резюмируя приведенный материал, можно сделать следующие выводы:
— у волков родительский инстинкт начинает проявляться с 8 месяцев и полностью формируется к годовалому возрасту, то есть к моменту появления в семье нового потомства;
— у индивидов со сформированным родительским инстинктом данный вид поведения запускается за счет восприятия визуальных, обонятельных, звуковых и инфантильных признаков;
— животные с неразвитым родительским инстинктом не могут быть отобраны для реинтродукции в природу;
— в процессе отбора животных для реинтродукции в природу их можно задолго до половой зрелости тестировать на развитость родительского инстинкта с помощью комплексного или раздельного предъявления раздражителей, несущих инфантильные признаки.
У 9 волчат в течение всего описанного периода исследований при предъявлении щенков развивалась исключительно исследовательская активность с «пробой на зуб». Эксперименты показали: что при одновременном предъявлении новорожденных щенят и волчат остальным 30 годовалым волкам, они, независимо от пола, начинали интенсивно обнюхивать их, а спустя 10—20 секунд брали волчат в пасть и относили в «укромное место», после чего родительское поведение развивалось в полной мере. Только после этого у волков развивалась агрессивная реакция на щенков. У остальных 9 волков развивалась такая же исследовательская активность, как и в 8-месячном возрасте, с той лишь разницей, что они исследовали волчат почти в 2 раза дольше, чем щенков (волчат около 60 секунд, щенков — около 30).
Через неделю после «усыновления» волчат годовалыми волками, у одной из 22 самок, волчицы «Рухи» началась лактация, что полностью исключило их искусственное выкармливание.
Для иллюстрации того, насколько сильна у волков мотивация ухаживания за новорожденными, приведу такой случай. Волчица «Ники» родила пятерых волчат. В первые три дня никогда не рожавшая волчица «Хешке», которая имела в группе низкий статус, постоянно пыталась залезть в логово к волчатам, но получала яростный отпор «Ники». В течение этих дней у «Хешке» заметно вздулись сосцы, а на четвертый день она, яростно агрессивная, ворвалась в логово и выгнала «Ники». Последующие три дня «Хешке» не покидала логово, не подпуская к нему «Ники». Очевидно, у нее было достаточно молока для кормления волчат. На четвертый день она вышла из логова и улеглась перед ним. Воспользовавшись этим, «Ники» вбежала в логово и легла с волчатами, которые принялись сосать ее. Приблизительно через три часа «Хешке» с рычанием снова выгнала ее из логова и начала кормить волчат. С этого момента волчицы сменяли друг друга примерно три раза в сутки. Так продолжалось до окончания лактационного периода.
Следует отметить, что у всех самцов положительная реакция на щенков формировалась на 1—1,5 недели позже, чем у самок, хотя интенсивность поведенческой реакции родительской заботы развивалась у них одинаково.
Как было сказано выше, волчатам с 5-месячного возраста предъявляли куски материи, пропитанные запахом щенков, а также воспроизводили магнитную запись скуления щенков. Эксперименты показали, что у 5-месячных волчат в ответ на предъявление запаха новорожденных щенков развивалась исключительно исследовательская активность, выражавшаяся в интенсивном обнюхивании источника запаха. Спустя 15—20 секунд интерес к этому пропадал. При предъявлении же магнитной записи у волчат запускалась ориентировочная реакция. Затем, после определения местонахождения звука у них развивалась хорошо выраженная исследовательская активность, которая проявлялась в интенсивном обнюхивании и касании лапой, у некоторых волчат развивалась и реакция «пробы на зуб». Исследования проводились в несколько серий продолжительностью 40—60 секунд с интервалами в 15—40 секунд.
У тех же 30 волчат, у которых в возрасте 8 месяцев развивалась положительная реакция на предъявляемых щенков, в ответ на предъявление запаха и звука новорожденных щенков развивалась исследовательская активность, выражавшаяся в скулении и интенсивном вилянии хвостом. У этих волчат ни в одном случае не развивалась реакция «пробы на зуб». При одновременном предъявлении и запахов, и звуков новорожденных щенков волкам в возрасте 1 года и старше, у них также развивалась исследовательская активность со скулением и вилянием хвостом. Вместе с тем, наблюдения показали, что запах волчат исследуется волками почти в 2 раза дольше, чем запах щенков, в то время как источник звука при воспроизведении скуления волчат и щенков исследуется ими одинаковое время (таблица 3).
В течение 3 месяцев мы в естественных условиях наблюдали, как два переярка выкармливали месячных волчат, мать которых была убита егерями (остался ли в живых самец, неизвестно). Переярки, которые, судя по всему, были членами той же семьи, выполняли функцию волчицы в течение всего периода наблюдений.
Таблица 3.
Продолжительность исследования годовалыми волками запаха волчат и щенков.
Исходя из полученных нами результатов, процесс формирования родительского поведения у волков начинается с 8 месяцев и заканчивается к годовалому возрасту, т. е. к моменту появления в семье новой генерации. Судя по всему, данный вид поведения запускается в результате восприятия детенышей. Интересно, что положительная реакция в одинаковой мере возникает у волков при предъявлении им как волчат, так и щенков, однако при наличии выбора предпочтение отдается своему виду. По-видимому, что именно видовой запах имеет решающее значение для подобного предпочтения.
Визуально определяемые признаки и звуковые сигналы новорожденных волчат и щенков, по всей видимости, не имеют для волков различимой видовой специфики, они несут только один признак — признак инфантильности. Вместе с тем, комплексное восприятие инфантильных признаков может вызвать у животных с полноценно развитым родительским инстинктом физиологические сдвиги настолько сильные, что они могут провоцировать лактацию, в ряде случаев, даже у неполовозрелых самок.
Необходимо отметить, что из тех 9 волков, у которых не сформировалось родительское поведение, четверо были взяты из Московского, а трое — из Тбилисского зоопарков, остальные же два волчонка были отняты охотниками у диких волков. Из этих животных только две волчицы родили детенышей, но в тот же день бросили их, из-за чего волчат пришлось выкармливать искусственным образом. Причины данного явления нам определить трудно, но, независимо от этого, подобные животные не могут быть отобраны для реинтродукции в природу, так как не способны обеспечить высокую выживаемость прибылого потомства и, соответственно, выживаемость реинтродуцированной популяции. В то же время, для определения пригодности животных к реинтродукции в природу, нет необходимости ждать их размножения, так как сформированность данного признака можно определить задолго до половой зрелости животного.
Резюмируя приведенный материал, можно сделать следующие выводы:
— у волков родительский инстинкт начинает проявляться с 8 месяцев и полностью формируется к годовалому возрасту, то есть к моменту появления в семье нового потомства;
— у индивидов со сформированным родительским инстинктом данный вид поведения запускается за счет восприятия визуальных, обонятельных, звуковых и инфантильных признаков;
— животные с неразвитым родительским инстинктом не могут быть отобраны для реинтродукции в природу;
— в процессе отбора животных для реинтродукции в природу их можно задолго до половой зрелости тестировать на развитость родительского инстинкта с помощью комплексного или раздельного предъявления раздражителей, несущих инфантильные признаки.
Глава 1.4. Отбор животных по признаку уровня рассудочной деятельности
Значение изучения рассудочной деятельности животных трудно переоценить как с научной, так и с этической точки зрения. Большой вклад в изучение этой проблемы внес Л.В. Крушинский и его сотрудники (Крушинский, 1958, 1960, 1968, 1977; Крушинский и соавт., 1965, 1980, 1981, 1985). В этих работах представлены результаты изучения указанного феномена на нескольких таксономических группах животных, разного филогенетического уровня и убедительно показана высокая способность многих видов животных к элементарной рассудочной деятельности.
Объектом опытов Л.В. Крушинского был также и волк, большая адаптивная способность которого дала ему возможность не только выжить в условиях многовекового преследования человеком, но и в большей мере, чем другим животным, сохранить свой ареал. Помимо этого, высокий уровень элементарной рассудочной деятельности волка определяет и совершенство методов его охоты на крупную жертву.
Одним из проявлений феномена рассудочной деятельности является способность животного к экстраполяции направления движения раздражителя, исчезающего из поля зрения, которая, по формулировке Л.В. Крушинского (1977), дает ему возможность выносить известную функцию на отрезке за его пределы. Изучив эту способность, автор показал, что успех решения экстраполяционных задач при их многократном предъявлении в ряде случаев снижается в результате трудностей, вызванных резким возбуждением мозга.
Естественно, возникает вопрос — каким же образом решают волки экстраполяционные задачи, многократно возникающие во время охоты, когда уровень эмоционального возбуждения у них и так довольно высок?
Весьма значительной представляется проблема взаимосвязи рассудочной деятельности и обучения, важность которой в свое время отметил Л.В. Крушинский (1977). Изучение данной проблемы имеет, помимо фундаментального, и прикладное значение, так как позволит определить те способы выращивания животных в неволе, которые обеспечат формирование характерного для данного вида максимального уровня рассудочной деятельности. Решение данной проблемы (наряду с другими) позволит полноценно подготовить выращенных в неволе крупных хищных млекопитающих к реинтродукции в природу. К сожалению, в литературе эта проблема до сих пор не обсуждалась.
В данной главе мы попытаемся осветить вопросы, касающиеся проблемы формирования у выращиваемых в неволе животных характерного для данного вида максимального уровня рассудочной деятельности.
Объектом опытов Л.В. Крушинского был также и волк, большая адаптивная способность которого дала ему возможность не только выжить в условиях многовекового преследования человеком, но и в большей мере, чем другим животным, сохранить свой ареал. Помимо этого, высокий уровень элементарной рассудочной деятельности волка определяет и совершенство методов его охоты на крупную жертву.
Одним из проявлений феномена рассудочной деятельности является способность животного к экстраполяции направления движения раздражителя, исчезающего из поля зрения, которая, по формулировке Л.В. Крушинского (1977), дает ему возможность выносить известную функцию на отрезке за его пределы. Изучив эту способность, автор показал, что успех решения экстраполяционных задач при их многократном предъявлении в ряде случаев снижается в результате трудностей, вызванных резким возбуждением мозга.
Естественно, возникает вопрос — каким же образом решают волки экстраполяционные задачи, многократно возникающие во время охоты, когда уровень эмоционального возбуждения у них и так довольно высок?
Весьма значительной представляется проблема взаимосвязи рассудочной деятельности и обучения, важность которой в свое время отметил Л.В. Крушинский (1977). Изучение данной проблемы имеет, помимо фундаментального, и прикладное значение, так как позволит определить те способы выращивания животных в неволе, которые обеспечат формирование характерного для данного вида максимального уровня рассудочной деятельности. Решение данной проблемы (наряду с другими) позволит полноценно подготовить выращенных в неволе крупных хищных млекопитающих к реинтродукции в природу. К сожалению, в литературе эта проблема до сих пор не обсуждалась.
В данной главе мы попытаемся осветить вопросы, касающиеся проблемы формирования у выращиваемых в неволе животных характерного для данного вида максимального уровня рассудочной деятельности.
Материал и методика
Эксперименты и наблюдения проводили как в вольерах (100 м2), так и в полевых условиях на 78 волках до 5-месячного возраста, из них на 39 — до полового созревания.
Первую группу — экспериментальную (39 особей) содержали в вольере, где одновременно находились до 6 особей. В вольере были установлены крупные непрозрачные предметы: валуны разных размеров, деревянные ширмы (120x90 см), насыпи и завалы из бревен. Все предметы были установлены так, чтобы звери могли свободно перемещаться среди них. Часть рациона волчат состояла из живых крыс и кроликов (рис 5А).
Вторую группу — контрольную (39 особей) содержали в вольере, где также одновременно находились до 6 особей. Здесь отсутствовали крупные предметы, за исключением двух ширм (120 на 90), вплотную придвинутых к стене вольера с той стороны, откуда в поле зрения животных никто никогда не появлялся. За эти ширмы не могли проникнуть ни волки, ни крысы, ни кролики, которых скармливали этим хищникам так же, как животным экспериментальной группы (рис 5Б).
Рисунок 5.
Условия содержания экспериментальной (А) и контрольной (Б) групп.
1 — валуны; 2 — насыпи; 3 — завалы из бревен; 4 — ширмы; 5 — поилки.
В 7-месячном возрасте животных обеих групп (экспериментальная n=25, контрольная n=14) по одному разу тестировали на экстраполяционной установке Крушинского (1960). Во всех случаях за 7 дней до тестирования эта установка собиралась из ширм, находящихся в вольере, где и происходили опыты.
Основные эксперименты на экстраполяционной установке проводили на голодных волках годовалого возраста. В процессе тестирования особое внимание уделяли динамике успешности решения задач при их многократном предъявлении. В течение опытного дня каждому волку предъявляли 30 экстраполяционных задач с интервалом в одну минуту. Во всех случаях вес приманки составлял 50 граммов. При тестировании в вольере находился один зверь. Общее число предъявлений теста каждому хищнику составило 300. По окончании тестирования животных контрольной группы в их вольере создавались такие же условия, как и в экспериментальной, то есть среда их обитания обогащалась за счет установки крупных непрозрачных предметов, после чего наблюдали за взаимодействиями животных между собой и с живым кормом.
Принцип содержания волчат экспериментальной группы был подсказан наблюдениями за дикими волчатами.
Кроме описанных, наблюдения за животными обеих групп проводили и в полевых условиях. Особое внимание обращалось на способность адаптации к среде обитания и на успешность охоты на диких животных. 22 волка экспериментальной группы вывозили в поле с возраста 4 месяцев, а 14 животных из контрольной и 3 — из экспериментальной групп — в возрасте не менее 2 лет.
Первую группу — экспериментальную (39 особей) содержали в вольере, где одновременно находились до 6 особей. В вольере были установлены крупные непрозрачные предметы: валуны разных размеров, деревянные ширмы (120x90 см), насыпи и завалы из бревен. Все предметы были установлены так, чтобы звери могли свободно перемещаться среди них. Часть рациона волчат состояла из живых крыс и кроликов (рис 5А).
Вторую группу — контрольную (39 особей) содержали в вольере, где также одновременно находились до 6 особей. Здесь отсутствовали крупные предметы, за исключением двух ширм (120 на 90), вплотную придвинутых к стене вольера с той стороны, откуда в поле зрения животных никто никогда не появлялся. За эти ширмы не могли проникнуть ни волки, ни крысы, ни кролики, которых скармливали этим хищникам так же, как животным экспериментальной группы (рис 5Б).
Рисунок 5.
Условия содержания экспериментальной (А) и контрольной (Б) групп.
1 — валуны; 2 — насыпи; 3 — завалы из бревен; 4 — ширмы; 5 — поилки.
В 7-месячном возрасте животных обеих групп (экспериментальная n=25, контрольная n=14) по одному разу тестировали на экстраполяционной установке Крушинского (1960). Во всех случаях за 7 дней до тестирования эта установка собиралась из ширм, находящихся в вольере, где и происходили опыты.
Основные эксперименты на экстраполяционной установке проводили на голодных волках годовалого возраста. В процессе тестирования особое внимание уделяли динамике успешности решения задач при их многократном предъявлении. В течение опытного дня каждому волку предъявляли 30 экстраполяционных задач с интервалом в одну минуту. Во всех случаях вес приманки составлял 50 граммов. При тестировании в вольере находился один зверь. Общее число предъявлений теста каждому хищнику составило 300. По окончании тестирования животных контрольной группы в их вольере создавались такие же условия, как и в экспериментальной, то есть среда их обитания обогащалась за счет установки крупных непрозрачных предметов, после чего наблюдали за взаимодействиями животных между собой и с живым кормом.
Принцип содержания волчат экспериментальной группы был подсказан наблюдениями за дикими волчатами.
Кроме описанных, наблюдения за животными обеих групп проводили и в полевых условиях. Особое внимание обращалось на способность адаптации к среде обитания и на успешность охоты на диких животных. 22 волка экспериментальной группы вывозили в поле с возраста 4 месяцев, а 14 животных из контрольной и 3 — из экспериментальной групп — в возрасте не менее 2 лет.
Полученные результаты и их обсуждение
Наблюдения показали, что волчата, выращиваемые в неволе, так же, как и дикие, много времени уделяют играм (не менее 1,5 часа в сутки, в среднем около 3-х часов), которые заключаются в возне, борьбе и преследовании друг друга. Преследования включали и конкурентные взаимодействия из-за пищи. Во время этих игр преследуемые волчата использовали всевозможные укрытия: стволы деревьев, завалы, валуны и т. п. Наблюдения за дикими волчатами показали, что в процессе преследования нападающие в раннем возрасте повторяли путь преследуемого волчонка, а позже (в возрасте около 6 месяцев) начинали срезать путь преследования. Во время игры в «догонялки» преследуемый и преследующий часто менялись ролями. Животные из экспериментальной группы (так же, как и дикие) до 6-месячного возраста во время преследования в основном повторяли путь убегающего. Та же картина наблюдалась и в случае предъявления им живых крыс и кроликов. Мы говорим «в основном», так как иногда преследующие срезали путь преследуемого волчонка или жертвы, зашедших за непрозрачные предметы. С возрастом количество таких маневров увеличивалось и к 7-месячному возрасту достигало 80% (рис. 6). В этом возрасте животных из обеих групп тестировали на экстраполяционной установке. Тестирование показало, что из 25 животных экспериментальной группы задачу при ее первом предъявлении решили 20 (около 80%). В контрольной группе задачу при первом предъявлении решили 6 из 14 животных (около 42,8%).