В заключение раздела отметим, что психотропное действие глюкозы не ограничивается влиянием на память. Общее состояние ЦНС, которое может ухудшаться при нарушении снабжения глюкозой клеток головного мозга, отражается на самых разных аффективных и когнитивных функциях.

Концентрация глюкозы в крови – важнейшая константа

   На рис. 2.10 обмен углеводов представлен в виде схемы. Основным показателем состояния углеводного обмена является содержание глюкозы в крови. Нормальным является показатель от 4,4 до 6,6 миллимоля, что соответствует примерно одному грамму на литр крови.
 
   Рис. 2.10. Блок-схема системы поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. Важнейший параметр – содержание глюкозы в крови – находится под двойным нейрогуморальным контролем. В ЦНС и в поджелудочной железе находятся детекторы уровня глюкозы в циркулирующей крови. При отклонении этого параметра от оптимального значения изменяется секреция гормонов, а также активность вегетативной нервной системы. Гуморальные и нервные сигналы поступают в различные органы, прежде всего в печень, где усиливаются или ослабляются процессы, направленные на нормализацию содержания глюкозы в крови. Поскольку в процессе биологической эволюции строго выполняется принцип Оккама, то сложность регуляции концентрации глюкозы свидетельствует о важности этого показателя для нормальной жизнедеятельности. Концентрация глюкозы в крови постоянно поддерживается в определенных узких границах. Выход за них субъективно ощущается как ухудшение самочувствия
 
   Надо отметить, что достаточно широкий диапазон концентраций, который считается нормальным, является результатом усреднения по миллионам измерений, сделанных на протяжении последних десятилетий. У каждого же человека свой, индивидуальный диапазон нормальных значений значительно уже. Например, хорошо известно, что курение притупляет чувство голода. Это связано с тем, что уровень глюкозы в крови повышается. Выкуривание одной сигареты приводит к повышению уровня глюкозы примерно на 0,5 % от исходного уровня[47]. Следовательно, организм человека реагирует даже на такое маленькое изменение этой важнейшей константы крови – концентрации глюкозы.
   Хроническое превышение ее верхней границы ведет к расстройству обмена веществ, т. е. к диабету. Снижение, даже кратковременное, концентрации глюкозы в крови ниже нижней границы нормы чревато потерей сознания и гибелью организма. Естественно, не низкое содержание глюкозы в крови само по себе является причиной ухудшения самочувствия, а недостаточное снабжение глюкозой головного мозга. Таким образом, падение содержания глюкозы в крови значительно опаснее, чем рост этого показателя. Поэтому уменьшает концентрацию глюкозы в крови только один гормон – инсулин, а повышают несколько гормонов.
   Повышение содержания глюкозы в крови связано с повышенной секрецией глюкокортикоидов и адреналина – основных гормонов стресса (см. главу 4). Поэтому чувство голода можно приглушить интенсивной, но краткой мышечной работой. Например, в обеденное время, когда человек обычно уже успевает проголодаться, сделайте 30 приседаний за 30 секунд. Когда восстановится нормальное дыхание, прислушайтесь к собственным ощущениям – чувство голода исчезнет. Это произойдет потому, что такая физическая нагрузка вызывает усиление секреции адреналина и кортизола – гормонов, которые увеличивают содержание глюкозы в крови. Повысившийся уровень глюкозы будет воспринят рецепторами в ЦНС, сигнал от которых затормозит на время активность структур головного мозга, которые называются «центром голода».
   Чувство голода возникает в результате поступления в мозг сигналов о снижении концентрации глюкозы в крови и нервных сигналов от пустого желудка
   В этих структурах интегрируются импульсы от рецепторов, воспринимающих уровень глюкозы в крови и нервные импульсы от пустого желудка. Работа данных структур и вызывает субъективно ощущаемое чувство голода, и формирует пищевую потребность.
   Активность центра голода после интенсивной краткой физической нагрузки будет подавлена только на некоторое время. Это связано с тем, что, несмотря на повысившуюся концентрацию глюкозы в крови, желудок все-таки остался пустым, о чем он продолжает сигнализировать благодаря нервным связям с ЦНС.
   Для контроля уровня глюкозы в крови, как только что было сказано, в организме имеются специальные рецепторы. Они расположены как в периферических органах (в поджелудочной железе), так и в ЦНС – в гипоталамусе. Сигнал об изменении концентрации глюкозы в крови поступает из гипоталамуса к другим нервным центрам (в частности, к центру голода) и к эндокринным железам. Нервный сигнал, принятый центром голода в головном мозге, приводит к формированию пищедобывательного поведения. Нервные и гуморальные сигналы, поступившие к железам, изменяют синтез и секрецию гормонов, регулирующих обмен углеводов. Кроме того, по автономной нервной системе передаются сигналы, изменяющие активность периферических органов, важнейшим из которых является печень. Происходящие в ней процессы определяют состояние углеводного обмена.

Гуморальные влияния на различные этапы обмена углеводов

   Рассмотрим превращения углеводов, поступающих в организм с пищей (рис. 2.11).
 
   Рис. 2.11. Схема превращения углеводов в организме (Е означает «энергия»). Поступление глюкозы в кровь происходит в результате того, что в желудочно-кишечном тракте углеводы (полисахариды) расщепляются до своей элементарной единицы – глюкозы, которая всасывается в кровь. Часть глюкозы запасается в форме гликогена (в печени и мышцах) и жиров. При необходимости гликоген легко расщепляется на молекулы глюкозы. Глюкоза транспортируется в клетки. Основной расход глюкозы связан с получением энергии. Для этого может расходоваться и сама глюкоза, и гликоген. Процесс получения энергии из глюкозы с участием кислорода (окислительное фосфорилирование) очень эффективен, но при интенсивной мышечной работе он прекращается уже через несколько секунд. Тогда для получения энергии используется гликолиз, при котором энергия получается из глюкозы или гликогена без участия кислорода. В ходе гликолиза образуется молочная кислота, поэтому постоянно идет процесс ее превращения в глюкозу (глюконеогенез). Глюконеогенез восстанавливает запасы глюкозы, превращая в нее не только молочную кислоту, но и жиры и при необходимости белки. Особенностью нервной ткани является то, что в отличие от других тканей энергия в ее клетках может быть получена только в результате окислительного фосфорилирования. Поэтому ЦНС исключительно чувствительна к недостатку глюкозы и кислорода. Незначительное снижение содержания глюкозы в крови ведет к ослаблению психических функций. Глюкокортикоиды, секреция которых увеличивается при стрессе, – единственная группа гормонов, которые активируют транспорт глюкозы в нейроны ЦНС
 
   В желудочно-кишечном тракте углеводы – полисахариды (например, крахмал) и дисахариды (сахароза) – расщепляются до моносахаридов, в частности до глюкозы, которая и включается в обмен веществ. Процессы пищеварения тормозятся кортизолом и адреналином. Глюкоза всасывается в кровь, причем всасывание является активным процессом, который тормозится адреналином и стимулируется кортизолом, тироксином, серотонином (гормоном эпифиза) и инсулином.
   Инсулин стимулирует транспорт глюкозы из крови во все органы, за исключением ЦНС. Поступившая в печень глюкоза превращается в гликоген – основной запасной углевод животных. Этот процесс называется гликогенезом. Гликогенез стимулируется инсулином. По мере необходимости идет и обратный процесс, называемый гликогенолизом. Расщепление гликогена до глюкозы тормозится, естественно, инсулином и стимулируется глюкагоном и адреналином. Избыточные количества углеводов (как и белков) превращаются в жиры, которые откладываются в жировой ткани. Инсулин, стимулируя транспорт глюкозы в жировую ткань, усиливает и процесс образования жира. Кортизол противодействует этому процессу.
   Глюкоза в организме расходуется на энергетические и на пластические цели – построение новых клеток, которые постоянно обновляются в живом организме. Глюкоза является исходным веществом для синтеза жиров и аминокислот в печени и других органах. Инсулин усиливает этот синтез.
   Глюкоза служит и основным источником энергии. Энергия из углеводов получается в результате двух процессов: окислительного фосфорилирования глюкозы и гликолиза – расщепления гликогена. Окислительное фосфорилирование, как следует из названия, идет с участием кислорода и с энергетической точки зрения эффективнее гликолиза. Однако возможности получения энергии с помощью окислительного фосфорилирования ограничены возможностями систем, переносящих кислород. Поэтому очень часто организм вынужден получать энергию с помощью гликолиза. Так, при интенсивной мышечной работе, например беге на 100 метров, энергии требуется больше, чем может быть обеспечено окислительным фосфорилированием, поскольку кислород не успевает достаточно быстро поступать в ткани.
   Гормоны регулируют все этапы углеводного обмена: переваривание пищи, всасывание в кровь, расходование углеводов и создание запаса энергоносителей
   В этом случае включается гликолиз, интенсивность которого усиливается под действием адреналина. Запасы гликогена в скелетных мышцах невелики, поэтому после физической нагрузки в мышцах начинается процесс гликогенеза, т. е. синтеза гликогена, который стимулируется инсулином. Постоянно идущие процессы синтеза и одновременного распада гликогена в мышцах обусловлены тем, что он не может переноситься кровью. С кровью легко переносится только глюкоза, поэтому в организме постоянно и одновременно идут процессы гликогенеза (в мышцах) и гликогенолиза (в печени).
   В процессе гликолиза образуется большое количество молочной кислоты, которая сдвигает кислотно-щелочное равновесие тканевых жидкостей. А оно не менее важно для нормального функционирования организма, чем постоянная концентрация глюкозы. Содержание молочной кислоты уменьшается, когда она используется организмом для синтеза глюкозы.
   В организме постоянно идут процессы гликогенеза – синтеза гликогена из глюкозы, гликогенолиза – распада гликогена до глюкозы – и глюконеогенеза – синтеза глюкозы из жиров, белков и молочной кислоты
   Этот процесс, называемый глюконеогенезом (т. е. синтезом новой глюкозы), идет в печени. Он усиливается под действием кортизола, АКТГ и гормона роста (гормон переднего гипофиза). Глюконеогенез важен не только как возможность утилизации молочной кислоты, это путь компенсации уровня глюкозы в крови, которая расходуется при окислительном фосфорилировании и при гликогенезе. Когда запасы гликогена в печени исчерпаны и нет поступлений углеводов из желудочно-кишечного тракта, глюкоза синтезируется путем глюконеогенеза из жиров и белков.
   Для синтеза глюкозы используются не сами жиры и белки, а составляющие их элементы. Как известно, белки состоят из аминокислот. Распад белков на аминокислоты происходит под действием кортизола. В первую очередь распадаются мышечные белки, а также белки соединительных тканей и крови. Распад белков крови приводит к уменьшению соотношения концентраций высокомолекулярных соединений в крови и тканях (падению онкотического давления крови). Вода просачивается в межклеточное пространство, так как необходимо выровнять концентрации, что проявляется в отечности – так называемых голодных отеках. Распад жиров на компоненты, доступные для глюконеогенеза, усиливается под действием другого стрессорного гормона – АКТГ.
   Алкоголь тормозит глюконеогенез, что приводит к значительному снижению содержания глюкозы в крови
   Глюконеогенез тормозится таким распространенным гуморальным фактором, как алкоголь, и такое торможение широко используется на практике. Обычай пить аперитив – небольшие дозы спиртного перед обедом – присутствует во многих культурах. Алкоголь тормозит постоянно идущий в организме глюконеогенез, в результате чего снижается концентрация глюкозы в крови, что приводит к возбуждению «центра голода» и появлению у человека аппетита.
   Следует отметить, что механизмы действия алкоголя, стимулирующие пищевое поведение, не исчерпываются торможением глюконеогенеза. Появлению аппетита у человека, который устал, мешают хлопоты минувшего дня, печали вчерашнего и заботы завтрашнего. В физиологических терминах это означает, что формированию пищевой мотивации, несмотря на присутствие пищевой потребности, препятствует другая мотивация. Доминирующая мотивация, как известно, может быть только одна (см. главу 3), поэтому у человека к концу трудового дня сохраняется социальная доминанта, обусловленная, как правило, его трудовой деятельностью. Алкоголь обладает эйфорическим действием, т. е. вызывает беспричинное повышение настроения. При этом социальные мотивации утрачивают субъективную значимость, т. е. перестают быть доминирующими. В результате пищевая потребность перерастает в пищевую мотивацию. Человек, выпивший рюмку водки, замечает, что он голоден.
   Таким образом, биологический смысл аперитива – в переводе пищевой потребности в пищевую мотивацию. Это происходит благодаря двум механизмам. Один, психологический – эйфорическое действие алкоголя, т. е., в частности, подавление с его помощью социальных мотиваций. Другой, физиологический – торможение глюконеогенеза, в результате чего уровень пищевой потребности возрастает настолько, что формируется пищевая мотивация, которая начинает доминировать над прочими мотивациями.
   Торможение алкоголем глюконеогенеза может быть опасно для здоровья человека. В различных культурах принято считать, что уставшему или замерзшему человеку надо первым делом дать выпить водки (виски, рома, джина и т. п.). Между тем после интенсивной мышечной нагрузки, когда запасы гликогена в организме исчерпаны и накопилось большое количество молочной кислоты, концентрация глюкозы в крови человека находится на нижнем пределе физиологической нормы и интенсивно идет глюконеогенез. Прием алкоголя в это время блокирует глюконеогенез, что может привести к снижению концентрации глюкозы в крови до 30 % от нормы.
   Глюкокортикоид кортизол – единственный гормон человека, который увеличивает транспорт глюкозы в клетки головного мозга
   Такое падение ее уровня вызывает нарушение функций ЦНС, что проявляется в потере ориентации в пространстве, спутанности сознания, возникновении навязчивых представлений и т. п. В тяжелых случаях падает температура тела и нарушается дыхание, поскольку терморегуляция и дыхание управляются нервными центрами, расположенными в головном мозге. Центр терморегуляции особенно чувствителен к дефициту глюкозы. Таким образом, уставшему и замерзшему человеку необходимо давать в первую очередь не алкоголь, а глюкозу, причем по возможности вводить ее внутривенно. При приеме алкоголя в структуре опьянения преобладает не эйфория, а дезориентация, обусловленная ухудшением функционального состояния ЦНС из-за дефицита глюкозы.
   Единственным органом, снабжение которого глюкозой не зависит от инсулина, является головной и спинной мозг, т. е. ЦНС. Энергию клетки ЦНС получают только в результате окислительного фосфорилирования, поэтому они равно чувствительны к дефициту глюкозы и кислорода. Кортизол усиливает транспорт глюкозы в клетки ЦНС (как и в скелетные мышцы и сердечную мышцу), тормозя транспорт глюкозы в периферические ткани. Противошоковое действие кортизола и других глюкокортикоидов обусловлено, в первую очередь, именно увеличением снабжения мозга глюкозой в критической ситуации[48].

Метаболическая и гедонистическая функция углеводов

   Необходимость поддержания определенного уровня глюкозы в крови обеспечивается на поведенческом уровне наличием гедонистической потребности в сладком, которая имеется у всех животных. Даже если сыты, они охотно потребляют сладкие растворы. В то же время еда, имеющая вкус белков или жиров, не привлекает накормленное животное. Хорошо известно, что тяга многих людей к сладкому подчас переходит в страсть. Однако «сладострастный» и «сластолюбивый» – это не любители сладкой пищи. При раскопках Помпеев на стене кондитерской обнаружена надпись: HIC HABITAT FELICITAS – «Здесь обитает счастье». Правда, в древнеримских кондитерских держали штат проституток[49]. Нельзя с уверенностью сказать, в чем был источник обещанного счастья, но, скорее всего, и в сладостях, и в радостях сладострастия.
   Неслучайно эпитет «сладкий» весьма употребим в эротических текстах и в устной речи любовников[50]. Эротическая коннотация сладкого основана на том, что сладости и эротический контакт – два самых доступных способа удовлетворения гедонистической потребности.
   Снижение потребления сладких веществ служит показателем психического расстройства – агедонии, которая часто сопровождает депрессивные состояния, возникающие вследствие длительного неблагоприятного воздействия и внезапного сильного потрясения.
   Углеводы настолько важны для функций организма, что у всех млекопитающих, включая человека, сформировался механизм гедонистического эффекта от их потребления: вкус углеводов им приятен. Этим обеспечивается постоянное поступление углеводов с диетой
   В то же время потребление сладкого может служить процедурой, ослабляющей проявления стресса. Если крысам вводили глюкозу, то их поведение после болевого раздражения менялось меньше, чем у животных, подвергнутых болевым воздействиям, но не получавшим глюкозы. Разделение метаболического и психического (гедонистического) эффекта сладких веществ – одна из проблем психофизиологии.
   «На сахарок» можно приманить почти любое животное (кроме кошек), включая птиц и змей. Вера в универсальную притягательность сладкого проявлялась и в том, что сахар входил в арсенал средств повивальных бабок. Михаил Булгаков в «Записках юного врача»[51] пишет, как однажды приехавший в деревню врач обнаружил у тяжелой роженицы куски рафинада в родовом канале. Таким способом повивальная бабка «выманивала младенчика». Отметим, что в данном случае сахар прямого вреда не приносил. Но, будучи бесполезным, он затягивал вызов врача, а это ухудшало прогноз родов.

Четыре типа влияния гормонов на поведение

   Подобно тому как психика неразрывно связана с моторной функцией, психика и поведение взаимосвязаны с висцеральной сферой, т. е. сферой внутренних органов, в том числе и с гормонами.
   Связи психики с висцеральными системами подчас неожиданны для непосвященного. Например, тема диссертации великого отечественного психиатра В. М. Бехтерева: «Опыт клинического исследования температуры тела при некоторых душевных заболеваниях» (1881)[52]. Многие психические состояния, в том числе и болезненные, характеризуются особой температурной кривой, т. е. измерение температуры помогает уточнить диагноз. Это пример первого аспекта психосоматического взаимодействия: висцеральные реакции отражают психические процессы.
   Широко применяется измерение содержания гормонов и других биологически активных веществ в крови для определения психических изменений. Гормоны служат надежными биологическими маркерами психических процессов. Многочисленные примеры использования гормональных показателей для определения, уточнения и дифференцировки разнообразных психических категорий, процессов, явлений и состояний читатель найдет в этой книге.
   Висцеральные реакции отражают психические процессы, поэтому надежными маркерами последних служат гормоны
   Психика и сома (тело) взаимосвязаны, поэтому гормоны не только служат индикатором психических изменений, но и влияют на душевные движения и состояния.
   Гормоны, а шире – гуморальные агенты могут влиять на психику и поведение следующими способами: они способны организовывать, обеспечивать, модулировать или индуцировать поведение и психические реакции (рис. 2.12).
 
   Рис. 2.12. Четыре типа участия гормонов в регуляции психологических функций, процессов и состояний
 
   На всех графиках по оси абсцисс – концентрация гормона, по оси ординат – психическая функция.
   Организация. Наличие определенных гормонов на определенных этапах индивидуального развития абсолютно необходимо для формирования некоторых психических функций. Например, половых гормонов для формирования мужской и женской психики.
   Индукция. График представляет собой линию, наклонную к оси абсцисс и начинающуюся из точки пересечения осей координат. Это значит, что гормон вызывает данную психологическую реакцию независимо от состояния организма. У человека обнаружено ограниченное количество индуцируемых гормонами форм поведения: пищевое поведение индуцируется введением малых доз инсулина, а питьевое – альдостерона и других минералокортикоидов. Инсулин снижает концентрацию глюкозы в крови, что приводит к возникновению чувства голода, которое вызывает пищевое поведение. Альдостерон – гормон, регулирующий водно-солевой обмен, – вызывает чувство жажды. Это примеры индукции поведения за счет создания витальных потребностей.
   Гормонами индуцируются два аффективных состояния: кортиколиберин индуцирует тревогу, а эндогенные опиаты – эйфорию. Все остальные гормональные влияния на психику и поведение человека являются либо модуляцией, либо обеспечением.
   Модуляция. График представляет собой линию, наклонную к оси абсцисс после того, как функция принимает определенное значение, в данном примере – 4. Это означает, что психологические процессы усиливаются или тормозятся пропорционально концентрации гормона, но гормональные влияния проявляются только при определенном исходном психологическом состоянии. Пример – усиление родительского поведения у матери по отношению к новорожденному под влиянием пролактина. Родительское поведение не изменится, если пролактин вводить женщине, не имеющей детей. Другой пример – улучшение ориентировки в пространстве после введения вазопрессина. Этот эффект наблюдается только у людей с исходно нарушенной способностью ориентироваться. Еще один пример – усиление дружелюбия под влиянием окситоцина возможно только после снижения враждебности в ходе психотерапевтических мероприятий. Если говорится, что «гормон модулирует поведение», это значит, что он усиливает или ослабляет проявление данного поведения, но не может вызвать его в любых условиях.
   Обеспечение. Бόльшая часть графика зависимости имеет вид линии, параллельной оси абсцисс. Это значит, что для проявления какой-то формы поведения необходим определенный уровень гормона. Но при дальнейшем увеличении его концентрации данная форма поведения не усиливается. Усиление может происходить при очень больших концентрациях гормона. Пример – влияние тестостерона (мужского полового гормона) на мужское половое поведение.
   Четыре типа влияния гормонов на психику и поведение: организация, обеспечение, модуляция и индукция
   Во-первых, гормоны могут оказывать организующее влияние на созревающий организм. Например, недостаток гормонов щитовидной железы в раннем детстве приводит к дефектам строения центральной нервной системы и, как следствие, к неизлечимому слабоумию, кретинизму. Его невозможно излечить, вводя больному ребенку гормоны щитовидной железы. Соотношение половых гормонов в эмбриональный период определяет организацию ЦНС по мужскому, либо по женскому типу и, следовательно, формирование мужских либо женских особенностей психики (см. гл. 8). Введение взрослому мужчине женских половых гормонов (или женщине – мужских) не приведет к появлению у него особенностей психики и поведения, характерных для противоположного пола.
   Второй тип влияния – индукция. Это значит, что гормон вызывает данную психологическую реакцию независимо от состояния организма. В отличие от человека у животных гормональная индукция поведения играет гораздо бόльшую роль.