Типичная молекула белка образована одной или несколь кими непочками, называемыми полипептидами, каждая из которых в свою очередь состоит из нескольких сотен сое диненных друг с другом аминокислот. Обычно все их 20 типов представлены в каждой такой цепочке (рис. 4). Це почки свернуты в сложные трехмерные структуры, или кон формации. нередко напоминающие спутанный клубок ниток. Особые свойства белковых молекул-как ферментов, так и неферментов -завися) от их конформации. Когда конфор мация нарушена (в результате процесса, называемого де натурацией). белок перестает функционировать, даже если его аминокислотные цепочки остаются неповрежденными. При соответствующих условиях денатурированные белки могут самопроизвольно ренатурировать-при этом их функ ции восстанавливаются. Подобное восстагговление свиде тельствует о том. что трехмерная конфигурация молекулы определяется только последовательностью аминокислот, ко торая, как известно, кодируется генами.
Правила, которые определяют последовательность ами нокислот. просты, но доказательство их существования по нраву считается одггим из величайших достижеггий биологии XX в. Говоря кратко, последовательность аминокислот, ха рактеризующая ту или иную полипептидггую цепь, опре деляется отдельным геном, и этот ген нс выполняет более никаких других функций. Белок, состоящий из одной цепи (или нескольких, но идентичных по последовательности), кодируется единственным геном: белок, состоящий из двух цепей, отличающихся по структуре, кодируется двумя раз личными генами и т.д. Кодирование осуществляется сле дующим образом: каждой амиггокислоте соответствует ком бинация грех нуклеотидов из четырех типов, составляющих ДНК. Из четырех различных нуклеотидов можно составить 64 комбинации по три нуклеотида: ААА, ААГ, АГА и т.д..
1дс буквы соответствуют азотистым основаниям нуклеи новых кисло 1. изображенным на рис. 1. Каждый триплет колирует одну аминокислоту, за исключением трех бессмыс ленных ("нонсенс") триплетов, которые обозначают окон чание считывания кода. Таким образом. 20 аминокислотам соо1ве1ствует 61 триплет, и следовательно, в [енетическом коде большинству аминокислот соответствукл два или три триплета (см. табл. 1).
Итак. генетическая информация каждого организма со стоит из закодированной в его ДНК комбинации программ.
Таблица 1. Генетический код Аминокислота Триплеты оснований Глицин ГГТ. ГГЦ, ГГА. ГГГ Аланин ГЦТ, ГЦЦ, ГЦА. ГЦГ Валин ГТТ, ГТЦ, ГТА, ГТГ Лейцин ТТА, ТТГ. ЦТТ, ЦТЦ, ЦТА, ЦТГ Изолейцин АТТ. АТЦ. АТА Серии ТЦТ, ТЦЦ, ТЦА, ТЦГ. АГТ, АГЦ Треонин АЦТ, АЦЦ, АЦА, АЦГ Аспарагиновая кислота ГАТ, ГА Ц Глутаминовая кислота ГАА, ГАГ Лизин ААА, ААГ Аргинин ЦГТ, ЦГЦ, ЦГА, ЦГГ, АГА, АГГ Аспарагин ААТ. ААЦ Глутамин ЦАА, ЦАГ Цистеин ТГТ, ТГЦ Метионин АТГ Фенилаланин ТТТ, ТТЦ Тирозин ТАТ, ТА Ц Триптофан ТГГ Гистидин ЦАТ, ЦАЦ П роли и ЦЦТ. ЦЦЦ. ЦЦА, ЦЦГ "Нонсенс" (бессмысленные ТАА, ТАГ, ТГА колоны)
которые и управляют синтезом большого числа ферментов и других белковых молекул. Этим основным положением обусловлены все другие особенности жизнедеятельности ор ганизма: его развитие, структура, тип обмена веществ и поведе ние, так как все они генетически предопределены. Таким образом, нуклеиновые кислоты и белки образуют сцеплен ную, взаимозависимую систему: синтез молекул обоих типов
зависит от активности множества ферментов, для синтеза которых необходима информация, содержащаяся в ДНК. Именно в такой самоподдерживающейся генетической систе ме и закодированы все уникальные свойства живой материи.
Связь между генами и белками весьма непроста, но вполне понятна. Чтобы выжить, организм должен синте зировать великое множество разнообразных типов белков. Но белковые молекулы-это огромные и чрезвычайно упо рядоченные структуры, которые построены из отдельных аминокислот, и если бы каждому организму приходилось заново выбирать, в какой последовательности соединить аминокислоты, чтобы наилучшим образом синтезировать необходимые белки, он бы не смог выжить. Поэтому ин
формация-необходимое для жизни и незаменимое генети ческое наследство-должна передаваться от родителей к потомкам. Если бы нужные последовательности аминокис лот могли быть скопированы с уже существующих белковых молекул, то нуклеиновые кислоты оказались бы ненужными. Однако по своему строению белковые молекулы не годятся для копирования. В то же время последовательность нуклео тидов, образующих полинуклеотидные молекулы, может быть легко скопирована. Поэтому программы "сборки" белковых молекул закодированы в нуклеиновых кислотах, и именно они копируются в каждом поколении и передаются по наследству.
Разумеется, сами по себе белки и нуклеиновые кислоты еще не образуют организма. Чтобы ферменты могли син тезировать все новые молекулы нуклеиновых кислот, фер ментов и других веществ, необходимых для построения организма, им нужно исходное сырье, а также источник энергии и растворитель. Растворитель (вода) фактически представляет собой основной компонент большинства жи вых существ. (Более подробно об источниках энергии и воде мы будем говорить дальше.) Имея в своем распоряжении исходное сырье, энергию и воду, генетическая система по лучает возможность сформировать организм, включая все те структуры, которые сами по себе лишены генетических свойств, например мембраны, окружающие каждую клетку.
Помимо этих основных условий для создания организма в генетической информации должна содержаться программа, определяющая порядок "работы". Ведь тысячи генов, в которых записана программа построения живой системы, не существуют все одновременно в активном состоянии. В ходе сложных стереотипных изменений, составляющих основу индивидуального развития организмов, особенно у много клеточных растений и животных, различные гены активи руются не одновременно и в разных клетках. Рассмотрим простой пример. Гемоглобин вырабатывают только опре деленные клетки организма, и гены, несущие информацию, необходимую для синтеза двух аминокислотных цепей, обра зующих этот белок, активны только в тех клетках, которые производят гемоглобин, хотя присутствуют во всех. Более того, гемоглобин, синтезируемый в клетках эмбриона мле копитающих, отличен от того, который синтезируется в клетках взрослых особей. Это означает, что разные гены гемоглобина вступают в действие на различных стадиях развития организма. Закономерности такого рода, присущие
всем генам и клеткам организма, обеспечивают формиро вание отдельной особи-будь то животное или растение, начиная с момента оплодотворения. Программа управления этим процессом генетически закодирована. Природа управ ляющих сигналов и различных механизмов, включаемых в ходе развития, еще не совсем понятна-это предмет многих современных биологических исследований.
Откуда же информация поступает в гены? Непосредствен ный источник ее-гены родителей. Первичным же источни ком этой информации являются случайные мутации-произ вольные изменения отдельных нуклеотидов, а иногда более значительные перестройки ДНК, отобранные и закрепленные в процессе естественного отбора. Мутантные гены репли цируются* так же, как и все другие, но при трансляции ** они дают начало белкам с новой последовательностью ами нокислот и новыми свойствами или вызывают образование измененных генетических программ развития. В большинст ве случаев возникшие мутации либо вредны, либо беспо лезны и поэтому отсеиваются в процессе естественного отбора. Однако иногда мутация приводит к синтезу нового полезного белка или изменению процесса индивидуального развития, что дает то или иное преимущество особи, обла дающей им. Такая мутация сохраняется и распространяется благодаря естественному отбору, так как несущие ее особи оставляют в среднем больше потомства, чем не имеющие ее. В конце концов мутантный тип может стать доминирующим в популяции.
Возникновение у насекомых и клещей вновь приобре тенной устойчивости к инсектицидам - явление, наблюдаемое во всем мире,-объясняется именно такой эволюцией белка и последующим распространением новой формы. У некоторых видов насекомых синтезируется мутантная форма ацетил холинэстеразы (фермента, необходимого для жизнедеятель ности нервных клеток), которая нечувствительна к орга ническим фосфатам, специально предназначенным для ее уничтожения. Недавно у них возник новый мутантный фер мент дегидрохлориназа, который разрушает ДДТ, что обес печило устойчивость мух и москитов к этому химическому препарату. Вполне естественно, что новые белки создаются
* Репликация синтез дочерней молекулы на родительской, подобный получению реплики на матрице.- Прим. перев.
** Трансляция процесс, с помощью которого генетическая ин формация переводится из нуклеиновой кислоты в белок. -Прим. перев.
не только у насекомых, но и у бактерий, у которых ус тойчивость к антибиотикам вырабатывается настолько час то, что это ставит серьезные проблемы перед здравоохра нением. Исследования показали, что инсектициды и анти биотики сами по себе не вызывают мутаций, приводящих к возникновению устойчивости. Очевидно, что подобные му тации присутствуют в популяциях, еще не подвергавшихся воздействию препаратов, однако там они встречаются до вольно редко. Неоднократное воздействие токсического ве щества уничтожает особей, чувствительных к этому вещест ву, тогда как устойчивые мутанты, размножаясь, приходят на смену исходному типу.
Приведенные примеры касаются случаев небольших эво люционных изменений, которые произошли сравнительно недавно. Вся же генетическая информация, заложенная в организмах того или иного вида, является результатом очень длительной истории таких изменений. Таким образом, всю совокупность генов можно рассматривать как "летопись" случаев полезных мутаций, идущую из далекого прошлого.
Теперь мы можем ответить на вопрос: "Что такое жизнь?". Характерным генетическим признаком живых су ществ является способность к саморепликации и мутациям, лежащая в основе эволюционного развития всех структур и функций, которыми и отличаются живые объекты от не живых. В таком случае на наш вопрос можно ответить примерно так: жизнь равнозначна наличию генетических свойств. Любая система, способная к свободным мутациям и их последующему воспроизведению, почти неизбежно долж на развиваться по пути, обеспечивающему ее выживание. За свою долгую эволюцию она достигает той степени слож ности, разнообразия и целесообразности в своем строении, которую и принято обозначать словом "живое". Таким образом, тот "творец", следы деятельности которого мы находим повсюду в живом мире, есть не что иное, как естественный отбор, влияющий на спонтанные мутации на протяжении длительного времени.
Взгляд на природу жизни в генетическом аспекте был впервые изложен одним из основателей современной ге нетики американским ученым Г.Дж. Мёллером (1890-1967), открывшим мутагенное воздействие рентгеновского излу чения. Задолго до того, как была выяснена химическая природа генов и их связи с белками, Мёллер написал работу "Ген как основа жизни", которую представил на между народном конгрессе, состоявшемся в 1926 г. В ней отме
чалось, что в основе феномена жизни лежат саморепликация и мутабильность. Мы не можем здесь подробно излагать его тщательно аргументированные доводы, но приведем хотя бы небольшой отрывок из резюме статьи, где отражены логика и стиль автора.
Замечено, что процесс роста включает в себя механизм "специфического аутокатализа". без которого существование жизни невозможно. Известно, что ген. находясь в окружении протоплазмы, обладает подобным свойством. Еще более уди вительно, что iCH может мутировать, нс теряя своей специ фической аутокаталитичсской способности. Благодаря такому исключительному свойству его возможности превышают уро вень. соответствующий простому функционированию, а это вызывает невероятные предположения, что любая другая часть протоплазмы независимо от юна также обладает аутоката литической активностью, ибо в действительности "рост" ос тальной части протоплазмы, вероятно, следует рассматривать как побочный результат генной активности. Точно так же невероятно трудно предположить, что за аутокатализ ответ ci венна основная часть простейшей живой материи, высоко организованного ("протоплазменного" по своей природе) ве щества. связанного с геном. Следуя этой логике, приходим к выводу, что простые по своей структуре гены. по-видимому, и сформировали основу первичной живой материи. Возможность мутировать без потери способности к росту, присущая только живым организмам, позволила им эволюционировать в более сложные формы с образованием таких побочных продуктов, как протоплазма, сома и т.д., которые в наибольшей степени способствовали их выживаемости. Таким образом, вероятно. именно гены и составляю] основу жизни.
Подобный генетический подход признается сейчас прак тически всеми учеными. Негенетические определения жизни обычно выглядят слишком расплывчатыми либо чересчур ограниченными. Например, если пользоваться ими, то крис таллы или пламя трудно исключить из разряда "живого". Ведь кристаллы обладают высокой степенью упорядочения и способностью к росту, так как зародыши кристаллизации могут воспроизводить самих себя. Пламя способно не толь ко к росту и самовоспроизведению в виде искр-благодаря активному "метаболизму" оно может поддерживаться.
Генетическое определение жизни позволяет нам сделать чрезвычайно важное заключение общего характера: посколь ку все гены и белки построены из одних и тех же нуклеотидов и аминокислот, а генетический код (за небольшими исклю чениями) также универсален, все земные организмы в своей основе одинаковы. Несмотря на всю загадочность феномена жизни, на Земле существует только одна ее форма, и она должна была зародиться лишь однажды.
Жизнь и химия углерода
Генетический подход к эволюции подразумевает, что жизнь связана с химическим составом живой материи. Об этой связи и пойдет речь. Вопрос о химическом строении биологических форм, безусловно, интересен сам по себе, но представление о химической структуре внеземных организ мов особенно важно для каждого, кто занимается поисками жизни на Марсе. Жизнь на нашей планете определяется химическими свойствами углерода. Компоненты генетиче ской системы образованы соединениями углерода с неболь шим числом других, главным образом легких элементов: водорода, азота, кислорода (см. табл. 2). А может ли какой-то другой химический элемент заменить углерод в биохимических процессах? Хотя писатели-фантасты нередко отвечают на этот вопрос утвердительно, это отнюдь не означает, что подобная замена действительно возможна.
Химики не раз отмечали, что характерной особенностью атомов углерода является способность к формированию, по-видимому, безграничного числа больших, сложных, но вместе с тем достаточно стабильных молекул. Прежде всего атом углерода обладает уникальной способностью обра зовывать четыре сильные химические связи-называемые ковалентными-с другими атомами, включая атомы самого углерода. Поскольку ковалентные связи имеют пространст венную ориентацию, атомы углерода могут создавать ске леты гигантских трехмерных структур определенной архи тектуры, подобные белкам и нуклеиновым кислотам.
Другая важная особенность соединений углерода - их хи мическая инертность. В условиях, господствующих на зем ной поверхности, органические соединения термодинамиче ски нестабильны. Они не находятся в равновесии с окру жающей средой, а подобно камню, лежащему на склоне юры, под действием любого достаточно сильного внешнего толчка "скатываются" вниз к равновесному состоянию. Так. при нагревании или в присутствии катализаторов активи рованные органические вещества соединяются с кислородом атмосферы: многие органические соединения взаимодейству ют также с водой или испытывают ряд других изменений. Но, несмотря на свою термодинамическую нестабильность. соединения углерода химически инертны, т. е. с трудом вступают в реакции. Достижению термодинамического рав новесия препятствует то обстоятельство, что четырехвалент ные атомы углерода обладают слабой реакционной спо
Тио.шца 2. Элемента .рный состав белков и ДНК (число атомов на 100) Элемент В среднем по 314 ДНК человека белкам* Углерод (С) 31.6 29.8 Водород (Н)** 49.6 37.5 Кислород (0) 9,7 18.3 Азот (N) 8,8 11,3 Сера (S) 0,3 Фосфор (Р) - 3,1 * Рассчитано заново по данным Дайхофф (1972).
** В этих молекулах атомов водорода больше, чем в молекулах других 1И110В. Но водород не может служи ть структурной основой молекулы, по скольку он образует лишь одну ковалентную связь.
собностью, т. е. если воспользоваться прежней аналогией, камень, лежащий на склоне горы, находится в этом случае в глубокой яме. Подобная инертность, обусловленная элект ронной структурой атомов углерода, и обеспечивает обра зование молекулярных систем чрезвычайно сложной струк туры, но вместе с тем очень стабильных. В процессе обмена веществ ферменты в соответствующий момент соединяются с молекулами и, видоизменяя их, обеспечивают тем самым протекание необходимых реакций.
Благодаря этим уникальным свойствам углерод служит основным материалом для построения диетических систем. Эти же свойства объясняют способность углерода создавать 1 ораздо больше соединений, чем все другие элементы вместе взятые. В силу тех же своих особенностей углерод, состав ляющий лишь 0.5% 01 общего состава земной коры, яв ляется элементом, более характерным для живой материи. чем. например, близкий к нему но химическим свойствам кремний. На земной поверхности на каждый атом углерода приходится 25 атомов кремния, однако роль кремния и OHOXHMHH очень незначительна. Кик и углерод, кремний oopasvci четыре кова.юшныс связи, но сила этих связей ра^шчна: связь крсмний-кремииН слабая, кремний-кисло род сильная. По )i()U причине кремний существует на Земле и виде силикатов инертных соединений, в больших мо .[скулах которых каждый атом кремния связан с четырьмя ai омами кислорода, а соединения, состоящие из цепочек.
содержащих шесть и более атомов кремния, вообще не обнаружены. Это резко контрастирует с разнообразием больших структур, основанных на углероде. Соединения кремния и водорода, так называемые силаны (или кремне водороды), также принципиально отличаются от их угле родсодержащих гомологов (углеводородов). В то время как углеводороды инертны, силаны загораются при простом контакте с воздухом, разрушаются в воде. Они настолько реакционноспособны. что. как говорят, самым необходимым качеством химика, занимающегося синтезом наиболее слож ных по строению силанов, является мужество. И опять же все эти особенности силанов обусловлены электронной струк турой атомов кремния: именно благодаря своим свойствам кремний является основным компонентом горных пород, а не живой материи.
Если говорить о построении сложных молекул, то свойства углерода настолько уникальны, что возможность образования генетических систем на основе других элемен тов серьезно даже не обсуждается. Отмечалось. 410 цепоч ки. образованные без участия углерода (например, со стоящие из чередующихся атомов кремния и кислорода: -Si-О-Si- О-). потенциально также способны к хра нению информации, но ведь это только одна из функций, которые должна выполнять живая система. В числе других ее функций-способность к мутациям, репликациям и исполь зованию заложенной в ней информации. И пока не удастся доказать, что подобные функции может выполнять какой-то другой элемент, нам остается рассматривать углерод как единственный в своем роде. Это, конечно, не означает, что генетические системы внеземных форм жизни должны быть химически идентичны нашим, однако построены они должны быть обязательно на основе соединений углерода. Как мы увидим, с точки зрения возможности существования жизни на других планетах это заключение имеет далеко идущие последствия.
Возможно, кого-то разочарует и даже приведет в уныние то обстоятельство, что самый надежный путь к обнару жению жизни в другом мире это поиск сложных химических систем, в основе которых лежит углерод. Ведь это то же самое, что мы имеем на Земле. Разве нет надежды найти экзотические существа, построенные, например, на основе ванадия, молибдена или празеодима? По-моему, нет. Наз ванные элементы, во-первых, химически непригодны в ка честве основы жизни, а во-вторых, редко встречаются в
природе, тогда как углерод-один из наиболее распростра ненных во Вселенной элементов. В той мере, в какой случай ность может вторгаться в происхождение жизни, более вероятно, что при прочих равных условиях в этом процессе скорее всего должны участвовать более распространенные в природе элементы: однако об этом речь пойдет в после дующих двух главах. Структуры, возникшие на основе дру гих элементов, могут оказаться в таком случае в неравных условиях. Благодаря своей "разносторонности" атом углеро да предпочтителен и как основа для образования раство ров-даже самых экзотических,-что связано с возможностью жизни на других планетах.
Глава 2
Возникновение жизни: самозарождение и панспермия
Трудно создать хорошую теорию, теория должна быть разумной, а факты не всегда таковы.
Джордж У. Бидл. генетик, лауреат Нобе левской премии 1958 г. в области физиологии и медицины
Физик Филипп Моррисон как-то заметил, что в случае обнаружения жизни на других планетах она превратится из чуда в статистику. Открытие жизни за пределами Земли, несомненно, расширило бы наши представления о ее про исхождении. Оно помогло бы нам ответить на целый ряд вопросов, которые нельзя решить другим путем, позволило бы проверить наше убеждение в том, что жизнь должна быть основана именно на химии углерода. И если бы в основе новых форм жизни, как и предполагается, находился угле род, то это помогло бы выяснить, могут ли генетические системы строиться из каких-либо иных молекул, чем из вестные нам нуклеиновые кислоты и белки. Это позволило бы также ответить на вечный вопрос, может ли какой-то другой растворитель заменить воду в живой системе. И так далее-по всему длинному списку загадок, связанных с проблемой происхождения жизни.
Если бы обнаруженные за пределами Земли организмы коренным образом отличались от нас по своему хими ческому составу, то это свидетельствовало бы о том, что жизнь в различных частях Солнечной системы зародилась независимо, по крайней мере дважды. Но если бы внеземные организмы оказались в своей основе похожими на нас-со сходными белками и нуклеиновыми кислотами, с той же оптической изомерией и с таким же генетическим кодом,- то мы столкнулись бы с новой проблемой. В этом случае пришлось бы заключить, что жизнь либо зародилась не зависимо дважды, либо один раз, но затем живые организмы были перенесены с одной планеты на другую. Причем последнее предположение кажется более вероятным. Но какими бы ни были в действительности эти открытия, очевидно, что обнаружение внеземных форм жизни пред
ставляет огромный интерес с точки зрения фундаментальной биологии.
Со времен Аристотеля только три естественно-научные теории о происхождении жизни смогли овладеть умами людей. Это теория самозарождения, панспермия и теория химической эволюции. В историческом и научном планах они составляют важную основу, на которой строятся поиски жизни в Солнечной системе. Современная теория химической эволюции находится еще в стадии развития, и о ней речь пойдет в следующей главе.
Самозарождение
Сущность гипотезы самозарождения заключается в том, что живые предметы непрерывно и самопроизвольно воз никают из неживой материи, скажем из грязи, росы или гниющего органического вещества. Она же рассматривает случаи, когда одна форма жизни трансформируется непо средственно в другую, например зерно превращается в мышь. Эта теория господствовала со времен Аристотеля (384-322 г. до н.э.) и до середины XVII в., самозарождение растений и животных обычно принималось как реальность. В последующие два столетия высшие формы жизни были исключены из списка предполагаемых продуктов самозарож дения-он ограничился микроорганизмами.
Литература того времени изобиловала рецептами по лучения червей, мышей, скорпионов, угрей и т.д., а позднее микроорганизмов. В большинстве случаев все "рекоменда ции" сводились к цитатам из работ древнегреческих и араб ских авторов: значительно реже встречались подробные опи сания экспериментов.
Как говорят историки, науку создали древние греки, а отцом биологии был Аристотель. Действительно, он внес в биологию рациональное начало, свойственное древнегречес ким мыслителям, сущность которого состояла в том, что человек, опираясь на силу своего разума, способен понять явления живой природы. В своих философских трудах Арис тотель уделил много внимания методам логического до казательства: создал формальную логику, в частности ввел понятие силлогизма. Он также занимался наблюдениями явлений природы, в особенности живой. Но в этой области его умозаключения ненадежны. И хотя некоторые описания Аристотеля, в частности относящиеся к поведению живот ных, весьма любопытны, его биологические наблюдения
полны ошибок и неточностей. Многое из того, о чем он писал, основано, вероятно, только на слухах.
Например, в своей "Истории животных" Аристотель так описывает процесс самозарождения:
Вот одно свойство, присущее как животным, так и рас тениям. Некоторые растения возникают из семян, а другие самозарождаются благодаря образованию некой природной основы, сходной с семенем; при этом одни из них получают питание непосредственно из земли, тогда как другие вырастают внутри других растений, что между прочим было отмечено мною в трактате по ботанике. Так же и с животными, среди которых одни в соответствии со своей природой происходят от родителей, тогда как другие образуются не от родительскою корня, а возникают из гниющей земли или растительной ткани, подобно некоторым насекомым; другие самозарождаются внут ри животных вследствие секреции их собственных органов.
Правила, которые определяют последовательность ами нокислот. просты, но доказательство их существования по нраву считается одггим из величайших достижеггий биологии XX в. Говоря кратко, последовательность аминокислот, ха рактеризующая ту или иную полипептидггую цепь, опре деляется отдельным геном, и этот ген нс выполняет более никаких других функций. Белок, состоящий из одной цепи (или нескольких, но идентичных по последовательности), кодируется единственным геном: белок, состоящий из двух цепей, отличающихся по структуре, кодируется двумя раз личными генами и т.д. Кодирование осуществляется сле дующим образом: каждой амиггокислоте соответствует ком бинация грех нуклеотидов из четырех типов, составляющих ДНК. Из четырех различных нуклеотидов можно составить 64 комбинации по три нуклеотида: ААА, ААГ, АГА и т.д..
1дс буквы соответствуют азотистым основаниям нуклеи новых кисло 1. изображенным на рис. 1. Каждый триплет колирует одну аминокислоту, за исключением трех бессмыс ленных ("нонсенс") триплетов, которые обозначают окон чание считывания кода. Таким образом. 20 аминокислотам соо1ве1ствует 61 триплет, и следовательно, в [енетическом коде большинству аминокислот соответствукл два или три триплета (см. табл. 1).
Итак. генетическая информация каждого организма со стоит из закодированной в его ДНК комбинации программ.
Таблица 1. Генетический код Аминокислота Триплеты оснований Глицин ГГТ. ГГЦ, ГГА. ГГГ Аланин ГЦТ, ГЦЦ, ГЦА. ГЦГ Валин ГТТ, ГТЦ, ГТА, ГТГ Лейцин ТТА, ТТГ. ЦТТ, ЦТЦ, ЦТА, ЦТГ Изолейцин АТТ. АТЦ. АТА Серии ТЦТ, ТЦЦ, ТЦА, ТЦГ. АГТ, АГЦ Треонин АЦТ, АЦЦ, АЦА, АЦГ Аспарагиновая кислота ГАТ, ГА Ц Глутаминовая кислота ГАА, ГАГ Лизин ААА, ААГ Аргинин ЦГТ, ЦГЦ, ЦГА, ЦГГ, АГА, АГГ Аспарагин ААТ. ААЦ Глутамин ЦАА, ЦАГ Цистеин ТГТ, ТГЦ Метионин АТГ Фенилаланин ТТТ, ТТЦ Тирозин ТАТ, ТА Ц Триптофан ТГГ Гистидин ЦАТ, ЦАЦ П роли и ЦЦТ. ЦЦЦ. ЦЦА, ЦЦГ "Нонсенс" (бессмысленные ТАА, ТАГ, ТГА колоны)
которые и управляют синтезом большого числа ферментов и других белковых молекул. Этим основным положением обусловлены все другие особенности жизнедеятельности ор ганизма: его развитие, структура, тип обмена веществ и поведе ние, так как все они генетически предопределены. Таким образом, нуклеиновые кислоты и белки образуют сцеплен ную, взаимозависимую систему: синтез молекул обоих типов
зависит от активности множества ферментов, для синтеза которых необходима информация, содержащаяся в ДНК. Именно в такой самоподдерживающейся генетической систе ме и закодированы все уникальные свойства живой материи.
Связь между генами и белками весьма непроста, но вполне понятна. Чтобы выжить, организм должен синте зировать великое множество разнообразных типов белков. Но белковые молекулы-это огромные и чрезвычайно упо рядоченные структуры, которые построены из отдельных аминокислот, и если бы каждому организму приходилось заново выбирать, в какой последовательности соединить аминокислоты, чтобы наилучшим образом синтезировать необходимые белки, он бы не смог выжить. Поэтому ин
формация-необходимое для жизни и незаменимое генети ческое наследство-должна передаваться от родителей к потомкам. Если бы нужные последовательности аминокис лот могли быть скопированы с уже существующих белковых молекул, то нуклеиновые кислоты оказались бы ненужными. Однако по своему строению белковые молекулы не годятся для копирования. В то же время последовательность нуклео тидов, образующих полинуклеотидные молекулы, может быть легко скопирована. Поэтому программы "сборки" белковых молекул закодированы в нуклеиновых кислотах, и именно они копируются в каждом поколении и передаются по наследству.
Разумеется, сами по себе белки и нуклеиновые кислоты еще не образуют организма. Чтобы ферменты могли син тезировать все новые молекулы нуклеиновых кислот, фер ментов и других веществ, необходимых для построения организма, им нужно исходное сырье, а также источник энергии и растворитель. Растворитель (вода) фактически представляет собой основной компонент большинства жи вых существ. (Более подробно об источниках энергии и воде мы будем говорить дальше.) Имея в своем распоряжении исходное сырье, энергию и воду, генетическая система по лучает возможность сформировать организм, включая все те структуры, которые сами по себе лишены генетических свойств, например мембраны, окружающие каждую клетку.
Помимо этих основных условий для создания организма в генетической информации должна содержаться программа, определяющая порядок "работы". Ведь тысячи генов, в которых записана программа построения живой системы, не существуют все одновременно в активном состоянии. В ходе сложных стереотипных изменений, составляющих основу индивидуального развития организмов, особенно у много клеточных растений и животных, различные гены активи руются не одновременно и в разных клетках. Рассмотрим простой пример. Гемоглобин вырабатывают только опре деленные клетки организма, и гены, несущие информацию, необходимую для синтеза двух аминокислотных цепей, обра зующих этот белок, активны только в тех клетках, которые производят гемоглобин, хотя присутствуют во всех. Более того, гемоглобин, синтезируемый в клетках эмбриона мле копитающих, отличен от того, который синтезируется в клетках взрослых особей. Это означает, что разные гены гемоглобина вступают в действие на различных стадиях развития организма. Закономерности такого рода, присущие
всем генам и клеткам организма, обеспечивают формиро вание отдельной особи-будь то животное или растение, начиная с момента оплодотворения. Программа управления этим процессом генетически закодирована. Природа управ ляющих сигналов и различных механизмов, включаемых в ходе развития, еще не совсем понятна-это предмет многих современных биологических исследований.
Откуда же информация поступает в гены? Непосредствен ный источник ее-гены родителей. Первичным же источни ком этой информации являются случайные мутации-произ вольные изменения отдельных нуклеотидов, а иногда более значительные перестройки ДНК, отобранные и закрепленные в процессе естественного отбора. Мутантные гены репли цируются* так же, как и все другие, но при трансляции ** они дают начало белкам с новой последовательностью ами нокислот и новыми свойствами или вызывают образование измененных генетических программ развития. В большинст ве случаев возникшие мутации либо вредны, либо беспо лезны и поэтому отсеиваются в процессе естественного отбора. Однако иногда мутация приводит к синтезу нового полезного белка или изменению процесса индивидуального развития, что дает то или иное преимущество особи, обла дающей им. Такая мутация сохраняется и распространяется благодаря естественному отбору, так как несущие ее особи оставляют в среднем больше потомства, чем не имеющие ее. В конце концов мутантный тип может стать доминирующим в популяции.
Возникновение у насекомых и клещей вновь приобре тенной устойчивости к инсектицидам - явление, наблюдаемое во всем мире,-объясняется именно такой эволюцией белка и последующим распространением новой формы. У некоторых видов насекомых синтезируется мутантная форма ацетил холинэстеразы (фермента, необходимого для жизнедеятель ности нервных клеток), которая нечувствительна к орга ническим фосфатам, специально предназначенным для ее уничтожения. Недавно у них возник новый мутантный фер мент дегидрохлориназа, который разрушает ДДТ, что обес печило устойчивость мух и москитов к этому химическому препарату. Вполне естественно, что новые белки создаются
* Репликация синтез дочерней молекулы на родительской, подобный получению реплики на матрице.- Прим. перев.
** Трансляция процесс, с помощью которого генетическая ин формация переводится из нуклеиновой кислоты в белок. -Прим. перев.
не только у насекомых, но и у бактерий, у которых ус тойчивость к антибиотикам вырабатывается настолько час то, что это ставит серьезные проблемы перед здравоохра нением. Исследования показали, что инсектициды и анти биотики сами по себе не вызывают мутаций, приводящих к возникновению устойчивости. Очевидно, что подобные му тации присутствуют в популяциях, еще не подвергавшихся воздействию препаратов, однако там они встречаются до вольно редко. Неоднократное воздействие токсического ве щества уничтожает особей, чувствительных к этому вещест ву, тогда как устойчивые мутанты, размножаясь, приходят на смену исходному типу.
Приведенные примеры касаются случаев небольших эво люционных изменений, которые произошли сравнительно недавно. Вся же генетическая информация, заложенная в организмах того или иного вида, является результатом очень длительной истории таких изменений. Таким образом, всю совокупность генов можно рассматривать как "летопись" случаев полезных мутаций, идущую из далекого прошлого.
Теперь мы можем ответить на вопрос: "Что такое жизнь?". Характерным генетическим признаком живых су ществ является способность к саморепликации и мутациям, лежащая в основе эволюционного развития всех структур и функций, которыми и отличаются живые объекты от не живых. В таком случае на наш вопрос можно ответить примерно так: жизнь равнозначна наличию генетических свойств. Любая система, способная к свободным мутациям и их последующему воспроизведению, почти неизбежно долж на развиваться по пути, обеспечивающему ее выживание. За свою долгую эволюцию она достигает той степени слож ности, разнообразия и целесообразности в своем строении, которую и принято обозначать словом "живое". Таким образом, тот "творец", следы деятельности которого мы находим повсюду в живом мире, есть не что иное, как естественный отбор, влияющий на спонтанные мутации на протяжении длительного времени.
Взгляд на природу жизни в генетическом аспекте был впервые изложен одним из основателей современной ге нетики американским ученым Г.Дж. Мёллером (1890-1967), открывшим мутагенное воздействие рентгеновского излу чения. Задолго до того, как была выяснена химическая природа генов и их связи с белками, Мёллер написал работу "Ген как основа жизни", которую представил на между народном конгрессе, состоявшемся в 1926 г. В ней отме
чалось, что в основе феномена жизни лежат саморепликация и мутабильность. Мы не можем здесь подробно излагать его тщательно аргументированные доводы, но приведем хотя бы небольшой отрывок из резюме статьи, где отражены логика и стиль автора.
Замечено, что процесс роста включает в себя механизм "специфического аутокатализа". без которого существование жизни невозможно. Известно, что ген. находясь в окружении протоплазмы, обладает подобным свойством. Еще более уди вительно, что iCH может мутировать, нс теряя своей специ фической аутокаталитичсской способности. Благодаря такому исключительному свойству его возможности превышают уро вень. соответствующий простому функционированию, а это вызывает невероятные предположения, что любая другая часть протоплазмы независимо от юна также обладает аутоката литической активностью, ибо в действительности "рост" ос тальной части протоплазмы, вероятно, следует рассматривать как побочный результат генной активности. Точно так же невероятно трудно предположить, что за аутокатализ ответ ci венна основная часть простейшей живой материи, высоко организованного ("протоплазменного" по своей природе) ве щества. связанного с геном. Следуя этой логике, приходим к выводу, что простые по своей структуре гены. по-видимому, и сформировали основу первичной живой материи. Возможность мутировать без потери способности к росту, присущая только живым организмам, позволила им эволюционировать в более сложные формы с образованием таких побочных продуктов, как протоплазма, сома и т.д., которые в наибольшей степени способствовали их выживаемости. Таким образом, вероятно. именно гены и составляю] основу жизни.
Подобный генетический подход признается сейчас прак тически всеми учеными. Негенетические определения жизни обычно выглядят слишком расплывчатыми либо чересчур ограниченными. Например, если пользоваться ими, то крис таллы или пламя трудно исключить из разряда "живого". Ведь кристаллы обладают высокой степенью упорядочения и способностью к росту, так как зародыши кристаллизации могут воспроизводить самих себя. Пламя способно не толь ко к росту и самовоспроизведению в виде искр-благодаря активному "метаболизму" оно может поддерживаться.
Генетическое определение жизни позволяет нам сделать чрезвычайно важное заключение общего характера: посколь ку все гены и белки построены из одних и тех же нуклеотидов и аминокислот, а генетический код (за небольшими исклю чениями) также универсален, все земные организмы в своей основе одинаковы. Несмотря на всю загадочность феномена жизни, на Земле существует только одна ее форма, и она должна была зародиться лишь однажды.
Жизнь и химия углерода
Генетический подход к эволюции подразумевает, что жизнь связана с химическим составом живой материи. Об этой связи и пойдет речь. Вопрос о химическом строении биологических форм, безусловно, интересен сам по себе, но представление о химической структуре внеземных организ мов особенно важно для каждого, кто занимается поисками жизни на Марсе. Жизнь на нашей планете определяется химическими свойствами углерода. Компоненты генетиче ской системы образованы соединениями углерода с неболь шим числом других, главным образом легких элементов: водорода, азота, кислорода (см. табл. 2). А может ли какой-то другой химический элемент заменить углерод в биохимических процессах? Хотя писатели-фантасты нередко отвечают на этот вопрос утвердительно, это отнюдь не означает, что подобная замена действительно возможна.
Химики не раз отмечали, что характерной особенностью атомов углерода является способность к формированию, по-видимому, безграничного числа больших, сложных, но вместе с тем достаточно стабильных молекул. Прежде всего атом углерода обладает уникальной способностью обра зовывать четыре сильные химические связи-называемые ковалентными-с другими атомами, включая атомы самого углерода. Поскольку ковалентные связи имеют пространст венную ориентацию, атомы углерода могут создавать ске леты гигантских трехмерных структур определенной архи тектуры, подобные белкам и нуклеиновым кислотам.
Другая важная особенность соединений углерода - их хи мическая инертность. В условиях, господствующих на зем ной поверхности, органические соединения термодинамиче ски нестабильны. Они не находятся в равновесии с окру жающей средой, а подобно камню, лежащему на склоне юры, под действием любого достаточно сильного внешнего толчка "скатываются" вниз к равновесному состоянию. Так. при нагревании или в присутствии катализаторов активи рованные органические вещества соединяются с кислородом атмосферы: многие органические соединения взаимодейству ют также с водой или испытывают ряд других изменений. Но, несмотря на свою термодинамическую нестабильность. соединения углерода химически инертны, т. е. с трудом вступают в реакции. Достижению термодинамического рав новесия препятствует то обстоятельство, что четырехвалент ные атомы углерода обладают слабой реакционной спо
Тио.шца 2. Элемента .рный состав белков и ДНК (число атомов на 100) Элемент В среднем по 314 ДНК человека белкам* Углерод (С) 31.6 29.8 Водород (Н)** 49.6 37.5 Кислород (0) 9,7 18.3 Азот (N) 8,8 11,3 Сера (S) 0,3 Фосфор (Р) - 3,1 * Рассчитано заново по данным Дайхофф (1972).
** В этих молекулах атомов водорода больше, чем в молекулах других 1И110В. Но водород не может служи ть структурной основой молекулы, по скольку он образует лишь одну ковалентную связь.
собностью, т. е. если воспользоваться прежней аналогией, камень, лежащий на склоне горы, находится в этом случае в глубокой яме. Подобная инертность, обусловленная элект ронной структурой атомов углерода, и обеспечивает обра зование молекулярных систем чрезвычайно сложной струк туры, но вместе с тем очень стабильных. В процессе обмена веществ ферменты в соответствующий момент соединяются с молекулами и, видоизменяя их, обеспечивают тем самым протекание необходимых реакций.
Благодаря этим уникальным свойствам углерод служит основным материалом для построения диетических систем. Эти же свойства объясняют способность углерода создавать 1 ораздо больше соединений, чем все другие элементы вместе взятые. В силу тех же своих особенностей углерод, состав ляющий лишь 0.5% 01 общего состава земной коры, яв ляется элементом, более характерным для живой материи. чем. например, близкий к нему но химическим свойствам кремний. На земной поверхности на каждый атом углерода приходится 25 атомов кремния, однако роль кремния и OHOXHMHH очень незначительна. Кик и углерод, кремний oopasvci четыре кова.юшныс связи, но сила этих связей ра^шчна: связь крсмний-кремииН слабая, кремний-кисло род сильная. По )i()U причине кремний существует на Земле и виде силикатов инертных соединений, в больших мо .[скулах которых каждый атом кремния связан с четырьмя ai омами кислорода, а соединения, состоящие из цепочек.
содержащих шесть и более атомов кремния, вообще не обнаружены. Это резко контрастирует с разнообразием больших структур, основанных на углероде. Соединения кремния и водорода, так называемые силаны (или кремне водороды), также принципиально отличаются от их угле родсодержащих гомологов (углеводородов). В то время как углеводороды инертны, силаны загораются при простом контакте с воздухом, разрушаются в воде. Они настолько реакционноспособны. что. как говорят, самым необходимым качеством химика, занимающегося синтезом наиболее слож ных по строению силанов, является мужество. И опять же все эти особенности силанов обусловлены электронной струк турой атомов кремния: именно благодаря своим свойствам кремний является основным компонентом горных пород, а не живой материи.
Если говорить о построении сложных молекул, то свойства углерода настолько уникальны, что возможность образования генетических систем на основе других элемен тов серьезно даже не обсуждается. Отмечалось. 410 цепоч ки. образованные без участия углерода (например, со стоящие из чередующихся атомов кремния и кислорода: -Si-О-Si- О-). потенциально также способны к хра нению информации, но ведь это только одна из функций, которые должна выполнять живая система. В числе других ее функций-способность к мутациям, репликациям и исполь зованию заложенной в ней информации. И пока не удастся доказать, что подобные функции может выполнять какой-то другой элемент, нам остается рассматривать углерод как единственный в своем роде. Это, конечно, не означает, что генетические системы внеземных форм жизни должны быть химически идентичны нашим, однако построены они должны быть обязательно на основе соединений углерода. Как мы увидим, с точки зрения возможности существования жизни на других планетах это заключение имеет далеко идущие последствия.
Возможно, кого-то разочарует и даже приведет в уныние то обстоятельство, что самый надежный путь к обнару жению жизни в другом мире это поиск сложных химических систем, в основе которых лежит углерод. Ведь это то же самое, что мы имеем на Земле. Разве нет надежды найти экзотические существа, построенные, например, на основе ванадия, молибдена или празеодима? По-моему, нет. Наз ванные элементы, во-первых, химически непригодны в ка честве основы жизни, а во-вторых, редко встречаются в
природе, тогда как углерод-один из наиболее распростра ненных во Вселенной элементов. В той мере, в какой случай ность может вторгаться в происхождение жизни, более вероятно, что при прочих равных условиях в этом процессе скорее всего должны участвовать более распространенные в природе элементы: однако об этом речь пойдет в после дующих двух главах. Структуры, возникшие на основе дру гих элементов, могут оказаться в таком случае в неравных условиях. Благодаря своей "разносторонности" атом углеро да предпочтителен и как основа для образования раство ров-даже самых экзотических,-что связано с возможностью жизни на других планетах.
Глава 2
Возникновение жизни: самозарождение и панспермия
Трудно создать хорошую теорию, теория должна быть разумной, а факты не всегда таковы.
Джордж У. Бидл. генетик, лауреат Нобе левской премии 1958 г. в области физиологии и медицины
Физик Филипп Моррисон как-то заметил, что в случае обнаружения жизни на других планетах она превратится из чуда в статистику. Открытие жизни за пределами Земли, несомненно, расширило бы наши представления о ее про исхождении. Оно помогло бы нам ответить на целый ряд вопросов, которые нельзя решить другим путем, позволило бы проверить наше убеждение в том, что жизнь должна быть основана именно на химии углерода. И если бы в основе новых форм жизни, как и предполагается, находился угле род, то это помогло бы выяснить, могут ли генетические системы строиться из каких-либо иных молекул, чем из вестные нам нуклеиновые кислоты и белки. Это позволило бы также ответить на вечный вопрос, может ли какой-то другой растворитель заменить воду в живой системе. И так далее-по всему длинному списку загадок, связанных с проблемой происхождения жизни.
Если бы обнаруженные за пределами Земли организмы коренным образом отличались от нас по своему хими ческому составу, то это свидетельствовало бы о том, что жизнь в различных частях Солнечной системы зародилась независимо, по крайней мере дважды. Но если бы внеземные организмы оказались в своей основе похожими на нас-со сходными белками и нуклеиновыми кислотами, с той же оптической изомерией и с таким же генетическим кодом,- то мы столкнулись бы с новой проблемой. В этом случае пришлось бы заключить, что жизнь либо зародилась не зависимо дважды, либо один раз, но затем живые организмы были перенесены с одной планеты на другую. Причем последнее предположение кажется более вероятным. Но какими бы ни были в действительности эти открытия, очевидно, что обнаружение внеземных форм жизни пред
ставляет огромный интерес с точки зрения фундаментальной биологии.
Со времен Аристотеля только три естественно-научные теории о происхождении жизни смогли овладеть умами людей. Это теория самозарождения, панспермия и теория химической эволюции. В историческом и научном планах они составляют важную основу, на которой строятся поиски жизни в Солнечной системе. Современная теория химической эволюции находится еще в стадии развития, и о ней речь пойдет в следующей главе.
Самозарождение
Сущность гипотезы самозарождения заключается в том, что живые предметы непрерывно и самопроизвольно воз никают из неживой материи, скажем из грязи, росы или гниющего органического вещества. Она же рассматривает случаи, когда одна форма жизни трансформируется непо средственно в другую, например зерно превращается в мышь. Эта теория господствовала со времен Аристотеля (384-322 г. до н.э.) и до середины XVII в., самозарождение растений и животных обычно принималось как реальность. В последующие два столетия высшие формы жизни были исключены из списка предполагаемых продуктов самозарож дения-он ограничился микроорганизмами.
Литература того времени изобиловала рецептами по лучения червей, мышей, скорпионов, угрей и т.д., а позднее микроорганизмов. В большинстве случаев все "рекоменда ции" сводились к цитатам из работ древнегреческих и араб ских авторов: значительно реже встречались подробные опи сания экспериментов.
Как говорят историки, науку создали древние греки, а отцом биологии был Аристотель. Действительно, он внес в биологию рациональное начало, свойственное древнегречес ким мыслителям, сущность которого состояла в том, что человек, опираясь на силу своего разума, способен понять явления живой природы. В своих философских трудах Арис тотель уделил много внимания методам логического до казательства: создал формальную логику, в частности ввел понятие силлогизма. Он также занимался наблюдениями явлений природы, в особенности живой. Но в этой области его умозаключения ненадежны. И хотя некоторые описания Аристотеля, в частности относящиеся к поведению живот ных, весьма любопытны, его биологические наблюдения
полны ошибок и неточностей. Многое из того, о чем он писал, основано, вероятно, только на слухах.
Например, в своей "Истории животных" Аристотель так описывает процесс самозарождения:
Вот одно свойство, присущее как животным, так и рас тениям. Некоторые растения возникают из семян, а другие самозарождаются благодаря образованию некой природной основы, сходной с семенем; при этом одни из них получают питание непосредственно из земли, тогда как другие вырастают внутри других растений, что между прочим было отмечено мною в трактате по ботанике. Так же и с животными, среди которых одни в соответствии со своей природой происходят от родителей, тогда как другие образуются не от родительскою корня, а возникают из гниющей земли или растительной ткани, подобно некоторым насекомым; другие самозарождаются внут ри животных вследствие секреции их собственных органов.