О.Г. А я и в Ленкорани, и в Приморье.
В.М. А в Приморье вообще говорить нечего, там экран, когда на свет ловишь, был покрыт сплошным ковром из этих брамей!
А.Г. То есть, если вид существует, значит, численность вида достаточна для того, чтобы вид существовал. Следовательно, сам факт существования вида должен уже говорить о том, что его не надо заносить в Красную книгу – если говорить о бабочках, а не о леопардах.
В.М. У меня есть еще одна математическая модель, которая позволяет рассчитать численность. Покажите, пожалуйста, схему номер 1.
Здесь указана величина колебания численности популяции в зависимости от начальной численности и плодовитости в течение 100 лет. К сожалению, мощность моего компьютера недостаточна, чтобы, скажем, реально взять начальную численность. Но все равно это выглядит весьма достоверно. Так, при начальной численности популяции в 50 экземпляров и при плодовитости также в 50 колебания численности в течение 100 лет очень значительные. За это время исчезло 60% популяций, то есть, из 5 – 3 вымерло. Но это, напомню, расчет на 100 лет. Реально же популяции (виды) существуют значительно дольше. Если бы я рассчитал, что популяция должна существовать 100 тысяч лет, то все эти значения численности должны бы возрасти в огромное число раз. И видите, какие колебания численности происходят просто за счет чисто случайных причин.
А.Г. Да, от 160 в один год до буквально 40 – в последующие.
В.М. А ведь это просто пример. Покажите еще график 3. Тут показана вероятность выживания вида при разной численности популяции. Если количество потомков равно численности популяции, N равно R, то видно, что если популяция маленькая, например 10 особей, то она вымирает сразу. Если популяция 200, она еще немножечко живет. В связи с этим очень уместно здесь упомянуть Библию, где сказано, что Ной сохранил все живое на Земле, взявши в ковчег по паре живностей. Кстати, там есть разногласия. Если вы посмотрите (я специально смотрел) – на одной странице указано, что «каждой твари по паре», а на другой – «чистых семь пар, а нечистых – по паре».
А.Г. Ну, при таких цифрах и нечистые тоже не сохранились бы…
В.М. Я специально поставил в свои расчеты число – пару, сделал сто прогонов, и только в одном случае популяция продержалась 13 лет. Она могла бы продержаться гораздо дольше, но с уверенностью можно сказать, что из одной пары мы популяции не сделаем. Но, конечно, тогда были другие времена. Да и с Божьей помощью все возможно.
Но с точки зрения науки сейчас можно сказать, что такие популяции не жизнеспособны. Хотя существуют исключения, которые только дополняют показанные расчеты…
Механизмы адаптации у животных
Участники:
Инга Игоревна Полетаева – доктор биологических наук
Валентин Сергеевич Пажетнов – доктор биологических наук
Валентин Пажетнов: Да, это самый крупный зверь, то есть самое крупное наземное хищное млекопитающее. В воде живут, понятно, более крупные – китообразные.
И ещё один интересный момент – медведи живут на всех континентах, за исключением Австралии и Антарктиды. То есть их пластичность, их приспособление к среде обитания удивительны. Допустим, медведь-пищухоед живет почти в пустыне, в Монголии. Живет медведь и в Тянь-Шане, живут медведи в Южной Америке, живут и в Африке, и в Индии. Есть сообщения о том, что медведи заходят в лесотундру, чувствуют себя там неплохо, и по отдельным руслам рек проходят далеко в тундру. Летом тундра, всё-таки, можно сказать, это богатая страна, где можно поживиться. Это означает, что медведи удивительно рационально используют территорию, и хорошо приспособлены к своим местам обитания. Это пластичный зверь, который, в моем понимании, имеет «путевку в будущее», т.е. в то время когда наша среда и его (медведя) среда обитания могут оказаться под серьезным антропогенным давлением.
Инга Полетаева: И при этом они – одиночно живущие животные.
В.П. Я сейчас об этом скажу. Во всём мире медведи – лесные звери, за исключением белого медведя, их насчитывают шесть-семь видов. У них у всех повсеместно основу питания составляет растительность. Понятно, животные корма тоже используются, причем большую долю в них занимают такие беспозвоночные или мелкие позвоночные. Можно сказать, что до возраста четырех лет медведь – это «ребенок», который не способен добыть крупное млекопитающее, хотя в этом возрасте он может быть уже достаточно сильным.
Хищник этот достаточно серьезно вооружен, у него мощные, очень сильные когти, на передних лапах они могут достигать 8-10 сантиметров длины, у него короткие пальцы с мощными сухожилиями и очень мощные мышцы передних лап. Кстати, в отличие от других животных, объем, масса мышц передних лап у медведя больше, чем масса задних. Передними лапами медведь делает очень много вспомогательных действий, которые помогают ему выжить. Ударом передней лапы медведь может проломить бок у лося и одним движением вырвать два-три ребра. Есть сообщения о том, что при драке медведь может своими когтями пробить череп другого взрослого медведя. Такой случай был зарегистрирован на Сахалине, причем, я думаю, что он не единичный. Просто именно на Сахалине людям удалось это увидеть.
Понятно, что и зубы медведя представляют серьезную опасность. Захватив лося пастью за холку, он затем бьет его лапой, причем, как правило, левой (можно сказать, что медведи, как правило, левши). То, что они нападают на копытных – на лося, на кабана – выяснилось в процессе длительных наблюдений, во время питания этих зверей на овсах, в конце лета. Такие случаи зарегистрированы. При этом оказалось, что, как правило, медведь нападает с левой стороны. Если ему удается подойти к жертве сбоку, он захватывает левой лапой за переднюю часть животного. Затем правой лапой он хватает жертву за хребет и пытается схватить за становую жилу в районе холки. И понятно, что если он делает там глубокий укус, то это сразу же парализует жертву. Этот охотничий прием отличает медведя от волка. Волк только иногда хватает жертву за шею и прорывает подключичную артерия, гораздо чаще волк хватает жертву в области промежности, что вызывает паралич жертвы.
Таким образом, медведь – это очень сильный и хорошо вооруженный зверь. И, тем не менее, как я уже сказал, основу питания медведей во всем мире составляет растительность. Наверное, это неслучайно. Дело в том, что биомасса бурого медведя, как вида, на единицу площади в местах его благополучного обитания всегда больше, чем у любого другого хищного млекопитающего. Разумеется, это относится к таким метам обитания, которые не разрушены человеком (в отдельных странах медведи просто уничтожены людьми). Такая величина биомассы бурого медведя возможна именно потому, что его основная пища – растительность, а виды – потенциальные жертвы, это животные, населяющие данную территорию.
И ещё этот зверь удивительно приспособлен. Это проявляется в том, что если медведя убрать из того леса, где он живет, то, казалось бы, там ничего не произойдет. Можно его выпустить назад, и опять драматических событий не произойдет. Это может быть связано с тем, что как хищник он оказывает лишь незначительное «давление» на популяцию его потенциальной жертвы. На самом деле, наверное, это, видимо, не совсем так. Мы просто ещё многого не знаем об этом животном.
А.Г. Но это дает ему определенные преимущества – у него всегда есть запас непуганой дичи.
В.П. Да, и эти преимущества как раз и способствуют тому, что плотность популяций бурого медведя может быть достаточно высокой. И оптимальная плотность, т.е. та, к которой стремится популяция этого вида, это одна особь на тысячу гектаров или, скажем, десять медведей на 100 квадратных километров. Для хищника – это достаточно высокая плотность. Для волка или для рыси эти показатели в десятки, или в сотни раз ниже.
И.П. А сколько медведей в Тверской области?
В.П. В Тверской области живет около двух тысяч медведей.
А.Г. Вот это мне особенно интересно, у меня там деревня.
В.П. Что же касается формирования поведения бурого медведя, которым мы занимались, то мы работали по специальной программе, предложенной Леонидом Викторовичем Крушинским. Он предложил проследить за развитием детенышей бурого медведя в естественной среде. Конечно, можно наблюдать за этими зверями и в зоопарке, но это немножечко «не то». С другой стороны, наблюдать, за развитием детенышей бурого медведя в естественных условиях просто не реально, медведица этого не позволит, это понятно. Именно поэтому Леонид Викторович предложил исследовать поведение междвежат-сирот, которые попадают к людям обычно после зимней охоты. Это предложение, к счастью, удалось осуществить. Нам в период с 1975 по 1977, даже частью в 1978 году, удалось проследить за развитием группы из трех медвежат, затем группы из двух медвежат в естественной среде обитания. И открылось очень много удивительного. Люди считали и сейчас ещё считают, что для того, чтобы детеныши какого-то вида, а уж медведя, в особенности, поскольку это высокоорганизованное животное, нормально развились и могли существовать в дикой, очень сложной и очень трудной для жизни среде, они должны многому если не всему, научиться у матери. И медведица-мать терпеливо их обучает всему тому, что может и что умеет делать сама.
А.Г. Как это происходит у волков, скажем.
В.П. И у волков это не совсем так. Оказывается, и волки многое могут сделать без родителей, если они имеют контакт с естественной средой. Сначала они будут ловить каких-то мелких млекопитающих. У них формируется хищническое поведение на врожденной основе.
И.П. Это у волков.
В.П. Да, у волков. Это у лис и у домашних кошек можно наблюдать и так далее. Но волк – более социальное, скажем так, животное, и очень нуждается как раз в социальных контактах, и через обучение у него формируется достаточно много поведенческих актов, которые позволяют этому зверю выжить. Неслучайно он живет рядом с человеком, где может поживиться.
У медведей все происходит немного не так. Но все-таки эта работа показала, что в первый год жизни молодые медвежата без обучения со стороны матери успешно осваивают среду обитания. Важно, что они растут в группе, потому что в группе свойственная им реакция «внутрисемейной связи» направлена друг на друга. Если медвежонок один, то как бы человек ни старался его наблюдать «со стороны», детеныш всегда будет стремиться к контакту с человеком. В таких случаях поведение может развиваться совсем не так, как хотелось бы, и не так, как это происходит при жизни медвежата в своей группе. Если детеныши живут в группе, то человек остается посторонним наблюдателем, который смотрит, что же там происходит.
В первые месяцы жизни медвежата осваивают 30 видов кормовых растений, которые являются основными в пищевом рационе бурого медведя, и 15 из них, или даже 8, – это те, которые наш бедный на корма лес Центральной России всегда может обеспечить. Так вот 8 видов растений, которые являются определяющими, дают возможность так называемой нажировки, то есть накоплению жировых запасов для нормальной зимовки. Этот зверь зимой спит за счет того, что он накопил жир. У медведя есть три типа жира, отличающихся по качественному составу и по своей роли. Первым накапливается подкожный жир, он является «одеялом», то есть защищает от холода. Когда его набирается достаточно (для нашей зоны это слой приблизительно в 3-3,5 см), начинает накапливаться внутренний жир. Этот жир и будет расходоваться для того, чтобы зверь этот мог нормально проспать зиму. Из жира организм получает и воду, и все питательные вещества.
Есть ещё бурый жир, которого немного – у крупного медведя его всего около пяти-семи килограммов. Он расположен в межлопаточных областях, в области над почками, около сердечной сумки и так далее, то есть располагается отдельными прослойками. Этот бурый жир является хранилищем витаминов, в первую очередь витамина Е – токоферола, который необходим весной для нормальной работы половых желез. Так вот медведи-самцы, которые не накопили достаточно бурого жира, практически исключаются из процесса размножения. И тут проявляется очень важный механизм: слабый зверь может дать слабое потомство, и его сама природа может отодвинуть на задний план, отстоять свои права в период гона самцу очень сложно. Почему? Потому что приходится отстаивать право на возможность обладания самкой, на возможность образования супружеской пары.
Сам по себе процесс гона и собственно процесс свадьбы у медведя очень интересен, я, может, немножко потом об этом скажу. А сейчас я хотел бы, чтобы Инга Игоревна рассказала об основах формирования поведения.
Инга Полетаева: Основы формирования поведения животных, в общем, хорошо изучены этологами на беспозвоночных, на птицах. А формирование поведения хищных млекопитающих проводилось в трех, как сейчас принято выражаться, проекта, трех больших проектах. Во-первых, это исследование формирования поведения кошек и вообще кошачьих, которое было сделано учеником и соратником Лоренца Паулем Лейхаузеном, немецким ученым. Во-вторых, это исследование, подробнейшее исследование, очень интересное исследование онтогенеза волка, оно как бы и второе, и третье сразу (поскольку идет параллельно с работой Валентина Сергеевича). И третье, это исследование онтогенеза поведения бурого медведя. Все эти объекты – это сложнейшие, очень высокоорганизованные животные, это хищные млекопитающие. И смотреть, как у них в конечном итоге получается такое адаптивное, высокоточное, высоко гармоничное поведение, это чрезвычайно сложно.
Подход, который все они независимо друг от друга избрали, это внимательное наблюдение за поведением детеныша, который постепенно становится взрослым, это единственно возможный путь – увидеть, как постепенно наслаиваются всё более и более сложные формы поведения в этом процессе. И врожденное, и приобретенное в этом случае, оказывается, тесно переплетены.
Когда мы анализируем процесс формирования поведения млекопитающего, особенно важным является учитывать ещё один компонент, это то, что Леонид Викторович Крушинский назвал «элементарной рассудочной деятельностью». Фактически поведение высокоразвитого хищного млекопитающего, поведение приматов, поведение человека и вообще поведение любого животного (но к сложным животным это относится в самую первую очередь) состоит из трех компонентов. Это, во-первых, врожденные инстинктивные действия, которые сначала могут проявляться просто в ответ на ключевые раздражители и только постепенно делаются высоко адаптивными и приспособленными. Во-вторых, способность к обучению, которая тоже может быть разная у разных видов животных, она может быть разная и у разных индивидов. Валентин Сергеевич, вероятно, может привести примеры, до какой степени медвежата, которых он выращивал, все были яркими индивидуальностями, и некоторые учились легко, некоторые усваивали то, что им жизнь подсказывала, с достаточным трудом. И плюс есть третий компонент – это элементарная рассудочная деятельность или когнитивное поведение, которое для жизни такого сложного животного, как медведь, в естественных условиях абсолютно необходимо.
Как именно происходит формирование такого сложного уже во всех отношениях совершенного поведения, можно увидеть, наблюдая животных в лесу, наблюдая, как они развиваются. И мне кажется чрезвычайно интересным в работе Валентина Сергеевича то, что удается проследить такое постепенное врастание животного во взрослый мир. Они, оказывается, умеют строить берлогу без матери. Медвежата-сироты, которые никогда в жизни не видели фактически взрослого медведя, а матери, естественно, не помнят и не знают, они могут строить. И про это Валентин Сергеевич может рассказать более подробно.
А.Г. Вы знаете, мы записывали передачу о бабочках, и там тоже встал вопрос: каким образом бабочки, которых никто не учит, те из них, кто зимует в других краях, так называемые перелетные, миграционные бабочки, находят место зимовки? То есть это явно генетически передаваемая, встроенная программа.
В.П. Жестко фиксированная.
А.Г. И она очень сложная. Что касается поведения медвежат, которые самостоятельно строят берлогу без предварительного научения, это же ведь тоже очень сложная программа. Каким образом она наследуется, для меня загадка.
В.П. Я просто приведу, может быть, несколько примеров формирования сложных биологических форм у медвежат. Начнем с пищевого поведения.
Пищевое поведение формируется очень рано, буквально первые проростки травы уже являются теми раздражителями, которые провоцируют пищевое поведение детенышей, проявление пищевых реакций медвежат. Пищевое поведение формируется путем проб и ошибок. Они пробуют камешек – не годится, запоминается его запах. И другие компоненты среды запоминаются также, в особенности, если на такой компонент была положительная пищевая реакция. На основе обоняния очень быстро, буквально за два месяца, в возрасте от с 3,5 до 5-5,5 месяцев формируется основа пищевого поведения. В это время у них еще слабо выражена оборонительная реакция: медвежонок, конечно, может испугаться, но быстро после этого успокаивается.
С возраста 5,5-6 месяцев начинается формирование оборонительного поведения, точнее, его основы. В это время отдельный раздражитель может вызвать проявление долгой реакции, сначала настороженности, а затем и избегания. Можно сказать, что в этот период у медвежонка обнаруживается «полный цикл». В ответ на новый раздражитель появляется ориентировочно-исследовательная реакция, происходит оценка и определение потенциальной опасности такого раздражителя (является ли он потенциально опасным, явно опасным, или индифферентным, т.е. не опасным). Затем следует конечный результат – медвежонок либо успокоится, либо убежит. Это уже сложная форма поведения, которая позволяет животному выжить в условиях естественной среды, избежать опасности. Что мы видим у медвежат вплоть до шестимесячного возраста? Пищевое поведение, обеспечивающее питание, оборонительное поведение, позволяющее детенышу избежать какие-то опасные моменты жизни, и территориальное поведение. Территориальное поведение формируется постепенно. Они осваивают территорию постепенно. По нашим наблюдениям, в возрасте шести месяцев медвежата могут пробегать много километров. Размер знакомой им территории составляет примерно 600-700 гектаров, это достаточно много.
Мы с Ингой Игоревной недавно говорили о том, что медведь может держать в памяти пространственное расположение тех объектов внешней среды, с которыми он уже познакомился. Более того, он может строить траекторию своего перемещения на достаточно знакомой территории, прокладывая путь через те пункты, в которые никогда до этого не заходил. Можно полагать, что у медведя есть представление о расположении в пространстве конечной точки своего движения, и путь свой он строит на основе знания территории.
А.Г. Срезает углы, по сути.
В.П. Срезает, совершенно правильно. Он движется, срезая углы, поскольку у него есть представление о конечной цели движения, т.е. о том, где находится искомый объект внешней среды, на каком расстоянии, куда надо двигаться.
А.Г. «Карта» у него есть.
И.П. Да, это мысленная карта.
В.П. Медведи, точнее, медвежата это показали. А наблюдая за взрослым медведем, тоже можно увидеть его способность к ориентации в пространстве. Я с взрослыми медведями много работал, они способны ориентироваться в пространстве по сторонам света, т.е. у них есть представление об объектах внешней среды. У медвежат мы тоже это наблюдали.
Второй момент, это формирование хищнического поведения. Оно формируется в возрасте 7 месяцев, когда медвежонок уже может избежать опасности, до этого оно не проявляется. Это поведение может быть направлено на зайца, на мышей (на мышей даже раньше, чем на более крупных животных).
Есть и третий, очень интересный момент развития поведения медвежат. Строительство берлоги медвежата могут проводить без обучения со стороны матери. Как же это происходит? Медвежонок просто попадает в условия, которые для него оказываются несколько экстремальными. Выпадает первый снег, становится холодно, у него голые лапы. Медвежата вообще-то не боятся ни воды, ни снега, ни льда. Например, весной медвежонок выходит из берлоги и тут же может залезть в ледяную воду, он, по-моему, даже удовольствие от этого испытывает. А вот начало строительства берлоги определяется какими-то метеорологическими причинами – снижением температуры, чем-то еще, возможно.
И.П. Может быть, влияет и долгота дня.
В.П. Может быть, я не знаю. Залегает медведь в берлогу в очень «узкие» сроки, точно такие же они и для дикого медведя, это с 22-25 ноября по конец ноября. В эти дни медведи ложатся в берлоги.
А.Г. То есть за неделю практически.
В.П. Да, да, да. Удивительно, но я не мог зарегистрировать, что же является главным, определяющим у них в тот момент, когда они ложатся в берлогу уже окончательно. Конечный этап, это когда они сгребают подстилку, залезают и больше не вылезают оттуда. Обычно в этот момент идет обильный снег, который потом уже почти никогда не тает. Либо это происходит прямо накануне такого снегопада. У нас есть данные по метеорологии за 10 лет по нашей местности, и мы пытались выяснить, какие метеорологические факторы сопутствуют собственно залеганию в берлогу. Обычно это почти нулевая температура, осадки – снег, дождь со снегом, и так далее. Т.е. мы не можем обнаружить какого-то резкого скачка в условиях погоды, который служил бы толчком к залеганию медведя, таким сигналом, который был бы пусковым механизмом окончания строительства берлоги. Это поведение формируется на врожденной основе, однако обучение в этом также принимает участие. Это можно наблюдать на очень интересном моменте. Для берлоги медведи выбирают места затененные, более или менее сухие, прикрытые.
А.Г. У них цветное зрение или черно-белое?
В.П. У них черно-белое зрение. Первый этап постройки берлоги – это выкопать в грунте ямку под ложе, основание берлоги. Так они начинают, однако конечный результат этой деятельности, которая определяет возможность пребывания зверя в таком убежище, это затаскивание в берлогу подстилки. Ее толщина бывает от 8 до 12 сантиметров, причем, молодые медведи и медведицы делают её толстую, а взрослые самцы могут две веточки положить или вообще на голую землю лечь, и так бывает.
Так вот, вначале у медвежонка проявляется поведение просто сгребания подстилки. Он эту подстилку гребет в любом месте, иногда в сторону, совершенно противоположную от чела (т.е. входа) берлоги. Это поведение, конечно, неадекватное. Это – неадекватные инстинктивные действия, которые не могут дать полезного результата. Но достаточно быстро ситуация меняется. Медвежонок залезает в берлогу, а там подстилки нет. Он вылезает, опять гребет, залезает в берлогу, а там опять подстилки нет. В конечном итоге он начинает это делать по-другому, ориентировать инстинктивные движения правильно – сгребает подстилку в нужном направлении, и с этого момента быстро устраивает себе ложе в берлоге и ложится там.
А.Г. То есть тут как раз сочетание инстинктивного и когнитивного поведения.
И.П. Вероятно, животное может уловить логическую связь между направлением движения и комфортом в берлоге.
А.Г. Вы сказали, что вам удалось наблюдать разные коэффициенты умственного развития у медведя. Одни сообразительнее, другие – нет.
В.П. Коэффициент умственного развития – нет. Я бы сказал проще. Вы знаете, интеллекты и характеры у них разные, как и у людей. Одни медведи очень флегматичные, пассивные какие-то, а есть и очень возбудимые. Есть очень агрессивные животные, немножко кто-то его зацепил, он тут же бросается в драку. Кстати, медведи дерутся, а медвежата даже очень часто, но только около пищи. Ни игровое поведение, ни какое другое не вызывает у них такой агрессии, которую можно расценить как драку, отстаивание, скажем, своей пищи. Это наблюдается ещё у маленьких медвежат с возраста одного месяца, когда у них начинать проявляться борьба за сосок. Мы это всё наблюдали в подробностях.
Интересно еще и вот что. У нас на станции было выращено более ста медвежат. Можно сказать, что среди них есть похожие друг на друга звери, а одинаковых нет. Наверное, это как и у людей. Это удивительно. Есть очень самостоятельные звери, которые становятся потом лидерами в группе. Такого сразу видно, у него сразу такое поведение, он «сам по себе». Такой медвежонок, когда их выпускают ещё в теплом помещении на пол, когда им два месяца и они только начинают ходить, уже «сам по себе». А другие медвежата очень нуждаются в контакте, такая реакция внутрисемейной связи позже делается у них более ярко выраженной.
Кстати, о реакции внутрисемейной связи. Что такое семья медведей? Со стороны матери семью поддерживает материнский инстинкт, который направлен на то, чтобы она видела своих медвежат, следила за их безопасностью и так далее. Со стороны медвежат – это реакция следования за матерью. При этом происходит совершенно определенный обмен информацией, они постоянно издают сигналы, как бы поддерживают друг с другом звуковую связь. И понятно, что контакт с матерью у них формируется через запах, через тактильные ощущения, через зрение. Иными словами они видят, наблюдают свою мать, слышат ее звуки. Так поддерживается эта совершенно особая взаимосвязь.
В.М. А в Приморье вообще говорить нечего, там экран, когда на свет ловишь, был покрыт сплошным ковром из этих брамей!
А.Г. То есть, если вид существует, значит, численность вида достаточна для того, чтобы вид существовал. Следовательно, сам факт существования вида должен уже говорить о том, что его не надо заносить в Красную книгу – если говорить о бабочках, а не о леопардах.
В.М. У меня есть еще одна математическая модель, которая позволяет рассчитать численность. Покажите, пожалуйста, схему номер 1.
Здесь указана величина колебания численности популяции в зависимости от начальной численности и плодовитости в течение 100 лет. К сожалению, мощность моего компьютера недостаточна, чтобы, скажем, реально взять начальную численность. Но все равно это выглядит весьма достоверно. Так, при начальной численности популяции в 50 экземпляров и при плодовитости также в 50 колебания численности в течение 100 лет очень значительные. За это время исчезло 60% популяций, то есть, из 5 – 3 вымерло. Но это, напомню, расчет на 100 лет. Реально же популяции (виды) существуют значительно дольше. Если бы я рассчитал, что популяция должна существовать 100 тысяч лет, то все эти значения численности должны бы возрасти в огромное число раз. И видите, какие колебания численности происходят просто за счет чисто случайных причин.
А.Г. Да, от 160 в один год до буквально 40 – в последующие.
В.М. А ведь это просто пример. Покажите еще график 3. Тут показана вероятность выживания вида при разной численности популяции. Если количество потомков равно численности популяции, N равно R, то видно, что если популяция маленькая, например 10 особей, то она вымирает сразу. Если популяция 200, она еще немножечко живет. В связи с этим очень уместно здесь упомянуть Библию, где сказано, что Ной сохранил все живое на Земле, взявши в ковчег по паре живностей. Кстати, там есть разногласия. Если вы посмотрите (я специально смотрел) – на одной странице указано, что «каждой твари по паре», а на другой – «чистых семь пар, а нечистых – по паре».
А.Г. Ну, при таких цифрах и нечистые тоже не сохранились бы…
В.М. Я специально поставил в свои расчеты число – пару, сделал сто прогонов, и только в одном случае популяция продержалась 13 лет. Она могла бы продержаться гораздо дольше, но с уверенностью можно сказать, что из одной пары мы популяции не сделаем. Но, конечно, тогда были другие времена. Да и с Божьей помощью все возможно.
Но с точки зрения науки сейчас можно сказать, что такие популяции не жизнеспособны. Хотя существуют исключения, которые только дополняют показанные расчеты…
Механизмы адаптации у животных
26.11.03
(хр.00:40:10)
Участники:
Инга Игоревна Полетаева – доктор биологических наук
Валентин Сергеевич Пажетнов – доктор биологических наук
Валентин Пажетнов: Да, это самый крупный зверь, то есть самое крупное наземное хищное млекопитающее. В воде живут, понятно, более крупные – китообразные.
И ещё один интересный момент – медведи живут на всех континентах, за исключением Австралии и Антарктиды. То есть их пластичность, их приспособление к среде обитания удивительны. Допустим, медведь-пищухоед живет почти в пустыне, в Монголии. Живет медведь и в Тянь-Шане, живут медведи в Южной Америке, живут и в Африке, и в Индии. Есть сообщения о том, что медведи заходят в лесотундру, чувствуют себя там неплохо, и по отдельным руслам рек проходят далеко в тундру. Летом тундра, всё-таки, можно сказать, это богатая страна, где можно поживиться. Это означает, что медведи удивительно рационально используют территорию, и хорошо приспособлены к своим местам обитания. Это пластичный зверь, который, в моем понимании, имеет «путевку в будущее», т.е. в то время когда наша среда и его (медведя) среда обитания могут оказаться под серьезным антропогенным давлением.
Инга Полетаева: И при этом они – одиночно живущие животные.
В.П. Я сейчас об этом скажу. Во всём мире медведи – лесные звери, за исключением белого медведя, их насчитывают шесть-семь видов. У них у всех повсеместно основу питания составляет растительность. Понятно, животные корма тоже используются, причем большую долю в них занимают такие беспозвоночные или мелкие позвоночные. Можно сказать, что до возраста четырех лет медведь – это «ребенок», который не способен добыть крупное млекопитающее, хотя в этом возрасте он может быть уже достаточно сильным.
Хищник этот достаточно серьезно вооружен, у него мощные, очень сильные когти, на передних лапах они могут достигать 8-10 сантиметров длины, у него короткие пальцы с мощными сухожилиями и очень мощные мышцы передних лап. Кстати, в отличие от других животных, объем, масса мышц передних лап у медведя больше, чем масса задних. Передними лапами медведь делает очень много вспомогательных действий, которые помогают ему выжить. Ударом передней лапы медведь может проломить бок у лося и одним движением вырвать два-три ребра. Есть сообщения о том, что при драке медведь может своими когтями пробить череп другого взрослого медведя. Такой случай был зарегистрирован на Сахалине, причем, я думаю, что он не единичный. Просто именно на Сахалине людям удалось это увидеть.
Понятно, что и зубы медведя представляют серьезную опасность. Захватив лося пастью за холку, он затем бьет его лапой, причем, как правило, левой (можно сказать, что медведи, как правило, левши). То, что они нападают на копытных – на лося, на кабана – выяснилось в процессе длительных наблюдений, во время питания этих зверей на овсах, в конце лета. Такие случаи зарегистрированы. При этом оказалось, что, как правило, медведь нападает с левой стороны. Если ему удается подойти к жертве сбоку, он захватывает левой лапой за переднюю часть животного. Затем правой лапой он хватает жертву за хребет и пытается схватить за становую жилу в районе холки. И понятно, что если он делает там глубокий укус, то это сразу же парализует жертву. Этот охотничий прием отличает медведя от волка. Волк только иногда хватает жертву за шею и прорывает подключичную артерия, гораздо чаще волк хватает жертву в области промежности, что вызывает паралич жертвы.
Таким образом, медведь – это очень сильный и хорошо вооруженный зверь. И, тем не менее, как я уже сказал, основу питания медведей во всем мире составляет растительность. Наверное, это неслучайно. Дело в том, что биомасса бурого медведя, как вида, на единицу площади в местах его благополучного обитания всегда больше, чем у любого другого хищного млекопитающего. Разумеется, это относится к таким метам обитания, которые не разрушены человеком (в отдельных странах медведи просто уничтожены людьми). Такая величина биомассы бурого медведя возможна именно потому, что его основная пища – растительность, а виды – потенциальные жертвы, это животные, населяющие данную территорию.
И ещё этот зверь удивительно приспособлен. Это проявляется в том, что если медведя убрать из того леса, где он живет, то, казалось бы, там ничего не произойдет. Можно его выпустить назад, и опять драматических событий не произойдет. Это может быть связано с тем, что как хищник он оказывает лишь незначительное «давление» на популяцию его потенциальной жертвы. На самом деле, наверное, это, видимо, не совсем так. Мы просто ещё многого не знаем об этом животном.
А.Г. Но это дает ему определенные преимущества – у него всегда есть запас непуганой дичи.
В.П. Да, и эти преимущества как раз и способствуют тому, что плотность популяций бурого медведя может быть достаточно высокой. И оптимальная плотность, т.е. та, к которой стремится популяция этого вида, это одна особь на тысячу гектаров или, скажем, десять медведей на 100 квадратных километров. Для хищника – это достаточно высокая плотность. Для волка или для рыси эти показатели в десятки, или в сотни раз ниже.
И.П. А сколько медведей в Тверской области?
В.П. В Тверской области живет около двух тысяч медведей.
А.Г. Вот это мне особенно интересно, у меня там деревня.
В.П. Что же касается формирования поведения бурого медведя, которым мы занимались, то мы работали по специальной программе, предложенной Леонидом Викторовичем Крушинским. Он предложил проследить за развитием детенышей бурого медведя в естественной среде. Конечно, можно наблюдать за этими зверями и в зоопарке, но это немножечко «не то». С другой стороны, наблюдать, за развитием детенышей бурого медведя в естественных условиях просто не реально, медведица этого не позволит, это понятно. Именно поэтому Леонид Викторович предложил исследовать поведение междвежат-сирот, которые попадают к людям обычно после зимней охоты. Это предложение, к счастью, удалось осуществить. Нам в период с 1975 по 1977, даже частью в 1978 году, удалось проследить за развитием группы из трех медвежат, затем группы из двух медвежат в естественной среде обитания. И открылось очень много удивительного. Люди считали и сейчас ещё считают, что для того, чтобы детеныши какого-то вида, а уж медведя, в особенности, поскольку это высокоорганизованное животное, нормально развились и могли существовать в дикой, очень сложной и очень трудной для жизни среде, они должны многому если не всему, научиться у матери. И медведица-мать терпеливо их обучает всему тому, что может и что умеет делать сама.
А.Г. Как это происходит у волков, скажем.
В.П. И у волков это не совсем так. Оказывается, и волки многое могут сделать без родителей, если они имеют контакт с естественной средой. Сначала они будут ловить каких-то мелких млекопитающих. У них формируется хищническое поведение на врожденной основе.
И.П. Это у волков.
В.П. Да, у волков. Это у лис и у домашних кошек можно наблюдать и так далее. Но волк – более социальное, скажем так, животное, и очень нуждается как раз в социальных контактах, и через обучение у него формируется достаточно много поведенческих актов, которые позволяют этому зверю выжить. Неслучайно он живет рядом с человеком, где может поживиться.
У медведей все происходит немного не так. Но все-таки эта работа показала, что в первый год жизни молодые медвежата без обучения со стороны матери успешно осваивают среду обитания. Важно, что они растут в группе, потому что в группе свойственная им реакция «внутрисемейной связи» направлена друг на друга. Если медвежонок один, то как бы человек ни старался его наблюдать «со стороны», детеныш всегда будет стремиться к контакту с человеком. В таких случаях поведение может развиваться совсем не так, как хотелось бы, и не так, как это происходит при жизни медвежата в своей группе. Если детеныши живут в группе, то человек остается посторонним наблюдателем, который смотрит, что же там происходит.
В первые месяцы жизни медвежата осваивают 30 видов кормовых растений, которые являются основными в пищевом рационе бурого медведя, и 15 из них, или даже 8, – это те, которые наш бедный на корма лес Центральной России всегда может обеспечить. Так вот 8 видов растений, которые являются определяющими, дают возможность так называемой нажировки, то есть накоплению жировых запасов для нормальной зимовки. Этот зверь зимой спит за счет того, что он накопил жир. У медведя есть три типа жира, отличающихся по качественному составу и по своей роли. Первым накапливается подкожный жир, он является «одеялом», то есть защищает от холода. Когда его набирается достаточно (для нашей зоны это слой приблизительно в 3-3,5 см), начинает накапливаться внутренний жир. Этот жир и будет расходоваться для того, чтобы зверь этот мог нормально проспать зиму. Из жира организм получает и воду, и все питательные вещества.
Есть ещё бурый жир, которого немного – у крупного медведя его всего около пяти-семи килограммов. Он расположен в межлопаточных областях, в области над почками, около сердечной сумки и так далее, то есть располагается отдельными прослойками. Этот бурый жир является хранилищем витаминов, в первую очередь витамина Е – токоферола, который необходим весной для нормальной работы половых желез. Так вот медведи-самцы, которые не накопили достаточно бурого жира, практически исключаются из процесса размножения. И тут проявляется очень важный механизм: слабый зверь может дать слабое потомство, и его сама природа может отодвинуть на задний план, отстоять свои права в период гона самцу очень сложно. Почему? Потому что приходится отстаивать право на возможность обладания самкой, на возможность образования супружеской пары.
Сам по себе процесс гона и собственно процесс свадьбы у медведя очень интересен, я, может, немножко потом об этом скажу. А сейчас я хотел бы, чтобы Инга Игоревна рассказала об основах формирования поведения.
Инга Полетаева: Основы формирования поведения животных, в общем, хорошо изучены этологами на беспозвоночных, на птицах. А формирование поведения хищных млекопитающих проводилось в трех, как сейчас принято выражаться, проекта, трех больших проектах. Во-первых, это исследование формирования поведения кошек и вообще кошачьих, которое было сделано учеником и соратником Лоренца Паулем Лейхаузеном, немецким ученым. Во-вторых, это исследование, подробнейшее исследование, очень интересное исследование онтогенеза волка, оно как бы и второе, и третье сразу (поскольку идет параллельно с работой Валентина Сергеевича). И третье, это исследование онтогенеза поведения бурого медведя. Все эти объекты – это сложнейшие, очень высокоорганизованные животные, это хищные млекопитающие. И смотреть, как у них в конечном итоге получается такое адаптивное, высокоточное, высоко гармоничное поведение, это чрезвычайно сложно.
Подход, который все они независимо друг от друга избрали, это внимательное наблюдение за поведением детеныша, который постепенно становится взрослым, это единственно возможный путь – увидеть, как постепенно наслаиваются всё более и более сложные формы поведения в этом процессе. И врожденное, и приобретенное в этом случае, оказывается, тесно переплетены.
Когда мы анализируем процесс формирования поведения млекопитающего, особенно важным является учитывать ещё один компонент, это то, что Леонид Викторович Крушинский назвал «элементарной рассудочной деятельностью». Фактически поведение высокоразвитого хищного млекопитающего, поведение приматов, поведение человека и вообще поведение любого животного (но к сложным животным это относится в самую первую очередь) состоит из трех компонентов. Это, во-первых, врожденные инстинктивные действия, которые сначала могут проявляться просто в ответ на ключевые раздражители и только постепенно делаются высоко адаптивными и приспособленными. Во-вторых, способность к обучению, которая тоже может быть разная у разных видов животных, она может быть разная и у разных индивидов. Валентин Сергеевич, вероятно, может привести примеры, до какой степени медвежата, которых он выращивал, все были яркими индивидуальностями, и некоторые учились легко, некоторые усваивали то, что им жизнь подсказывала, с достаточным трудом. И плюс есть третий компонент – это элементарная рассудочная деятельность или когнитивное поведение, которое для жизни такого сложного животного, как медведь, в естественных условиях абсолютно необходимо.
Как именно происходит формирование такого сложного уже во всех отношениях совершенного поведения, можно увидеть, наблюдая животных в лесу, наблюдая, как они развиваются. И мне кажется чрезвычайно интересным в работе Валентина Сергеевича то, что удается проследить такое постепенное врастание животного во взрослый мир. Они, оказывается, умеют строить берлогу без матери. Медвежата-сироты, которые никогда в жизни не видели фактически взрослого медведя, а матери, естественно, не помнят и не знают, они могут строить. И про это Валентин Сергеевич может рассказать более подробно.
А.Г. Вы знаете, мы записывали передачу о бабочках, и там тоже встал вопрос: каким образом бабочки, которых никто не учит, те из них, кто зимует в других краях, так называемые перелетные, миграционные бабочки, находят место зимовки? То есть это явно генетически передаваемая, встроенная программа.
В.П. Жестко фиксированная.
А.Г. И она очень сложная. Что касается поведения медвежат, которые самостоятельно строят берлогу без предварительного научения, это же ведь тоже очень сложная программа. Каким образом она наследуется, для меня загадка.
В.П. Я просто приведу, может быть, несколько примеров формирования сложных биологических форм у медвежат. Начнем с пищевого поведения.
Пищевое поведение формируется очень рано, буквально первые проростки травы уже являются теми раздражителями, которые провоцируют пищевое поведение детенышей, проявление пищевых реакций медвежат. Пищевое поведение формируется путем проб и ошибок. Они пробуют камешек – не годится, запоминается его запах. И другие компоненты среды запоминаются также, в особенности, если на такой компонент была положительная пищевая реакция. На основе обоняния очень быстро, буквально за два месяца, в возрасте от с 3,5 до 5-5,5 месяцев формируется основа пищевого поведения. В это время у них еще слабо выражена оборонительная реакция: медвежонок, конечно, может испугаться, но быстро после этого успокаивается.
С возраста 5,5-6 месяцев начинается формирование оборонительного поведения, точнее, его основы. В это время отдельный раздражитель может вызвать проявление долгой реакции, сначала настороженности, а затем и избегания. Можно сказать, что в этот период у медвежонка обнаруживается «полный цикл». В ответ на новый раздражитель появляется ориентировочно-исследовательная реакция, происходит оценка и определение потенциальной опасности такого раздражителя (является ли он потенциально опасным, явно опасным, или индифферентным, т.е. не опасным). Затем следует конечный результат – медвежонок либо успокоится, либо убежит. Это уже сложная форма поведения, которая позволяет животному выжить в условиях естественной среды, избежать опасности. Что мы видим у медвежат вплоть до шестимесячного возраста? Пищевое поведение, обеспечивающее питание, оборонительное поведение, позволяющее детенышу избежать какие-то опасные моменты жизни, и территориальное поведение. Территориальное поведение формируется постепенно. Они осваивают территорию постепенно. По нашим наблюдениям, в возрасте шести месяцев медвежата могут пробегать много километров. Размер знакомой им территории составляет примерно 600-700 гектаров, это достаточно много.
Мы с Ингой Игоревной недавно говорили о том, что медведь может держать в памяти пространственное расположение тех объектов внешней среды, с которыми он уже познакомился. Более того, он может строить траекторию своего перемещения на достаточно знакомой территории, прокладывая путь через те пункты, в которые никогда до этого не заходил. Можно полагать, что у медведя есть представление о расположении в пространстве конечной точки своего движения, и путь свой он строит на основе знания территории.
А.Г. Срезает углы, по сути.
В.П. Срезает, совершенно правильно. Он движется, срезая углы, поскольку у него есть представление о конечной цели движения, т.е. о том, где находится искомый объект внешней среды, на каком расстоянии, куда надо двигаться.
А.Г. «Карта» у него есть.
И.П. Да, это мысленная карта.
В.П. Медведи, точнее, медвежата это показали. А наблюдая за взрослым медведем, тоже можно увидеть его способность к ориентации в пространстве. Я с взрослыми медведями много работал, они способны ориентироваться в пространстве по сторонам света, т.е. у них есть представление об объектах внешней среды. У медвежат мы тоже это наблюдали.
Второй момент, это формирование хищнического поведения. Оно формируется в возрасте 7 месяцев, когда медвежонок уже может избежать опасности, до этого оно не проявляется. Это поведение может быть направлено на зайца, на мышей (на мышей даже раньше, чем на более крупных животных).
Есть и третий, очень интересный момент развития поведения медвежат. Строительство берлоги медвежата могут проводить без обучения со стороны матери. Как же это происходит? Медвежонок просто попадает в условия, которые для него оказываются несколько экстремальными. Выпадает первый снег, становится холодно, у него голые лапы. Медвежата вообще-то не боятся ни воды, ни снега, ни льда. Например, весной медвежонок выходит из берлоги и тут же может залезть в ледяную воду, он, по-моему, даже удовольствие от этого испытывает. А вот начало строительства берлоги определяется какими-то метеорологическими причинами – снижением температуры, чем-то еще, возможно.
И.П. Может быть, влияет и долгота дня.
В.П. Может быть, я не знаю. Залегает медведь в берлогу в очень «узкие» сроки, точно такие же они и для дикого медведя, это с 22-25 ноября по конец ноября. В эти дни медведи ложатся в берлоги.
А.Г. То есть за неделю практически.
В.П. Да, да, да. Удивительно, но я не мог зарегистрировать, что же является главным, определяющим у них в тот момент, когда они ложатся в берлогу уже окончательно. Конечный этап, это когда они сгребают подстилку, залезают и больше не вылезают оттуда. Обычно в этот момент идет обильный снег, который потом уже почти никогда не тает. Либо это происходит прямо накануне такого снегопада. У нас есть данные по метеорологии за 10 лет по нашей местности, и мы пытались выяснить, какие метеорологические факторы сопутствуют собственно залеганию в берлогу. Обычно это почти нулевая температура, осадки – снег, дождь со снегом, и так далее. Т.е. мы не можем обнаружить какого-то резкого скачка в условиях погоды, который служил бы толчком к залеганию медведя, таким сигналом, который был бы пусковым механизмом окончания строительства берлоги. Это поведение формируется на врожденной основе, однако обучение в этом также принимает участие. Это можно наблюдать на очень интересном моменте. Для берлоги медведи выбирают места затененные, более или менее сухие, прикрытые.
А.Г. У них цветное зрение или черно-белое?
В.П. У них черно-белое зрение. Первый этап постройки берлоги – это выкопать в грунте ямку под ложе, основание берлоги. Так они начинают, однако конечный результат этой деятельности, которая определяет возможность пребывания зверя в таком убежище, это затаскивание в берлогу подстилки. Ее толщина бывает от 8 до 12 сантиметров, причем, молодые медведи и медведицы делают её толстую, а взрослые самцы могут две веточки положить или вообще на голую землю лечь, и так бывает.
Так вот, вначале у медвежонка проявляется поведение просто сгребания подстилки. Он эту подстилку гребет в любом месте, иногда в сторону, совершенно противоположную от чела (т.е. входа) берлоги. Это поведение, конечно, неадекватное. Это – неадекватные инстинктивные действия, которые не могут дать полезного результата. Но достаточно быстро ситуация меняется. Медвежонок залезает в берлогу, а там подстилки нет. Он вылезает, опять гребет, залезает в берлогу, а там опять подстилки нет. В конечном итоге он начинает это делать по-другому, ориентировать инстинктивные движения правильно – сгребает подстилку в нужном направлении, и с этого момента быстро устраивает себе ложе в берлоге и ложится там.
А.Г. То есть тут как раз сочетание инстинктивного и когнитивного поведения.
И.П. Вероятно, животное может уловить логическую связь между направлением движения и комфортом в берлоге.
А.Г. Вы сказали, что вам удалось наблюдать разные коэффициенты умственного развития у медведя. Одни сообразительнее, другие – нет.
В.П. Коэффициент умственного развития – нет. Я бы сказал проще. Вы знаете, интеллекты и характеры у них разные, как и у людей. Одни медведи очень флегматичные, пассивные какие-то, а есть и очень возбудимые. Есть очень агрессивные животные, немножко кто-то его зацепил, он тут же бросается в драку. Кстати, медведи дерутся, а медвежата даже очень часто, но только около пищи. Ни игровое поведение, ни какое другое не вызывает у них такой агрессии, которую можно расценить как драку, отстаивание, скажем, своей пищи. Это наблюдается ещё у маленьких медвежат с возраста одного месяца, когда у них начинать проявляться борьба за сосок. Мы это всё наблюдали в подробностях.
Интересно еще и вот что. У нас на станции было выращено более ста медвежат. Можно сказать, что среди них есть похожие друг на друга звери, а одинаковых нет. Наверное, это как и у людей. Это удивительно. Есть очень самостоятельные звери, которые становятся потом лидерами в группе. Такого сразу видно, у него сразу такое поведение, он «сам по себе». Такой медвежонок, когда их выпускают ещё в теплом помещении на пол, когда им два месяца и они только начинают ходить, уже «сам по себе». А другие медвежата очень нуждаются в контакте, такая реакция внутрисемейной связи позже делается у них более ярко выраженной.
Кстати, о реакции внутрисемейной связи. Что такое семья медведей? Со стороны матери семью поддерживает материнский инстинкт, который направлен на то, чтобы она видела своих медвежат, следила за их безопасностью и так далее. Со стороны медвежат – это реакция следования за матерью. При этом происходит совершенно определенный обмен информацией, они постоянно издают сигналы, как бы поддерживают друг с другом звуковую связь. И понятно, что контакт с матерью у них формируется через запах, через тактильные ощущения, через зрение. Иными словами они видят, наблюдают свою мать, слышат ее звуки. Так поддерживается эта совершенно особая взаимосвязь.