Рой Робинсон. Генетика окрасов собак

^s-B-dd
   Черно-подпалый — a ^ta ^tB-D-
   Шоколадно-подпалый — a ^ta ^tbbD-
   Голубо-подпалый — a ^ta ^tB-dd
   Рыжий (черная мочка носа) — A ^y-B-D-
   Рыжий (коричневая мочка носа) — A ^y-bbD-
   Палевый (серая мочка носа) — A ^y-B-dd
   Палевый (осветленная мочка носа) — A ^y-bbdd

Пойнтер

   Обычно, пойнтер — это белая собака с окрашенными пятнами, разбросанными по всему телу. Пятна могут быть черными, кофейными или рыжеватыми. Предположительно, что рыжий окрас образуется за счет гена е (Литтл, 1957) Если это так, то генотипы пойнтера можно описать следующим образом:
 
    Окрас — Генотип
   Черно-пятнистый — A ^s-B-E-s ^ps ^p
   Кофейно-пятнистый — A ^s-bbE-s ^ps ^p
   Рыже-пятнистый (черная мочка носа) — A ^s-B-ees ^ps ^p
   Рыже-пятнистый (коричневая мочка носа) — A ^s-bbees ^ps ^p
 
   Однако, у некоторых рыже пятнистых собак можно обнаружить следы маски и сероватые уши, что характерно скорее для A ^y, чем е. Если это так, то для этих, особей в списки генотипов A ^s- следует заменить на A ^y- и ее на Е.
   Характер пятнистости типичен для s ^p. Однако, Литтл (1957) обнаружил, что у пойнтеров США белые ареалы занимают большую площадь, чем у европейских. Поэтому он предположил, что в первом случае собаки имеют не s ^ps ^p, a s ^ws ^w.
   У некоторых пойнтеров белые ареалы чистые, но у большинства они покрыты крапом соответствующего окрасу цветом. Крапчатость может варьировать в широких пределам. Символ гена Т должен быть добавлен к перечисленным выше генотипам, если собака крапчатая.

Померанский шпиц

   Собаки этой породы могут быть самых различных окрасов: черные, кофейные и голубые различных оттенков, рыжие, соболиные, палевые. Каждый цвет может комбинироваться с пегостью (s ^p). Шерсть исключительно длинная, густая, шелковистая.
 
    Окрас — Генотип
   Черный — A ^s-B-D-ll
   Кофейный — A ^s-bbD-ll
   Голубой — A ^s-В-ddll
   Рыжий (черная мочка носа) — A ^y-B-D-ll
   Рыжий (коричневая мочка носа) — A ^y-bbD-ll
   Соболиный (черная мочка носа) — A ^y-B-D-ll
   Соболиный (коричневая мочка носа) — A ^y-bbD-ll
   Палевый (серая мочка носа) — A ^y-В-ddll
   Палевый (осветленная мочка носа) — A ^y-bbddll

Пудель

   С первого взгляда пудель кажется наиболее представительной породой в отношении разнообразил окрасов. Пуделя бывают черные, коричневые; голубые, светло-рыжие. На основной окрас накладывается действие гена раннего поселения, который с возрастом осветляет окрас в большей или меньшей степени. Литтл считает, что в образовании рыжего и палевого окрасов участвует скорее ген е, чем A ^y. Шерсть длинная и жесткая (или вьющаяся), что создает дополнительное богатство оттенков.
 
    Окрас — Генотип
   Черный — A ^s-B-D-E-gg
   Голубой — A ^s-B-ddE-gg
   Коричневый — A ^s-bbD-E-gg
   Лилово-серый — A ^s-bbddE-gg
   Голубо-серый (темно-серебристый) — A ^s-B-D-E-G-
   Светло-голубой (светло-серебристый) — A ^s-B-ddE-G-
   Шоколадно-серый — A ^s-bbD-E-G-
   Шоколадно-серебристый — A ^s-bbddE-G-
   Светло-рыжий (черная мочка носа) — -B-D-eegg
   Светло-рыжий (коричневая мочка носа) — -bbD-eegg
   Палевый (серая мочка носа) — -B-ddeegg
   Палевый (осветленная мочка носа) — -bbddeegg
   Абрикосовый до палевого, кремового — --D-eeG-
   Палевый до полностью белого — --ddeeG-

Мопс

   Обычно это черные или оленьи собаки с черной маской. Здесь действуют гены A ^sи A ^yсоответственно. Серебристо-оленьи особи также имеют черную маску, но шерсть на корпусе светло-палевая. Литтл (1957) утверждает, что осветление желтого пигмента происходит благодаря гену c ^ch. Однако, ослабление интенсивности может быть также за счет осветляющих руфус-полигенов.
 
    Окрас — Генотип
   Черный — A ^s-С-
   Олений — A ^y-С-
   Серебристо-олений — A ^y-c ^chc ^ch

Пиренейская горная собака

   Эта порода представлена почти полностью или совсем белыми собаками, что является характерным примером проявления крайней степени пятнистости (s ^w). Если у собаки есть пятна, то они всегда располагаются только на голове, ушах и крупе. В соответствии с данными Литтля (1957) только 24% собак этой породы полностью свободны от пигментированных участков шерсти.
   Окрас пятен зависит от генов основных окрасов, замаскированных белым. Так, волче-серые пятна различных оттенков образуются за счет гена a ^sa, действие которого модифицируется осветляющими, полигенами. Лимонные пятна образуются благодаря гену A ^y, также при участии руфус-полигенов.
   Шерсть густая и длинная, генетически ll. Генотипы большинства цветовых вариаций могут быть представлены как a ^sa-lls ^ws ^wи A ^y-lls ^ws ^w.
   У белых пиренейских горных собак с черными глазами ген крайней степени белой пятнистости находится в гомозиготном состоянии (s ^ws ^w) и полностью подавляет развитие какого-либо пигмента шерсти.

Родезийский риджбек

   Очень интересная собака, у которой волосы вдоль спины растут в направлении, противоположном росту остальных волос, т.е. вперед в виде гребня, что и дало название породы. Гребней два. Они должны быть четко обозначены, симметричны и сужены к хвосту. Гребень наследуется рецессивно. Ген, отвечающий за его развитие обозначен, как ds. Окрас желто-красный, обычно с черной маской. Генотип: A ^y-dsds

Ротвейлер

   Ротвейлер имеет типичный черно-подпалый окрас (a ^ta ^t). Интенсивность подпалов варьирует, но не так значительно, как у других пород.

Колли

   Порода имеет ограниченное число окрасов. Это Ay-рыжие собаки по соболиному типу. Соболиный окрас может быть затенен в различной степени. Встречаются черно-подпалые колли. Мраморные особи генотипически гетерозиготны по гену мерль (Mm). Мраморность трудно выявить у рыжих особей, даже затененных, но она легко определяется у темно-соболиных и черно-подпалых в виде голубо-серых пятен на черном фоне.
   Типичная ирландская пятнистость (по типу «воротниковой») колли определяется геном s ⁱ, а не s ^p, т.к. белые отметины слишком правильно расположены. Литтл отмечал, что иногда встречаются колли с ослабленным окрасом, т.е. светло-желтые, голубовато-соболиные и голубо-подпалые. Шерсть длинная и ниспадающая; особенно на плечах и груди. У колли описаны припудривающие гены (pp) и CN — ослабление. Но они крайне редки и собаки, несущие их, составляют слишком незначительную часть породы.
 
    Окрас — Генотип
   Соболиный — A ^y-D-llmms ⁱ-
   Черно-подпалый — a ^ta ^tD-llmms ⁱ-
   Соболе-мраморный — A ^y-D-llMms ⁱ-
   Черно-подпало-мраморный — a ^ta ^tD-llMms ⁱ-
   Голубо-соболиный — A ^y-ddllmms ⁱ-
   Голубо-подпалый — a ^ta ^tddllmms ⁱ-
   Голубо-соболиный мерль — A ^y-ddllMms ⁱ-
   Голубо-подпалый мерль — a ^ta ^tddllMms ⁱ-

Салюки

   Собаки самых разнообразных окрасов. Это черный, черно-подпалый, соболиный, рыжий и палевый, сопряженные с пятнистостью и крапчатостью. Литтл (1957) предположил, что в породе встречается ген е. Шерсть гладкая и шелковистая. Встречаются две вариации: с обильной каймой и без нее. Последние, возможно, короткошерстные за счет L, тогда как первые несут гены ll, но с минимальной экспрессией по туловищу. Предполагается, что осветленные палевые собаки несут гены A ^yи c ^ch, и/или осветляющие руфус-полигены.
 
    Окрас — Генотип
   Черный — A ^s-S-tt
   Черно-подпалый — a ^ta ^tS-tt
   Соболиный — A ^y-S-tt
   Рыжий — A ^y-S-tt
   Черно-белый — A ^s-s ^p-tt
   Триколор — a ^ta ^ts ^p-tt
   Рыже-белый — A ^y-s ^p-tt
   Черно-белый с крапом — A ^s-s ^p-T-

Самоед

   Отсутствие любого пигмента в шерсти у этих темноглазых собак обусловлено, по-видимому, действием гена s ^w. В соответствии с Литтлем (1957) приблизительно 9% самоедов имеют небольшие пигментированные пятна, занимающие не более 10% поверхности туловища. Это говорит о том, что по крайней мере в США описанные Литтлем собаки имели s ^ws ^w.
   Предположено, что самоеды имеют генотип A ^s-ees ^ws ^w. Кроссы самоедов с волче-серыми собаками, гетерозиготными по a ^t, давали черно-белых собак. Кроссы с собаками, несущими E ^brдавали тигровых и палевых собак. Черные полосы тигровых собак были нормально пигментированы, тогда как желтый фон был очень осветлен, что говорит о наличии осветляющих руфус-полигенов.
   Некоторые авторы склоны выделить для окраса самоеда отдельную аллель из альбино-серии. Но это мало вероятно. Наиболее явным кандидатом можно рассматривать узко выявленный аллель шиншилла c ^ch. Генотип тогда можно предоставить следующим образом: c ^chc ^chee или ее с соответствующими руфус-полигенами.
   Шерсть длинная, плотная (ll). Генотип: A ^s-eells ^ws ^w.

Шнауцер

   В породе допустимы только два окраса. Это сплошной черный и перец с солью. Возникновение последнего загадочно. Предполагается, что это модифицированный чепрачный окрас. Интенсивность желтой пигментации крайне ослаблена, что делает подпалы серыми. Шерсть длинная и жесткая, что затрудняет определение окраса. Генотип черных собак скорее всего A ^s-, а собак окраса перец с солью — a ^sa.

Скотч-терьер

   Возможно, что тигровый окрас скотча сходен с окрасом керн-терьера. При наличии длинной жесткой шерсти действие гена E ^brпроявляется для человеческого глаза как смесь черных и желтых волос. Глубина прокрашивания желтых волос варьирует от рыжего до светло-палевого под действием полигенов. Ослабление А ^у-рыжего до пшеничного свидетельствует о действии тех же генов на сплошной рыжий. Тигровость варьирует от темной до светлой независимо от интенсивности фона, а только от соотношения количества черных и желтых волос. Наиболее темные тигровые особи выглядят как черные. Тем не менее, нельзя исключить в породе и присутствие гена A ^s. Пока это не выяснено.
 
    Окрас — Генотип
   Тигровый — A ^y-E ^br-llWh-
   Пшеничный — A ^y-E-llWh-

Силихэмтерьер

   Белая шубка этого небольшого терьера обязана аллелю экстремальной степени пятнистости s ^w. Доказательством этому служит периодическое появление пигментированных пятен в области головы и ушей. Данные Литтля (1967) показывают, что 60% собак пятнисты. Литтл утверждает, что пятна эти настолько малы, что определение скрытых окрасов и кодирующих их генов затруднено. Тем не менее, можно предположить; что генотипы окрасов силихэм-терьера следующие:
   A ^y-lls ^ws ^wили a ^sa-lls ^ws ^w.

Шетландская овчарка (шелти)

   Генетика окрасов и качества шерсти этой грациозной собаки та же, что у колли (см. выше).

Скай-терьер

   Литтл (1957) уделил этой породе большое внимание, однако не пришел к окончательным выводам, кроме того, что генетика окрасов этой породы, возможно, схожа с генетикой керн-терьера (см. выше). Он утверждает, что некоторые индивидуумы имеют осветленную верхнюю часть головы подобно бедлингтонам. Возможно, что осветленные вариации обязаны гену раннего поседения G.

Малый мюнстерлендер

   У этой спаниелеобразной собаки на белом фоне разбросаны кофейные пятна. Белые ареалы покрыты крапом, до такой степени, что собака выглядит чалой. Шерсть длинная. Генотип: A ^s-bblls ^p-Т-.

Гладкошерстная колли

   Генетика окрасов идентична генетике колли.

Гладкошерстный фокстерьер

   Наиболее обычными для этой породы следует считать черный и чепрачный окрасы. В последнем случае чепрак интенсивно черный и правильной V-образной формы, а подпалы осветлены до золотистого. Присутствует белая пятнистость. Встречаются золотисто-белые собаки. Для них можно предположить: во-первых, экспрессию генов A ^yили е; во-вторых, экспрессию гена a ^sa, если пигментированные участки расположены только в местах расположения подпалов.
 
    Окрас — Генотип
   Черный — A ^s-s ^p-
   Чепрачный — a ^sa-s ^p-

Мягкошерстный пшеничный терьер

   Шерсть длинная, густая и мягкая. Окрас пшеничный, частично из-за действия осветляющих руфус-полигенов, частично благодаря длинной шерсти, которая обнажает более светлый подшерсток. Щенячья шерсть может иметь крап, который с возрастом исчезает.
   Генотип: A ^y-ll.

Сенбернар

   Похоже, что сенбернар имеет соболиный окрас с варьирующим затенением. Неизменно присутствует четко выраженная черная маска. Белая пятнистость «воротникового» типа. Причем расположение отметин является характеристикой породы. Постоянство их расположения говорит о наличии s ⁱs ⁱ. Однако, встречаются более пятнистые собаки, что свидетельствует о наличии в породе гена пегости s ^p. Шерсть может быть как короткой, так и длинной. Генотипы этих двух форм: A ^y-L-s ⁱ— и A ^y-lls ⁱ— соответственно.

Стаффордширский бультерьер

   Наиболее распространены черный, рыжий и тигровый окрасы. Время от времени возникают голубые, оленьи и голубо-тигровые особи благодаря наличию в породе гена d.
 
    Окрас — Генотип
   Черный — A ^s-D-E-
   Красный — A ^y-D-E-
   Тигровый — A ^y-D-E ^br-
   Голубой — A ^s-ddE-
   Олений — A ^y-ddE-
   Голубо-тигровый — A ^y-ddE ^br-

Суссекс-спаниель

   Красивые собаки коричневого окраса без белых пятен с длинной шерстью. Генотип: A ^s-bbll.

Веймаранер

   Эта порода имеет необычный окрас, в стандарте описанный, как серебристо-серый. Такой окрас возникает в результате взаимодействия генов b и d. Известны коротко- и длинношерстные собаки, хотя последние редки. Генотипы:
   A ^s-bbddL- и A ^s-bbddll соответственно. Ген A ^s, скорее всего всегда находится в гомозиготном состоянии.

Вельш-корги-кардиган

   Эти очаровательные маленькие животные обычно бывают соболиными, тигровыми, черно-подпалыми и голубо-мраморными. Большинство из них пятнисты по типу ирландской (s ⁱ). Литтл (1937) считает, что в породе присутствует также ген s ^p, так как встречаются и пегие собаки.
 
    Окрас — Генотип
   Соболиный — A ^y-E-mm
   Тигровый — A ^y-E ^br-mm
   Черно-подпалый — a ^ta ^tE-mm
   Мраморный — a ^ta ^tE-Mm

Вельш-корги-пемброк

   В этой породе встречаются только два окраса: соболиный различных оттенков и черно-подпалый, сопряженные с ирландской пятнистостью.
 
    Окрас — Генотип
   Соболиный — A ^y-s ⁱ-
   Черно-подпалый — a ^ta ^ts ⁱ-

Вельш-спрингер-спаниель

   Основной окрас рыже-белый, шерсть длинная, мочка носа печеночного цвета, что говорит о наличии гена b в гомозиготном состоянии. Литтл считает, что рыжий окрас обязан гену е. Тогда генотип будет bbeells ^p-.

Вельштерьер

   По окрасу и типу шерсти вельштерьера можно считать маленькой копией эрдельтерьера. Он отличается только более светлым чепраком. Когда осветление чепрака происходит в значительной степени, такой окрас называют гризли. Генотип: a ^sa-Wh-.

Вест-хайланд-вайт-терьер

   Литтл (1957) считает, что белый окрас этих собак обязан взаимодействию генов А ^уи c ^ch. При селекции как можно более белых особей генотип A ^y-c ^chc ^chможет давать как бледно палевых, так и чисто белых собак, хотя, казалось бы, что генотип окраса этого терьера должен быть сходен с генотипом окраса силихэм-терьера (см. выше). Однако, Литтл обнаружил у некоторых собак светло-кремовые кончики на белых волосах, тогда как следы пигментации на голове, характерные для s ^ws ^wвстречаются крайне редко. Однако, отсутствие таких индивидуумов в породе возможно, если селекция, направленная на получение белого окраса при генотипе s ^ws ^wпрошла наиболее успешно. Шерсть грубая и длинная (ll).

Уиппет

   Уиппеты — это миниатюрные грейхаунды и генетика у них схожа (см. выше).

Жесткошерстный фокстерьер

   Окрасы идентичны окрасам гладкошерстного фокстерьера (см. выше). Шерсть жесткая.
 
    Окрас — Генотип
   Черный — A ^s-s ^p-Wh-
   Чепрачный — a ^sa-s ^pWh-

Йоркширский терьер

   Окрас чепрачный необычных оттенков. Чепрак покрывает большую часть туловища. У щенков он более темный и светлеет с возрастом. Литтл (1957) предположил что такое явление обязано гену G. Возможно также, что возрастное осветление обязано длинным прямым волосам, которые обнажают более светлый голубой подшерсток.

Рисунок 1

 
   Экспрессия аллелей белой пятнистости показана в десяти степенях. Степень 0 является показателем того, что собака имеет незначительную пятнистость или вовсе ее лишена. Степень 10 — собака полностью белая (на рисунке не отражено).