Страница:
В то время как большинство новых мутантов проявляют как бы недостатки, хотя некоторые из них по жизненности примыкают очень тесно к диким типам, все же возможно появление некоторого очень небольшого количества благоприятных мутаций. Можно вообразить возможность появления от времени до времени мутаций, представляющих преимущество над диким типом или, по крайней мере, лучшую приспособленность к новым условиям, открывающую новые возможности. Если вспомнить, что в течение миллионов лет наилучше приспособленные к окружающей среде особи производили следующие поколения, то не трудно себе представить, что дикий тип сделался настолько приспособленным к окружающей его среде, насколько это возможно при особенностях его организации. Или, иначе говоря, большинство возможных вариаций уже испытаны и отвергнуты, как негодные (недостаточные). В результате большинство организмов прекрасно приспособлены к среде, в которой они живут. Наблюдения над повторными мутациями Drosophila заставляют предполагать, что все последовательно появляющиеся типы мутантов (в свое время) отбором неоднократно подвергались испытанию и были отвергнуты.
Повторность их объясняется тем, что они являются наиболее частыми изменениями зародышевого вещества, которые и будут повторяться до тех пор, пока конституция Drosophila останется такой же, какой она является в настоящее время; постоянное уничтожение периодически появляющихся в виде мутаций типов с неблагоприятными признаками не является гарантией того, что они не будут появляться вновь и вновь. Они представляют, так сказать, счет, который должен быть уплочен за неустойчивость типа машины, создающей наличную степень совершенства каждого организма; но вообще повторность мутантов – чрезвычайно редкое явление, и шансы на то, что они вызовут большие изменения зародышевого вещества, очень малы. Значение подобных результатов легко преувеличить. Последующая задержка в размножении может оказаться настолько незначительной и настолько быстро возмещаемой благодаря чрезвычайной скорости размножения остальных, лучше приспособленных для выживания организмов, что появление дефектных мутантов – не больше чем проходящий эпизод в жизни диких видов, подверженных постоянной борьбе с окружающей средой. Дальше мы рассмотрим, насколько появление таких мутантов является тормозом при соревновании, имеющем в известных пределах место в человеческом обществе.
Таким образом, культурные растения и животные имеют фактически тот же тип мутационной изменчивости и наследственности, который характерен для Drosophila.
Без сомнения, в этих случаях мы имеем дело с явлениями, в значительной мере сходными.
Прекрасным примером доминантной мутации у человека является брахидактилия, т. е. короткопалость рук и ног. Неизвестно, представляют ли различные оттенки каштанового и коричневого цвета волос серию аллеломорфных генов; это вполне допустимо, хотя данные для такого предположения весьма недостаточны. Или же эти оттенки зависят, главным образом, от факторов-модификаторов. Возможно любое из этих толкований. И в отношении цвета кожи мы можем лишь догадываться о количестве факторов, обусловливающих разницу между черной кожей негра и кожей белого человека; хотя различия эти проявляют себя при передаче, по-видимому, как признаки мутантов, но до сих пор нет фактов для суждения о их количестве. Быть может, несовершенство наших знаний в этом вопросе лучше выразить путем отрицательного положения, что до настоящего времени не известно ни одного факта, говорящего против зависимости этих пигментов от нескольких менделевских однозначных факторов. До настоящего времени остается совершенно невыясненным: приобрел ли негр более темный цвет кожи, чем его предок, или же белый утерял долю своей окраски, и зависят ли приобретение и утрата окраски от той же пары генов или от разных.
У человека установлены три признака, ясно наследуемых в связи с полом, – это цветная слепота (дальтонизм), гемофилия (кровоточивость) и куриная слепота. Способ передачи по наследству этих признаков легко объясняется, если допустить, что рецессивный фактор их расположен в Х-хромосоме, цитологические же данные говорят за принадлежность мужчины к типу ХХ – ХУ. Правда, мы знаем очень мало о различных типах или степенях цветной слепоты (а также и кровоточивости), но для некоторых видов ее все же факты достаточны.
Далее, вероятно, что рост человека зависит, главным образом, от наследственных факторов, но о количестве участвующих факторов мы можем лишь догадываться. Процесс роста так же, как и некоторые другие человеческие признаки, зависит от внутренней секреции некоторых желез. Одно из главных назначений этих желез заключается во влиянии их на постэмбриональный рост особей, но это совершенно не значит, что степень функциональности этих желез не является наследственным признаком. Напротив, весьма вероятно, что время развития и быстрота их секреции могут зависеть от подобных факторов. Если это так, то естественнее всего допустить, что они являются такими же генетическими факторами роста, как те гены, которые действуют на отдельные клетки или органы.
В действительности в современном понимании теории наследственности нет ничего, что исключало бы возможность действия некоторых генов в определенной части тела в зависимости от внутренней секреции в другой части его.
Несмотря на существование многих родословных записей, устанавливающих передачу определенных признаков по наследству, у человека до настоящего времени не известно случаев сцепления признаков. Большое число хромосом у человека уменьшает шансы обнаружения двух или больше генов в одной и той же хромосоме. Но возможно, что сцепления признаков у человека мы не открыли из-за ограниченности случаев, когда можно было бы наблюдать одновременное скрещивание двух или более признаков, а это единственный путь, которым сцепление может быть открыто.
Данные о наследственности у человека, по-видимому, свидетельствуют о периодическом возникновении в зародышевом веществе мутантных признаков; их выявление, происходящее время от времени, вероятно, почти всегда зависит от скрещивания двух особей с рецессивными генами. Многочисленные хроники семей, обладавших какими-либо отмеченными дефектами, не дают оснований сомневаться в этом.
Обыкновенно появление новых мутантов у человека остается нам неизвестным. Если свойства зародышевого вещества человека те же, что и у Drosophila (и других организмов), то мы можем ожидать не только повторения известных типов, но также и появления новых, путем самостоятельных мутаций.
При рассмотрении любого списка известных или частично известных случаев наследования у человека получается впечатление, что изменчивость путем мутаций ведет лишь к появлению ненормальностей и самых разнообразных патологических явлений.
Я указал на то, что мутанты Drosophila обнаруживают ту же картину, поэтому следует несколько глубже рассмотреть этот вопрос.
Значительное большинство мутантов Drosophila ни разу не смогли сохранить жизнеспособности вне лабораторных условий. Выпущенные на свободу, они были бы не способны к жизни, разве только на короткое время. При скрещивании какого-либо из них с дикой мухой его рецессивные гены могли бы до некоторой степени заразить расу, сохраняясь в ряде поколений, так сказать, в скрытом виде. Признак выявился бы вновь в первоначальной форме при скрещивании двух особей, содержащих этот ген. Но шансы на то, что рано или поздно мутантный ген исчезнет из зародышевого вещества, очень велики, так как, когда бы он ни выявился, он всегда вновь изолируется. Лишь в благоприятных условиях культуры и при отсутствии соревнования с дикими формами мутанты могут сохранить жизнеспособность и продолжить свой род.
Так как разновидности обычно скрещиваются и дают начало потомству, способному размножаться, то путем комбинаций в более поздних поколениях возможно соединить эти намеченные признаки. Но преждевременно утверждать, что соединение желательных черт каждой из рас даст двойное превосходство. Если они следуют закону Менделя, то, вероятно, они соединимы, но вопрос о их взаимном усилении при этом совершенно не выяснен, ибо преимущества каждого из них могут зависеть от других не непосредственных, а лишь сопутствующих действий гена, делающих их выгодными для особи лишь в отдельности. Поэтому в данном вопросе преждевременно делать выводы без достаточного опыта.
Весьма существенны изменения, вводимые расовым скрещиванием в сильно варьирующую при нем способность к размножению. Среди селекционеров-скотоводов широко распространено мнение, что скрещивание родственных форм, точнее, повторное скрещивание потомков одной пары родителей ведет к стерильности. За правильность этого говорит ряд фактов, но утверждать, что бесплодие есть следствие именно скрещивания родственных особей, – нельзя, так как для крыс, мышей, морских свинок и мух установлено, что спаривание особей в близких степенях родства не понижает способности к размножению, если только последовательно отбирать в каждом поколении наиболее продуктивные линии. С другой стороны, при селекции по признакам, не имеющим отношения к плодовитости, или же при отборе признаков, которые сами по себе понижают плодовитость, конечно, имеются шансы на большую или меньшую степень стерильности. Если человек действительно представляет сложное расовое смешение (в пользу чего говорят исторические данные), то риск понижения плодовитости при смешении ныне существующих рас очень не велик. Понижение числа рождаемостей, наблюдаемое у некоторых общественных классов, связано, вероятно, не с отсутствием плодовитости, но с влиянием окружающей среды, осторожностью или экономическими факторами.
Тут возникает еще другой вопрос: что выгоднее, стремиться ли путем скрещивания к созданию большей изменчивости или большого однообразия? Этот вопрос тесно связан с человеком, и обсуждение его завело бы нас слишком далеко; мы здесь сталкиваемся с проблемой, чрезвычайно существенной для создания плана, по которому придется в будущем вести сознательно человеческую эволюцию; но при обсуждении вопросов скрещивания среди человеческих рас до сих пор почти не касались этой проблемы.
Установлено, что происхождение некоторых разновидностей домашних животных можно приписать соединению нескольких диких разновидностей или рас; существует лишь несколько точных записей о таких скрещиваниях, причем всегда у последующих поколений обнаруживалась большая изменчивость. Если только в таких скрещиваниях не замешано столь большого количества признаков отличия, что их не проследить, то можно установить перекомбинацию их.
Следовательно, хотя новые комбинации и возникают путем скрещивания диких разновидностей, но нового, в сущности, ничего не создается. У растений легче получить скрещивание разновидностей, чем у животных, и у них создано большее количество комбинаций. У целого ряда растений тщательно изучены видимые различия между разновидностями; оказалось, что все они следуют закону Менделя. То же установлено и для целого ряда животных, как-то: для ночных и денных бабочек, кузнечиков, улиток, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. Сопоставление данных всех этих наблюдений подтверждает, вернее, доказывает господство тех же законов наследственности, что и у мутантных рас. Вывод может быть легче выражен в отрицательной форме; в процессе наследования признаков диких разновидностей не известно ничего такого, что давало бы право утверждать, что они наследуются иначе, чем признаки мутации[46].
Вид «человека» представлен большим количеством групп, которые зоолог счел бы за разновидности; но ввиду больших и сравнительно недавних переселений рас, вероятно, произошло смешение разновидностей в пределах каждой расы. Очень трудно определить, в какой мере существующие разновидности обусловлены перекомбинацией признаков, возникших в пределах каждой расы и затем последовательно соединенных, и в какой мере они обусловлены мутациями, возникавшими в таких смешанных расах. Весьма вероятно, что имели место оба процесса. Выражаясь в общей форме, можно сказать, что, вероятно, часть дефективных типов возникла путем недавних мутаций, в то время как часть благоприятных признаков, может быть, возникла путем расовых скрещиваний. Но также допустимо и обратное, именно, что дефективные признаки возникли путем расовых скрещиваний, а благоприятные признаки – путем недавних мутаций. С практической точки зрения эти различия могут оказаться очень существенными для каждой отдельной группы особей; с теоретической же точки зрения они совершенно не существенны.
Имеется еще один не всегда правильно понимаемый вопрос, относящийся к изучению наследственности у человека. Если бы все разнообразные, наблюдаемые нами отличия наследовались как простые менделевские признаки, у нас были бы о них всесторонние данные; мы же редко имеем под наблюдением более двух или трех поколений, и многие комбинации не таковы, чтобы генетик мог ими воспользоваться. С другой стороны, мы находим, что именно редкие и крайние вариации, часто дефективные, ясно обнаруживают у человека менделевские различия. В связи с указанным, у каждого знакомого с этим явлением должен возникнуть вопрос: почему передача по наследству известных обычных признаков не так очевидна, как наследование редких аномалий. Я полагаю, что в общих чертах возможен такой ответ: наследование аномалий более очевидно, ибо они зависят от единичных, заново возникших и резко определенных различий; благодаря этому обладающие ими особи резко отличаются от всех остальных особей расы; обычные же индивидуальные отличия часто представляют комплекс признаков, т. е., другими словами, являются случаями многих однозначных факторов, которые нам в отдельности не известны. Потому изучение их очень затруднено и требует много времени и внимания. Хочется думать, что многие индивидуальные различия появились при расовых скрещиваниях, соединявших вместе большие количества независимо возникших признаков; но хотя часто такое объяснение допустимо, все же рискованно делать обобщения для всех случаев до тех пор, пока в каждой расе не будет установлено существование отдельных факторов. Таким образом, до тех пор, пока эти комплексы не будут разложены на составляющие их менделевские элементы (т. е. простые признаки), их следует предоставлять биометрикам, открывшим специальные методы для изучения таких массовых явлений.
Конечно, следует принять во внимание влияние среды, которая в развитии человеческих признаков, без сомнения, играет ту же роль, как и в развитии признаков культурных и диких растений и животных, но – как уже давно установил Гальтон – близкое сходство идентичных близнецов доказывает, что природа (наследственность) играет гораздо более значительную роль, чем питание (среда).
Менее мистическое учение о происхождении адаптации у животных общеизвестно в настоящее время под названием ламаркизма, хотя учение Ламарка заключается лишь в систематизации взглядов, связанных с широко распространенными мифами, преобладающими в фольклоре всех народов настоящей и прошедшей эпох. Согласно этим вкоренившимся воззрениям, всякое изменение родителей может проявиться и у потомков. Возможность такого рода передачи наивно была принята как «божественный дар богов». В своей теории «о пангенезисе» Дарвин делает попытку дать материалистическое объяснение передачи соматических изменений половым клеткам. В настоящее время, ввиду большей осведомленности о связи зародышевых клеток с родителями и о менделевском наследовании, пропасть между соматическими и половыми клетками расширилась, и сейчас прежние теории кажутся уже в прямом противоречии с наиболее проверенными современными данными.
Тем не менее со времен Ламарка теория наследования приобретенных свойств никогда не оставалась без апологетов. Даже и в настоящее время наследственная передача приобретенных свойств принята широкими кругами населения и теми, кто не осведомлен о настоящей природе фактов, подтверждающих такое воззрение. С симпатией к нему относится также небольшое количество ученых, специальность коих касается больше области исследований исторического характера. Но есть ученые, посвятившие себя экспериментальному изучению проблемы передачи соматических и внешних влияний на половые клетки. Эти ученые делятся на две группы: во-первых, на выбравших для исследований такого рода объекты, которые не подчиняются точным количественным методам, почему в выводах их имеется большая доля личного усмотрения; во-вторых, на выполнивших, поскольку возможно, требования, необходимые для более точного изучения такого рода проблемы. Интересно отметить, что в то время как первые ученые энергично отстаивают теорию наследования приобретенных свойств, вторые получили данные, допускающие возможность очень различных толкований. К результатам этих последних исследований мы и должны теперь обратиться[47].
Гойер (Goyer) нашел, что при пересадке курам хрусталика кролика и при последующей инъекции куриной крови беременной крольчихе глаза новорожденных кроликов оказываются иногда поврежденными. Он предполагает, что кроличий хрусталик вызывает в куриной крови образование антитела, а это в свою очередь оказывает действие на развитие потомства кролика, которому была инъецирована куриная кровь. Далее он установил, что некоторые из более поздних потомков этих кроликов с пораженными глазами также обнаруживали подобные дефекты. Если результаты эти не являются простым совпадением, то наиболее правдоподобным будет допущение, что половые клетки зародышей оказались затронутыми или поврежденными инъецированной куриной кровью.
Некоторые соображения, по-видимому, поддерживают подобное толкование. Но, во-первых, специфичность полученных результатов – достаточно сомнительна, ибо при более внимательном изучении приведенных данных обнаруживаются самые разнообразные повреждения глаз последующих поколений. Другими словами, опыт был, очевидно, поставлен с целью доказать специфичность реакции вещества хрусталика, но из его результатов видно, что в конце концов появлялись всякого рода повреждения глаз[48].
Во-вторых, известно, что многие изменения внешних условий, вредно действующие на развитие зародыша позвоночных, повреждают именно глаза. Это не специфические действия; гораздо правильнее считать, что именно зачаток глаза очень нежен и повреждается легче других частей зародыша. Дефекты глаз получались у зародышей морской свинки инъекцией нафталина; они были похожи на результаты, описанные у Гойера для кроликов и у Стоккарда для алкогольных крыс. Тут не может быть и речи о специфических реакциях.
Стоккард произвел в течение продолжительного времени серию опытов над действием спирта на морских свинок. Морские свинки помещались в замкнутых сосудах над крепким спиртом. Они вдыхали насыщенный спиртом воздух и через несколько часов совершенно одурманивались. Опыт продолжался несколько лет. Некоторые морские свинки спаривались в начале, другие в конце действия паров спирта. В результате получилось много выкидышей, несколько мертворожденных, часть зародышей совсем рассасывалась, наконец, были и ненормальные детеныши с пораженной нервной системой и глазами. Для спаривания были пригодны только те, у которых не обнаружилось дефектов. От них продолжали рождаться и ненормальные детеныши, и казавшиеся нормальными. В дальнейших поколениях ненормальные детеныши рождались лишь у определенных особей.
При изучении результатов действия алкоголя видно, что они не подходят ни под какие менделевские отношения. Больше того, разнообразная локализация дефектов у ненормальных потомков совершенно не похожа на то, что мы встречаем при изменениях единичных генов. С другой стороны, в данном случае имеется большое сходство с изменениями, известными из экспериментальной эмбриологии, когда ненормальное развитие яйца достигается действием ядов. В связи с этим Стоккард толкует свои результаты таким образом, что алкоголь вызвал какое-то повреждение половых клеток, повреждение механизма, действующего в процессе передачи наследственных свойств. Действие локализировано постольку, поскольку оно касается частей тела, наиболее чувствительных ко всякому уклонению от нормального хода развития. А таковыми чаще всего являются нервная система и органы чувств.
Повторность их объясняется тем, что они являются наиболее частыми изменениями зародышевого вещества, которые и будут повторяться до тех пор, пока конституция Drosophila останется такой же, какой она является в настоящее время; постоянное уничтожение периодически появляющихся в виде мутаций типов с неблагоприятными признаками не является гарантией того, что они не будут появляться вновь и вновь. Они представляют, так сказать, счет, который должен быть уплочен за неустойчивость типа машины, создающей наличную степень совершенства каждого организма; но вообще повторность мутантов – чрезвычайно редкое явление, и шансы на то, что они вызовут большие изменения зародышевого вещества, очень малы. Значение подобных результатов легко преувеличить. Последующая задержка в размножении может оказаться настолько незначительной и настолько быстро возмещаемой благодаря чрезвычайной скорости размножения остальных, лучше приспособленных для выживания организмов, что появление дефектных мутантов – не больше чем проходящий эпизод в жизни диких видов, подверженных постоянной борьбе с окружающей средой. Дальше мы рассмотрим, насколько появление таких мутантов является тормозом при соревновании, имеющем в известных пределах место в человеческом обществе.
Наследование признаков у домашних животных и растений
В культурных условиях растения и животные обнаруживают множество признаков, наследуемых таким же путем, как признаки Drosophila. При скрещивании с исходным видом признаки этих новых типов передаются по наследству совершенно так же, как и признаки мутантов Drosophila при скрещивании их с дикой мухой. Справедливо поэтому предположить, что эти признаки также возникли путем мутации генов. Например, отношение рецессивных окрасок сладкого горошка к окраске дикого типа горошка подобно отношению рецессивных мутантов Drosophila к дикому типу ее. Окраски особо причудливых крыс, мышей, морских свинок, разводимых любителями, являются рецессивными в отношении серого цвета животных в диком виде. Гороховидные и розовидные гребни кур доминируют над простым гребнем диких кур джунглей. При скрещивании с дикими курами некоторые домашние породы дают промежуточное потомство. У мышей, кроликов и у шелкопряда известны множественные аллеломорфы. Установлено присутствие факторов-модификаторов, обусловливающих длину ушей кроликов, размеры початка кукурузы и пятнистость мышей и крыс. Признаки, наследуемые в связи с полом, установлены у кур, рыб и у шелкопряда. Но кроме признаков, наследуемых в связи с полом, у ряда домашних животных и растений наблюдаются и иные формы сцепления признаков.Таким образом, культурные растения и животные имеют фактически тот же тип мутационной изменчивости и наследственности, который характерен для Drosophila.
Без сомнения, в этих случаях мы имеем дело с явлениями, в значительной мере сходными.
Наследственность у человека
Если мы обратимся к явлениям изменчивости у человека, то найдем признаки, следующие тем же законам наследственности: так, например, синий цвет глаз является рецессивным по отношению к коричневому цвету их, альбинизм рецессивен в отношении окраски кожи. В действительности неизвестно, какие признаки человека присущи дикому или исходному типу, но, по-видимому, справедливо предположение, что первобытный человек не был ни синеглазым, ни альбиносом.Прекрасным примером доминантной мутации у человека является брахидактилия, т. е. короткопалость рук и ног. Неизвестно, представляют ли различные оттенки каштанового и коричневого цвета волос серию аллеломорфных генов; это вполне допустимо, хотя данные для такого предположения весьма недостаточны. Или же эти оттенки зависят, главным образом, от факторов-модификаторов. Возможно любое из этих толкований. И в отношении цвета кожи мы можем лишь догадываться о количестве факторов, обусловливающих разницу между черной кожей негра и кожей белого человека; хотя различия эти проявляют себя при передаче, по-видимому, как признаки мутантов, но до сих пор нет фактов для суждения о их количестве. Быть может, несовершенство наших знаний в этом вопросе лучше выразить путем отрицательного положения, что до настоящего времени не известно ни одного факта, говорящего против зависимости этих пигментов от нескольких менделевских однозначных факторов. До настоящего времени остается совершенно невыясненным: приобрел ли негр более темный цвет кожи, чем его предок, или же белый утерял долю своей окраски, и зависят ли приобретение и утрата окраски от той же пары генов или от разных.
У человека установлены три признака, ясно наследуемых в связи с полом, – это цветная слепота (дальтонизм), гемофилия (кровоточивость) и куриная слепота. Способ передачи по наследству этих признаков легко объясняется, если допустить, что рецессивный фактор их расположен в Х-хромосоме, цитологические же данные говорят за принадлежность мужчины к типу ХХ – ХУ. Правда, мы знаем очень мало о различных типах или степенях цветной слепоты (а также и кровоточивости), но для некоторых видов ее все же факты достаточны.
Далее, вероятно, что рост человека зависит, главным образом, от наследственных факторов, но о количестве участвующих факторов мы можем лишь догадываться. Процесс роста так же, как и некоторые другие человеческие признаки, зависит от внутренней секреции некоторых желез. Одно из главных назначений этих желез заключается во влиянии их на постэмбриональный рост особей, но это совершенно не значит, что степень функциональности этих желез не является наследственным признаком. Напротив, весьма вероятно, что время развития и быстрота их секреции могут зависеть от подобных факторов. Если это так, то естественнее всего допустить, что они являются такими же генетическими факторами роста, как те гены, которые действуют на отдельные клетки или органы.
В действительности в современном понимании теории наследственности нет ничего, что исключало бы возможность действия некоторых генов в определенной части тела в зависимости от внутренней секреции в другой части его.
Несмотря на существование многих родословных записей, устанавливающих передачу определенных признаков по наследству, у человека до настоящего времени не известно случаев сцепления признаков. Большое число хромосом у человека уменьшает шансы обнаружения двух или больше генов в одной и той же хромосоме. Но возможно, что сцепления признаков у человека мы не открыли из-за ограниченности случаев, когда можно было бы наблюдать одновременное скрещивание двух или более признаков, а это единственный путь, которым сцепление может быть открыто.
Данные о наследственности у человека, по-видимому, свидетельствуют о периодическом возникновении в зародышевом веществе мутантных признаков; их выявление, происходящее время от времени, вероятно, почти всегда зависит от скрещивания двух особей с рецессивными генами. Многочисленные хроники семей, обладавших какими-либо отмеченными дефектами, не дают оснований сомневаться в этом.
Обыкновенно появление новых мутантов у человека остается нам неизвестным. Если свойства зародышевого вещества человека те же, что и у Drosophila (и других организмов), то мы можем ожидать не только повторения известных типов, но также и появления новых, путем самостоятельных мутаций.
При рассмотрении любого списка известных или частично известных случаев наследования у человека получается впечатление, что изменчивость путем мутаций ведет лишь к появлению ненормальностей и самых разнообразных патологических явлений.
Я указал на то, что мутанты Drosophila обнаруживают ту же картину, поэтому следует несколько глубже рассмотреть этот вопрос.
Значительное большинство мутантов Drosophila ни разу не смогли сохранить жизнеспособности вне лабораторных условий. Выпущенные на свободу, они были бы не способны к жизни, разве только на короткое время. При скрещивании какого-либо из них с дикой мухой его рецессивные гены могли бы до некоторой степени заразить расу, сохраняясь в ряде поколений, так сказать, в скрытом виде. Признак выявился бы вновь в первоначальной форме при скрещивании двух особей, содержащих этот ген. Но шансы на то, что рано или поздно мутантный ген исчезнет из зародышевого вещества, очень велики, так как, когда бы он ни выявился, он всегда вновь изолируется. Лишь в благоприятных условиях культуры и при отсутствии соревнования с дикими формами мутанты могут сохранить жизнеспособность и продолжить свой род.
Происхождение вариаций путем скрещивания разновидностей и рас
Часто в пределах каждого вида можно различить меньшие группы особей, называемые разновидностями или расами, которые обычно населяют различные области. Признаки, их отличающие, во многих случаях ничтожны, являясь результатом лишь добавочного действия гена, главное действие которого менее заметно, но существенно для жизни вида. И поскольку это правильно, можно сказать, что в каждой разновидности или расе произошло накопление особых собственных признаков. Следовательно, две таких разновидности могут отличаться обладанием еле различимыми по внешности, но по существу адаптивными, лишь поверхностно сходными признаками.Так как разновидности обычно скрещиваются и дают начало потомству, способному размножаться, то путем комбинаций в более поздних поколениях возможно соединить эти намеченные признаки. Но преждевременно утверждать, что соединение желательных черт каждой из рас даст двойное превосходство. Если они следуют закону Менделя, то, вероятно, они соединимы, но вопрос о их взаимном усилении при этом совершенно не выяснен, ибо преимущества каждого из них могут зависеть от других не непосредственных, а лишь сопутствующих действий гена, делающих их выгодными для особи лишь в отдельности. Поэтому в данном вопросе преждевременно делать выводы без достаточного опыта.
Весьма существенны изменения, вводимые расовым скрещиванием в сильно варьирующую при нем способность к размножению. Среди селекционеров-скотоводов широко распространено мнение, что скрещивание родственных форм, точнее, повторное скрещивание потомков одной пары родителей ведет к стерильности. За правильность этого говорит ряд фактов, но утверждать, что бесплодие есть следствие именно скрещивания родственных особей, – нельзя, так как для крыс, мышей, морских свинок и мух установлено, что спаривание особей в близких степенях родства не понижает способности к размножению, если только последовательно отбирать в каждом поколении наиболее продуктивные линии. С другой стороны, при селекции по признакам, не имеющим отношения к плодовитости, или же при отборе признаков, которые сами по себе понижают плодовитость, конечно, имеются шансы на большую или меньшую степень стерильности. Если человек действительно представляет сложное расовое смешение (в пользу чего говорят исторические данные), то риск понижения плодовитости при смешении ныне существующих рас очень не велик. Понижение числа рождаемостей, наблюдаемое у некоторых общественных классов, связано, вероятно, не с отсутствием плодовитости, но с влиянием окружающей среды, осторожностью или экономическими факторами.
Тут возникает еще другой вопрос: что выгоднее, стремиться ли путем скрещивания к созданию большей изменчивости или большого однообразия? Этот вопрос тесно связан с человеком, и обсуждение его завело бы нас слишком далеко; мы здесь сталкиваемся с проблемой, чрезвычайно существенной для создания плана, по которому придется в будущем вести сознательно человеческую эволюцию; но при обсуждении вопросов скрещивания среди человеческих рас до сих пор почти не касались этой проблемы.
Установлено, что происхождение некоторых разновидностей домашних животных можно приписать соединению нескольких диких разновидностей или рас; существует лишь несколько точных записей о таких скрещиваниях, причем всегда у последующих поколений обнаруживалась большая изменчивость. Если только в таких скрещиваниях не замешано столь большого количества признаков отличия, что их не проследить, то можно установить перекомбинацию их.
Следовательно, хотя новые комбинации и возникают путем скрещивания диких разновидностей, но нового, в сущности, ничего не создается. У растений легче получить скрещивание разновидностей, чем у животных, и у них создано большее количество комбинаций. У целого ряда растений тщательно изучены видимые различия между разновидностями; оказалось, что все они следуют закону Менделя. То же установлено и для целого ряда животных, как-то: для ночных и денных бабочек, кузнечиков, улиток, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. Сопоставление данных всех этих наблюдений подтверждает, вернее, доказывает господство тех же законов наследственности, что и у мутантных рас. Вывод может быть легче выражен в отрицательной форме; в процессе наследования признаков диких разновидностей не известно ничего такого, что давало бы право утверждать, что они наследуются иначе, чем признаки мутации[46].
Вид «человека» представлен большим количеством групп, которые зоолог счел бы за разновидности; но ввиду больших и сравнительно недавних переселений рас, вероятно, произошло смешение разновидностей в пределах каждой расы. Очень трудно определить, в какой мере существующие разновидности обусловлены перекомбинацией признаков, возникших в пределах каждой расы и затем последовательно соединенных, и в какой мере они обусловлены мутациями, возникавшими в таких смешанных расах. Весьма вероятно, что имели место оба процесса. Выражаясь в общей форме, можно сказать, что, вероятно, часть дефективных типов возникла путем недавних мутаций, в то время как часть благоприятных признаков, может быть, возникла путем расовых скрещиваний. Но также допустимо и обратное, именно, что дефективные признаки возникли путем расовых скрещиваний, а благоприятные признаки – путем недавних мутаций. С практической точки зрения эти различия могут оказаться очень существенными для каждой отдельной группы особей; с теоретической же точки зрения они совершенно не существенны.
Имеется еще один не всегда правильно понимаемый вопрос, относящийся к изучению наследственности у человека. Если бы все разнообразные, наблюдаемые нами отличия наследовались как простые менделевские признаки, у нас были бы о них всесторонние данные; мы же редко имеем под наблюдением более двух или трех поколений, и многие комбинации не таковы, чтобы генетик мог ими воспользоваться. С другой стороны, мы находим, что именно редкие и крайние вариации, часто дефективные, ясно обнаруживают у человека менделевские различия. В связи с указанным, у каждого знакомого с этим явлением должен возникнуть вопрос: почему передача по наследству известных обычных признаков не так очевидна, как наследование редких аномалий. Я полагаю, что в общих чертах возможен такой ответ: наследование аномалий более очевидно, ибо они зависят от единичных, заново возникших и резко определенных различий; благодаря этому обладающие ими особи резко отличаются от всех остальных особей расы; обычные же индивидуальные отличия часто представляют комплекс признаков, т. е., другими словами, являются случаями многих однозначных факторов, которые нам в отдельности не известны. Потому изучение их очень затруднено и требует много времени и внимания. Хочется думать, что многие индивидуальные различия появились при расовых скрещиваниях, соединявших вместе большие количества независимо возникших признаков; но хотя часто такое объяснение допустимо, все же рискованно делать обобщения для всех случаев до тех пор, пока в каждой расе не будет установлено существование отдельных факторов. Таким образом, до тех пор, пока эти комплексы не будут разложены на составляющие их менделевские элементы (т. е. простые признаки), их следует предоставлять биометрикам, открывшим специальные методы для изучения таких массовых явлений.
Конечно, следует принять во внимание влияние среды, которая в развитии человеческих признаков, без сомнения, играет ту же роль, как и в развитии признаков культурных и диких растений и животных, но – как уже давно установил Гальтон – близкое сходство идентичных близнецов доказывает, что природа (наследственность) играет гораздо более значительную роль, чем питание (среда).
Все ли наследственные вариации возникли путем мутации генов
Данные, до сих пор принятые нами во внимание, устанавливают, что гены, т. е. наследственные единицы, возникают в виде случайных изменений зародышевого вещества. Получается даже впечатление, что большинство этих мутаций не создает признаков, благоприятных для организма. Тем не менее допустимо, что временами появляются мутации благоприятные, т. е. лучше приспособляющие растение или животное к его прежней или новой среде. Такие вариации следует считать адаптивными. С этой точки зрения не существует связи между причиной происхождения адаптивной вариации и возникающей благодаря ей приспособленностью. Но это толкование, предлагаемое теорией естественного отбора, по-видимому, неприемлемо для некоторых умов, ищущих более тесной связи между источником происхождения новых вариаций и их применением. Эти мыслители допускают как бы изначальную целесообразность адаптивных вариаций или, по крайней мере, какую-то непосредственную связь между причиной происхождения адаптации и их будущим применением. «Творческая эволюция» Бергсона является лучшим примером подобного воззрения, ибо Бергсон начинает сразу же с положения, что всякое появление новых внешних условий вызывает ответные приспособления живого вещества. Установленный в биологии факт, что многие ответные реакции организмов им вредны, либо не принимается во внимание, либо приписывается, на основании самых легковесных аргументов, препятствию, чинимому будто бы веществом творческому духу (élan vital). Но для биолога возможность решения этой проблемы зависит исключительно от возможности проверить данные, говорящие за или против проблемы, и во всяком случае решение не может быть сделано a priori или интроспективным методом.Менее мистическое учение о происхождении адаптации у животных общеизвестно в настоящее время под названием ламаркизма, хотя учение Ламарка заключается лишь в систематизации взглядов, связанных с широко распространенными мифами, преобладающими в фольклоре всех народов настоящей и прошедшей эпох. Согласно этим вкоренившимся воззрениям, всякое изменение родителей может проявиться и у потомков. Возможность такого рода передачи наивно была принята как «божественный дар богов». В своей теории «о пангенезисе» Дарвин делает попытку дать материалистическое объяснение передачи соматических изменений половым клеткам. В настоящее время, ввиду большей осведомленности о связи зародышевых клеток с родителями и о менделевском наследовании, пропасть между соматическими и половыми клетками расширилась, и сейчас прежние теории кажутся уже в прямом противоречии с наиболее проверенными современными данными.
Тем не менее со времен Ламарка теория наследования приобретенных свойств никогда не оставалась без апологетов. Даже и в настоящее время наследственная передача приобретенных свойств принята широкими кругами населения и теми, кто не осведомлен о настоящей природе фактов, подтверждающих такое воззрение. С симпатией к нему относится также небольшое количество ученых, специальность коих касается больше области исследований исторического характера. Но есть ученые, посвятившие себя экспериментальному изучению проблемы передачи соматических и внешних влияний на половые клетки. Эти ученые делятся на две группы: во-первых, на выбравших для исследований такого рода объекты, которые не подчиняются точным количественным методам, почему в выводах их имеется большая доля личного усмотрения; во-вторых, на выполнивших, поскольку возможно, требования, необходимые для более точного изучения такого рода проблемы. Интересно отметить, что в то время как первые ученые энергично отстаивают теорию наследования приобретенных свойств, вторые получили данные, допускающие возможность очень различных толкований. К результатам этих последних исследований мы и должны теперь обратиться[47].
Гойер (Goyer) нашел, что при пересадке курам хрусталика кролика и при последующей инъекции куриной крови беременной крольчихе глаза новорожденных кроликов оказываются иногда поврежденными. Он предполагает, что кроличий хрусталик вызывает в куриной крови образование антитела, а это в свою очередь оказывает действие на развитие потомства кролика, которому была инъецирована куриная кровь. Далее он установил, что некоторые из более поздних потомков этих кроликов с пораженными глазами также обнаруживали подобные дефекты. Если результаты эти не являются простым совпадением, то наиболее правдоподобным будет допущение, что половые клетки зародышей оказались затронутыми или поврежденными инъецированной куриной кровью.
Некоторые соображения, по-видимому, поддерживают подобное толкование. Но, во-первых, специфичность полученных результатов – достаточно сомнительна, ибо при более внимательном изучении приведенных данных обнаруживаются самые разнообразные повреждения глаз последующих поколений. Другими словами, опыт был, очевидно, поставлен с целью доказать специфичность реакции вещества хрусталика, но из его результатов видно, что в конце концов появлялись всякого рода повреждения глаз[48].
Во-вторых, известно, что многие изменения внешних условий, вредно действующие на развитие зародыша позвоночных, повреждают именно глаза. Это не специфические действия; гораздо правильнее считать, что именно зачаток глаза очень нежен и повреждается легче других частей зародыша. Дефекты глаз получались у зародышей морской свинки инъекцией нафталина; они были похожи на результаты, описанные у Гойера для кроликов и у Стоккарда для алкогольных крыс. Тут не может быть и речи о специфических реакциях.
Стоккард произвел в течение продолжительного времени серию опытов над действием спирта на морских свинок. Морские свинки помещались в замкнутых сосудах над крепким спиртом. Они вдыхали насыщенный спиртом воздух и через несколько часов совершенно одурманивались. Опыт продолжался несколько лет. Некоторые морские свинки спаривались в начале, другие в конце действия паров спирта. В результате получилось много выкидышей, несколько мертворожденных, часть зародышей совсем рассасывалась, наконец, были и ненормальные детеныши с пораженной нервной системой и глазами. Для спаривания были пригодны только те, у которых не обнаружилось дефектов. От них продолжали рождаться и ненормальные детеныши, и казавшиеся нормальными. В дальнейших поколениях ненормальные детеныши рождались лишь у определенных особей.
При изучении результатов действия алкоголя видно, что они не подходят ни под какие менделевские отношения. Больше того, разнообразная локализация дефектов у ненормальных потомков совершенно не похожа на то, что мы встречаем при изменениях единичных генов. С другой стороны, в данном случае имеется большое сходство с изменениями, известными из экспериментальной эмбриологии, когда ненормальное развитие яйца достигается действием ядов. В связи с этим Стоккард толкует свои результаты таким образом, что алкоголь вызвал какое-то повреждение половых клеток, повреждение механизма, действующего в процессе передачи наследственных свойств. Действие локализировано постольку, поскольку оно касается частей тела, наиболее чувствительных ко всякому уклонению от нормального хода развития. А таковыми чаще всего являются нервная система и органы чувств.