Страница:
Итак, где может быть найдено место для евгенических сведений в курсе нашей современной школы II ступени? Во многом, быть может, ее программе в будущем предстоит испытать некоторые изменения, но один пункт этой программы не возбуждает в нас особых сомнений в его прочности и долговечности: это – сравнительно широкое место, отводимое в данной программе естествознанию. Многое заставляет нас думать, что в этом отношении программа наших общеобразовательных школ едва ли изменится.
В ряду курсов естествознания школы II ступени имеется заключительный курс общей биологии, в котором должны сообщаться наиболее широкие обобщения биологической мысли, насколько это вообще возможно в рамках среднего учебного заведения. Нельзя не признать, однако, что выработанных программ этого курса еще нет и вопрос о нем вызывает большие споры в специальной педагогической литературе[41].
В свое время автор этих строк в течение свыше чем 10 лет (начиная с 1906 года) преподавал подобный курс в различных петербургских частных учебных заведениях и предложил даже в одном из специальных педагогических журналов примерную программу такого курса[42].
Конечно, самая программа курса общей биологии интересовать нас здесь не может, но я должен слегка коснуться ее для понимания дальнейшего. Как указывал я уже в свое время и как продолжаю думать и теперь, такой курс может иметь в средней школе успех лишь при одном условии.
Совершенно необходимо, чтобы он не содержал в себе каких-либо отдельных, хотя бы и важных сведений, а целиком сводился бы к иллюстрации и доказательству двух-трех наиболее важных биологических идей. В свое время мною были указаны три таких основных идеи: 1) эволюционная теория, 2) учение о клетке, 3) размножение и наследственность. При этом второй из этих отделов является наиболее кратким и служит как бы введением к третьему отделу, а третий и первый занимают большую часть всего курса.
Хотя с тех пор прошло много времени и последние годы мне не приходится уже работать в средней школе, но я убежден, что к двум этим основным отделам биологии и необходимо сводить содержание данного предмета в последнем классе школы II ступени. Доказывать это по отношению к эволюционной идее теперь не приходится – ее положение в таком курсе следует признать вполне упроченным, но, мне кажется, то же самое следует признать и для отдела, посвященного явлениям размножения, развития и наследственности. Именно этот отдел должен быть пройден с достаточной полнотой, а многое другое, фигурирующее в курсах общей биологии для высшей школы, может быть – даже с немалой пользой для дела – совсем опущено в средней.
Хотя явлений размножения приходится касаться обыкновенно и раньше, но только в заключительном курсе общей биологии они могут быть разобраны достаточно подробно, а главное, во взаимной связи друг с другом. Главное внимание при этом следует обращать на такие вопросы, как значение оплодотворения и его сущность и т. п., и это приведет нас в конце концов к вопросам наследственности.
Хотя последние отличаются уже значительной сложностью, но и из них многое может и должно быть сообщено уже в средней школе. Вопрос о наследственности приобретенных свойств и главные выводы мутационной теории прекрасно могут быть изложены ученикам, только что получившим общее представление об эволюционной теории. Основные положения менделизма, особенно если не вдаваться в какие-либо частности, также могут быть хорошо проработаны и с учениками средней школы. При этом нужно только, по возможности, останавливаться на самом существенном и главном, и тогда все эти вопросы не могут создать каких-либо затруднений для понимания их учащимися, воспитательное же и образовательное значение их огромно. По своему собственному опыту мы убеждались не раз, что вся эта область явлений размножения и наследственности настолько нова и неожиданно интересна для молодых юношей и девушек, вызывает во время прохождения этого отдела курса столько вопросов, что бывает иногда даже трудно не выходить из намеченных предварительно для самого себя пределов.
Таким образом, этот отдел курса чрезвычайно важен и интересен уже сам по себе. Для нас же он имеет особенное значение потому, что именно от него легче и естественнее всего перейти к евгенике.
Дело в том, что при прохождении этого отдела о человеке приходится говорить мало, так как все подлежащие разбору вопросы о ходе оплодотворения, развитии зародыша, мутациях, расщеплении по Менделю и т. д. гораздо лучше и легче могут быть иллюстрированы на других объектах. Но нельзя же оставлять человека при разборе всех этих животрепещущих вопросов совершенно в стороне, и по целому ряду соображений ему лучше всего посвятить несколько самых последних уроков.
На этих уроках и можно сообщить прежде всего самые основные данные о том, как протекает размножение у людей, как совершается в самых общих чертах развитие человеческого зародыша, а затем нарисовать общую, но достаточно яркую картину наследственности у человека. После того как учащимися разобран в общих чертах ход наследования по Менделю, разбор нескольких случаев человеческой наследственности – цвета глаз, волос и т. п. – не вызовет решительно никаких затруднений и может быть проведен в классе с живейшим интересом. Дать понятие при этом о наследовании некоторых патологических уклонений от нормы, нескольких более изученных в этом отношении болезней тоже чрезвычайно легко.
А раз все это сделано, весь необходимый материал, роль подбора и у животных и в человеческом обществе достаточно выяснена в первой части курса, не обязывает ли это самым неуклонным образом преподавателя остановиться на том, что такое евгеника, в чем состоят ее задачи, насколько необходимо в будущем более сознательное отношение людей к делу их размножения вообще, а слушателей – к предстоящей им этой великой жизненной задаче в частности? Не забудем при этом, что на таких уроках преподаватель имеет дело с людьми в самом лучшем их возрасте в смысле готовности жадно воспринимать все действительно великое и хорошее, и тогда, нам кажется, трудно будет не согласиться с тем, что было бы непростительно не использовать этой возможности, которая сама, что называется, дается нам в руки.
Таким образом, мы настаиваем на том, что раз в наших школах преподается общая биология, в этом курсе должно быть отведено место и евгенике. Раз в курсе общей биологии будут разбираться хотя бы в самых общих чертах вопросы размножения и наследственности (без чего такой курс трудно себе даже представить), то естественно уделить несколько последних уроков разбору явлений размножения и наследственности у человека, а тем самым и евгенике. Это будет много полезнее и важнее разбора каких-либо других более специальных данных, часто включаемых в такой курс.
Против предлагаемого нами проекта введения евгенических данных в курс общей биологии могут быть сделаны некоторые возражения. В сравнительно недалекое еще время, конечно, было бы указано на недопустимость этого по педагогическим и другим соображениям. Однако теперь едва ли может быть выдвинуто возражение этого рода. Затем некоторым может казаться, что предлагаемые нами данные недоступны для учеников средней школы. По собственному опыту мы можем сказать, что это неверно: напротив, именно этот отдел биологии всегда вызывает на уроках чрезвычайно большой интерес, и дать элементарное представление об основных процессах размножения и наследственности не трудно.
Важнее последнее возражение, будто бы трудно найти достаточное число преподавателей, которые бы сумели надлежащим образом ознакомить учащихся с этими вопросами. Подобное возражение выдвигалось не раз и против курсов биологии в средней школе вообще. Однако все же общая биология, несмотря на это, не исключена из программы, и если еще несколько лет тому назад было довольно трудно обеспечить во всех школах преподавание этого предмета, то теперь это стало уже гораздо легче, а еще через несколько лет станет и совсем легко. Ведь всегда если есть спрос, то является быстро и предложение.
Что же касается существа дела, то ознакомить учеников в общей форме с явлениями размножения и наследственности, с сущностью евгеники отнюдь не труднее, чем изложить им надлежащим образом основы эволюционного учения. Мы имеем теперь и некоторую литературу по этим вопросам на русском языке, вполне доступную для любого преподавателя, по которой он может легко восполнить все пробелы в своих знаниях, если они у него имеются.
Да и вообще мыслим ли теперь преподаватель, и тем более преподаватель-естественник, не знакомый с сущностью евгенического движения и тем самым не сочувствующий ему? А если это так, то не является ли его прямой обязанностью ознакомить своих учеников перед выходом их из школы в жизнь с тою стороною жизненных отношений, которая так важна для всего нашего будущего? В этом отношении позиция каждого серьезного преподавателя средней школы особенно ответственна и важна, и от их добровольного сотрудничества евгеника должна больше всего ждать себе помощи и поддержки. И если нашим работникам народного образования удастся провести евгенические идеи в среднюю школу и дать ясное представление об них учащимся, то, без сомнения, они сделают большое и важное дело!
Наследственность у человека{3}[43]
В ряду курсов естествознания школы II ступени имеется заключительный курс общей биологии, в котором должны сообщаться наиболее широкие обобщения биологической мысли, насколько это вообще возможно в рамках среднего учебного заведения. Нельзя не признать, однако, что выработанных программ этого курса еще нет и вопрос о нем вызывает большие споры в специальной педагогической литературе[41].
В свое время автор этих строк в течение свыше чем 10 лет (начиная с 1906 года) преподавал подобный курс в различных петербургских частных учебных заведениях и предложил даже в одном из специальных педагогических журналов примерную программу такого курса[42].
Конечно, самая программа курса общей биологии интересовать нас здесь не может, но я должен слегка коснуться ее для понимания дальнейшего. Как указывал я уже в свое время и как продолжаю думать и теперь, такой курс может иметь в средней школе успех лишь при одном условии.
Совершенно необходимо, чтобы он не содержал в себе каких-либо отдельных, хотя бы и важных сведений, а целиком сводился бы к иллюстрации и доказательству двух-трех наиболее важных биологических идей. В свое время мною были указаны три таких основных идеи: 1) эволюционная теория, 2) учение о клетке, 3) размножение и наследственность. При этом второй из этих отделов является наиболее кратким и служит как бы введением к третьему отделу, а третий и первый занимают большую часть всего курса.
Хотя с тех пор прошло много времени и последние годы мне не приходится уже работать в средней школе, но я убежден, что к двум этим основным отделам биологии и необходимо сводить содержание данного предмета в последнем классе школы II ступени. Доказывать это по отношению к эволюционной идее теперь не приходится – ее положение в таком курсе следует признать вполне упроченным, но, мне кажется, то же самое следует признать и для отдела, посвященного явлениям размножения, развития и наследственности. Именно этот отдел должен быть пройден с достаточной полнотой, а многое другое, фигурирующее в курсах общей биологии для высшей школы, может быть – даже с немалой пользой для дела – совсем опущено в средней.
Хотя явлений размножения приходится касаться обыкновенно и раньше, но только в заключительном курсе общей биологии они могут быть разобраны достаточно подробно, а главное, во взаимной связи друг с другом. Главное внимание при этом следует обращать на такие вопросы, как значение оплодотворения и его сущность и т. п., и это приведет нас в конце концов к вопросам наследственности.
Хотя последние отличаются уже значительной сложностью, но и из них многое может и должно быть сообщено уже в средней школе. Вопрос о наследственности приобретенных свойств и главные выводы мутационной теории прекрасно могут быть изложены ученикам, только что получившим общее представление об эволюционной теории. Основные положения менделизма, особенно если не вдаваться в какие-либо частности, также могут быть хорошо проработаны и с учениками средней школы. При этом нужно только, по возможности, останавливаться на самом существенном и главном, и тогда все эти вопросы не могут создать каких-либо затруднений для понимания их учащимися, воспитательное же и образовательное значение их огромно. По своему собственному опыту мы убеждались не раз, что вся эта область явлений размножения и наследственности настолько нова и неожиданно интересна для молодых юношей и девушек, вызывает во время прохождения этого отдела курса столько вопросов, что бывает иногда даже трудно не выходить из намеченных предварительно для самого себя пределов.
Таким образом, этот отдел курса чрезвычайно важен и интересен уже сам по себе. Для нас же он имеет особенное значение потому, что именно от него легче и естественнее всего перейти к евгенике.
Дело в том, что при прохождении этого отдела о человеке приходится говорить мало, так как все подлежащие разбору вопросы о ходе оплодотворения, развитии зародыша, мутациях, расщеплении по Менделю и т. д. гораздо лучше и легче могут быть иллюстрированы на других объектах. Но нельзя же оставлять человека при разборе всех этих животрепещущих вопросов совершенно в стороне, и по целому ряду соображений ему лучше всего посвятить несколько самых последних уроков.
На этих уроках и можно сообщить прежде всего самые основные данные о том, как протекает размножение у людей, как совершается в самых общих чертах развитие человеческого зародыша, а затем нарисовать общую, но достаточно яркую картину наследственности у человека. После того как учащимися разобран в общих чертах ход наследования по Менделю, разбор нескольких случаев человеческой наследственности – цвета глаз, волос и т. п. – не вызовет решительно никаких затруднений и может быть проведен в классе с живейшим интересом. Дать понятие при этом о наследовании некоторых патологических уклонений от нормы, нескольких более изученных в этом отношении болезней тоже чрезвычайно легко.
А раз все это сделано, весь необходимый материал, роль подбора и у животных и в человеческом обществе достаточно выяснена в первой части курса, не обязывает ли это самым неуклонным образом преподавателя остановиться на том, что такое евгеника, в чем состоят ее задачи, насколько необходимо в будущем более сознательное отношение людей к делу их размножения вообще, а слушателей – к предстоящей им этой великой жизненной задаче в частности? Не забудем при этом, что на таких уроках преподаватель имеет дело с людьми в самом лучшем их возрасте в смысле готовности жадно воспринимать все действительно великое и хорошее, и тогда, нам кажется, трудно будет не согласиться с тем, что было бы непростительно не использовать этой возможности, которая сама, что называется, дается нам в руки.
Таким образом, мы настаиваем на том, что раз в наших школах преподается общая биология, в этом курсе должно быть отведено место и евгенике. Раз в курсе общей биологии будут разбираться хотя бы в самых общих чертах вопросы размножения и наследственности (без чего такой курс трудно себе даже представить), то естественно уделить несколько последних уроков разбору явлений размножения и наследственности у человека, а тем самым и евгенике. Это будет много полезнее и важнее разбора каких-либо других более специальных данных, часто включаемых в такой курс.
Против предлагаемого нами проекта введения евгенических данных в курс общей биологии могут быть сделаны некоторые возражения. В сравнительно недалекое еще время, конечно, было бы указано на недопустимость этого по педагогическим и другим соображениям. Однако теперь едва ли может быть выдвинуто возражение этого рода. Затем некоторым может казаться, что предлагаемые нами данные недоступны для учеников средней школы. По собственному опыту мы можем сказать, что это неверно: напротив, именно этот отдел биологии всегда вызывает на уроках чрезвычайно большой интерес, и дать элементарное представление об основных процессах размножения и наследственности не трудно.
Важнее последнее возражение, будто бы трудно найти достаточное число преподавателей, которые бы сумели надлежащим образом ознакомить учащихся с этими вопросами. Подобное возражение выдвигалось не раз и против курсов биологии в средней школе вообще. Однако все же общая биология, несмотря на это, не исключена из программы, и если еще несколько лет тому назад было довольно трудно обеспечить во всех школах преподавание этого предмета, то теперь это стало уже гораздо легче, а еще через несколько лет станет и совсем легко. Ведь всегда если есть спрос, то является быстро и предложение.
Что же касается существа дела, то ознакомить учеников в общей форме с явлениями размножения и наследственности, с сущностью евгеники отнюдь не труднее, чем изложить им надлежащим образом основы эволюционного учения. Мы имеем теперь и некоторую литературу по этим вопросам на русском языке, вполне доступную для любого преподавателя, по которой он может легко восполнить все пробелы в своих знаниях, если они у него имеются.
Да и вообще мыслим ли теперь преподаватель, и тем более преподаватель-естественник, не знакомый с сущностью евгенического движения и тем самым не сочувствующий ему? А если это так, то не является ли его прямой обязанностью ознакомить своих учеников перед выходом их из школы в жизнь с тою стороною жизненных отношений, которая так важна для всего нашего будущего? В этом отношении позиция каждого серьезного преподавателя средней школы особенно ответственна и важна, и от их добровольного сотрудничества евгеника должна больше всего ждать себе помощи и поддержки. И если нашим работникам народного образования удастся провести евгенические идеи в среднюю школу и дать ясное представление об них учащимся, то, без сомнения, они сделают большое и важное дело!
Наследственность у человека{3}[43]
Т.X. Морган
Ученые, занимающиеся вопросами наследственности, установив путем многочисленных доказательств господство одних и тех же законов наследственности как у растений, так и у диких и культурных животных, конечно, должны были обратить свое внимание и на человека. Стало очевидным, что люди обнаруживают в пределах каждой расы изменчивость не меньшую, чем культурные растения и домашние животные; вскоре было установлено, что по крайней мере некоторые получающиеся при этом признаки следуют законам Менделя.
Хотя многие из признаков, наблюдаемых у наших домашних животных и растений, возникли, вероятно, в доисторические времена, все-таки установлено происхождение большого числа их. В общем, некоторые из признаков получены путем скрещивания родственных диких разновидностей между собою, частью же возникли независимо от скрещивания. Большинство этих последних, а может быть, и все они, возникают путем мутаций, т. е. внезапных и случайных изменений в определенном участке зародышевого вещества, или, как говорят, путем изменений гена.
В дальнейшем я рассмотрю, могут ли некоторые признаки, непосредственно связанные с благополучием организма, т. е. его адаптивные признаки, быть различного происхождения.
Так как мы пока точно не знаем, которые из признаков наших культурных организмов и человека возникают скрещиванием и какие путем мутаций, то для лучшего понимания последующих рассуждений я сначала скажу о нескольких типах мутантов одного вида, мною лучше всего изученного. В течение 12 лет мною наблюдалось происхождение мутаций плодовой мухи Drosophila melanogaster.
У нее возникло за это время более 400 новых признаков. Так как этих признаков у дикого вида не имеется, а муха эта скрещивается лишь с одним-единственным видом, причем получаются стерильные гибриды, то невозможно предполагать, что новые признаки происходят благодаря скрещиванию с другими видами. Таким образом, здесь мы имеем возможность исследовать, какого рода изменения возникают путем мутаций отдельных генов и каким образом они передаются по наследству. Далее, в связи с этим мы можем сравнивать результаты этих наблюдений с теми, которые получены при наблюдениях и над домашними животными, и над самим человеком.
Новые мутационные признаки Drosophila возникают внезапно либо у отдельных, иногда немногих особей, либо при спаривании у четверти всего потомства, причем эти отдельные особи оказывались обычно самцами[44]; при появлении же у обоих полов признак оказывался доминантным; если появляется сразу большое количество особей с новым признаком, тогда нельзя считать их исходной мутацией, но они сами произошли от соединения половых клеток двух особей, каждая из которых получила данный рецессивный ген от общего предка.
Числовые результаты указывают на то, что во всех случаях новый признак должен быть приписан изменению, имевшему место в одной из хромосом зародышевого пути. Это очень интересное свойство мутационного процесса мы наблюдали с захватывающим интересом у мухи Drosophila в течение ряда лет.
Если мы вспомним, что в каждой клетке, включая и клетки зародышевого пути, заключено по две хромосомы, тождественных по способу передачи расположенных в них наследственных единиц, то должно показаться удивительным, что мутация имеет место лишь в одной из двух хромосом такой пары[45]. Трудно представить, каким образом какое-либо внешнее влияние может оказать специфическое действие на какую-либо часть хромосомы, не вызывая при этом подобного же изменения в идентичной части соответствующей ей хромосомы. Но мы ведь знаем еще чрезвычайно мало о природе химических или физических явлений, связанных с возникновением мутаций; поэтому в настоящее время приходится лишь отмечать и собирать факты.
У нас нет оснований предполагать, что возникновение этих мутаций вызвано какими-либо обстоятельствами, налагаемыми условиями опыта, или какими-либо иными особыми условиями, связанными с такого рода обстоятельствами. Напротив, имеются данные, указывающие на то, что те же виды мутаций всегда появляются и у диких видов. Хотя можно было ожидать от столь сложного органического вещества, каким является зародышевая протоплазма, полной устойчивости, на самом же деле следует допустить обратное, т. е. его полную неустойчивость.
Четыреста признаков Drosophila распадаются на 4 группы сцепления. Этим я хочу сказать, что если определенные признаки одного родителя вступают в скрещивание, то они стремятся сохраниться вместе и в последующих поколениях; на самом деле это имеет место, конечно, не всегда, но согласно определенным законам. Теоретически это явление объяснимо допущением, что гены сцепленных признаков расположены в одной и той же хромосоме. При этом предполагается преемственность хромосом от одного поколения клеток к другому. У Drosophila имеется четыре пары хромосом, и генетические и цитологические данные говорят за то, что каждая из четырех серий сцепленных генов расположена в одной из этих четырех хромосом. Так как имеется по две хромосомы каждого сорта (исключая самцов, у которых имеется пара XY), то существует и по два набора одинаково сцепленных генов соответственно этим четырем парам хромосом.
Каждая группа сцепления состоит из множества различных признаков. Первая группа состоит из признаков, расположенных в X-хромосомах. Эти признаки касаются изменений: цвета глаз, крыльев или ножек, щетинок или цвета всего тела мухи. Так как у самок имеется две X-хромосомы, содержащих по гену этих признаков, у самца же имеется лишь одна X-хромосома, то и наследование группы признаков, сцепленных с полом, должно отличаться от способа наследования других групп. У самца Y-хромосома, являющаяся партнером X-хромосомы, в некотором роде пуста, ибо она не содержит генов наподобие других хромосом. У Drosophila ее присутствие можно игнорировать, но у самца во время конъюгации X– и Y-хромосомы составляют одну пару. При созревании спермия они расходятся, так что половина сперматозоидов несет X-, другая половина Y-хромосомы. При созревании женских половых клеток с двумя X-хромосомами каждая яйцеклетка получает по одной X. При оплодотворении яйцеклетки спермием, содержащим X-хромосому, получаются самки. Поэтому половина потомства окажется самками, другая половина самцами. Получается равное количество полов.
Этот способ распределения полов характерен не только для Drosophila, но и для многих других насекомых; он установлен также для некоторых других больших групп животных. Согласно Пентеру (Painter), у человека имеется 48 хромосом, мужской пол отвечает формуле XY, женский – формуле XX. Существенным является, стало быть, то, что некоторые признаки человека передаются по наследству тем же путем, как и признаки, соединенные с полом у Drosophila.
Вторая группа сцепления у Drosophila также содержит гены, действующие на все части тела насекомого, на цвет глаз, цвет всего тела, форму крыльев, ног или волосков. Третья группа таких же размеров, как вторая, и ее гены, как и гены второй группы, также оказывают действие на все части тела. Четвертая группа незначительна. В настоящее время открыто только четыре признака, относящихся к этой группе. Точно установлено, что они расположены в самых маленьких хромосомах, составляющих четвертую пару.
Мы смогли не только связать эти признаки с определенными хромосомами, но и установить место расположения генов в каждой хромосоме. В данной статье нет надобности в описании метода, коим было определено место их нахождения, но следует отметить, что расположение генов в хромосоме не имеет связи с расположением частей тела, в которых проявляется их наиболее очевидное действие.
Признаки мутантов наследственны; они подчиняются как законам Менделя, так и позже открытым законам. В огромном большинстве признаки рецессивны, немногие доминантны. Это различие чисто условное и, очевидно, не имеет реального значения. И действительно, многие из признаков можно отнести к доминантным или рецессивным лишь условно, так как каждый из них при скрещивании с диким типом дает промежуточный признак, что указывает на действие двух генов. Таким образом, действительно существенным фактом является расхождение членов каждой пары генов во время созревания половых клеток. Можно считать окончательно доказанным, что это расхождения (расщепление) происходит совершенно так же у гибридов с типично промежуточным признаком, как и у гибридов, обнаруживающих большую степень доминантности или рецессивности признака.
В большинстве случаев возникает каждый раз какой-либо новый тип мутации в какой-нибудь определенной части хромосомы, но у Drosophila для гена, называемого «белые глаза», описаны десять появившихся в разное время мутаций; хорошо известно также несколько других случаев повторного появления одних и тех же генов.
Существуют некоторые мутации, проявляющиеся лишь в присутствии некоторых других модификаций. Эти последние названы специфическими модификаторами (гены-изменители). Так, например, существует рецессивный ген, называемый «кремовым» и проявляющий свое действие лишь в присутствии другого мутационного признака «эозиновые глаза», но он не проявляет видимого действия в отношении красного цвета нормального глаза. Но действие этих специфических модификаторов ничем существенно не отличается от двойного действия обоих генов, влияющих на один и тот же признак. Так, ген, называемый «киноварным», образует ярко-красные глаза. «Эозиновый» ген обусловливает розовато-желтые глаза. Присутствие двойных рецессивов «киноварно-эозинового» делает глаз почти белым. Можно сказать, что киноварный цвет является модификатором эозинового, и наоборот, эозиновый цвет – модификатором киноварного. В принципе тут то же самое, что при действии «кремового» на «эозиновый» цвет или «эозинового» на «кремовый» цвет; разница заключается разве в том, что один «кремовый» цвет совершенно не оказывает действия на цвет глаза дикого вида. В общем можно сказать, что факторы-модификаторы играют существенную роль при возникновении незначительных, передающихся по наследству отличий и признаков. Некоторые, вызываемые ими изменения так ничтожны, что почти ничем не отличаются от флуктуаций, обусловливаемых средой. Часто требуются самые утонченные генетические методы, чтобы установить, зависит ли такое незначительное изменение от генетических факторов-модификаторов или от внешней среды. Трудность различия этих двух явлений и была причиной многих серьезных ошибок в ранних трудах по селекции.
В этом вопросе современная генетика теснейшим образом соприкасается с эволюционной теорией естественного отбора. Последняя исходит из предположения, что незначительные отличия отдельных особей вида и являются тем материалом, на котором проявляется действие отбора. В настоящее время мы знаем, что многие из этих индивидуальных различий зависят от внешних условий, влияющих на зародышевые стадии, и что они не наследственны; но нам известно также, что многие индивидуальные различия зависят от присутствия факторов-модификаторов, действующих на отдельные части тела и делающих какой-либо признак их более или менее ярким, по сравнению с особями среднего типа. Если большое развитие этого признака окажется преимуществом, то он будет сохранен отбором, а если различие это зависит от генетических факторов-модификаторов, то оно будет и наследственным. Как я уже сказал, открытие зависимости многих количественных различий от модифицирующих генов, которые передаются по наследству совершенно так же, как основные признаки различия мутантов, является специально генетическим вкладом в теорию эволюции. Может быть, самым значительным фактом, полученным при изучении мутаций Drosophila, является открытие разнообразных действий, вызываемых одним и тем же геном. Так как и название признака, и название гена даются по наиболее очевидному проявлению последнего, то может получиться впечатление, что каждый ген действует определенным способом лишь на определенную часть тела. Можно легко забыть о наличии доказательств того, что обычно много других частей тела заметно затронуто. Это заставляет предполагать изменения не только структурного характера, но и физиологических отправлений и даже типов поведения. Так, например, жизнеспособность организма тесно связана с некоторыми совершенно ничтожными изменениями во внешних признаках, а продуктивность и плодовитость животного может в значительной степени зависеть от изменений, вызванных мутациями, видимые действия которых на само тело очень слабы. Наоборот, вероятно, что некоторые гены, имеющие очень существенное значение для физиологических отправлений организма, имеют еще побочные действия, проявляющиеся в ничтожных деталях строения тела; константность этих последних зависит, главным образом, от основного действия гена, а не от некоторых побочных его проявлений; другими словами, константность многих признаков, характеризующих виды и разновидности, обусловлена не столько их собственной жизненной ценностью, сколько их связью с более значительными действиями их генов. Такой взгляд дает возможность разрешить старый парадокс, заключающийся в неясности причины, почему так редко таксономические различия между видами имеют жизненную ценность, если они созданы естественным отбором.
С точки зрения наследственности главная ценность мутантов в том, что они предоставляют нам материал для суждения о механизме наследственности. Изучая способ передачи по наследству мутантных генов, мы одновременно следим за судьбой нормального партнера этого гена. Поскольку это касается самого механизма наследственности, безразлично, является ли проявляющийся признак данного гена благоприятным или неблагоприятным, последний служит нашим целям, пока он существует под влиянием благоприятных условий опыта.
Хотя многие из признаков, наблюдаемых у наших домашних животных и растений, возникли, вероятно, в доисторические времена, все-таки установлено происхождение большого числа их. В общем, некоторые из признаков получены путем скрещивания родственных диких разновидностей между собою, частью же возникли независимо от скрещивания. Большинство этих последних, а может быть, и все они, возникают путем мутаций, т. е. внезапных и случайных изменений в определенном участке зародышевого вещества, или, как говорят, путем изменений гена.
В дальнейшем я рассмотрю, могут ли некоторые признаки, непосредственно связанные с благополучием организма, т. е. его адаптивные признаки, быть различного происхождения.
Так как мы пока точно не знаем, которые из признаков наших культурных организмов и человека возникают скрещиванием и какие путем мутаций, то для лучшего понимания последующих рассуждений я сначала скажу о нескольких типах мутантов одного вида, мною лучше всего изученного. В течение 12 лет мною наблюдалось происхождение мутаций плодовой мухи Drosophila melanogaster.
У нее возникло за это время более 400 новых признаков. Так как этих признаков у дикого вида не имеется, а муха эта скрещивается лишь с одним-единственным видом, причем получаются стерильные гибриды, то невозможно предполагать, что новые признаки происходят благодаря скрещиванию с другими видами. Таким образом, здесь мы имеем возможность исследовать, какого рода изменения возникают путем мутаций отдельных генов и каким образом они передаются по наследству. Далее, в связи с этим мы можем сравнивать результаты этих наблюдений с теми, которые получены при наблюдениях и над домашними животными, и над самим человеком.
Новые мутационные признаки Drosophila возникают внезапно либо у отдельных, иногда немногих особей, либо при спаривании у четверти всего потомства, причем эти отдельные особи оказывались обычно самцами[44]; при появлении же у обоих полов признак оказывался доминантным; если появляется сразу большое количество особей с новым признаком, тогда нельзя считать их исходной мутацией, но они сами произошли от соединения половых клеток двух особей, каждая из которых получила данный рецессивный ген от общего предка.
Числовые результаты указывают на то, что во всех случаях новый признак должен быть приписан изменению, имевшему место в одной из хромосом зародышевого пути. Это очень интересное свойство мутационного процесса мы наблюдали с захватывающим интересом у мухи Drosophila в течение ряда лет.
Если мы вспомним, что в каждой клетке, включая и клетки зародышевого пути, заключено по две хромосомы, тождественных по способу передачи расположенных в них наследственных единиц, то должно показаться удивительным, что мутация имеет место лишь в одной из двух хромосом такой пары[45]. Трудно представить, каким образом какое-либо внешнее влияние может оказать специфическое действие на какую-либо часть хромосомы, не вызывая при этом подобного же изменения в идентичной части соответствующей ей хромосомы. Но мы ведь знаем еще чрезвычайно мало о природе химических или физических явлений, связанных с возникновением мутаций; поэтому в настоящее время приходится лишь отмечать и собирать факты.
У нас нет оснований предполагать, что возникновение этих мутаций вызвано какими-либо обстоятельствами, налагаемыми условиями опыта, или какими-либо иными особыми условиями, связанными с такого рода обстоятельствами. Напротив, имеются данные, указывающие на то, что те же виды мутаций всегда появляются и у диких видов. Хотя можно было ожидать от столь сложного органического вещества, каким является зародышевая протоплазма, полной устойчивости, на самом же деле следует допустить обратное, т. е. его полную неустойчивость.
Четыреста признаков Drosophila распадаются на 4 группы сцепления. Этим я хочу сказать, что если определенные признаки одного родителя вступают в скрещивание, то они стремятся сохраниться вместе и в последующих поколениях; на самом деле это имеет место, конечно, не всегда, но согласно определенным законам. Теоретически это явление объяснимо допущением, что гены сцепленных признаков расположены в одной и той же хромосоме. При этом предполагается преемственность хромосом от одного поколения клеток к другому. У Drosophila имеется четыре пары хромосом, и генетические и цитологические данные говорят за то, что каждая из четырех серий сцепленных генов расположена в одной из этих четырех хромосом. Так как имеется по две хромосомы каждого сорта (исключая самцов, у которых имеется пара XY), то существует и по два набора одинаково сцепленных генов соответственно этим четырем парам хромосом.
Каждая группа сцепления состоит из множества различных признаков. Первая группа состоит из признаков, расположенных в X-хромосомах. Эти признаки касаются изменений: цвета глаз, крыльев или ножек, щетинок или цвета всего тела мухи. Так как у самок имеется две X-хромосомы, содержащих по гену этих признаков, у самца же имеется лишь одна X-хромосома, то и наследование группы признаков, сцепленных с полом, должно отличаться от способа наследования других групп. У самца Y-хромосома, являющаяся партнером X-хромосомы, в некотором роде пуста, ибо она не содержит генов наподобие других хромосом. У Drosophila ее присутствие можно игнорировать, но у самца во время конъюгации X– и Y-хромосомы составляют одну пару. При созревании спермия они расходятся, так что половина сперматозоидов несет X-, другая половина Y-хромосомы. При созревании женских половых клеток с двумя X-хромосомами каждая яйцеклетка получает по одной X. При оплодотворении яйцеклетки спермием, содержащим X-хромосому, получаются самки. Поэтому половина потомства окажется самками, другая половина самцами. Получается равное количество полов.
Этот способ распределения полов характерен не только для Drosophila, но и для многих других насекомых; он установлен также для некоторых других больших групп животных. Согласно Пентеру (Painter), у человека имеется 48 хромосом, мужской пол отвечает формуле XY, женский – формуле XX. Существенным является, стало быть, то, что некоторые признаки человека передаются по наследству тем же путем, как и признаки, соединенные с полом у Drosophila.
Вторая группа сцепления у Drosophila также содержит гены, действующие на все части тела насекомого, на цвет глаз, цвет всего тела, форму крыльев, ног или волосков. Третья группа таких же размеров, как вторая, и ее гены, как и гены второй группы, также оказывают действие на все части тела. Четвертая группа незначительна. В настоящее время открыто только четыре признака, относящихся к этой группе. Точно установлено, что они расположены в самых маленьких хромосомах, составляющих четвертую пару.
Мы смогли не только связать эти признаки с определенными хромосомами, но и установить место расположения генов в каждой хромосоме. В данной статье нет надобности в описании метода, коим было определено место их нахождения, но следует отметить, что расположение генов в хромосоме не имеет связи с расположением частей тела, в которых проявляется их наиболее очевидное действие.
Признаки мутантов наследственны; они подчиняются как законам Менделя, так и позже открытым законам. В огромном большинстве признаки рецессивны, немногие доминантны. Это различие чисто условное и, очевидно, не имеет реального значения. И действительно, многие из признаков можно отнести к доминантным или рецессивным лишь условно, так как каждый из них при скрещивании с диким типом дает промежуточный признак, что указывает на действие двух генов. Таким образом, действительно существенным фактом является расхождение членов каждой пары генов во время созревания половых клеток. Можно считать окончательно доказанным, что это расхождения (расщепление) происходит совершенно так же у гибридов с типично промежуточным признаком, как и у гибридов, обнаруживающих большую степень доминантности или рецессивности признака.
В большинстве случаев возникает каждый раз какой-либо новый тип мутации в какой-нибудь определенной части хромосомы, но у Drosophila для гена, называемого «белые глаза», описаны десять появившихся в разное время мутаций; хорошо известно также несколько других случаев повторного появления одних и тех же генов.
Существуют некоторые мутации, проявляющиеся лишь в присутствии некоторых других модификаций. Эти последние названы специфическими модификаторами (гены-изменители). Так, например, существует рецессивный ген, называемый «кремовым» и проявляющий свое действие лишь в присутствии другого мутационного признака «эозиновые глаза», но он не проявляет видимого действия в отношении красного цвета нормального глаза. Но действие этих специфических модификаторов ничем существенно не отличается от двойного действия обоих генов, влияющих на один и тот же признак. Так, ген, называемый «киноварным», образует ярко-красные глаза. «Эозиновый» ген обусловливает розовато-желтые глаза. Присутствие двойных рецессивов «киноварно-эозинового» делает глаз почти белым. Можно сказать, что киноварный цвет является модификатором эозинового, и наоборот, эозиновый цвет – модификатором киноварного. В принципе тут то же самое, что при действии «кремового» на «эозиновый» цвет или «эозинового» на «кремовый» цвет; разница заключается разве в том, что один «кремовый» цвет совершенно не оказывает действия на цвет глаза дикого вида. В общем можно сказать, что факторы-модификаторы играют существенную роль при возникновении незначительных, передающихся по наследству отличий и признаков. Некоторые, вызываемые ими изменения так ничтожны, что почти ничем не отличаются от флуктуаций, обусловливаемых средой. Часто требуются самые утонченные генетические методы, чтобы установить, зависит ли такое незначительное изменение от генетических факторов-модификаторов или от внешней среды. Трудность различия этих двух явлений и была причиной многих серьезных ошибок в ранних трудах по селекции.
В этом вопросе современная генетика теснейшим образом соприкасается с эволюционной теорией естественного отбора. Последняя исходит из предположения, что незначительные отличия отдельных особей вида и являются тем материалом, на котором проявляется действие отбора. В настоящее время мы знаем, что многие из этих индивидуальных различий зависят от внешних условий, влияющих на зародышевые стадии, и что они не наследственны; но нам известно также, что многие индивидуальные различия зависят от присутствия факторов-модификаторов, действующих на отдельные части тела и делающих какой-либо признак их более или менее ярким, по сравнению с особями среднего типа. Если большое развитие этого признака окажется преимуществом, то он будет сохранен отбором, а если различие это зависит от генетических факторов-модификаторов, то оно будет и наследственным. Как я уже сказал, открытие зависимости многих количественных различий от модифицирующих генов, которые передаются по наследству совершенно так же, как основные признаки различия мутантов, является специально генетическим вкладом в теорию эволюции. Может быть, самым значительным фактом, полученным при изучении мутаций Drosophila, является открытие разнообразных действий, вызываемых одним и тем же геном. Так как и название признака, и название гена даются по наиболее очевидному проявлению последнего, то может получиться впечатление, что каждый ген действует определенным способом лишь на определенную часть тела. Можно легко забыть о наличии доказательств того, что обычно много других частей тела заметно затронуто. Это заставляет предполагать изменения не только структурного характера, но и физиологических отправлений и даже типов поведения. Так, например, жизнеспособность организма тесно связана с некоторыми совершенно ничтожными изменениями во внешних признаках, а продуктивность и плодовитость животного может в значительной степени зависеть от изменений, вызванных мутациями, видимые действия которых на само тело очень слабы. Наоборот, вероятно, что некоторые гены, имеющие очень существенное значение для физиологических отправлений организма, имеют еще побочные действия, проявляющиеся в ничтожных деталях строения тела; константность этих последних зависит, главным образом, от основного действия гена, а не от некоторых побочных его проявлений; другими словами, константность многих признаков, характеризующих виды и разновидности, обусловлена не столько их собственной жизненной ценностью, сколько их связью с более значительными действиями их генов. Такой взгляд дает возможность разрешить старый парадокс, заключающийся в неясности причины, почему так редко таксономические различия между видами имеют жизненную ценность, если они созданы естественным отбором.
С точки зрения наследственности главная ценность мутантов в том, что они предоставляют нам материал для суждения о механизме наследственности. Изучая способ передачи по наследству мутантных генов, мы одновременно следим за судьбой нормального партнера этого гена. Поскольку это касается самого механизма наследственности, безразлично, является ли проявляющийся признак данного гена благоприятным или неблагоприятным, последний служит нашим целям, пока он существует под влиянием благоприятных условий опыта.