Страница:
При очень глубоком и интенсивном дыхании или при повышении сопротивления вдоху в процесс увеличения объема грудной клетки включается ряд вспомогательных дыхательных мышц, которые могут поднимать ребра: лестничные, большая и малая грудные, передняя зубчатая. К вспомогательным мышцам вдоха относятся также мышцы, разгибающие грудной отдел позвоночника и фиксирующие плечевой пояс при опоре на отведенные назад руки (трапециевидная, ромбовидные и др.).
Рис. 4. Изменения объема грудной клетки и положения диафрагмы при спокойном вдохе (изображены контуры грудной клетки и диафрагмы, сплошные линии – выдох, пунктирные – вдох)
При очень глубоком и интенсивном дыхании или при повышении сопротивления вдоху в процесс увеличения объема грудной клетки включается ряд вспомогательных дыхательных мышц, которые могут поднимать ребра: лестничные, большая и малая грудные, передняя зубчатая. К вспомогательным мышцам вдоха относятся также мышцы, разгибающие грудной отдел позвоночника и фиксирующие плечевой пояс при опоре на отведенные назад руки (трапециевидная, ромбовидные и др.).
Как мы уже говорили, спокойный вдох протекает пассивно – на фоне практически расслабленных мышц. При активном интенсивном выдохе «подключаются» мышцы брюшной стенки {косые, поперечная и прямая), в результате чего объем брюшной полости уменьшается, в ней повышается давление, давление передается на диафрагму и поднимает ее. Вследствие сокращения внутренних косых межреберных мышц происходит опускание ребер и сближение их концов. К вспомогательным мышцам выдоха относятся также мышцы, сгибающие позвоночник.
Рис. 5. Мышцы, принимающие участие в акте дыхания:
а: 1 – трапециевидная мышца; 2 – ременная мышца головы; 3 – большая и малая ромбовидная мышцы; 4 – нижняя задняя зубчатая мышца; 5 – пояснично-грудная фасция; 6 – поясничный треугольник; 7 – широчайшая мышца спины
б: 1 – большая грудная мышца; 2 – подмышечная полость; 3 – широчайшая мышца спины; 4 – передняя зубчатая мышца; 5 – наружная косая мышца живота; 6 – апоневроз наружной косой мышцы живота; 7 – пупочное кольцо; 8 – белая линия живота; 9 – паховая связка; 10 – поверхностное паховое кольцо; 11 – семенной канатик
Как вам уже известно, легкие и внутренние стенки грудной полости покрыты серозной оболочкой – плеврой.
Между листками висцеральной и париетальной плевры имеется узкая (5-10 мкм) щель, в которой находится серозная жидкость, по составу сходная с лимфой. Благодаря этому легкие постоянно сохраняют объем, находятся в расправленном состоянии.
Если в плевральную щель ввести иглу, соединенную с манометром, полученные данные покажут, что давление в ней ниже атмосферного. Отрицательное давление в плевральной щели обусловлено эластической тягой легких, т. е. постоянным стремлением легких уменьшиться в объеме.
Эластическая тяга легких обусловлена тремя факторами:
1. Упругостью ткани стенок альвеол вследствие наличия в них эластичных волокон.
2. Тонусом бронхиальных мышц.
3. Поверхностным натяжением пленки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол.
В плевральной щели в обычных условиях не бывает газов, при введении в плевральную щель некоторого количества воздуха он постепенно рассасывается. Если в плевральную щель попадает небольшое количество воздуха, образуется пневмоторакс– легкое частично спадается, но вентиляция его продолжается. Такое состояние называется закрытым пневмотораксом. Через некоторое время воздух из плевральной полости всасывается в кровь и легкое расправляется.
Дыхательные движения
Процесс дыхания в цифрах
Легочные объемы
Мертвое пространство
Значение воздухоносных путей
Глава 2. Обмен газов в легких
Немного о кровообращении
Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
Вентиляция альвеол
Обмен газов в альвеолах
Глава 3. Транспорт газов кровью
Транспорт кислорода
При очень глубоком и интенсивном дыхании или при повышении сопротивления вдоху в процесс увеличения объема грудной клетки включается ряд вспомогательных дыхательных мышц, которые могут поднимать ребра: лестничные, большая и малая грудные, передняя зубчатая. К вспомогательным мышцам вдоха относятся также мышцы, разгибающие грудной отдел позвоночника и фиксирующие плечевой пояс при опоре на отведенные назад руки (трапециевидная, ромбовидные и др.).
Как мы уже говорили, спокойный вдох протекает пассивно – на фоне практически расслабленных мышц. При активном интенсивном выдохе «подключаются» мышцы брюшной стенки {косые, поперечная и прямая), в результате чего объем брюшной полости уменьшается, в ней повышается давление, давление передается на диафрагму и поднимает ее. Вследствие сокращения внутренних косых межреберных мышц происходит опускание ребер и сближение их концов. К вспомогательным мышцам выдоха относятся также мышцы, сгибающие позвоночник.
а: 1 – трапециевидная мышца; 2 – ременная мышца головы; 3 – большая и малая ромбовидная мышцы; 4 – нижняя задняя зубчатая мышца; 5 – пояснично-грудная фасция; 6 – поясничный треугольник; 7 – широчайшая мышца спины
б: 1 – большая грудная мышца; 2 – подмышечная полость; 3 – широчайшая мышца спины; 4 – передняя зубчатая мышца; 5 – наружная косая мышца живота; 6 – апоневроз наружной косой мышцы живота; 7 – пупочное кольцо; 8 – белая линия живота; 9 – паховая связка; 10 – поверхностное паховое кольцо; 11 – семенной канатик
Как вам уже известно, легкие и внутренние стенки грудной полости покрыты серозной оболочкой – плеврой.
Между листками висцеральной и париетальной плевры имеется узкая (5-10 мкм) щель, в которой находится серозная жидкость, по составу сходная с лимфой. Благодаря этому легкие постоянно сохраняют объем, находятся в расправленном состоянии.
Если в плевральную щель ввести иглу, соединенную с манометром, полученные данные покажут, что давление в ней ниже атмосферного. Отрицательное давление в плевральной щели обусловлено эластической тягой легких, т. е. постоянным стремлением легких уменьшиться в объеме.
Эластическая тяга легких обусловлена тремя факторами:
1. Упругостью ткани стенок альвеол вследствие наличия в них эластичных волокон.
2. Тонусом бронхиальных мышц.
3. Поверхностным натяжением пленки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол.
В плевральной щели в обычных условиях не бывает газов, при введении в плевральную щель некоторого количества воздуха он постепенно рассасывается. Если в плевральную щель попадает небольшое количество воздуха, образуется пневмоторакс– легкое частично спадается, но вентиляция его продолжается. Такое состояние называется закрытым пневмотораксом. Через некоторое время воздух из плевральной полости всасывается в кровь и легкое расправляется.
Отрицательное давление в плевральной щели обусловлено эластической тягой легких, т. е. постоянным стремлением легких уменьшиться в объеме.При вскрытии грудной клетки, например при ранениях или внутригрудных операциях, давление вокруг легкого становится таким же, как атмосферное, и легкое спадается полностью. Его вентиляция прекращается, несмотря на работу дыхательных мышц. Такой пневмоторакс называется открытым. Двусторонний открытый пневмоторакс, если не оказать больному экстренную помощь, приводит к смерти. Необходимо либо срочно начать производить некусственное дыхание ритмическим нагнетанием воздуха в легкие через трахею, либо оперативно герметизировать плевральную полость.
Дыхательные движения
Физиологическое описание нормальных дыхательных движений, как правило, не соответствует движениям, которые мы наблюдаем у себя и своих знакомых. Мы можем увидеть как дыхание, обеспечиваемое в основном диафрагмой, так и дыхание, обеспечиваемое в основном работой межреберных мышц. И тот, и другой вид дыхания – в пределах нормы. Подключение мышц плечевого пояса чаще происходит при серьезных заболеваниях или очень интенсивной работе и почти никогда не наблюдается в нормальном состоянии, у относительно здоровых людей.
Дыхание, обеспечиваемое в основном за счет работы диафрагмы, более характерно для мужчин. В норме вдох сопровождается незначительным выпячиванием брюшной стенки, выдох – незначительным ее втягиванием. Это брюшной тип дыхания в чистом варианте.
Реже, но все же достаточно часто, встречается парадоксальный, или обратный, тип брюшного дыхания, при котором брюшная стенка на вдохе втягивается, а на выдохе выпячивается. Этот тип дыхания обеспечивается исключительно за счет сокращения диафрагмы, без смещения органов брюшной полости. Этот вид дыхания также чаще встречается у мужчин.
Для женщин характерен грудной тип дыхания, обеспечиваемый в основном за счет работы межреберных мышц. Такая особенность может быть связана с биологической готовностью женщины к материнству и, как следствие, с затрудненностью брюшного дыхания при беременности. При этом типе дыхания наиболее заметные движения совершают грудина и ребра.
Дыхание, в котором задействованы плечи и ключицы, обеспечивается за счет работы мышц плечевого пояса. Вентиляция легких при этом типе дыхания слабая, воздух поступает только в их верхнюю часть, поэтому такой тип дыхания называется верхушечным. У здоровых людей верхушечный тип дыхания практически не встречается, он развивается при серьезных заболевания (не только болезнях легких!), но для нас этот тип важен, так как используется во многих дыхательных гимнастиках.
Дыхание, обеспечиваемое в основном за счет работы диафрагмы, более характерно для мужчин. В норме вдох сопровождается незначительным выпячиванием брюшной стенки, выдох – незначительным ее втягиванием. Это брюшной тип дыхания в чистом варианте.
Реже, но все же достаточно часто, встречается парадоксальный, или обратный, тип брюшного дыхания, при котором брюшная стенка на вдохе втягивается, а на выдохе выпячивается. Этот тип дыхания обеспечивается исключительно за счет сокращения диафрагмы, без смещения органов брюшной полости. Этот вид дыхания также чаще встречается у мужчин.
Для женщин характерен грудной тип дыхания, обеспечиваемый в основном за счет работы межреберных мышц. Такая особенность может быть связана с биологической готовностью женщины к материнству и, как следствие, с затрудненностью брюшного дыхания при беременности. При этом типе дыхания наиболее заметные движения совершают грудина и ребра.
Дыхание, в котором задействованы плечи и ключицы, обеспечивается за счет работы мышц плечевого пояса. Вентиляция легких при этом типе дыхания слабая, воздух поступает только в их верхнюю часть, поэтому такой тип дыхания называется верхушечным. У здоровых людей верхушечный тип дыхания практически не встречается, он развивается при серьезных заболевания (не только болезнях легких!), но для нас этот тип важен, так как используется во многих дыхательных гимнастиках.
Процесс дыхания в цифрах
Легочные объемы
Понятно, что объем вдоха и выдоха может быть выражен в цифровых показателях. И в этом вопросе тоже есть несколько интересных, но малоизвестных фактов, знание которых необходимо для выбора того или иного вида дыхательной гимнастики.
При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл (от 300 до 800 мл) воздуха; этот объем воздуха называется дыхательным объемом. Кроме обычного дыхательного объема при максимально глубоком вдохе человек может вдохнуть около 3 000 мл воздуха – это резервный объем вдоха. После обычного спокойного выдоха любой здоровый человек напряжением мышц выдоха способен «выдавить» из легких еще около 1 300 мл воздуха – это резервный объем выдоха. Сумма указанных объемов составляет жизненную емкость легких: 500 мл + 3 000 мл + 1 300 мл = 4 800 мл.
Как видно из расчетов, природа предусмотрела почти десятикратный запас по возможности «прокачивать» воздух через легкие. Сразу заметим – функциональный запас по «прокачиванию» воздуха (вентиляции легких) не совпадает с запасом по возможности потребления и транспорта кислорода.
Дыхательный объем— количественное выражение глубины дыхания.
Жизненная емкость легких – это максимальный объем воздуха, который может быть введен или выведен из легких в течение одного вдоха или выдоха. Жизненная емкость легких у мужчин выше (4 000-5 500 мл), чем у женщин (3 000-4 500 мл), она больше в положении стоя, чем в положении сидя или лежа. Физические тренировки способствуют увеличению жизненной емкости легких.
После максимального глубокого выдоха в легких остается довольно значительный объем воздуха – около 1 200 мл. Это остаточный объем воздуха. Большая его часть может быть удалена из легких только при открытом пневмотораксе. В спавшихся легких также остается некоторое количество воздуха (минимальный объем), оно задерживается в «воздушных ловушках», образующихся потому, что часть бронхиол спадается раньше альвеол.
Рис. 6. Спирограмма – запись изменения легочных объемов
Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких, называется общей емкостью легких; оно равно сумме остаточного объема и жизненной емкости легких (в приведенном примере: 1 200 мл + 4 800 мл = 6 000 мл).
Объем воздуха, находящегося в легких в конце спокойного выдоха (при расслабленной дыхательной мускулатуре), называется функциональной остаточной емкостью легких. Она равна сумме остаточного объема и резервного объема выдоха (в использованном примере: 1 200 мл + 1 300 мл = 2 500 мл). Функциональная остаточная емкость легких близка к объему альвеолярного воздуха перед началом вдоха.
Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Обычно измеряют минутный объем дыхания. При спокойном дыхании в минуту через легкие проходит 6–9 л воздуха. Вентиляция легких зависит от глубины и частоты дыхания, в состоянии покоя это, как правило, от 12 до 18 вдохов в минуту. Минутный объем дыхания равен произведению дыхательного объема на частоту дыхания.
При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл (от 300 до 800 мл) воздуха; этот объем воздуха называется дыхательным объемом. Кроме обычного дыхательного объема при максимально глубоком вдохе человек может вдохнуть около 3 000 мл воздуха – это резервный объем вдоха. После обычного спокойного выдоха любой здоровый человек напряжением мышц выдоха способен «выдавить» из легких еще около 1 300 мл воздуха – это резервный объем выдоха. Сумма указанных объемов составляет жизненную емкость легких: 500 мл + 3 000 мл + 1 300 мл = 4 800 мл.
Как видно из расчетов, природа предусмотрела почти десятикратный запас по возможности «прокачивать» воздух через легкие. Сразу заметим – функциональный запас по «прокачиванию» воздуха (вентиляции легких) не совпадает с запасом по возможности потребления и транспорта кислорода.
Дыхательный объем— количественное выражение глубины дыхания.
Жизненная емкость легких – это максимальный объем воздуха, который может быть введен или выведен из легких в течение одного вдоха или выдоха. Жизненная емкость легких у мужчин выше (4 000-5 500 мл), чем у женщин (3 000-4 500 мл), она больше в положении стоя, чем в положении сидя или лежа. Физические тренировки способствуют увеличению жизненной емкости легких.
После максимального глубокого выдоха в легких остается довольно значительный объем воздуха – около 1 200 мл. Это остаточный объем воздуха. Большая его часть может быть удалена из легких только при открытом пневмотораксе. В спавшихся легких также остается некоторое количество воздуха (минимальный объем), оно задерживается в «воздушных ловушках», образующихся потому, что часть бронхиол спадается раньше альвеол.
Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких, называется общей емкостью легких; оно равно сумме остаточного объема и жизненной емкости легких (в приведенном примере: 1 200 мл + 4 800 мл = 6 000 мл).
Объем воздуха, находящегося в легких в конце спокойного выдоха (при расслабленной дыхательной мускулатуре), называется функциональной остаточной емкостью легких. Она равна сумме остаточного объема и резервного объема выдоха (в использованном примере: 1 200 мл + 1 300 мл = 2 500 мл). Функциональная остаточная емкость легких близка к объему альвеолярного воздуха перед началом вдоха.
Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Обычно измеряют минутный объем дыхания. При спокойном дыхании в минуту через легкие проходит 6–9 л воздуха. Вентиляция легких зависит от глубины и частоты дыхания, в состоянии покоя это, как правило, от 12 до 18 вдохов в минуту. Минутный объем дыхания равен произведению дыхательного объема на частоту дыхания.
Мертвое пространство
Воздух находится не только в альвеолах, но и в воздухоносных путях. К ним относятся полость носа (или рта при ротовом дыхании), носоглотка, гортань, трахея, бронхи. Воздух, находящийся в воздухоносных путях (за исключением дыхательных бронхиол), не участвует в газообмене, поэтому просвет воздухоносных путей называют анатомическим мертвым пространством. При вдохе последние порции воздуха входят в мертвое пространство и, не изменив своего состава, покидают его при выдохе.
Объем анатомического мертвого пространства около 150 мл (примерно 1/3 дыхательного объема при спокойном дыхании). Значит, из 500 мл вдыхаемого воздуха в альвеолы поступает лишь 350 мл. В альвеолах в конце спокойного выдоха находится около 2 500 мл воздуха, поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется лишь >/7 часть альвеолярного объема воздуха.
Объем анатомического мертвого пространства около 150 мл (примерно 1/3 дыхательного объема при спокойном дыхании). Значит, из 500 мл вдыхаемого воздуха в альвеолы поступает лишь 350 мл. В альвеолах в конце спокойного выдоха находится около 2 500 мл воздуха, поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется лишь >/7 часть альвеолярного объема воздуха.
Значение воздухоносных путей
В понятие воздухоносные пути мы включаем носовую и ротовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи. В воздухоносных путях газообмен практически не производится, однако они необходимы для нормального дыхания. Проходя через них, вдыхаемый воздух претерпевает следующие изменения:
увлажняется;
согревается;
очищается от пыли и микроорганизмов.
С точки зрения современной науки наиболее физиологичным считается дыхание через нос: при таком дыхании очистка воздуха от пыли особенно эффективна – проходя через узкие и сложные по форме носовые ходы, воздух образует вихревые потоки, способствующие соприкосновению пылевых частиц со слизистой оболочкой носа. Стенки воздухоносных путей покрыты слизью, к которой прилипают содержащиеся в воздухе частицы. Слизь постепенно перемещается (7-19 мм/мин) по направлению к носоглотке за счет деятельности мерцательного эпителия полости носа, трахеи и бронхов. В слизи содержится вещество лизоцим, оказывающее смертоносное воздействие на болезнетворные микроорганизмы. При раздражении частицами пыли и накопившейся слизью рецепторов глотки, гортани и трахеи человек кашляет, а при раздражении рецепторов полости носа – чихает. Это защитные дыхательные рефлексы.
На количество вдыхаемого воздуха и эффективность вентиляции легких влияет еще и такая величина как просвет (диаметр) бронхов. Эта величина может изменяться под действием многих факторов, часть из которых поддается контролю. Гладкая кольцевая мускулатура стенки бронхов суживает просвет. Мышцы бронхов находятся в состоянии тонической активности, возрастающей при выдохе. Мышцы бронхов сокращаются при увеличении парасимпатических влияний вегетативной нервной системы, под действием таких веществ как гистамин, серотонин, простагландины. Расслабление бронхов происходит при уменьшении симпатических влияний вегетативной нервной системы, под действием адреналина.
Частично перекрывать просвет бронхов может избыточное выделение слизи, возникающее при воспалительных и аллергических реакциях, а также инородные тела, гной при инфекционных заболеваниях и т. д. – все это, несомненно, будет отражаться на эффективности газообмена.
увлажняется;
согревается;
очищается от пыли и микроорганизмов.
С точки зрения современной науки наиболее физиологичным считается дыхание через нос: при таком дыхании очистка воздуха от пыли особенно эффективна – проходя через узкие и сложные по форме носовые ходы, воздух образует вихревые потоки, способствующие соприкосновению пылевых частиц со слизистой оболочкой носа. Стенки воздухоносных путей покрыты слизью, к которой прилипают содержащиеся в воздухе частицы. Слизь постепенно перемещается (7-19 мм/мин) по направлению к носоглотке за счет деятельности мерцательного эпителия полости носа, трахеи и бронхов. В слизи содержится вещество лизоцим, оказывающее смертоносное воздействие на болезнетворные микроорганизмы. При раздражении частицами пыли и накопившейся слизью рецепторов глотки, гортани и трахеи человек кашляет, а при раздражении рецепторов полости носа – чихает. Это защитные дыхательные рефлексы.
При раздражении частицами пыли и накопившейся слизью рецепторов глотки, гортани и трахеи человек кашляет, а при раздражении рецепторов полости носа – чихает. Это защитные дыхательные рефлексы.Кроме того, вдыхаемый воздух, проходя через обонятельную зону слизистой оболочки носа, «приносит» запахи – в том числе и предупреждающие об опасности, вызывающие половое возбуждение (феромоны), запахи свежести и природы, возбуждающие дыхательный центр и оказывающие влияние на настроение.
На количество вдыхаемого воздуха и эффективность вентиляции легких влияет еще и такая величина как просвет (диаметр) бронхов. Эта величина может изменяться под действием многих факторов, часть из которых поддается контролю. Гладкая кольцевая мускулатура стенки бронхов суживает просвет. Мышцы бронхов находятся в состоянии тонической активности, возрастающей при выдохе. Мышцы бронхов сокращаются при увеличении парасимпатических влияний вегетативной нервной системы, под действием таких веществ как гистамин, серотонин, простагландины. Расслабление бронхов происходит при уменьшении симпатических влияний вегетативной нервной системы, под действием адреналина.
Частично перекрывать просвет бронхов может избыточное выделение слизи, возникающее при воспалительных и аллергических реакциях, а также инородные тела, гной при инфекционных заболеваниях и т. д. – все это, несомненно, будет отражаться на эффективности газообмена.
Глава 2. Обмен газов в легких
Немного о кровообращении
Предыдущий этап – этап внешнего дыхания – заканчивается на том, что кислород в составе атмосферного воздуха поступает в альвеолы, откуда он должен будет перейти в капилляры, «опутывающие» альвеолы густой сетью.
Капилляры соединяются в легочные вены, которые несут кровь, насыщенную кислородом, в сердце, а точнее, в левое предсердие. Из левого предсердия обогащенная кислородом кровь поступает в левый желудочек, а затем «отправляется в путешествие» по большому кругу кровообращения, к органам и тканям. «Обменявшись» с тканями питательными веществами, отдав кислород и забрав углекислый газ, кровь по венам поступает в правое предсердие, и большой круг кровообращения замыкается, начинается малый круг.
Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, откуда легочная артерия, разветвляясь и опутывая альвеолы капиллярной сетью, несет кровь на «зарядку» кислородом в легкие, а затем снова – по легочным венам в левое предсердие и так до бесконечности. Чтобы оценить эффективность и масштаб этого процесса, представьте, что время полного оборота крови составляет всего 20–23 секунды – весь объем крови успевает полностью «обежать» и большой, и малый круги кровообращения.
Рис 7. Схема малого и большого кругов кровообращения
Чтобы насытить кислородом столь активно меняющуюся среду, как кровь, необходимо учитывать следующие факторы:
количество кислорода и углекислого газа во вдыхаемом воздухе – т. е. его состав;
эффективность вентиляции альвеол – т. е. площадь соприкосновения, на которой происходит обмен газами между кровью и воздухом;
эффективность альвеолярного газообмена — т. е. эффективность веществ и структур, обеспечивающих соприкосновение крови и газообмен.
Капилляры соединяются в легочные вены, которые несут кровь, насыщенную кислородом, в сердце, а точнее, в левое предсердие. Из левого предсердия обогащенная кислородом кровь поступает в левый желудочек, а затем «отправляется в путешествие» по большому кругу кровообращения, к органам и тканям. «Обменявшись» с тканями питательными веществами, отдав кислород и забрав углекислый газ, кровь по венам поступает в правое предсердие, и большой круг кровообращения замыкается, начинается малый круг.
Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, откуда легочная артерия, разветвляясь и опутывая альвеолы капиллярной сетью, несет кровь на «зарядку» кислородом в легкие, а затем снова – по легочным венам в левое предсердие и так до бесконечности. Чтобы оценить эффективность и масштаб этого процесса, представьте, что время полного оборота крови составляет всего 20–23 секунды – весь объем крови успевает полностью «обежать» и большой, и малый круги кровообращения.
Чтобы насытить кислородом столь активно меняющуюся среду, как кровь, необходимо учитывать следующие факторы:
количество кислорода и углекислого газа во вдыхаемом воздухе – т. е. его состав;
эффективность вентиляции альвеол – т. е. площадь соприкосновения, на которой происходит обмен газами между кровью и воздухом;
эффективность альвеолярного газообмена — т. е. эффективность веществ и структур, обеспечивающих соприкосновение крови и газообмен.
Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим относительно постоянный состав (табл. 1). В выдыхаемом воздухе всегда меньше кислорода и больше углекислого газа. Меньше всего кислорода и больше всего углекислого газа в альвеолярном воздухе. Различие в составе альвеолярного и выдыхаемого воздуха объясняется тем, что последний является смесью воздуха мертвого пространства и альвеолярного воздуха.
Таблица 1. Состав воздуха (в объемных %)
Альвеолярный воздух является внутренней газовой средой организма. От его состава зависит газовый состав артериальной крови. Регуляторные механизмы поддерживают постоянство состава альвеолярного воздуха. При спокойном дыхании состав альвеолярного воздуха мало зависит от фаз вдоха и выдоха. Например, содержание углекислого газа в конце вдоха всего на 0,2–0,3 % меньше, чем в конце выдоха, так как при каждом вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха. Кроме того, газообмен в легких протекает непрерывно, независимо от фаз вдоха или выдоха, что способствует выравниванию состава альвеолярного воздуха. При глубоком дыхании, из-за нарастания скорости вентиляции легких, зависимость состава альвеолярного воздуха от вдоха и выдоха увеличивается. При этом надо помнить, что концентрация газов «на оси» воздушного потока и на его «обочине» тоже будет различаться – движение воздуха «по оси» будет быстрее, а его состав будет приближаться к составу атмосферного воздуха. В верхней части легких альвеолы вентилируются менее эффективно, чем в нижних отделах, прилежащих к диафрагме.
Таблица 1. Состав воздуха (в объемных %)
Вентиляция альвеол
Газообмен между воздухом и кровью осуществляется в альвеолах, все остальные части легких служат только для «доставки» воздуха к этому месту, поэтому важна не общая величина вентиляции легких, а именно величина вентиляции альвеол. Она меньше вентиляции легких на величину вентиляции мертвого пространства.
150 мл × 16 = 2400 мл.
Вентиляция альвеол будет равна
8 000 мл – 2 400 мл = 5 600 мл.
При минутном объеме дыхания 8 000 мл и частоте дыхания 32 раза в минуту вентиляция мертвого пространства составит
150 мл × 32 = 4 800 мл,
а вентиляция альвеол
8 000 мл – 4 800 мл = 3 200 мл,
т. е. будет вдвое меньшей, чем в первом случае. Отсюда следует первый из практических выводов: эффективность вентиляции альвеол (а следовательно, и газообмена) выше при более редком дыхании, чем при более частом.
Величина вентиляции легких регулируется организмом таким образом, чтобы газовый состав альвеолярного воздуха был постоянным. Так, при повышении концентрации углекислого газа в альвеолярном воздухе минутный объем дыхания увеличивается, при снижении – уменьшается. Однако регуляторные механизмы этого процесса находятся, к сожалению, не в альвеолах. Глубина и частота дыхания регулируются дыхательным центром на основании информации о количестве кислорода и углекислого газа в крови. О том, как это происходит, мы более подробно поговорим в разделе «Бессознательная регуляция дыхания».
Эффективность вентиляции альвеол (а следовательно, и газообмена) выше при более редком дыхании, чем при более частом.Так, при минутном объеме дыхания, равном 8 000 мл, и частоте дыхания 16 раз в минуту вентиляция мертвого пространства составит
150 мл × 16 = 2400 мл.
Вентиляция альвеол будет равна
8 000 мл – 2 400 мл = 5 600 мл.
При минутном объеме дыхания 8 000 мл и частоте дыхания 32 раза в минуту вентиляция мертвого пространства составит
150 мл × 32 = 4 800 мл,
а вентиляция альвеол
8 000 мл – 4 800 мл = 3 200 мл,
т. е. будет вдвое меньшей, чем в первом случае. Отсюда следует первый из практических выводов: эффективность вентиляции альвеол (а следовательно, и газообмена) выше при более редком дыхании, чем при более частом.
Величина вентиляции легких регулируется организмом таким образом, чтобы газовый состав альвеолярного воздуха был постоянным. Так, при повышении концентрации углекислого газа в альвеолярном воздухе минутный объем дыхания увеличивается, при снижении – уменьшается. Однако регуляторные механизмы этого процесса находятся, к сожалению, не в альвеолах. Глубина и частота дыхания регулируются дыхательным центром на основании информации о количестве кислорода и углекислого газа в крови. О том, как это происходит, мы более подробно поговорим в разделе «Бессознательная регуляция дыхания».
Обмен газов в альвеолах
Газообмен в легких осуществляется посредством диффузии кислорода из альвеолярного воздуха в кровь (около 500 л в сутки) и углекислого газа из крови в альвеолярный воздух (около 430 л в сутки). Диффузия происходит вследствие разности давления этих газов в альвеолярном воздухе и в крови.
Рис. 8. Альвеолярное дыхание
Диффузия (от лат. diffusio – распространение, растекание) – взаимное проникновение соприкасающихся веществ друг в друга вследствие теплового движения частиц вещества. Диффузия происходит в направлении снижения концентрации вещества и ведет к равномерному распределению вещества по всему занимаемому им объему. Так, пониженная концентрация кислорода в крови ведет к его проникновению через мембрану воздушно-кровяного {аэро-гематического) барьера, избыточная концентрация углекислого газа в крови ведет к его выделению в альвеолярный воздух. Анатомически воздушно-кровяной барьер представлен легочной мембраной, которая, в свою очередь, состоит из эндотелиальных клеток капилляров, двух основных мембран, плоского альвеолярного эпителия, слоя сурфактанта[1]. Толщина легочной мембраны всего 0,4–1,5 мкм.
Поступивший в кровь кислород и «принесенный» кровью углекислый газ могут находиться как в растворенном, так и в химически связанном виде – в виде непрочного соединения с гемоглобином эритроцитов. Эффективность транспорта газов эритроцитами напрямую связана с этим свойством гемоглобина, более подробно этот процесс будет рассмотрен в следующей главе.
Диффузия (от лат. diffusio – распространение, растекание) – взаимное проникновение соприкасающихся веществ друг в друга вследствие теплового движения частиц вещества. Диффузия происходит в направлении снижения концентрации вещества и ведет к равномерному распределению вещества по всему занимаемому им объему. Так, пониженная концентрация кислорода в крови ведет к его проникновению через мембрану воздушно-кровяного {аэро-гематического) барьера, избыточная концентрация углекислого газа в крови ведет к его выделению в альвеолярный воздух. Анатомически воздушно-кровяной барьер представлен легочной мембраной, которая, в свою очередь, состоит из эндотелиальных клеток капилляров, двух основных мембран, плоского альвеолярного эпителия, слоя сурфактанта[1]. Толщина легочной мембраны всего 0,4–1,5 мкм.
Поступивший в кровь кислород и «принесенный» кровью углекислый газ могут находиться как в растворенном, так и в химически связанном виде – в виде непрочного соединения с гемоглобином эритроцитов. Эффективность транспорта газов эритроцитами напрямую связана с этим свойством гемоглобина, более подробно этот процесс будет рассмотрен в следующей главе.
Глава 3. Транспорт газов кровью
«Переносчиком» кислорода от легких к тканям и органам и углекислого газа от тканей и органов к легким является кровь. В свободном (растворенном) состоянии переносится настолько малое количество газов, что им можно смело пренебречь при оценке потребностей организма. Для простоты объяснения в дальнейшем будем считать, что основное количество кислорода и углекислого газа транспортируется в связанном состоянии.
Транспорт кислорода
Кислород транспортируется в виде оксигемоглобина. Оксигемоглобин — это комплекс гемоглобина и молекулярного кислорода.
Гемоглобин содержится в красных кровяных тельцах – эритроцитах. Эритроциты под микроскопом похожи на слегка приплюснутый бублик, дырку в котором забыли проткнуть до конца. Такая необычная форма позволяет эритроцитам лучше, чем шарообразным клеткам, взаимодействовать с кровью (за счет большей площади), ведь как известно, из тел, имеющих равный объем, шар имеет наименьшую площадь. Кроме того, эритроцит способен сворачиваться в трубочку, протискиваясь в узкий капилляр, добираясь в самые отдаленные «уголки» организма.
В 100 мл крови при нормальной температуре тела растворяется лишь 0,3 мл кислорода. Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу же связывается гемоглобином, образуя оксигемоглобин, в котором кислорода 190 мл/л. Скорость связывания кислорода велика – время поглощения диффундировавшего кислорода измеряется тысячными долями секунды. В капиллярах альвеол (при соответствующих вентиляции и кровоснабжении) практически весь гемоглобин крови превращается в оксигемоглобин. Скорость диффузии газов «туда и обратно» значительно медленнее скорости связывания газов, из чего можно сделать второй практический вывод: чтобы газообмен шел успешно, воздух должен «получать паузы», время, за которое успеет выровняться концентрация газов в альвеолярном воздухе и притекающей крови.
Превращение восстановленного (бескислородного) гемоглобина (дезоксигемоглобина) в окисленный (содержащий кислород) гемоглобин (оксигемоглобин) напрямую зависит от содержания растворенного кислорода в жидкой части плазмы крови, причем механизмы усвоения растворенного кислорода весьма эффективны и стабильны.
В тканях, требующих для нормальной жизнедеятельности много кислорода (работающие мышцы, печень, почки, железистые ткани), оксигемоглобин «отдает» кислород очень активно, иногда почти полностью. И наоборот: в тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала (например, в жировой ткани), большая часть оксигемоглобина «не отдает» молекулярный кислород – уровень диссоциации оксигемоглобина низкий. Переход тканей из состояния покоя в активное состояние (сокращение мышц, секреция желез) автоматически создает условия для увеличения диссоциации оксигемоглобина и увеличения снабжения тканей кислородом.
Способность гемоглобина «удерживать» кислород (сродство гемоглобина к кислороду) снижается при увеличении в крови концентрации углекислого газа и ионов водорода. Подобным же образом действует на диссоциацию оксигемоглобина повышение температуры.
Таким образом, становится понятно, как взаимосвязаны и сбалансированы друг относительно друга природные процессы. Изменение способности оксигемоглобина удерживать кислород имеет огромное значение для обеспечения снабжения им тканей. В тканях, в которых процессы обмена веществ протекают интенсивно, концентрация углекислого газа и ионов водорода увеличивается, а температура повышается. Это ускоряет течение обменных процессов и облегчает «отдачу» гемоглобином кислорода.
В волокнах скелетных мышц содержится «родственный» гемоглобину миоглобин. Он обладает очень высоким сродством к кислороду. «Ухватившись» за молекулу кислорода, он не отдает ее обратно в кровь.
Гемоглобин содержится в красных кровяных тельцах – эритроцитах. Эритроциты под микроскопом похожи на слегка приплюснутый бублик, дырку в котором забыли проткнуть до конца. Такая необычная форма позволяет эритроцитам лучше, чем шарообразным клеткам, взаимодействовать с кровью (за счет большей площади), ведь как известно, из тел, имеющих равный объем, шар имеет наименьшую площадь. Кроме того, эритроцит способен сворачиваться в трубочку, протискиваясь в узкий капилляр, добираясь в самые отдаленные «уголки» организма.
В 100 мл крови при нормальной температуре тела растворяется лишь 0,3 мл кислорода. Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу же связывается гемоглобином, образуя оксигемоглобин, в котором кислорода 190 мл/л. Скорость связывания кислорода велика – время поглощения диффундировавшего кислорода измеряется тысячными долями секунды. В капиллярах альвеол (при соответствующих вентиляции и кровоснабжении) практически весь гемоглобин крови превращается в оксигемоглобин. Скорость диффузии газов «туда и обратно» значительно медленнее скорости связывания газов, из чего можно сделать второй практический вывод: чтобы газообмен шел успешно, воздух должен «получать паузы», время, за которое успеет выровняться концентрация газов в альвеолярном воздухе и притекающей крови.
Превращение восстановленного (бескислородного) гемоглобина (дезоксигемоглобина) в окисленный (содержащий кислород) гемоглобин (оксигемоглобин) напрямую зависит от содержания растворенного кислорода в жидкой части плазмы крови, причем механизмы усвоения растворенного кислорода весьма эффективны и стабильны.
Чтобы газообмен шел успешно, воздух должен «получать паузы», время, за которое успеет выровняться концентрация газов в альвеолярном воздухе и притекающей крови.Например, подъем на высоту 2 000 м над уровнем моря сопровождается снижением атмосферного давления с 760 до 600 мм рт. ст., парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе – с 105 до 70 мм рт. ст., а содержание оксигемоглобина снижается лишь на 3 % – несмотря на снижение атмосферного давления, ткани продолжают снабжаться кислородом.
В тканях, требующих для нормальной жизнедеятельности много кислорода (работающие мышцы, печень, почки, железистые ткани), оксигемоглобин «отдает» кислород очень активно, иногда почти полностью. И наоборот: в тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала (например, в жировой ткани), большая часть оксигемоглобина «не отдает» молекулярный кислород – уровень диссоциации оксигемоглобина низкий. Переход тканей из состояния покоя в активное состояние (сокращение мышц, секреция желез) автоматически создает условия для увеличения диссоциации оксигемоглобина и увеличения снабжения тканей кислородом.
Способность гемоглобина «удерживать» кислород (сродство гемоглобина к кислороду) снижается при увеличении в крови концентрации углекислого газа и ионов водорода. Подобным же образом действует на диссоциацию оксигемоглобина повышение температуры.
Таким образом, становится понятно, как взаимосвязаны и сбалансированы друг относительно друга природные процессы. Изменение способности оксигемоглобина удерживать кислород имеет огромное значение для обеспечения снабжения им тканей. В тканях, в которых процессы обмена веществ протекают интенсивно, концентрация углекислого газа и ионов водорода увеличивается, а температура повышается. Это ускоряет течение обменных процессов и облегчает «отдачу» гемоглобином кислорода.
В волокнах скелетных мышц содержится «родственный» гемоглобину миоглобин. Он обладает очень высоким сродством к кислороду. «Ухватившись» за молекулу кислорода, он не отдает ее обратно в кровь.