Иными словами, центральная нервная система может вмешаться в течение автоматического осуществления репродуктивной функции, если возникает необходимость приспособить деятельность организма к требованиям, предъявляемым внешней средой, но не контролирует эту деятельность без необходимости. Поэтому гипоталамус во многом функционирует автоматически, без контроля со стороны центральной нервной системы, повинуясь собственному ритму и сигналам, поступающим из тела.
Наряду с управлением репродуктивной системой на уровне гипоталамуса находится пульт управления многими другими функциями. Через гипофиз гипоталамус регулирует рост тела (гормон роста), деятельность щитовидной железы (тиреотропный гормон гипофиза), надпочечников (кортикотропин), функцию молочной железы (лактогенный гормон, или гормон, стимулирующий секрецию молока). В гипоталамусе и прилегающих к нему отделах мозга -ретикулярной формации"-- находится центр сна, а также центр, контролирующий эмоции. В гипоталамусе находятся и центр аппетита, и центр теплопродукции и теплорегуляции.
Рис. 1
Многие исследователи считают, что в гипоталамусе имеются структуры, связанные с регуляцией удовольствия или наслаждения (центр наслаждения). Во всяком случае, если искусственно электрическим раздражением возбуждать активность определенных структур гипоталамуса, то животное будет стремиться к повторному раздражению, даже если путь к цели преграждает боль.
Многие из этих центров функционируют взаимосвязанно, например отделы гипоталамуса, контролирующие аппетит, эмоции и энергетический обмен. В гипоталамусе имеются специальные структуры, или центры, с которыми связана регуляция сердечной деятельности, тонуса сосудов, иммунитета, водного и солевого балансов, функции желудочно-кишечного тракта, мочеотделения и т. д. Более того, в гипоталамусе есть отделы, имеющие прямое отношение к вегетативной нервной системе в целом.
В отличие от центральной нервной системы вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов, или, точнее, контролирует повторяющиеся, автоматические процессы в теле. Сама вегетативная система состоит как бы из двух частей -- симпатической и парасимпатической, которые оказывают на ткани и органы противоположные влияния. Так, например, если возбуждение симпатического отдела приводит к повышению артериального (кровяного) давления, то возбуждение парасимпатического -- к его понижению. Таким образом, эти два противоборствующих и взаимодействующих отдела нервной системы путем двойного обеспечения эффекта стабилизируют в определенных пределах величину отклонения всех тех процессов, которые регулируются вегетативной нервной системой. Поэтому при глубоком поражении гипоталамуса в эксперименте у животных развиваются трофические расстройства почти во всех органах с кровоизлияниями, вызванными нарушением питания, обмена и кровоснабжения; наступает дистрофия мышечных волокон и т. д.
Аппетит и рост, сон и бодрствование, эмоциональный подъем и психическая депрессия, наконец, размножение -- все это во многом зависит от деятельности гипоталамуса. По существу, нет ни одной функции в сложной интеграции организма, которая не требовала бы участия гипоталамуса. Но в целом все его функции можно разделить на две группы.
Во-первых, гипоталамус приспосабливает деятельность организма к условиям внешней среды. Иными словами, если исключить механическую защиту, которая обеспечивается у специализированных организмов кожей, мышечной и костной тканями, то именно координирующая деятельность гипоталамуса защищает организм от повреждающих влияний внешней среды, то есть противодействует влиянию факторов, могущих привести к смерти от внешних причин.
Во-вторых, гипоталамус -- это высший орган постоянства внутренней среды. Вместе с регулируемыми органами гипоталамус работает как своебразная замкнутая система, обеспечивая постоянство внутренней среды в соответствии с информацией, получаемой из внутреннего мира организма. В этой своей деятельности гипоталамус тщательно контролирует постоянные, регулярные процессы, которые должны протекать циклически, независимо от внешнего мира. Но он также приспосабливает организм к давлению внешней среды.
Кратко говоря, гипоталамус -- главный интегратор информации, поступающей из тела, и вместе с тем тот коллектор, куда вливается информация из окружающей среды.
Более того, гипоталамические и гипофизарные гормоны влияют на состояние не только тела, но и мозга, и, в частности, как сказали бы в прежние времена, на состояние духа. Те же самые гормоны, которые контролируют секрецию молока (лактогенный гормон), коры надпочечников (кортикотропин) и мобилизацию жира (липотропин), подвергаются в мозге биологическим превращениям. В результате от этих гормонов отсоединяются более простые по строению вещества, которые воздействуют на провес запоминания и обучения, эмоциональную окраску событий, восприятие боли, иными словами, на выработку мозгом основных решений. Примечательно, что некоторые из этих веществ по структуре напоминают морфин и что скорость их образования может зависеть от состояния обмена веществ в организме. Таким образом, выражение, пришедшее к нам из глубин античного времени: "В здоровом теле здоровый дух", сейчас как бы материализовалось; это одно из условий, которым поддерживается стабильность внутренней среды организма.
Для того чтобы рассмотреть, как все это делается, необходимо напомнить тот кибернетический принцип, на котором основано обеспечение стабильности в системе, будь то простой термостат или сложная система живого организма. Стабильность в любой системе поддерживается благодаря механизму отрицательной обратной связи. Рассмотрим, как функционирует этот механизм. Представим себе условно эндокринную железу А, которая выделяет в кровь свой специфический гормон a1 (рис. 2). Этот гормон оказывает действие на чувствительные к нему клетки в соответствующих тканях (тканях-мишенях) и поэтому может быть обозначен как рабочий гормон. Представим ситуацию, в которой расход рабочего гормона увеличился и в результате снизилось его содержание в крови. Для восстановления постоянства внутренней среды должна усилиться деятельность железы А. Что же при этом происходит?
Железа А не существует в организме обособленно, она находится в определенной системе взаимоотношений под контролем своего регулятора -назовем его железой Б. Снижение концентрации рабочего гормона a1 воспринимает именно эта железа-регулятор. В норме, когда содержание рабочего гормона в крови постоянно, железа Б спокойна: рецепторы-антенны ее клеток до необходимой степени насыщены гормоном А1. Теперь же, когда концентрация гормона a1 снизилась, частично эти рецепт торы освобождаются от рабочего гормона. Прекращается тормозящее воздействие рабочего гормона на выработку железой Б регуляторного гормона, контролирующего деятельность железы А. Поэтому железа Б посылает к железе А своего посланника -- гормон Б1 который стимулирует к деятельности железу А. Продукция гормона a1 увеличивается. Когда концентрация рабочего гормона А1 возрастет до нормы, он заполняет необходимое число свободных рецепторов-антенн на мембране клеток регулирующей железы Б. Возникает сигнал о том, что пора перестать стимулировать к работе железу А, так как постоянство внутренней среды (в данном случае концентрация гормона a1 в крови) восстановлено. В результате стимуляция рабочей железы регулятором уменьшается и устанавливается равновесие. Когда вновь произойдет снижение уровня в крови рабочего гормона, торможение железы-регулятора прекратится. Вновь увеличится концентрация гормона-регулятора -- вновь усилится деятельность рабочей железы. Так поддерживается равновесие.
Описанное здесь взаимоотношение, при котором рабочий гормон тормозит свой регулятор, представляет собой типичный пример механизма отрицательной обратной связи. В этом кибернетическом понятии слово "отрицательный" обозначает, что регулятор тормозится действием периферического фактора (или сигнала), в данном случае рабочего гормона, тогда как снятие "отрицательного", тормозящего влияния приводит к стимуляции периферического звена системы -- рабочей эндокринной железы. В этом и состоит внутренний смысл, суть механизма отрицательной обратной связи.
Аналогичный принцип регулирования заложен в любой саморегулирующейся системе, например даже в термостате. В нем имеется источник энергии, который в этой системе аналогичен рабочей железе А. И подобно тому, как рабочая железа вырабатывает свой рабочий гормон, этот источник выделяет теплоту. Роль железы-регулятора выполняет здесь реле -- контактный термометр. Когда температура в шкафу термостата превысит заданную, то есть необходимую, столбик ртути в реле, поднимаясь от нагревания, выключит источник энергии. Таким образом, сработает механизм обратной связи. Напротив, как только система начинает охлаждаться, столбик ртути уменьшается и это вновь включает источник энергетического питания.
Некоторые системы гипоталамуса, которые поддерживают постоянство внутренней среды, строго регулируются в соответствии с механизмами отрицательной связи. Эти системы обеспечивают выполнение закона постоянства внутренней среды организма.
Но если в системе все уравновешено, все строго соизмерено, то каким образом может возникнуть та дополнительная энергия и тот дополнительный "строительный материал", которые должны быть израсходованы на развитие и рост организма? Задав этот вопрос, легко прийти к выводу, что постоянство внутренней среды, по существу, запрещает развитие организма. Каким же образом разрешается это противоречие между стабильностью -- основой жизни, и развитием -- источником жизни? К рассмотрению этого мы сейчас и перейдем.
Рис. 2 Принцип механизма обратной связи в эндокринной системе.
Б -- железа-регулятор; А -- рабочая железа; Б1 и Б2 -- регулирующие гормоны; А1 и А2 -- рабочие гормоны. Механизм отрицательной обратной связи:
при увеличении активности железы А увеличивается концентрация рабочего гормона a1, который тормозит активность регулятора Б, что в свою очередь приводит к снижению концентрации регулирующего гормона Б1 и соответственно к снижению активности железы А.
Механизм положительной обратной связи: увеличение интенсивности сигнала X увеличивает активность регулятора Б, что увеличивает уровень регулирующего гормона Б2 и, в свою очередь, увеличивает уровень рабочего гормона А2. Последний вызывает дальнейшую стимуляцию деятельности регулятора Б1 и т. д.
Если стабильность внутренней среды -- обязательное условие свободной жизни организма, то непременным условием развития организма является запрограммированное нарушение стабильности. Соответственно наряду с законом постоянства внутренней среды существует закон отклонения гомеостаза.
Глава 4. Закон отклонения гомеостаза
Организм может существовать, если состав его внутренней среды поддерживается в определенных, довольно узких пределах. Это положение -сущность закона постоянства внутренней среды. Действительно, в норме величина артериального давления, концентрация в крови сахара, жира, холестерина и другие показатели колеблются весьма незначительно. Напротив, любое стойкое отклонение от нормальных пределов говорит о болезни: стойкое повышение артериального давления рассматривается как гипертония, сахара в крови -- как сахарный диабет, холестерина и жира (триглицеридов) -- как фактор риска атеросклероза. А коль скоро постоянство внутренней среды, или гомеостаз, должно столь строго охраняться, то необходимы и специальные механизмы его поддержания.
У одноклеточных организмов уже в силу недостаточной сложности их строения такие механизмы не могут быть совершенными. Поэтому-то смерть от внешних причин встала непреодолимым препятствием на пути к теоретической вечной жизни одноклеточных.
В процессе эволюционного превращения одноклеточных организмов в многоклеточные в конце концов развились механизмы, обеспечивающие поддержание постоянства внутренней среды путем специализации органов тела с их специализированными функциями
Вместе с тем это привело к непримиримому противоречию между потребностями развития и необходимостью стабильности, противоречию, породившему, с моей точки зрения, в процессе эволюции регуляторный тип смерти от внутренних причин.
Действительно, в каждый данный момент развития и роста многоклеточного организма должен соблюдаться закон постоянства внутренней среды, охраняемый системами гомеостаза. В то же время совершенно очевидно, что сами гомеостатические системы должны увеличивать свою мощность по мере развития, для того чтобы их деятельность могла обеспечивать потребности роста организма. Иными словами, развитие и рост организма были бы неосуществимы, если бы одновременно не увеличивалась и мощность гомеостатических систем. В определенном отношении увеличение мощности гомеостатических систем и есть развитие. Таким образом, получается, что если жизнь возможна только при соблюдении стабильности внутренней среды, то развитие и рост не могут осуществляться без нарушения закона стабильности.
Это положение можно выразить также следующим образом: у высших организмов необходимо совместить одновременно и в одном покой и движение -покой внутренней среды, обеспечивающий устойчивость организма, и движение, дающее развитие.
Можно предположить, что такое совмещение полностью противоположных требований осуществляется за счет саморазвития гомеостатических систем. Иначе говоря, системы, обеспечивающие стабильность, то есть защиту от внешнего мира, все время должны сами развиваться, увеличивая свою мощность; только в этом случае может быть обеспечено сохранение регуляции в движущейся системе.
Наиболее наглядно это можно проследить на основе тех изменений, которые наблюдаются в женском организме во время беременности. Эти изменения особенно явны во второй половине беременности, когда быстро увеличивается масса плода. В этот период у женщины происходит накопление жира, а нередко можно заметить также увеличение размеров носа или подбородка за счет набухания мягких тканей лица. Параллельно в крови повышается концентрация сахара и холестерина. Уровень сахара иногда становится столь значительным, что врачи определяют такое состояние как "диабет беременных". Иными словами, у женщины во время беременности происходит нарушение закона постоянства внутренней среды и как бы развиваются определенные болезни.
Справедлив вопрос: разве может столь жизненно необходимое явление, как беременность, сопровождаться болезнями, особенно если принимать во внимание, что в процессе эволюции вредные свойства давно были бы устранены естественным отбором? Рассмотрим это подробнее. Изменения, возникшие у беременной женщины, свойственны не только роду человеческому, они, например, так же отчетливо наблюдаются и у животных. Более того, можно заметить, что признаки "болезни, беременного организма" напоминают именно те отклонения, которые остро возникают у горбуши в период, предшествующий нересту, хотя у рыб в отличие от млекопитающих плод не развивается в материнском организме.
Приняв все это во внимание, приходится признать: отклонение от закона постоянства внутренней среды -- это та запрограммированная "болезнь беременного организма", без которой невозможно развитие плода. Ведь чтобы нормально развиваться, плод должен быть обеспечен "строительным материалом" -- он и доставляется в результате -описанных сдвигов. И материала этого требуется много, поскольку за относительно короткий срок из одной оплодотворенной клетки воспроизводятся миллиарды клеток вновь сформированного организма. Надо полагать, это происходит по такой примерно схеме.
Обязательная часть каждой клетки -- холестерин. Он входит в каркас оболочки клетки -- клеточную мембрану. Большинство видов клеток не может самостоятельно синтезировать столько холестерина, сколько нужно для построения оболочки, и эти клетки получают холестерин из печени. Мощность же печени плода еще мала, она не обеспечивает потребностей быстро увеличивающейся клеточной массы. Значит, холестерин должен поступать из материнского организма. Но и этот источник холестеринового сырья весьма ограничен. Ведь выполнение закона постоянства внутренней среды в том и состоит, что организм защищен как от недостатка, так и избытка чего-либо. Вот почему для обеспечения холестерином потребностей развития плода закон постоянства должен быть нарушен.
Существенной особенностью этого нарушения является то, что механизм, изменяющий гомеостаз, располагается во временно существующем органе -плаценте. Поэтому изменения гомеостаза, свойственные периоду беременности, являются временными -- плацента вместе с родами заканчивает свое существование.
В период беременности плацента вырабатывает ряд гормонов, и в частности плацентарный гормон роста, который уменьшает сгорание глюкозы в материнском организме. Но если глюкоза, поступающая с пищей, полностью не используется как топливо, то она превращается в жир -- развивается ожирение. В организме имеются два источника энергии -- глюкоза и жирные кислоты. Эти виды топлива в здоровом организме используются поочередно. Например, ночью, когда пища не поступает, основное топливо -- жирные кислоты. Более того, в мышечной ткани углеводы не сгорают полностью в пламени жиров. В крови образуется запас глюкозы, служащий обеспечению энергией нервной системы. Когда количество жира в организме возрастает, как это имеет место при беременности, то из жировых депо начинают как бы просачиваться в кровь жирные кислоты. Поэтому при увеличении концентрации жирных кислот, которые тормозят использование тканями глюкозы, концентрация глюкозы в крови после еды еще более увеличивается. Возникает явление, которое свойственно сахарному диабету. Снижение энергетического использования глюкозы сопровождается увеличением использования альтернативного вида топлива -- жирных кислот, их концентрация в крови увеличивается. Но жирные кислоты почти не проходят к плоду через плацентарный барьер. Поэтому в материнском организме из продуктов сгорания жирных кислот в повышенном количестве образуется холестерин -- именно тот структурный компонент, который необходим для "сборки" оболочек клеток и для производства плодом ряда гормонов.
Вот чему служит диабет беременных, являющийся результатом "запланированного" нарушения постоянства внутренней среды в материнском организме, то есть "запланированной" болезнью.
Таким образом, в период беременности отклонение гомеостаза достигается за счет дополнительной эндокринной железы -- плаценты, которая к тому же, не являясь постоянной частью нейроэндокринной системы, не включена в систему саморегуляции, ограничивающей активность любой другой эндокринной железы кибернетическим механизмом отрицательной обратной связи. Поэтому продукция плацентарных гормонов увеличивается практически до конца беременности параллельно увеличению размеров плаценты.
Но если отклонение гомеостаза действительно всегда является необходимым условием развития и роста организма, то каким образом обеспечивается такое отклонение после родов в процессе развития и роста ребенка, а затем и взрослого человека?
В ранние периоды жизни здоровые дети обычно производят впечатление "толстячков". Многие скульптуры древних ваятелей и картины художников увековечили эту особенность: дети в их изображении обладают приятной полнотой. Это и есть проявление все того же положения: для развития необходима дополнительная энергия, которая черпается из жира. В данном случае приятная упитанность ребенка как раз и отражает нарушение закона постоянства внутренней среды. И это не специальная особенность детей человеческих. Вот характерное описание, относящееся к периоду детства у волков.
"За последние недели волчата подросли и теперь размерами, да, пожалуй, и формой, напоминали взрослых сурков. Они так растолстели, что по сравнению с туловищем их лапы казались просто карликовыми, а пушистые серые шубки только - усугубляли полноту. Ничто, казалось, не предвещало, что со временем они превратятся в таких же стройных и мощных зверей, как и их родители" (Моуэт Ф. "Не кричи, волки" М., 1968), Да иначе и быть не может. Рост (и плода, и ребенка) связан с появлением новых клеток, а для них нужен, в частности, дополнительный холестерин, который, в свою очередь, синтезируется, когда увеличивается использование жира.
Но каким же образом обеспечивается усиление мощности гомеостатической системы, охраняемой законом постоянства внутренней среды?
Изучение этого вопроса приводит к выводу, что закон отклонения гомеостаза распространяется не на все регулируемые функции живого организма, а лишь на три из них. Но эти три функции контролируют три основных свойства живого организма.
Свойством, отличающим живую систему от неживой, является способность живой системы к размножению, приспособлению (адаптации) и регулированию потока энергии (или обмен веществ). Обмен веществ, обеспечивающий поддержание энергетических процессов, -- это главное из трех основных свойств живой системы. В конечном итоге живая система -- это энергетическая машина, потребляющая топливо -- пищу для поддержания своей структуры и деятельности.
В то же время деятельность живой системы в значительной степени подчинена требованиям адаптации -- приспособлению к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Чем выше способность к адаптации, тем выше жизнеспособность системы. Естественно, что в основе адаптации также лежат энергетические процессы.
Наконец, способность к размножению -- это то свойство живой системы, которое обеспечивает сохранение вида. Процесс размножения также поддерживается деятельностью энергетической системы. Крайний вариант такой поддержки демонстрирует пример, относящийся к механизму естественной гибели горбуши.
Три основных свойства живого находятся в тесном взаимодействии. Но их объединяет еще требование, предъявляемое им развитием организма. Увеличение размеров тела, усиление защитных функций и созревание способности к размножению достаточно наглядно характеризуют увеличение мощности энергетической, адаптационной и половой (репродуктивной) систем по мере развития организма.
Три свойства живого нуждаются в структурной организации, то есть наличии определенного механизма, который позволял бы им проявляться в организме. Соответственно в каждом сложном организме существуют энергетическая, адаптационная и репродуктивная системы, которые можно обозначить как энергетический, адаптационный и репродуктивный гомеостат.
Термин "гомеостат" не только по звучанию, но в известной мере и по содержанию близок к слову "термостат". И не случайно. Подобно тому как это имеет место в термостате, предназначенном для поддержания определенной температуры, в энергетическом, адаптационном и репродуктивном гомеостате существует также механизм, которым регулируется соответствующее свойство, или функция. Но регулирование это особое.
Если деятельность классических кибернетических систем обычно направлена на поддержание постоянства в контролируемой системе, как это, например, имеет место в термостате, то в энергетическом, адаптационном и репродуктивном гомеостате происходит саморазвитие, увеличивающее мощность этих систем в соответствии с потребностями развития организма. Поэтому саморазвивающиеся гомеостатические системы правильнее было бы назвать динамо-кибернетическими.
Чтобы сохранить, например, стабильность температуры в той или иной системе, чувствительность регулятора к изменению температуры должна сохраняться постоянной. В термостате как только температура достигнет своего заданного предела, происходит необходимое воздействие на регулятор, что приводит к выключению системы нагревания.
Но представим себе, что чувствительность регулятора к температуре с течением времени будет постепенно снижаться. Это неизбежно приведет к нагреванию термостата до более высокой температуры, пока не произойдет необходимого воздействия на регулятор, выключающий тепловой элемент. Если понижение чувствительности регулятора пусть медленно, но неуклонно продолжится, то термостат будет все больше и больше разогреваться. Иными словами, количество тепла, производимое термостатом, или его мощность, будет возрастать.
Итак, отличие в принципе регуляции между классическими кибернетическими системами и динамо-кибернетическими и заключается в том, что в последних чувствительность регулятора изменяется. Это при сохранении механизма кибернетической регуляции приводит, однако, в конечном итоге к нарушению стабильности, то есть к отклонению гомеостаза.
Такая ситуация изменения "точки отсчета" чувствительности гипоталамуса, контролирующего три основные истины гомеостаза, действительно имеет место. Особенно четко это прослеживается в механизме возрастного включения репродуктивной функции. Пример тем более убедителен, что, с одной стороны, половое созревание должно быть каким-то образом задержано до той поры, пока закончится развитие и рост тела, а с другой -- само половое созревание обладает наглядными чертами, характеризующими повышение мощности репродуктивной системы.
Наряду с управлением репродуктивной системой на уровне гипоталамуса находится пульт управления многими другими функциями. Через гипофиз гипоталамус регулирует рост тела (гормон роста), деятельность щитовидной железы (тиреотропный гормон гипофиза), надпочечников (кортикотропин), функцию молочной железы (лактогенный гормон, или гормон, стимулирующий секрецию молока). В гипоталамусе и прилегающих к нему отделах мозга -ретикулярной формации"-- находится центр сна, а также центр, контролирующий эмоции. В гипоталамусе находятся и центр аппетита, и центр теплопродукции и теплорегуляции.
Рис. 1
Многие исследователи считают, что в гипоталамусе имеются структуры, связанные с регуляцией удовольствия или наслаждения (центр наслаждения). Во всяком случае, если искусственно электрическим раздражением возбуждать активность определенных структур гипоталамуса, то животное будет стремиться к повторному раздражению, даже если путь к цели преграждает боль.
Многие из этих центров функционируют взаимосвязанно, например отделы гипоталамуса, контролирующие аппетит, эмоции и энергетический обмен. В гипоталамусе имеются специальные структуры, или центры, с которыми связана регуляция сердечной деятельности, тонуса сосудов, иммунитета, водного и солевого балансов, функции желудочно-кишечного тракта, мочеотделения и т. д. Более того, в гипоталамусе есть отделы, имеющие прямое отношение к вегетативной нервной системе в целом.
В отличие от центральной нервной системы вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов, или, точнее, контролирует повторяющиеся, автоматические процессы в теле. Сама вегетативная система состоит как бы из двух частей -- симпатической и парасимпатической, которые оказывают на ткани и органы противоположные влияния. Так, например, если возбуждение симпатического отдела приводит к повышению артериального (кровяного) давления, то возбуждение парасимпатического -- к его понижению. Таким образом, эти два противоборствующих и взаимодействующих отдела нервной системы путем двойного обеспечения эффекта стабилизируют в определенных пределах величину отклонения всех тех процессов, которые регулируются вегетативной нервной системой. Поэтому при глубоком поражении гипоталамуса в эксперименте у животных развиваются трофические расстройства почти во всех органах с кровоизлияниями, вызванными нарушением питания, обмена и кровоснабжения; наступает дистрофия мышечных волокон и т. д.
Аппетит и рост, сон и бодрствование, эмоциональный подъем и психическая депрессия, наконец, размножение -- все это во многом зависит от деятельности гипоталамуса. По существу, нет ни одной функции в сложной интеграции организма, которая не требовала бы участия гипоталамуса. Но в целом все его функции можно разделить на две группы.
Во-первых, гипоталамус приспосабливает деятельность организма к условиям внешней среды. Иными словами, если исключить механическую защиту, которая обеспечивается у специализированных организмов кожей, мышечной и костной тканями, то именно координирующая деятельность гипоталамуса защищает организм от повреждающих влияний внешней среды, то есть противодействует влиянию факторов, могущих привести к смерти от внешних причин.
Во-вторых, гипоталамус -- это высший орган постоянства внутренней среды. Вместе с регулируемыми органами гипоталамус работает как своебразная замкнутая система, обеспечивая постоянство внутренней среды в соответствии с информацией, получаемой из внутреннего мира организма. В этой своей деятельности гипоталамус тщательно контролирует постоянные, регулярные процессы, которые должны протекать циклически, независимо от внешнего мира. Но он также приспосабливает организм к давлению внешней среды.
Кратко говоря, гипоталамус -- главный интегратор информации, поступающей из тела, и вместе с тем тот коллектор, куда вливается информация из окружающей среды.
Более того, гипоталамические и гипофизарные гормоны влияют на состояние не только тела, но и мозга, и, в частности, как сказали бы в прежние времена, на состояние духа. Те же самые гормоны, которые контролируют секрецию молока (лактогенный гормон), коры надпочечников (кортикотропин) и мобилизацию жира (липотропин), подвергаются в мозге биологическим превращениям. В результате от этих гормонов отсоединяются более простые по строению вещества, которые воздействуют на провес запоминания и обучения, эмоциональную окраску событий, восприятие боли, иными словами, на выработку мозгом основных решений. Примечательно, что некоторые из этих веществ по структуре напоминают морфин и что скорость их образования может зависеть от состояния обмена веществ в организме. Таким образом, выражение, пришедшее к нам из глубин античного времени: "В здоровом теле здоровый дух", сейчас как бы материализовалось; это одно из условий, которым поддерживается стабильность внутренней среды организма.
Для того чтобы рассмотреть, как все это делается, необходимо напомнить тот кибернетический принцип, на котором основано обеспечение стабильности в системе, будь то простой термостат или сложная система живого организма. Стабильность в любой системе поддерживается благодаря механизму отрицательной обратной связи. Рассмотрим, как функционирует этот механизм. Представим себе условно эндокринную железу А, которая выделяет в кровь свой специфический гормон a1 (рис. 2). Этот гормон оказывает действие на чувствительные к нему клетки в соответствующих тканях (тканях-мишенях) и поэтому может быть обозначен как рабочий гормон. Представим ситуацию, в которой расход рабочего гормона увеличился и в результате снизилось его содержание в крови. Для восстановления постоянства внутренней среды должна усилиться деятельность железы А. Что же при этом происходит?
Железа А не существует в организме обособленно, она находится в определенной системе взаимоотношений под контролем своего регулятора -назовем его железой Б. Снижение концентрации рабочего гормона a1 воспринимает именно эта железа-регулятор. В норме, когда содержание рабочего гормона в крови постоянно, железа Б спокойна: рецепторы-антенны ее клеток до необходимой степени насыщены гормоном А1. Теперь же, когда концентрация гормона a1 снизилась, частично эти рецепт торы освобождаются от рабочего гормона. Прекращается тормозящее воздействие рабочего гормона на выработку железой Б регуляторного гормона, контролирующего деятельность железы А. Поэтому железа Б посылает к железе А своего посланника -- гормон Б1 который стимулирует к деятельности железу А. Продукция гормона a1 увеличивается. Когда концентрация рабочего гормона А1 возрастет до нормы, он заполняет необходимое число свободных рецепторов-антенн на мембране клеток регулирующей железы Б. Возникает сигнал о том, что пора перестать стимулировать к работе железу А, так как постоянство внутренней среды (в данном случае концентрация гормона a1 в крови) восстановлено. В результате стимуляция рабочей железы регулятором уменьшается и устанавливается равновесие. Когда вновь произойдет снижение уровня в крови рабочего гормона, торможение железы-регулятора прекратится. Вновь увеличится концентрация гормона-регулятора -- вновь усилится деятельность рабочей железы. Так поддерживается равновесие.
Описанное здесь взаимоотношение, при котором рабочий гормон тормозит свой регулятор, представляет собой типичный пример механизма отрицательной обратной связи. В этом кибернетическом понятии слово "отрицательный" обозначает, что регулятор тормозится действием периферического фактора (или сигнала), в данном случае рабочего гормона, тогда как снятие "отрицательного", тормозящего влияния приводит к стимуляции периферического звена системы -- рабочей эндокринной железы. В этом и состоит внутренний смысл, суть механизма отрицательной обратной связи.
Аналогичный принцип регулирования заложен в любой саморегулирующейся системе, например даже в термостате. В нем имеется источник энергии, который в этой системе аналогичен рабочей железе А. И подобно тому, как рабочая железа вырабатывает свой рабочий гормон, этот источник выделяет теплоту. Роль железы-регулятора выполняет здесь реле -- контактный термометр. Когда температура в шкафу термостата превысит заданную, то есть необходимую, столбик ртути в реле, поднимаясь от нагревания, выключит источник энергии. Таким образом, сработает механизм обратной связи. Напротив, как только система начинает охлаждаться, столбик ртути уменьшается и это вновь включает источник энергетического питания.
Некоторые системы гипоталамуса, которые поддерживают постоянство внутренней среды, строго регулируются в соответствии с механизмами отрицательной связи. Эти системы обеспечивают выполнение закона постоянства внутренней среды организма.
Но если в системе все уравновешено, все строго соизмерено, то каким образом может возникнуть та дополнительная энергия и тот дополнительный "строительный материал", которые должны быть израсходованы на развитие и рост организма? Задав этот вопрос, легко прийти к выводу, что постоянство внутренней среды, по существу, запрещает развитие организма. Каким же образом разрешается это противоречие между стабильностью -- основой жизни, и развитием -- источником жизни? К рассмотрению этого мы сейчас и перейдем.
Рис. 2 Принцип механизма обратной связи в эндокринной системе.
Б -- железа-регулятор; А -- рабочая железа; Б1 и Б2 -- регулирующие гормоны; А1 и А2 -- рабочие гормоны. Механизм отрицательной обратной связи:
при увеличении активности железы А увеличивается концентрация рабочего гормона a1, который тормозит активность регулятора Б, что в свою очередь приводит к снижению концентрации регулирующего гормона Б1 и соответственно к снижению активности железы А.
Механизм положительной обратной связи: увеличение интенсивности сигнала X увеличивает активность регулятора Б, что увеличивает уровень регулирующего гормона Б2 и, в свою очередь, увеличивает уровень рабочего гормона А2. Последний вызывает дальнейшую стимуляцию деятельности регулятора Б1 и т. д.
Если стабильность внутренней среды -- обязательное условие свободной жизни организма, то непременным условием развития организма является запрограммированное нарушение стабильности. Соответственно наряду с законом постоянства внутренней среды существует закон отклонения гомеостаза.
Глава 4. Закон отклонения гомеостаза
Организм может существовать, если состав его внутренней среды поддерживается в определенных, довольно узких пределах. Это положение -сущность закона постоянства внутренней среды. Действительно, в норме величина артериального давления, концентрация в крови сахара, жира, холестерина и другие показатели колеблются весьма незначительно. Напротив, любое стойкое отклонение от нормальных пределов говорит о болезни: стойкое повышение артериального давления рассматривается как гипертония, сахара в крови -- как сахарный диабет, холестерина и жира (триглицеридов) -- как фактор риска атеросклероза. А коль скоро постоянство внутренней среды, или гомеостаз, должно столь строго охраняться, то необходимы и специальные механизмы его поддержания.
У одноклеточных организмов уже в силу недостаточной сложности их строения такие механизмы не могут быть совершенными. Поэтому-то смерть от внешних причин встала непреодолимым препятствием на пути к теоретической вечной жизни одноклеточных.
В процессе эволюционного превращения одноклеточных организмов в многоклеточные в конце концов развились механизмы, обеспечивающие поддержание постоянства внутренней среды путем специализации органов тела с их специализированными функциями
Вместе с тем это привело к непримиримому противоречию между потребностями развития и необходимостью стабильности, противоречию, породившему, с моей точки зрения, в процессе эволюции регуляторный тип смерти от внутренних причин.
Действительно, в каждый данный момент развития и роста многоклеточного организма должен соблюдаться закон постоянства внутренней среды, охраняемый системами гомеостаза. В то же время совершенно очевидно, что сами гомеостатические системы должны увеличивать свою мощность по мере развития, для того чтобы их деятельность могла обеспечивать потребности роста организма. Иными словами, развитие и рост организма были бы неосуществимы, если бы одновременно не увеличивалась и мощность гомеостатических систем. В определенном отношении увеличение мощности гомеостатических систем и есть развитие. Таким образом, получается, что если жизнь возможна только при соблюдении стабильности внутренней среды, то развитие и рост не могут осуществляться без нарушения закона стабильности.
Это положение можно выразить также следующим образом: у высших организмов необходимо совместить одновременно и в одном покой и движение -покой внутренней среды, обеспечивающий устойчивость организма, и движение, дающее развитие.
Можно предположить, что такое совмещение полностью противоположных требований осуществляется за счет саморазвития гомеостатических систем. Иначе говоря, системы, обеспечивающие стабильность, то есть защиту от внешнего мира, все время должны сами развиваться, увеличивая свою мощность; только в этом случае может быть обеспечено сохранение регуляции в движущейся системе.
Наиболее наглядно это можно проследить на основе тех изменений, которые наблюдаются в женском организме во время беременности. Эти изменения особенно явны во второй половине беременности, когда быстро увеличивается масса плода. В этот период у женщины происходит накопление жира, а нередко можно заметить также увеличение размеров носа или подбородка за счет набухания мягких тканей лица. Параллельно в крови повышается концентрация сахара и холестерина. Уровень сахара иногда становится столь значительным, что врачи определяют такое состояние как "диабет беременных". Иными словами, у женщины во время беременности происходит нарушение закона постоянства внутренней среды и как бы развиваются определенные болезни.
Справедлив вопрос: разве может столь жизненно необходимое явление, как беременность, сопровождаться болезнями, особенно если принимать во внимание, что в процессе эволюции вредные свойства давно были бы устранены естественным отбором? Рассмотрим это подробнее. Изменения, возникшие у беременной женщины, свойственны не только роду человеческому, они, например, так же отчетливо наблюдаются и у животных. Более того, можно заметить, что признаки "болезни, беременного организма" напоминают именно те отклонения, которые остро возникают у горбуши в период, предшествующий нересту, хотя у рыб в отличие от млекопитающих плод не развивается в материнском организме.
Приняв все это во внимание, приходится признать: отклонение от закона постоянства внутренней среды -- это та запрограммированная "болезнь беременного организма", без которой невозможно развитие плода. Ведь чтобы нормально развиваться, плод должен быть обеспечен "строительным материалом" -- он и доставляется в результате -описанных сдвигов. И материала этого требуется много, поскольку за относительно короткий срок из одной оплодотворенной клетки воспроизводятся миллиарды клеток вновь сформированного организма. Надо полагать, это происходит по такой примерно схеме.
Обязательная часть каждой клетки -- холестерин. Он входит в каркас оболочки клетки -- клеточную мембрану. Большинство видов клеток не может самостоятельно синтезировать столько холестерина, сколько нужно для построения оболочки, и эти клетки получают холестерин из печени. Мощность же печени плода еще мала, она не обеспечивает потребностей быстро увеличивающейся клеточной массы. Значит, холестерин должен поступать из материнского организма. Но и этот источник холестеринового сырья весьма ограничен. Ведь выполнение закона постоянства внутренней среды в том и состоит, что организм защищен как от недостатка, так и избытка чего-либо. Вот почему для обеспечения холестерином потребностей развития плода закон постоянства должен быть нарушен.
Существенной особенностью этого нарушения является то, что механизм, изменяющий гомеостаз, располагается во временно существующем органе -плаценте. Поэтому изменения гомеостаза, свойственные периоду беременности, являются временными -- плацента вместе с родами заканчивает свое существование.
В период беременности плацента вырабатывает ряд гормонов, и в частности плацентарный гормон роста, который уменьшает сгорание глюкозы в материнском организме. Но если глюкоза, поступающая с пищей, полностью не используется как топливо, то она превращается в жир -- развивается ожирение. В организме имеются два источника энергии -- глюкоза и жирные кислоты. Эти виды топлива в здоровом организме используются поочередно. Например, ночью, когда пища не поступает, основное топливо -- жирные кислоты. Более того, в мышечной ткани углеводы не сгорают полностью в пламени жиров. В крови образуется запас глюкозы, служащий обеспечению энергией нервной системы. Когда количество жира в организме возрастает, как это имеет место при беременности, то из жировых депо начинают как бы просачиваться в кровь жирные кислоты. Поэтому при увеличении концентрации жирных кислот, которые тормозят использование тканями глюкозы, концентрация глюкозы в крови после еды еще более увеличивается. Возникает явление, которое свойственно сахарному диабету. Снижение энергетического использования глюкозы сопровождается увеличением использования альтернативного вида топлива -- жирных кислот, их концентрация в крови увеличивается. Но жирные кислоты почти не проходят к плоду через плацентарный барьер. Поэтому в материнском организме из продуктов сгорания жирных кислот в повышенном количестве образуется холестерин -- именно тот структурный компонент, который необходим для "сборки" оболочек клеток и для производства плодом ряда гормонов.
Вот чему служит диабет беременных, являющийся результатом "запланированного" нарушения постоянства внутренней среды в материнском организме, то есть "запланированной" болезнью.
Таким образом, в период беременности отклонение гомеостаза достигается за счет дополнительной эндокринной железы -- плаценты, которая к тому же, не являясь постоянной частью нейроэндокринной системы, не включена в систему саморегуляции, ограничивающей активность любой другой эндокринной железы кибернетическим механизмом отрицательной обратной связи. Поэтому продукция плацентарных гормонов увеличивается практически до конца беременности параллельно увеличению размеров плаценты.
Но если отклонение гомеостаза действительно всегда является необходимым условием развития и роста организма, то каким образом обеспечивается такое отклонение после родов в процессе развития и роста ребенка, а затем и взрослого человека?
В ранние периоды жизни здоровые дети обычно производят впечатление "толстячков". Многие скульптуры древних ваятелей и картины художников увековечили эту особенность: дети в их изображении обладают приятной полнотой. Это и есть проявление все того же положения: для развития необходима дополнительная энергия, которая черпается из жира. В данном случае приятная упитанность ребенка как раз и отражает нарушение закона постоянства внутренней среды. И это не специальная особенность детей человеческих. Вот характерное описание, относящееся к периоду детства у волков.
"За последние недели волчата подросли и теперь размерами, да, пожалуй, и формой, напоминали взрослых сурков. Они так растолстели, что по сравнению с туловищем их лапы казались просто карликовыми, а пушистые серые шубки только - усугубляли полноту. Ничто, казалось, не предвещало, что со временем они превратятся в таких же стройных и мощных зверей, как и их родители" (Моуэт Ф. "Не кричи, волки" М., 1968), Да иначе и быть не может. Рост (и плода, и ребенка) связан с появлением новых клеток, а для них нужен, в частности, дополнительный холестерин, который, в свою очередь, синтезируется, когда увеличивается использование жира.
Но каким же образом обеспечивается усиление мощности гомеостатической системы, охраняемой законом постоянства внутренней среды?
Изучение этого вопроса приводит к выводу, что закон отклонения гомеостаза распространяется не на все регулируемые функции живого организма, а лишь на три из них. Но эти три функции контролируют три основных свойства живого организма.
Свойством, отличающим живую систему от неживой, является способность живой системы к размножению, приспособлению (адаптации) и регулированию потока энергии (или обмен веществ). Обмен веществ, обеспечивающий поддержание энергетических процессов, -- это главное из трех основных свойств живой системы. В конечном итоге живая система -- это энергетическая машина, потребляющая топливо -- пищу для поддержания своей структуры и деятельности.
В то же время деятельность живой системы в значительной степени подчинена требованиям адаптации -- приспособлению к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Чем выше способность к адаптации, тем выше жизнеспособность системы. Естественно, что в основе адаптации также лежат энергетические процессы.
Наконец, способность к размножению -- это то свойство живой системы, которое обеспечивает сохранение вида. Процесс размножения также поддерживается деятельностью энергетической системы. Крайний вариант такой поддержки демонстрирует пример, относящийся к механизму естественной гибели горбуши.
Три основных свойства живого находятся в тесном взаимодействии. Но их объединяет еще требование, предъявляемое им развитием организма. Увеличение размеров тела, усиление защитных функций и созревание способности к размножению достаточно наглядно характеризуют увеличение мощности энергетической, адаптационной и половой (репродуктивной) систем по мере развития организма.
Три свойства живого нуждаются в структурной организации, то есть наличии определенного механизма, который позволял бы им проявляться в организме. Соответственно в каждом сложном организме существуют энергетическая, адаптационная и репродуктивная системы, которые можно обозначить как энергетический, адаптационный и репродуктивный гомеостат.
Термин "гомеостат" не только по звучанию, но в известной мере и по содержанию близок к слову "термостат". И не случайно. Подобно тому как это имеет место в термостате, предназначенном для поддержания определенной температуры, в энергетическом, адаптационном и репродуктивном гомеостате существует также механизм, которым регулируется соответствующее свойство, или функция. Но регулирование это особое.
Если деятельность классических кибернетических систем обычно направлена на поддержание постоянства в контролируемой системе, как это, например, имеет место в термостате, то в энергетическом, адаптационном и репродуктивном гомеостате происходит саморазвитие, увеличивающее мощность этих систем в соответствии с потребностями развития организма. Поэтому саморазвивающиеся гомеостатические системы правильнее было бы назвать динамо-кибернетическими.
Чтобы сохранить, например, стабильность температуры в той или иной системе, чувствительность регулятора к изменению температуры должна сохраняться постоянной. В термостате как только температура достигнет своего заданного предела, происходит необходимое воздействие на регулятор, что приводит к выключению системы нагревания.
Но представим себе, что чувствительность регулятора к температуре с течением времени будет постепенно снижаться. Это неизбежно приведет к нагреванию термостата до более высокой температуры, пока не произойдет необходимого воздействия на регулятор, выключающий тепловой элемент. Если понижение чувствительности регулятора пусть медленно, но неуклонно продолжится, то термостат будет все больше и больше разогреваться. Иными словами, количество тепла, производимое термостатом, или его мощность, будет возрастать.
Итак, отличие в принципе регуляции между классическими кибернетическими системами и динамо-кибернетическими и заключается в том, что в последних чувствительность регулятора изменяется. Это при сохранении механизма кибернетической регуляции приводит, однако, в конечном итоге к нарушению стабильности, то есть к отклонению гомеостаза.
Такая ситуация изменения "точки отсчета" чувствительности гипоталамуса, контролирующего три основные истины гомеостаза, действительно имеет место. Особенно четко это прослеживается в механизме возрастного включения репродуктивной функции. Пример тем более убедителен, что, с одной стороны, половое созревание должно быть каким-то образом задержано до той поры, пока закончится развитие и рост тела, а с другой -- само половое созревание обладает наглядными чертами, характеризующими повышение мощности репродуктивной системы.