Дело в том, что прокориотные организмы – бактерии, не умеют никого заглатывать. У бактерий ведь практически не бывает хищничества. Даже если (очень редко) у бактерий есть какие-то формы, которые называют хищниками, то приходится признать, что хищничество это – очень своеобразно. Хищник оказывается значительно меньшим по размерам, чем жертва, и разрушает жертву изнутри.
Вот тут изображен такой маленький вибрион, бделловибрио, который проникает в крупную бактерию и разрушает ее изнутри.
Совсем иначе поступают так называемые эукариотные организмы – организмы с клеточным ядром. Они могут заглатывать свою добычу, а затем переваривать ее либо в пищеварительных вакуолях внутри клетки, либо в кишечнике. Дело в том, что они обладают двумя клеточными белками – актином и миозином. Они есть у всех эукариотных организмов, то есть у всех организмов с клеточным ядром – у животных, у растений, у грибов. Это те белки, которые обеспечивают всякую подвижность – амебоидное движение, формирование пищеварительных вакуолей, сокращения клеток, в том числе и мышечные сокращения. Это – универсальные белки клеточной подвижности. И когда они появились, организмы научились друг друга заглатывать.
До появления актина и миозина, до появления эукариотных организмов органическое вещество, которое создавалось бактериями, некому было съедать. Это вещество очень медленно разлагалось под действием физических и химических факторов и захоранивалось. В первые два миллиарда лет существования биосферы накопились громадные запасы сланцев, нефти, газа, а ведь это все – углерод. Когда-то он был в телах живых организмов, а потом из-за несовершенства биотического круговорота этот углерод не смог вернуться снова в этот круговорот.
Здесь нужно еще раз подчеркнуть, что в этот ранний период существования биосферы много бактерий занималось не только фотосинтезом, а хемосинтезом. То есть они занимались окислением разных субстратов, осуществляли другие химические реакции, в результате которых осаждались окислы и другие соединения металлов, то есть формировались руды. Таким образом, многие руды металлов, которыми мы до сих пор пользуемся (железа, марганца, урана, по некоторым представлениям, даже золота), – это тоже результат несовершенства биологического круговорота – их создали древние бактерии. Иногда это громадные залежи, которыми человечество пользуется до сих пор. Иногда, это громадные залежи, такие как, скажем, Курская магнитная аномалия.
А.Г. А она органического происхождения?
В.М. Да, она органического происхождения. Это громадные залежи, ведь это месторождение потому и называются аномалией, что даже стрелка компаса там неправильно показывает. И это громадное количество железа отложено в результате деятельности железобактерий около двух миллиардов лет назад – это время образования многих руд, которыми человечество пользуется в наше время.
Появление актиново-миозинового комплекса позволило организмам осуществлять разные формы клеточной подвижности, например, образовывать псевдоподию. А с помощью этих псевдоподий можно двигаться, а можно еще и заглатывать другие клетки. Первые эукариотные формы – это как раз и были существа, которые приобрели актин и миозин и смогли заглатывать других организмы.
Появление клеточного ядра было связано с появлением актина и миозина и переходом к хищному способу питания. Способ питания эукариот путем захвата пищевых частиц означал, что хищник был крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амеб или жгутиконосцов, питающихся бактериями, приблизительно в 10 раз больше размеров бактерий. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот приблизительно в 1000 раз больше, чем у прокариот. Такой большой объем цитоплазмы требовал и большого числа копий генов, чтобы снабжать увеличенную цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой задачи – умножение числа генофоров. То, что биологи называют полиплоидией. Действительно, есть крупные бактерии, и это – так называемые «полиплоидные бактерии» с большим числом кольцевых молекул ДНК. Вероятно, и предки эукариот с большим объемом цитоплазмы пошли по пути мультипликации генофора. Множественные генофоры и стали зачатками хромосом.
Сильная подвижность цитоплазмы, которая возникает при амебоидном движении и формировании пищеварительных вакуолей, требовала некоторой сегрегации компонентов внутри клетки. Иначе наследственные молекулы – генофоры, то есть кольцевые молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация, оказывались бы поврежденными и разбросанными по всей клетке. Можно предполагать, что для защиты наследственных молекул – молекул ДНК – возникла некоторая центральная защищенная область цитоплазмы, произошел процесс компартментализации цитоплазмы. Вот эта центральная защищенная область цитоплазмы – и есть клеточное ядро. На рисунке показано, как формируется эта центральная область – за счет глубоких впячиваний поверхностной цитоплазматической мембраны. При этом ядерная оболочка оказывается двойной – что и наблюдается на самом деле.
Эта схема выглядит умозрительной, но, как это не удивительно, в современной биосфере есть организмы с таким строением ядра – с двойной ядерной оболочкой, но с хромосомами в виде кольцевых молекул ДНК (как у бактерий) и без типичных ядерных белков – гистонов. Я имею в виду динофлагеллят, одноклеточных жгутиконосцев, которых ботаники обычно называют перидиниевыми водорослями.
И это важнейшее событие – появление эукариотных организмов, которые могли, используя актиново-миозиновую систему, заглатывать бактерии – необычайно ускорило биотический круговорот. Эукариотные хищники заглатывали и переваривали бактерий, возвращали в биотический круговорот углерод и другие биогенные элементы. Биотический круговорот стал работать с несравненно большим КПД, выход вещества из круговорота резко уменьшился. Правда, то, что было захоронено в предыдущие два миллиарда лет, живые организмы достать уже не могли. Это так и лежало в этих захороненных пластах.
И вторая важнейшая вещь, связанная с деятельностью первичных организмов – прокариот – это появление в атмосфере кислорода. По современным представлениям первичные организмы, населявшие землю, были в основном автотрофными организмами. В частности, это были фотосинтезирующие бактерии (более или менее похожие на современные цианобактерии). А ведь в результате фотосинтеза выделяется кислород. Первичная атмосфера была бескислородная, мы хорошо это знаем, потому что в это время образовывались неокисленные руды, например, пириты, которые в кислородных условиях не образуются. Первые два – два с половиной миллиарда существования биосферы – это был бескислородный мир. На самом деле, в этом бескислородном мире были «кислородные карманы» (по выражению академика Г.А. Заварзина), например, в толще строматолитов. Но вся остальная биосфера была бескислородная. Тот кислород, который выделялся в процессе фотосинтеза, тут же связывался химическими веществами, и прежде всего – железом. В первые два – два с половиной миллиарда лет железа было относительно много в поверхностных слоях Земли. Но железо, как тяжелый элемент, постепенно уходило в глубь планеты в результате гравитационной дифференцировки. Это тот процесс, благодаря которому постепенно появилось тяжелое железное ядро и относительно легкая силикатная мантия.
А до этого все это железо в поверхностных слоях поглощало выделяемый в процессе фотосинтеза кислород. И как раз приблизительно два – два с половиной миллиарда лет назад произошло очень важное событие – атмосфера стала кислородной. Концентрация кислорода стала приближаться примерно к одному проценту. И это была настоящая катастрофа, глобальный биосферный кризис. Дело в том, что кислород – очень активный элемент. Он окисляет и тем самым разрушает очень многие органические соединения. На самом деле, это остается проблемой для живых организмов до сих пор. Вы ведь знаете, что очень многие лекарства называются антиоксиданты. Это вещества, препятствующие окисляющей деятельности кислорода. Благодаря деятельности кислорода в клетках образуется недоокисленные соединения, радикалы, которые разрушают клеточные мембраны, повреждают генетический материал и т.п. Кислород очень активный элемент, и справляться с ним нелегко.
Сейчас эукариотные организмы с кислородом справляются, потому что у них есть особые органеллы в клетках – митохондрии. Митохондрии окружены двумя цитоплазматическими мембранами. Одна из них внутренняя – это мембрана самой митохондрии, а наружная – это мембрана той вакуоли, в которой митохондрия находится. Митохондрии осуществляют процесс окислительного фосфорилирования. Они не только поглощают и использует тот кислород, который находится вокруг нас, но за счет окисления ненужных клетке продуктов обмена производят огромное количество энергоемкого соединения – АТФ, которое используется на все метаболические нужды клетки: на движение, на сокращение и на различные биосинтетические процессы (включая синтез белка).
Важно подчеркнуть, что митохондрии – автономны. Что значит автономны? На самом деле, у них есть собственный наследственный материал. У них есть собственная ДНК, и эта ДНК хоть и небольшая, но устроена так же, как ДНК бактерии. Это – кольцевая ДНК, такая же, как у бактерий, и в ней записаны собственные митохондриальные гены. У митохондрий есть и автономный аппарат для биосинтеза белка – собственные рибосомы, причем, это рибосомы бактериального типа. И размножаются митохондрии путем деления, они не возникают в клетке заново. Митохондрии – это как бы оксифильные (то есть любящие кислород) бактерии, поселившиеся внутри клетки, вся остальная цитоплазма которой боится и не любит кислорода.
Вот почему и возникла идея о том, что митохондрии – это симбионты. Когда-то давно древний эукариот питался какими-то оксифильными бактериями, а потом вступил с ними в симбиоз. Он стал их не переваривать, а наоборот, культивировать внутри цитоплазмы. И это дало возможность эукариотным организмам выйти за пределы этих крошечных аэробных карманов, когда вся биосфера стала кислородной. Установления этого симбиоза с митохондриями позволило эукариотным организмам жить в атмосфере, наполненной этим ужасно агрессивным веществом – кислородом.
А.Г. Модульная сборка получилась.
В.М. Да, получился такой удивительный и очень важный симбиоз. И на этом, конечно, симбиоз не закончился. Симбиотическое происхождение предполагается для многих других органелл эукариотной клетки, например, для жгутика. На картинке показано два этапа симбиоза: один раз – с митохондрией, а другой – с какой-то подвижной бактерией (похожей на спирохету), которая стала прообразом жгутика. Удивительно, но ведь жгутики и реснички всех эукариотных организмов совершенно одинаковы. Если вы возьмете инфузорию-туфельку, какую-нибудь трихомонаду, ресничного червя, сперматозоид папоротников (у папоротников есть сперматозоиды!) и эпителий трахеи человека, то обнаружите совершенно идентичное строение. И, возможно, это строение унаследовано тоже от какого-то симбионта – древней подвижной спирохетоподобной бактерии.
Происхождение эукариотной клетки – событие, произошедшее около 2 млрд. лет назад. Именно в породах этого времени мы находим остатки крупных сферических клеток 50-60 микрон в диаметре – так называемые акритархи. Таких больших по объему клеток среди прокариот не бывает. Вот почему, скорее всего, рубеж кислородной революции – 2 млрд. лет назад – это одновременно и время появления эукариот. Кроме того, в породах того времени обнаружены остатки особых химических веществ – стеролов, которые образуются только в ядрах эукариотных организмов.
Но и на этом симбиоз не закончился. За счет симбиоза возникли различные группы эукариотных растений. Так, красные водоросли возникли за счет симбиоза каких-то хищных гетеротрофных организмов с цианобактериями. Это следует из того, что пигменты хлоропластов (так называют органеллы, занимающиеся фотосинтезом) красных водорослей совершенно такие же, как пигменты цианобактерий. В хлоропластах есть собственная кольцевая ДНК (как у бактерий), собственные рибосомы, они автономны и размножаются путем деления. Иначе говоря, цианобактерии вступили в симбиоз с хищным простейшим и стали его хлоропластами.
А вот зеленые водоросли возникли за счет другого симбиоза. Хлоропласты зеленых водорослей – совсем другие. Они содержат совершенно разные пигменты. У зеленых водорослей – это хлорофиллы А и Б ( а у красных – это хлорофилл А и особые пигменты – фикобилины). Это означает, что какая-то другая, не сине-зеленая, а зеленая бактерия вступила в симбиоз с хищным эукариотным простейшим. Кстати, бактерии с хлорофиллами А и Б относительно недавно были найдены. Это знаменитый прохлорон и прохлоротрикс и еще несколько не часто встречающихся зеленых фотосинтезирующих бактерий. Кстати, тот же набор пигментов и высших зеленых растений – папоротников, хвойных, цветковых. Они все связаны родственными связями с зелеными водорослями.
Еще более интересную картину многоярусного симбиоза демонстрируют бурые водоросли, криптомонады, диатомовые и другие формы с золотистыми хлоропластами. У них хлоропласты выглядят не как бактерии, а как эукариотные организмы. В их хлоропластах есть особая органелла – нуклеоморф. Она похожа на маленькое эукариотное ядро. Это означает, что здесь произошел двукратный симбиоз: сначала какой-то хищный эукариот съел фотосинтезирующую бактерию (правда, с хлорофиллами А и С, потому что это хлоропласты золотистого цвета), а потом его самого съели. Сначала хищный эукариот вступил в симбиоз с какой-то фотосинтезирующей бактерией, а потом его приобрело в качестве симбионта другое какое-то простейшее. Так что хлоропласты криптомонад, бурых и диатомовых водорослей представляют собой потомки не бактерий, а каких-то уже эукариотных организмов.
Идея симбиотического происхождения основных компонентов эукариотных клеток стала сейчас парадигмой современной биологии. Эту идею часто связывают с именем американской исследовательницы Лины Маргулис. Но на самом деле эта идея была предложена двумя российскими ботаниками примерно сто лет назад – А.С.Фаминицыным и К.С.Мережковским. Эта идея тогда не была воспринята научным сообществом не потому, что (как это нередко бывает с идеями российских ученых) была опубликована по-русски, и весь ученый мир ее не прочитал, потому что русского языка не знает. Нет, она была опубликована на немецком языке – тогда это был язык науки – эта идея очень сильно обогнала свое время и потому не была воспринята современниками.
К сожалению, нередко бывает, что американцы ни на каких других языках, кроме английского, литературу не читают. Может быть, к Маргулис это не относится, но в любом случае она была очень удивлена, когда неожиданно узнала, что все то, что она так ревностно отстаивала, было уже опубликовано много десятилетий назад двумя русскими ботаниками. Она приезжала в Россию, и, насколько я знаю, снова собирается приехать, потому что в Петербурге в следующем году планируется провести международную конференцию, посвященную 100-летию идеи симбиотического происхождения эукариотной клетки.
А.Г. А кто ей указал на это упущение?
В.М. Я не знаю, кто ей указал на это. Но я знаю, что она сначала опубликовала не только несколько статей, у нее вышло несколько книг, и только потом вдруг кто-то указал ей на наличие аналогичных работ К.С.Мережковского на немецком языке. Поразительно то, что К.С.Мережковский (это, кстати, родной брат знаменитого писателя Д.С.Мережковского) и его филогенетические схемы были идентичны тем, которые предлагала Лина Маргулис. Хотя К.С.Мережковский работал за 70 лет до появления электронного микроскопа, и многих таких деталей, которые мы сейчас знаем, он и знать не мог. Бывает такое в науке, К.С.Мережковский очень сильно обогнал свое время. А вот сейчас – это общепринятая парадигма в биологии.
Возвращаясь к нашей теме, я бы хотел сказать, что когда появились эукариотные, а тем более, многоклеточные водоросли, то их кто-то должен был есть. Первые многоклеточные животные, зафиксированные в палеонтологической летописи, появились около 600 миллионов лет назад в так называемом вендском периоде. Здесь показаны фотографии отпечатков таких организмов. Венд – это замечательное открытие российских палеонтологов, академика Б.С.Соколова и член-корреспондента М.А.Федонкина. В последние 30-40 лет они активно исследовали докембрийские породы на нашем Севере, на Белом море, и обнаружили очень богатую фауну первых многоклеточных животных. Как оказалось, эта фауна широко распространена в отложениях того времени – и в Австралии, и в Канаде, и в Сибири. Это были крупные организмы, дикинсония, например, – плоская сегментированная лепешка, показанная в первом ряду, – достигает размеров 50-70 сантиметров, даже одного метра. Ну, а дальше вы видите представителей уже обычной, кембрийской фауны, это – 530-500 миллионов лет назад. Это – знаменитые трилобиты, а на следующей картинке – разнообразные организмы, напоминающие членистоногих, хотя ни к какому современному классу их отнести нельзя.
Появление свободного кислорода сделало возможным жизнь на суше. Как легко догадаться, пока не было кислорода, не было и озонового слоя, стало быть, и жить на суше (морских организмов защищал слой воды) было невозможно. Первые растительные организмы на суше появились только, начиная, видимо, с ордовика (ну, может быть, какие-то водорослевые подушки во влажных затененных местах могли быть в кембрии), то есть всего лишь 500-400 миллионов лет назад. В то время гидрорельеф суши был совершенно другой (это идея отечественного палеонтолога А.Г.Пономаренко). Не было лесов, не было никакого растительного покрова, сберегающего воду, и значит, не было и постоянно текущих рек. Наиболее распространенный тип континентальных водоемов – это временные (пересыхающие) мелководные водоемы, большие и маленькие лужи, бессточные изолированные озера (конечно, соленые), русла, которые только время от времени наполнялись водой.
Морские водоросли расселяются жгутиковыми зооспорами. Во временных или изолированных водоемах на суше такой способ расселения неэффективен: ведь никуда дальше временного или изолированного водоема зооспора не уплывет. Поэтому у многоклеточных водорослей, поселившихся в мелководных временных водоемах, был пластинчатый таллом, помещавшийся в воде, а вверх в воздух поднимался спорофит – орган, из которого высыпались воздушные, устойчивые к высыханию споры. На картинке показаны современные примитивные растения – печеночные мхи, у которых уплощенный таллом, от которого вверх поднимается спорофит. Ископаемые девонские псилофиты тоже вели полуводный образ жизни, а в воздух поднимались спорофиты, рассеивающие воздушные споры.
Прошло еще немало времени, прежде чем на суше появились настоящие леса. Это случилось только в каменноугольном периоде, то есть, 300-350 млн. лет назад. Только тогда на суше зашумели леса. Леса были, а потреблять эту биомассу было еще некому. Насекомые тогда только-только появились, их было недостаточно, чтобы разгрызть, разрушить всю эту древесину. Дело в том, что грибы и бактерии, которые разлагают органическое вещество, созданное растениями, не могут проникнуть в массивный ствол. Кто-то должен его разгрызть на маленькие кусочки, проделать в нем ходы, которые будут заселены грибами и бактериями. Сейчас это делают насекомые своими маленькими острыми челюстями. Самый древний и самый распространенный тип ротового аппарата у насекомых – это ротовой аппарат грызущего типа. Такой ротовой аппарат показан на рисунке – этими челюстями насекомые разгрызают растительные остатки и делают их доступными для грибов и бактерий.
Пока не появилась обширная и разнообразная фауна насекомых, громадная растительная биомасса каменноугольного периода захоранивалась, содержащийся в ней углерод и другие биогенные элементы не возвращались в круговорот. Вот почему этот период и называется каменноугольным, никогда позднее в истории биосферы каменные угли в таком объеме не образовывались.
А.Г. А увеличившаяся биомасса тех же лесов должна была увеличить концентрацию кислорода в атмосфере.
В.М. Да, вы совершенно правы. При фотосинтезе из атмосферы изымается углекислый газ и выделяется кислород. Поскольку углерод захоранивался, то концентрация кислорода росла, и считается, что в каменноугольном периоде достигала 40% и выше. Это, кстати, позволило насекомым быть очень крупными. Здесь были показаны некоторые насекомые каменноугольного периода. Вот эти, например, похожие на стрекоз палеодиктиоптеры могли достигать размаха крыльев до 1 м. У насекомых кровь не переносит кислород, у них трахейная система в виде ветвящихся трубочек, по которым воздух доставляется непосредственно к органам, и газообмен идет через полостную жидкость без гемоглобина. Такая дыхательная система эффективна только у мелких организмов. Но при высокой концентрации кислорода насекомые могли быть значительно крупнее, чем сейчас. Это было следствием высокой концентрации кислорода в каменноугольном периоде.
В океане основные производители органического вещества – одноклеточные диатомовые водоросли. Сейчас они создают до 90 % всей биомассы в океаническом планктоне. А потребляют эту биомассу тоже членистоногие, только не насекомые (как на суше), а ракообразные – так называемые веслоногие рачки – копеподы. У диатомовых водорослей – кремнеземные панцири, их тоже надо разгрызать – у веслоногих рачков челюсти (мандибулы) пропитаны кремнеземом (это установил мой учитель, профессор К.В.Беклемишев), и поэтому они могут это делать. В океане система создания и утилизации органического вещества работает в основном как система, диатомовые водоросли – веслоногие рачки, а на суше – высшие растения – насекомые.
Тем не менее, использовать то органическое вещество, которое было накоплено древними бактериями, то есть нефть, газ, сланцы или уголь, который накопили наземные растения из-за того, что в свое время насекомые не смогли их разгрызть и измельчить, – живые организмы не могут. Это вещество вышло из биологического круговорота, а ведь оно могло бы оказаться в телах животных и растений.
Вот это было биосферной предпосылкой появления человеческой цивилизации. Ведь кто может извлечь из недр Земли уголь, нефть, газ и те руды, которые возникли в результате деятельности бактерий? Животные и растения этого сделать не могут. Для этого и нужна была человеческая цивилизация.
Ведь что делает цивилизация. Она извлекает уголь, нефть, газ, сжигает их и возвращает в атмосферу в самом доступном для живых организмов виде – в виде углекислого газа. Этот углекислый газ снова будет использован в фотосинтезе, войдет в тела растений, потом в тела животных. В этом и есть биосферная функция человеческой цивилизации. Добыть, по возможности, всю нефть, газ, уголь, сжечь их, насытить атмосферу углекислым газом. А после того как человечество выполнит эту свою функцию, то есть сожжет нефть, газ, уголь, оно естественным образом исчезнет, то есть, не в результате катастрофы или атомной войны, а просто в результате того, что исчерпаются средства для существования цивилизации. Сначала – не для существования человеческого вида (человек большую часть своей истории жил как охотник и собиратель в составе природных сообществ), а для цивилизации, основанной на накопленном топливе, которое создано миллиарды лет назад, если речь идет, скажем, о нефти, газе или сланцах, да и о рудах тоже.
Мы добываем из руд, созданных бактериями, металлы, потом распыляем их и спускаем в реки, а потом и в океан. И нам кажется, что мы отравляем биосферу, убиваем массу живых организмов. Конечно, отравляем, погибают живые организмы, исчезают и будут исчезать виды, сотни и тысячи видов животных и растений. Но для развития биосферы это не опасно (это опасно только для самого человека, потому что своей деятельностью он уничтожает среду, в которой только и может существовать), более того, это – для биосферы благотворно. Эти металлы войдут в состав новых ферментных систем (ведь живые организмы используют металлы в ферментных системах), и жизнь расцветет на новом уровне, биосфера получит новый импульс к развитию.
Вот тут изображен такой маленький вибрион, бделловибрио, который проникает в крупную бактерию и разрушает ее изнутри.
Совсем иначе поступают так называемые эукариотные организмы – организмы с клеточным ядром. Они могут заглатывать свою добычу, а затем переваривать ее либо в пищеварительных вакуолях внутри клетки, либо в кишечнике. Дело в том, что они обладают двумя клеточными белками – актином и миозином. Они есть у всех эукариотных организмов, то есть у всех организмов с клеточным ядром – у животных, у растений, у грибов. Это те белки, которые обеспечивают всякую подвижность – амебоидное движение, формирование пищеварительных вакуолей, сокращения клеток, в том числе и мышечные сокращения. Это – универсальные белки клеточной подвижности. И когда они появились, организмы научились друг друга заглатывать.
До появления актина и миозина, до появления эукариотных организмов органическое вещество, которое создавалось бактериями, некому было съедать. Это вещество очень медленно разлагалось под действием физических и химических факторов и захоранивалось. В первые два миллиарда лет существования биосферы накопились громадные запасы сланцев, нефти, газа, а ведь это все – углерод. Когда-то он был в телах живых организмов, а потом из-за несовершенства биотического круговорота этот углерод не смог вернуться снова в этот круговорот.
Здесь нужно еще раз подчеркнуть, что в этот ранний период существования биосферы много бактерий занималось не только фотосинтезом, а хемосинтезом. То есть они занимались окислением разных субстратов, осуществляли другие химические реакции, в результате которых осаждались окислы и другие соединения металлов, то есть формировались руды. Таким образом, многие руды металлов, которыми мы до сих пор пользуемся (железа, марганца, урана, по некоторым представлениям, даже золота), – это тоже результат несовершенства биологического круговорота – их создали древние бактерии. Иногда это громадные залежи, которыми человечество пользуется до сих пор. Иногда, это громадные залежи, такие как, скажем, Курская магнитная аномалия.
А.Г. А она органического происхождения?
В.М. Да, она органического происхождения. Это громадные залежи, ведь это месторождение потому и называются аномалией, что даже стрелка компаса там неправильно показывает. И это громадное количество железа отложено в результате деятельности железобактерий около двух миллиардов лет назад – это время образования многих руд, которыми человечество пользуется в наше время.
Появление актиново-миозинового комплекса позволило организмам осуществлять разные формы клеточной подвижности, например, образовывать псевдоподию. А с помощью этих псевдоподий можно двигаться, а можно еще и заглатывать другие клетки. Первые эукариотные формы – это как раз и были существа, которые приобрели актин и миозин и смогли заглатывать других организмы.
Появление клеточного ядра было связано с появлением актина и миозина и переходом к хищному способу питания. Способ питания эукариот путем захвата пищевых частиц означал, что хищник был крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амеб или жгутиконосцов, питающихся бактериями, приблизительно в 10 раз больше размеров бактерий. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот приблизительно в 1000 раз больше, чем у прокариот. Такой большой объем цитоплазмы требовал и большого числа копий генов, чтобы снабжать увеличенную цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой задачи – умножение числа генофоров. То, что биологи называют полиплоидией. Действительно, есть крупные бактерии, и это – так называемые «полиплоидные бактерии» с большим числом кольцевых молекул ДНК. Вероятно, и предки эукариот с большим объемом цитоплазмы пошли по пути мультипликации генофора. Множественные генофоры и стали зачатками хромосом.
Сильная подвижность цитоплазмы, которая возникает при амебоидном движении и формировании пищеварительных вакуолей, требовала некоторой сегрегации компонентов внутри клетки. Иначе наследственные молекулы – генофоры, то есть кольцевые молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация, оказывались бы поврежденными и разбросанными по всей клетке. Можно предполагать, что для защиты наследственных молекул – молекул ДНК – возникла некоторая центральная защищенная область цитоплазмы, произошел процесс компартментализации цитоплазмы. Вот эта центральная защищенная область цитоплазмы – и есть клеточное ядро. На рисунке показано, как формируется эта центральная область – за счет глубоких впячиваний поверхностной цитоплазматической мембраны. При этом ядерная оболочка оказывается двойной – что и наблюдается на самом деле.
Эта схема выглядит умозрительной, но, как это не удивительно, в современной биосфере есть организмы с таким строением ядра – с двойной ядерной оболочкой, но с хромосомами в виде кольцевых молекул ДНК (как у бактерий) и без типичных ядерных белков – гистонов. Я имею в виду динофлагеллят, одноклеточных жгутиконосцев, которых ботаники обычно называют перидиниевыми водорослями.
И это важнейшее событие – появление эукариотных организмов, которые могли, используя актиново-миозиновую систему, заглатывать бактерии – необычайно ускорило биотический круговорот. Эукариотные хищники заглатывали и переваривали бактерий, возвращали в биотический круговорот углерод и другие биогенные элементы. Биотический круговорот стал работать с несравненно большим КПД, выход вещества из круговорота резко уменьшился. Правда, то, что было захоронено в предыдущие два миллиарда лет, живые организмы достать уже не могли. Это так и лежало в этих захороненных пластах.
И вторая важнейшая вещь, связанная с деятельностью первичных организмов – прокариот – это появление в атмосфере кислорода. По современным представлениям первичные организмы, населявшие землю, были в основном автотрофными организмами. В частности, это были фотосинтезирующие бактерии (более или менее похожие на современные цианобактерии). А ведь в результате фотосинтеза выделяется кислород. Первичная атмосфера была бескислородная, мы хорошо это знаем, потому что в это время образовывались неокисленные руды, например, пириты, которые в кислородных условиях не образуются. Первые два – два с половиной миллиарда существования биосферы – это был бескислородный мир. На самом деле, в этом бескислородном мире были «кислородные карманы» (по выражению академика Г.А. Заварзина), например, в толще строматолитов. Но вся остальная биосфера была бескислородная. Тот кислород, который выделялся в процессе фотосинтеза, тут же связывался химическими веществами, и прежде всего – железом. В первые два – два с половиной миллиарда лет железа было относительно много в поверхностных слоях Земли. Но железо, как тяжелый элемент, постепенно уходило в глубь планеты в результате гравитационной дифференцировки. Это тот процесс, благодаря которому постепенно появилось тяжелое железное ядро и относительно легкая силикатная мантия.
А до этого все это железо в поверхностных слоях поглощало выделяемый в процессе фотосинтеза кислород. И как раз приблизительно два – два с половиной миллиарда лет назад произошло очень важное событие – атмосфера стала кислородной. Концентрация кислорода стала приближаться примерно к одному проценту. И это была настоящая катастрофа, глобальный биосферный кризис. Дело в том, что кислород – очень активный элемент. Он окисляет и тем самым разрушает очень многие органические соединения. На самом деле, это остается проблемой для живых организмов до сих пор. Вы ведь знаете, что очень многие лекарства называются антиоксиданты. Это вещества, препятствующие окисляющей деятельности кислорода. Благодаря деятельности кислорода в клетках образуется недоокисленные соединения, радикалы, которые разрушают клеточные мембраны, повреждают генетический материал и т.п. Кислород очень активный элемент, и справляться с ним нелегко.
Сейчас эукариотные организмы с кислородом справляются, потому что у них есть особые органеллы в клетках – митохондрии. Митохондрии окружены двумя цитоплазматическими мембранами. Одна из них внутренняя – это мембрана самой митохондрии, а наружная – это мембрана той вакуоли, в которой митохондрия находится. Митохондрии осуществляют процесс окислительного фосфорилирования. Они не только поглощают и использует тот кислород, который находится вокруг нас, но за счет окисления ненужных клетке продуктов обмена производят огромное количество энергоемкого соединения – АТФ, которое используется на все метаболические нужды клетки: на движение, на сокращение и на различные биосинтетические процессы (включая синтез белка).
Важно подчеркнуть, что митохондрии – автономны. Что значит автономны? На самом деле, у них есть собственный наследственный материал. У них есть собственная ДНК, и эта ДНК хоть и небольшая, но устроена так же, как ДНК бактерии. Это – кольцевая ДНК, такая же, как у бактерий, и в ней записаны собственные митохондриальные гены. У митохондрий есть и автономный аппарат для биосинтеза белка – собственные рибосомы, причем, это рибосомы бактериального типа. И размножаются митохондрии путем деления, они не возникают в клетке заново. Митохондрии – это как бы оксифильные (то есть любящие кислород) бактерии, поселившиеся внутри клетки, вся остальная цитоплазма которой боится и не любит кислорода.
Вот почему и возникла идея о том, что митохондрии – это симбионты. Когда-то давно древний эукариот питался какими-то оксифильными бактериями, а потом вступил с ними в симбиоз. Он стал их не переваривать, а наоборот, культивировать внутри цитоплазмы. И это дало возможность эукариотным организмам выйти за пределы этих крошечных аэробных карманов, когда вся биосфера стала кислородной. Установления этого симбиоза с митохондриями позволило эукариотным организмам жить в атмосфере, наполненной этим ужасно агрессивным веществом – кислородом.
А.Г. Модульная сборка получилась.
В.М. Да, получился такой удивительный и очень важный симбиоз. И на этом, конечно, симбиоз не закончился. Симбиотическое происхождение предполагается для многих других органелл эукариотной клетки, например, для жгутика. На картинке показано два этапа симбиоза: один раз – с митохондрией, а другой – с какой-то подвижной бактерией (похожей на спирохету), которая стала прообразом жгутика. Удивительно, но ведь жгутики и реснички всех эукариотных организмов совершенно одинаковы. Если вы возьмете инфузорию-туфельку, какую-нибудь трихомонаду, ресничного червя, сперматозоид папоротников (у папоротников есть сперматозоиды!) и эпителий трахеи человека, то обнаружите совершенно идентичное строение. И, возможно, это строение унаследовано тоже от какого-то симбионта – древней подвижной спирохетоподобной бактерии.
Происхождение эукариотной клетки – событие, произошедшее около 2 млрд. лет назад. Именно в породах этого времени мы находим остатки крупных сферических клеток 50-60 микрон в диаметре – так называемые акритархи. Таких больших по объему клеток среди прокариот не бывает. Вот почему, скорее всего, рубеж кислородной революции – 2 млрд. лет назад – это одновременно и время появления эукариот. Кроме того, в породах того времени обнаружены остатки особых химических веществ – стеролов, которые образуются только в ядрах эукариотных организмов.
Но и на этом симбиоз не закончился. За счет симбиоза возникли различные группы эукариотных растений. Так, красные водоросли возникли за счет симбиоза каких-то хищных гетеротрофных организмов с цианобактериями. Это следует из того, что пигменты хлоропластов (так называют органеллы, занимающиеся фотосинтезом) красных водорослей совершенно такие же, как пигменты цианобактерий. В хлоропластах есть собственная кольцевая ДНК (как у бактерий), собственные рибосомы, они автономны и размножаются путем деления. Иначе говоря, цианобактерии вступили в симбиоз с хищным простейшим и стали его хлоропластами.
А вот зеленые водоросли возникли за счет другого симбиоза. Хлоропласты зеленых водорослей – совсем другие. Они содержат совершенно разные пигменты. У зеленых водорослей – это хлорофиллы А и Б ( а у красных – это хлорофилл А и особые пигменты – фикобилины). Это означает, что какая-то другая, не сине-зеленая, а зеленая бактерия вступила в симбиоз с хищным эукариотным простейшим. Кстати, бактерии с хлорофиллами А и Б относительно недавно были найдены. Это знаменитый прохлорон и прохлоротрикс и еще несколько не часто встречающихся зеленых фотосинтезирующих бактерий. Кстати, тот же набор пигментов и высших зеленых растений – папоротников, хвойных, цветковых. Они все связаны родственными связями с зелеными водорослями.
Еще более интересную картину многоярусного симбиоза демонстрируют бурые водоросли, криптомонады, диатомовые и другие формы с золотистыми хлоропластами. У них хлоропласты выглядят не как бактерии, а как эукариотные организмы. В их хлоропластах есть особая органелла – нуклеоморф. Она похожа на маленькое эукариотное ядро. Это означает, что здесь произошел двукратный симбиоз: сначала какой-то хищный эукариот съел фотосинтезирующую бактерию (правда, с хлорофиллами А и С, потому что это хлоропласты золотистого цвета), а потом его самого съели. Сначала хищный эукариот вступил в симбиоз с какой-то фотосинтезирующей бактерией, а потом его приобрело в качестве симбионта другое какое-то простейшее. Так что хлоропласты криптомонад, бурых и диатомовых водорослей представляют собой потомки не бактерий, а каких-то уже эукариотных организмов.
Идея симбиотического происхождения основных компонентов эукариотных клеток стала сейчас парадигмой современной биологии. Эту идею часто связывают с именем американской исследовательницы Лины Маргулис. Но на самом деле эта идея была предложена двумя российскими ботаниками примерно сто лет назад – А.С.Фаминицыным и К.С.Мережковским. Эта идея тогда не была воспринята научным сообществом не потому, что (как это нередко бывает с идеями российских ученых) была опубликована по-русски, и весь ученый мир ее не прочитал, потому что русского языка не знает. Нет, она была опубликована на немецком языке – тогда это был язык науки – эта идея очень сильно обогнала свое время и потому не была воспринята современниками.
К сожалению, нередко бывает, что американцы ни на каких других языках, кроме английского, литературу не читают. Может быть, к Маргулис это не относится, но в любом случае она была очень удивлена, когда неожиданно узнала, что все то, что она так ревностно отстаивала, было уже опубликовано много десятилетий назад двумя русскими ботаниками. Она приезжала в Россию, и, насколько я знаю, снова собирается приехать, потому что в Петербурге в следующем году планируется провести международную конференцию, посвященную 100-летию идеи симбиотического происхождения эукариотной клетки.
А.Г. А кто ей указал на это упущение?
В.М. Я не знаю, кто ей указал на это. Но я знаю, что она сначала опубликовала не только несколько статей, у нее вышло несколько книг, и только потом вдруг кто-то указал ей на наличие аналогичных работ К.С.Мережковского на немецком языке. Поразительно то, что К.С.Мережковский (это, кстати, родной брат знаменитого писателя Д.С.Мережковского) и его филогенетические схемы были идентичны тем, которые предлагала Лина Маргулис. Хотя К.С.Мережковский работал за 70 лет до появления электронного микроскопа, и многих таких деталей, которые мы сейчас знаем, он и знать не мог. Бывает такое в науке, К.С.Мережковский очень сильно обогнал свое время. А вот сейчас – это общепринятая парадигма в биологии.
Возвращаясь к нашей теме, я бы хотел сказать, что когда появились эукариотные, а тем более, многоклеточные водоросли, то их кто-то должен был есть. Первые многоклеточные животные, зафиксированные в палеонтологической летописи, появились около 600 миллионов лет назад в так называемом вендском периоде. Здесь показаны фотографии отпечатков таких организмов. Венд – это замечательное открытие российских палеонтологов, академика Б.С.Соколова и член-корреспондента М.А.Федонкина. В последние 30-40 лет они активно исследовали докембрийские породы на нашем Севере, на Белом море, и обнаружили очень богатую фауну первых многоклеточных животных. Как оказалось, эта фауна широко распространена в отложениях того времени – и в Австралии, и в Канаде, и в Сибири. Это были крупные организмы, дикинсония, например, – плоская сегментированная лепешка, показанная в первом ряду, – достигает размеров 50-70 сантиметров, даже одного метра. Ну, а дальше вы видите представителей уже обычной, кембрийской фауны, это – 530-500 миллионов лет назад. Это – знаменитые трилобиты, а на следующей картинке – разнообразные организмы, напоминающие членистоногих, хотя ни к какому современному классу их отнести нельзя.
Появление свободного кислорода сделало возможным жизнь на суше. Как легко догадаться, пока не было кислорода, не было и озонового слоя, стало быть, и жить на суше (морских организмов защищал слой воды) было невозможно. Первые растительные организмы на суше появились только, начиная, видимо, с ордовика (ну, может быть, какие-то водорослевые подушки во влажных затененных местах могли быть в кембрии), то есть всего лишь 500-400 миллионов лет назад. В то время гидрорельеф суши был совершенно другой (это идея отечественного палеонтолога А.Г.Пономаренко). Не было лесов, не было никакого растительного покрова, сберегающего воду, и значит, не было и постоянно текущих рек. Наиболее распространенный тип континентальных водоемов – это временные (пересыхающие) мелководные водоемы, большие и маленькие лужи, бессточные изолированные озера (конечно, соленые), русла, которые только время от времени наполнялись водой.
Морские водоросли расселяются жгутиковыми зооспорами. Во временных или изолированных водоемах на суше такой способ расселения неэффективен: ведь никуда дальше временного или изолированного водоема зооспора не уплывет. Поэтому у многоклеточных водорослей, поселившихся в мелководных временных водоемах, был пластинчатый таллом, помещавшийся в воде, а вверх в воздух поднимался спорофит – орган, из которого высыпались воздушные, устойчивые к высыханию споры. На картинке показаны современные примитивные растения – печеночные мхи, у которых уплощенный таллом, от которого вверх поднимается спорофит. Ископаемые девонские псилофиты тоже вели полуводный образ жизни, а в воздух поднимались спорофиты, рассеивающие воздушные споры.
Прошло еще немало времени, прежде чем на суше появились настоящие леса. Это случилось только в каменноугольном периоде, то есть, 300-350 млн. лет назад. Только тогда на суше зашумели леса. Леса были, а потреблять эту биомассу было еще некому. Насекомые тогда только-только появились, их было недостаточно, чтобы разгрызть, разрушить всю эту древесину. Дело в том, что грибы и бактерии, которые разлагают органическое вещество, созданное растениями, не могут проникнуть в массивный ствол. Кто-то должен его разгрызть на маленькие кусочки, проделать в нем ходы, которые будут заселены грибами и бактериями. Сейчас это делают насекомые своими маленькими острыми челюстями. Самый древний и самый распространенный тип ротового аппарата у насекомых – это ротовой аппарат грызущего типа. Такой ротовой аппарат показан на рисунке – этими челюстями насекомые разгрызают растительные остатки и делают их доступными для грибов и бактерий.
Пока не появилась обширная и разнообразная фауна насекомых, громадная растительная биомасса каменноугольного периода захоранивалась, содержащийся в ней углерод и другие биогенные элементы не возвращались в круговорот. Вот почему этот период и называется каменноугольным, никогда позднее в истории биосферы каменные угли в таком объеме не образовывались.
А.Г. А увеличившаяся биомасса тех же лесов должна была увеличить концентрацию кислорода в атмосфере.
В.М. Да, вы совершенно правы. При фотосинтезе из атмосферы изымается углекислый газ и выделяется кислород. Поскольку углерод захоранивался, то концентрация кислорода росла, и считается, что в каменноугольном периоде достигала 40% и выше. Это, кстати, позволило насекомым быть очень крупными. Здесь были показаны некоторые насекомые каменноугольного периода. Вот эти, например, похожие на стрекоз палеодиктиоптеры могли достигать размаха крыльев до 1 м. У насекомых кровь не переносит кислород, у них трахейная система в виде ветвящихся трубочек, по которым воздух доставляется непосредственно к органам, и газообмен идет через полостную жидкость без гемоглобина. Такая дыхательная система эффективна только у мелких организмов. Но при высокой концентрации кислорода насекомые могли быть значительно крупнее, чем сейчас. Это было следствием высокой концентрации кислорода в каменноугольном периоде.
В океане основные производители органического вещества – одноклеточные диатомовые водоросли. Сейчас они создают до 90 % всей биомассы в океаническом планктоне. А потребляют эту биомассу тоже членистоногие, только не насекомые (как на суше), а ракообразные – так называемые веслоногие рачки – копеподы. У диатомовых водорослей – кремнеземные панцири, их тоже надо разгрызать – у веслоногих рачков челюсти (мандибулы) пропитаны кремнеземом (это установил мой учитель, профессор К.В.Беклемишев), и поэтому они могут это делать. В океане система создания и утилизации органического вещества работает в основном как система, диатомовые водоросли – веслоногие рачки, а на суше – высшие растения – насекомые.
Тем не менее, использовать то органическое вещество, которое было накоплено древними бактериями, то есть нефть, газ, сланцы или уголь, который накопили наземные растения из-за того, что в свое время насекомые не смогли их разгрызть и измельчить, – живые организмы не могут. Это вещество вышло из биологического круговорота, а ведь оно могло бы оказаться в телах животных и растений.
Вот это было биосферной предпосылкой появления человеческой цивилизации. Ведь кто может извлечь из недр Земли уголь, нефть, газ и те руды, которые возникли в результате деятельности бактерий? Животные и растения этого сделать не могут. Для этого и нужна была человеческая цивилизация.
Ведь что делает цивилизация. Она извлекает уголь, нефть, газ, сжигает их и возвращает в атмосферу в самом доступном для живых организмов виде – в виде углекислого газа. Этот углекислый газ снова будет использован в фотосинтезе, войдет в тела растений, потом в тела животных. В этом и есть биосферная функция человеческой цивилизации. Добыть, по возможности, всю нефть, газ, уголь, сжечь их, насытить атмосферу углекислым газом. А после того как человечество выполнит эту свою функцию, то есть сожжет нефть, газ, уголь, оно естественным образом исчезнет, то есть, не в результате катастрофы или атомной войны, а просто в результате того, что исчерпаются средства для существования цивилизации. Сначала – не для существования человеческого вида (человек большую часть своей истории жил как охотник и собиратель в составе природных сообществ), а для цивилизации, основанной на накопленном топливе, которое создано миллиарды лет назад, если речь идет, скажем, о нефти, газе или сланцах, да и о рудах тоже.
Мы добываем из руд, созданных бактериями, металлы, потом распыляем их и спускаем в реки, а потом и в океан. И нам кажется, что мы отравляем биосферу, убиваем массу живых организмов. Конечно, отравляем, погибают живые организмы, исчезают и будут исчезать виды, сотни и тысячи видов животных и растений. Но для развития биосферы это не опасно (это опасно только для самого человека, потому что своей деятельностью он уничтожает среду, в которой только и может существовать), более того, это – для биосферы благотворно. Эти металлы войдут в состав новых ферментных систем (ведь живые организмы используют металлы в ферментных системах), и жизнь расцветет на новом уровне, биосфера получит новый импульс к развитию.