Страница:
Первый вытекающий из этого важный вывод состоит в том, что чем больше изменяется среда обитания вида, тем быстрее он эволюционирует или движется к вымиранию. Это, конечно, приближение, так как острая потребность в генетических изменениях их самих не производит, но способствует их существенно более быстрому распространению. Этот вывод подразумевает, что величина разрыва между кодируемой геномом вида выраженностью признака до изменения среды и степенью изменения генома, требующейся для достижения равновесия, будет до некоторой степени пропорциональна скорости эволюции вида. Таким образом, после изменения среды обитания эволюция ускорится, а затем будет постепенно замедляться по мере приближения к равновесию.
Второй важный вывод состоит в том, что набор и выраженность признаков в популяции, особенно при неизменности среды в течение длительного времени (при ее постоянстве или при устойчивых сезонных изменениях), вероятно, близки к оптимуму этой популяции для данной среды обитания.
11. Признак происходит оттуда, где он чаще обнаруживается. Пока популяция не мигрировала с места развития признака, наиболее вероятно, что он развился в той популяции, где встречается наиболее часто. Со временем, такая же мутация может возникнуть и у индивидов, обитающих на различных территориях, но она скорее всего, закрепится только там, где дает существенное репродуктивное преимущество, то есть, если адаптивный для тропиков признак появится у эскимосов, он просто исчезнет. Интербридинг способен передавать, и передает признаки, но с большей вероятностью популяция приобретает признак вследствие мутации, чем посредством интербридинга.
12. Изменения поведения предшествуют изменениям генома. Поведение изменяется в целях лучшего использования изменившейся среды, после чего индивид, имевший или приобретший признаки, наилучшим образом соответствующие такому поведению, получает репродуктивное преимущество, и его геном изменяется. Сначала человекообразные обезьяны старались ходить на двух ногах, а затем уже они эволюционировали в сторону свободной бипедальной ходьбы[47].
Так как репродуктивный успех имеет место, только когда индивид использует ресурсы и размножается[48], эволюцию подталкивают изменения среды обитания и изменения поведения индивидов в ответ на эти изменения. Аналогично индивиды способны изменять свое поведение для лучшего использования ресурсов и вследствие этого более эффективного размножения. Если эти индивиды оказываются репродуктивно успешными, их подмножество со способствующими новому поведению анатомическими и физиологическими особенностями будет подвергаться положительному отбору.
13. Время и размер популяции увеличивают генетическую изменчивость в популяции, а катастрофы уменьшают ее. Так как мутации происходят постоянно, то чем дольше существует вид, тем больше вариаций (т. е. не летальных аллелей) будет накапливаться. Популяции также имеют тенденцию к увеличению своей численности с течением времени, а в более крупной популяции возрастает число происходящих и накапливающихся мутаций.
С другой стороны, катастрофы, напр., природные катаклизмы, эпидемии, нашествия хищников и другие неблагоприятные происшествия, удаляют аллели из генофонда и уменьшают изменчивость. Таким образом, популяции с меньшей изменчивостью в действительности могут быть старше, если катастрофы снижали их численность.
14. Чем дольше популяция не скрещивалась с другими популяциями, тем более гомозиготной (инбредной) она становится, и в ней чаще происходит экспрессия рецессивных аллелей. Чем теснее родство двух индивидов, тем больше у них общих аллелей, так что вероятность того, что они имеют одинаковые рецессивные аллели, возрастает со степенью родства. Поэтому при возрастании степени инбридинга возрастает экспрессия рецессивных аллелей, вне зависимости от того, благоприятны ли они, неблагоприятны или нейтральны. Если они благоприятны, то распространятся в популяции. Если неблагоприятны, то будут утеряны, когда индивид, у которого они экспрессировались, умрет, не оставив потомства. Итак, чем дольше популяция находится в изоляции, тем больше она будет избавляться от неблагоприятных рецессивных аллелей, и тем выше будет в ней доля экспрессии благоприятных или нейтральных рецессивных аллелей (см. Главу 30). Как следствие, чем выше в популяции экспрессия рецессивных генов, тем дольше популяция находилась в изоляции. (А европеоиды могли получить преимущество, имея наивысшую экспрессию рецессивных аллелей.)
Обратите внимание, что в изолированных популяциях Правила 13 и 14 работают друг против друга. С течением времени происходят мутации, и изолированные популяции отбирают и накапливают аллели, не снижающие их репродуктивный успех, что увеличивает изменчивость в популяции (Правило 13). С другой стороны, чем дольше популяция изолирована, тем с большей вероятностью менее благоприятные аллели будут утеряны; даже благоприятные аллели будут утеряны, если появятся еще более благоприятные (Правило 14). Суммарный эффект действия этих двух правил проявляется в том, что любое возрастание изменчивости вследствие действия Правила 13 будет не случайным, но будет увеличивать долю благоприятных аллелей.
Имеется (по крайней мере) шесть путей изменения генома индивида в популяции (т. е. что геном его потомков будет отличен от того, каким бы он был в противном случае): мутация, эпигенез, изоляция, гибридизация, рекомбинация и естественный отбор, но природа избрала только один из них.
Мутации
Эпигенетика
Изоляция
Гибридизация
Рекомбинация
Отбор
Второй важный вывод состоит в том, что набор и выраженность признаков в популяции, особенно при неизменности среды в течение длительного времени (при ее постоянстве или при устойчивых сезонных изменениях), вероятно, близки к оптимуму этой популяции для данной среды обитания.
11. Признак происходит оттуда, где он чаще обнаруживается. Пока популяция не мигрировала с места развития признака, наиболее вероятно, что он развился в той популяции, где встречается наиболее часто. Со временем, такая же мутация может возникнуть и у индивидов, обитающих на различных территориях, но она скорее всего, закрепится только там, где дает существенное репродуктивное преимущество, то есть, если адаптивный для тропиков признак появится у эскимосов, он просто исчезнет. Интербридинг способен передавать, и передает признаки, но с большей вероятностью популяция приобретает признак вследствие мутации, чем посредством интербридинга.
12. Изменения поведения предшествуют изменениям генома. Поведение изменяется в целях лучшего использования изменившейся среды, после чего индивид, имевший или приобретший признаки, наилучшим образом соответствующие такому поведению, получает репродуктивное преимущество, и его геном изменяется. Сначала человекообразные обезьяны старались ходить на двух ногах, а затем уже они эволюционировали в сторону свободной бипедальной ходьбы[47].
Так как репродуктивный успех имеет место, только когда индивид использует ресурсы и размножается[48], эволюцию подталкивают изменения среды обитания и изменения поведения индивидов в ответ на эти изменения. Аналогично индивиды способны изменять свое поведение для лучшего использования ресурсов и вследствие этого более эффективного размножения. Если эти индивиды оказываются репродуктивно успешными, их подмножество со способствующими новому поведению анатомическими и физиологическими особенностями будет подвергаться положительному отбору.
13. Время и размер популяции увеличивают генетическую изменчивость в популяции, а катастрофы уменьшают ее. Так как мутации происходят постоянно, то чем дольше существует вид, тем больше вариаций (т. е. не летальных аллелей) будет накапливаться. Популяции также имеют тенденцию к увеличению своей численности с течением времени, а в более крупной популяции возрастает число происходящих и накапливающихся мутаций.
С другой стороны, катастрофы, напр., природные катаклизмы, эпидемии, нашествия хищников и другие неблагоприятные происшествия, удаляют аллели из генофонда и уменьшают изменчивость. Таким образом, популяции с меньшей изменчивостью в действительности могут быть старше, если катастрофы снижали их численность.
14. Чем дольше популяция не скрещивалась с другими популяциями, тем более гомозиготной (инбредной) она становится, и в ней чаще происходит экспрессия рецессивных аллелей. Чем теснее родство двух индивидов, тем больше у них общих аллелей, так что вероятность того, что они имеют одинаковые рецессивные аллели, возрастает со степенью родства. Поэтому при возрастании степени инбридинга возрастает экспрессия рецессивных аллелей, вне зависимости от того, благоприятны ли они, неблагоприятны или нейтральны. Если они благоприятны, то распространятся в популяции. Если неблагоприятны, то будут утеряны, когда индивид, у которого они экспрессировались, умрет, не оставив потомства. Итак, чем дольше популяция находится в изоляции, тем больше она будет избавляться от неблагоприятных рецессивных аллелей, и тем выше будет в ней доля экспрессии благоприятных или нейтральных рецессивных аллелей (см. Главу 30). Как следствие, чем выше в популяции экспрессия рецессивных генов, тем дольше популяция находилась в изоляции. (А европеоиды могли получить преимущество, имея наивысшую экспрессию рецессивных аллелей.)
Обратите внимание, что в изолированных популяциях Правила 13 и 14 работают друг против друга. С течением времени происходят мутации, и изолированные популяции отбирают и накапливают аллели, не снижающие их репродуктивный успех, что увеличивает изменчивость в популяции (Правило 13). С другой стороны, чем дольше популяция изолирована, тем с большей вероятностью менее благоприятные аллели будут утеряны; даже благоприятные аллели будут утеряны, если появятся еще более благоприятные (Правило 14). Суммарный эффект действия этих двух правил проявляется в том, что любое возрастание изменчивости вследствие действия Правила 13 будет не случайным, но будет увеличивать долю благоприятных аллелей.
Имеется (по крайней мере) шесть путей изменения генома индивида в популяции (т. е. что геном его потомков будет отличен от того, каким бы он был в противном случае): мутация, эпигенез, изоляция, гибридизация, рекомбинация и естественный отбор, но природа избрала только один из них.
Мутации
Популяции изменяются генетически, когда меняется их ДНК. Наследуемые изменения имеют место только при изменении ДНК зародышевых клеток (яйцеклеток или спермиев, или же клеток, их производящих). Генетический материал сперматозоидов или яйцеклеток может быть изменен под воздействием, к примеру, космических излучений, высоких температур, при ошибках считывания генетического кода в процессе формирования половых клеток, либо под воздействием мутагенов, например, некоторых загрязнителей окружающей среды.
Недавно было обнаружено, что не кодирующая белки ядерная ДНК (т. н. «избыточная», или «мусорная», ДНК), способна мутировать и может становиться кодирующей ДНК, таким образом изменяя признаки следующего поколения, если это происходит в зародышевых клетках (Cheng, 2006). Кроме того, ДНК может быть изменена при внедрении в зародышевую клетку вируса или бактерии и встраивании их генетического материала в ядерную ДНК такой клетки. Случайные перемещения участков ДНК в пределах гена или даже между генами также изменяют генетический код ДНК (Patterson, 1999; см. Главу 6). Генетический код также может быть изменен при удвоении ДНК зародышевых клеток не один, а несколько раз. По оценке, не менее 12 % генома человека (около 25 000 генов) различается по числу копий, обычно имеющихся у людей (Redon, 2006).
С течением времени наименее жизненно важная часть ДНК, как и следовало ожидать, накапливает наибольшее число мутаций. В их числе некоторые не кодирующие участки ДНК (интроны)[49], молчащие гены (псевдогены) и часто ДНК, кодирующая одни и те же аминокислоты (синонимичная ДНК).
Недавно было обнаружено, что не кодирующая белки ядерная ДНК (т. н. «избыточная», или «мусорная», ДНК), способна мутировать и может становиться кодирующей ДНК, таким образом изменяя признаки следующего поколения, если это происходит в зародышевых клетках (Cheng, 2006). Кроме того, ДНК может быть изменена при внедрении в зародышевую клетку вируса или бактерии и встраивании их генетического материала в ядерную ДНК такой клетки. Случайные перемещения участков ДНК в пределах гена или даже между генами также изменяют генетический код ДНК (Patterson, 1999; см. Главу 6). Генетический код также может быть изменен при удвоении ДНК зародышевых клеток не один, а несколько раз. По оценке, не менее 12 % генома человека (около 25 000 генов) различается по числу копий, обычно имеющихся у людей (Redon, 2006).
С течением времени наименее жизненно важная часть ДНК, как и следовало ожидать, накапливает наибольшее число мутаций. В их числе некоторые не кодирующие участки ДНК (интроны)[49], молчащие гены (псевдогены) и часто ДНК, кодирующая одни и те же аминокислоты (синонимичная ДНК).
Эпигенетика
Так как доступ к коду ДНК контролируется генными регуляторами, то в случае изменения этих регуляторов в половых клетках под влиянием средовых воздействий (эпигенетические изменения) эти изменения могут передаться следующему поколению (Pray, 2004), хотя большинство из них не наследуется и эпигенетические изменения могут быть утеряны через небольшое число поколений. Регуляторы определяют, будет ли ДНК считана, какая часть нити ДНК будет считана, когда она будет считана, сколько раз она будет считана, и какие участки ДНК должны считываться совместно[50]. Известно довольно много генных регуляторов и все больше их обнаруживается в последнее время. Лучше всего изучены гистоны – белки, обвивающие нити ДНК в хромосомах и развертывающие ДНК для ее считывания. Различные химические группы, такие как метильная, фосфатная и ацетильная, могут присоединяться к нити ДНК для предотвращения ее считывания. Когда происходит считывание ДНК, число сделанных копий регулируется и различия их числа могут влиять на восприимчивость к болезням, а также определять расовые различия.
Генные регуляторы наследуются вместе с ДНК, с которой они связаны. Как было найдено, регуляторы эволюционируют примерно в 10 раз быстрее ДНК, так что эволюция во многом обусловлена изменениями регуляторов, а не ДНК как таковой[51], хотя изменения ДНК более фундаментальны. Изменения регуляторов происходят легче, поскольку не существует механизма исправления регуляторов, подобного существующему у ДНК, и средовые воздействия изменяют регуляторы легче, чем ДНК[52].
Вероятно, генные регуляторы у разных рас различаются в большей степени, чем их ДНК. Однако это новая область, и изучение расовых различий генных регуляторов находится еще в зачаточном состоянии.
Генные регуляторы наследуются вместе с ДНК, с которой они связаны. Как было найдено, регуляторы эволюционируют примерно в 10 раз быстрее ДНК, так что эволюция во многом обусловлена изменениями регуляторов, а не ДНК как таковой[51], хотя изменения ДНК более фундаментальны. Изменения регуляторов происходят легче, поскольку не существует механизма исправления регуляторов, подобного существующему у ДНК, и средовые воздействия изменяют регуляторы легче, чем ДНК[52].
Вероятно, генные регуляторы у разных рас различаются в большей степени, чем их ДНК. Однако это новая область, и изучение расовых различий генных регуляторов находится еще в зачаточном состоянии.
Изоляция
Изоляция изменяет геном популяций за счет возрастания инбридинга (Правило 14), что облегчает распространение в популяции благоприятных, но редких сочетаний аллелей, особенно рецессивных. Так как инбридинг повышает вероятность наследования индивидом двух копий одной и той же аллели, инбридинг также способен быстро удалить из генома популяции аллели, кодирующие признаки, обуславливающие гибель индивидов до достижения ими зрелости или иным способом снижающих репродуктивный успех. Изоляция не требует физического разъединения, но лишь отсутствия интербридинга. Народы разных меланезийских островов стали генетически различными потому, что, несмотря на географическую близость островов, были репродуктивно изолированы друг от друга (Friedlaender, 2007).
Гибридизация
Гибридизация происходит всякий раз, когда перемешиваются (генетически различающиеся) популяции. После того как популяция отделилась от своей родительской популяции и стала генетически отличной от нее, ее мужчины, женщины, либо и те и другие могут вступать в половые связи с представителями других популяций, в том числе и своей родительской, тем самым привнося различные аллели в образующуюся гибридную популяцию. Это может происходить просто при увеличении численности популяции, и ее распространении на территорию другой популяции или при ее перемещении вследствие изменений климата, либо по другим причинам. Европеоидные мужчины были землепроходцами и обычно брали в жены женщин из тех стран, куда они приходили. Африканцев захватывали в рабство и перевозили на другие территории в Африке, а также в Индию, на Ближний Восток, в Южную Европу и в Северную и Южную Америку, где они смешивались с местным населением. Ранние люди жили группами примерно в 150 человек (Arsuaga, 2001, с. 295), и мужчины их этих групп совершали набеги на территории других групп, убивая местных мужчин и захватывая их женщин, тем самым гибридизируя свою группу[53].
Индивиды гибридизированной популяции будут иметь комбинации аллелей, полученных ими от обеих родительских популяций, причем некоторые индивиды будут адаптированы лучше, а другие хуже индивидов как одной, так и другой родительских популяций. Если гибридизированная популяция подвергнется действию естественного отбора (при благоприятных условиях даже плохо приспособленные индивиды способны выживать и размножаться), то наилучшим образом приспособленные индивиды сформируют новую популяцию. Это так называемая «адаптивная интрогрессия», поскольку новые аллели привносятся в обе родительские популяции и гибридизированные индивиды, имеющие наилучшие адаптивные комбинации аллелей, оказываются наиболее репродуктивно успешными. В Главе 30 гибридизация рассматривается более детально.
Индивиды гибридизированной популяции будут иметь комбинации аллелей, полученных ими от обеих родительских популяций, причем некоторые индивиды будут адаптированы лучше, а другие хуже индивидов как одной, так и другой родительских популяций. Если гибридизированная популяция подвергнется действию естественного отбора (при благоприятных условиях даже плохо приспособленные индивиды способны выживать и размножаться), то наилучшим образом приспособленные индивиды сформируют новую популяцию. Это так называемая «адаптивная интрогрессия», поскольку новые аллели привносятся в обе родительские популяции и гибридизированные индивиды, имеющие наилучшие адаптивные комбинации аллелей, оказываются наиболее репродуктивно успешными. В Главе 30 гибридизация рассматривается более детально.
Рекомбинация
Половое размножение, практикующееся уже 1,2 миллиарда лет, изменяет популяции двумя путями. При формировании яйцеклетки часть ядерной ДНК каждой из хромосом женщины, полученных ею от своей матери (кроме X-хромосомы), обменивается на соответствующие ей участки ядерной ДНК каждой отцовской хромосомы (то же самое происходит при формировании сперматозоидов, исключая Y-хромосому). Это означает, что каждая из хромосом половых клеток не является больше полностью отцовской или материнской, но представляет собой комбинацию ДНК обоих родителей. Этот процесс называется «кроссинговером».
Каждая яйцеклетка и каждый сперматозоид содержит по 23 таких комбинированных хромосомы, а не по 23 пары неизмененных хромосом, как в остальных клетках. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом его 23 непарные измененные хромосомы объединяются с 23 непарными измененными хромосомами яйцеклетки. В результате оплодотворенная яйцеклетка вновь получает 23 пары хромосом. Этот процесс называется рекомбинацией. Вследствие кроссинговера оплодотворенная яйцеклетка содержит ДНК обоих дедушек и обеих бабушек, а не только двоих из них. Рекомбинация и кроссинговер обеспечивают различие комбинированной ДНК не только между поколениями, но и между братьями и сестрами. Половое размножение перемешивает аллели до такой степени, что все, кроме однояйцевых близнецов и клонов, имеют разные генетические карты и очень вероятно уникальное сочетание признаков. Если новое сочетание имеет своим результатом повышение репродуктивного успеха, популяция будет меняться генетически с каждым циклом размножения.
Почему выработалась эта замысловатая схема перемешивания ДНК, делающая сибсов генетически различными? Для того чтобы не класть все оплодотворенные яйца родителей в одну корзину. Если все их отпрыски будут генетически идентичны, все они будут иметь одинаковые уязвимости, и при определенных неблагоприятных условиях может не выжить ни один. При изменениях среды обитания, например, перемене климата, изменениях кормовой базы, появлении новых хищников или паразитов и т. д., это положит конец разом всем их потомкам, но если их потомки будут разнообразными, некоторые смогут выжить (Zuk, 2007).
Наследственный признак может контролироваться не одним геном, но быть результатом взаимодействий различных генов. Многие признаки, включая высокий интеллект, требуют наличия у индивида определенного набора аллелей разных генов (Lykken, 1992). Таким образом, каждый раз при перемешивании аллелей образуется различный набор аллелей на признак, что может привести к большей или меньшей его выраженности или даже к формированию совершенно нового признака.
Каждая яйцеклетка и каждый сперматозоид содержит по 23 таких комбинированных хромосомы, а не по 23 пары неизмененных хромосом, как в остальных клетках. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом его 23 непарные измененные хромосомы объединяются с 23 непарными измененными хромосомами яйцеклетки. В результате оплодотворенная яйцеклетка вновь получает 23 пары хромосом. Этот процесс называется рекомбинацией. Вследствие кроссинговера оплодотворенная яйцеклетка содержит ДНК обоих дедушек и обеих бабушек, а не только двоих из них. Рекомбинация и кроссинговер обеспечивают различие комбинированной ДНК не только между поколениями, но и между братьями и сестрами. Половое размножение перемешивает аллели до такой степени, что все, кроме однояйцевых близнецов и клонов, имеют разные генетические карты и очень вероятно уникальное сочетание признаков. Если новое сочетание имеет своим результатом повышение репродуктивного успеха, популяция будет меняться генетически с каждым циклом размножения.
Почему выработалась эта замысловатая схема перемешивания ДНК, делающая сибсов генетически различными? Для того чтобы не класть все оплодотворенные яйца родителей в одну корзину. Если все их отпрыски будут генетически идентичны, все они будут иметь одинаковые уязвимости, и при определенных неблагоприятных условиях может не выжить ни один. При изменениях среды обитания, например, перемене климата, изменениях кормовой базы, появлении новых хищников или паразитов и т. д., это положит конец разом всем их потомкам, но если их потомки будут разнообразными, некоторые смогут выжить (Zuk, 2007).
Наследственный признак может контролироваться не одним геном, но быть результатом взаимодействий различных генов. Многие признаки, включая высокий интеллект, требуют наличия у индивида определенного набора аллелей разных генов (Lykken, 1992). Таким образом, каждый раз при перемешивании аллелей образуется различный набор аллелей на признак, что может привести к большей или меньшей его выраженности или даже к формированию совершенно нового признака.
Отбор
Признаки, способствующие репродуктивному успеху, подвергаются «положительному» отбору, а препятствующие репродуктивному успеху, – «отрицательному», или «отсекающему» отбору[54]. Некоторые никак не влияющие на репродуктивный успех признаки называют «нейтральными»[55]. Признаки, благоприятствующие положительному отбору в одной популяции или в одной среде обитания, могут в иной степени способствовать ему в другой, либо даже быть нейтральными или способствующими отрицательному отбору в другой популяции или среде. Когда солнце почти в зените, темная кожа спасительна, поскольку защищает тело от избытка ультрафиолета, но если солнечного света мало, она препятствует поглощению ультрафиолета в количестве, достаточном для синтеза витамина D. По мере совершения естественным отбором своего чародейства популяция становится все более и более адаптированной к той среде обитания, где она оказалась в случае миграции, или при изменениях среды. То есть с течением времени отбор формирует у индивидов оптимальные в данной среде наборы аллелей и признаков (Правило 10). Если в популяции в течение длительного времени присутствует (или отсутствует) высоко затратный признак (на который необходимо затратить дополнительные ресурсы, например, высокий интеллект), то это обеспечивает популяции преимущество (или причиняет ущерб) в данной среде обитания (Правило 10, Вывод 2).
А поскольку признаки не «бесплатны», но должны быть «оплачены» ресурсами организма, один из признаков может оказаться важнее других, которые будут принесены в жертву, так как их потеря меньше снижает репродуктивный успех. Некоторые такие компромиссные зависимости очевидны, например, чем больше скорость (больше «быстрых» мышечных волокон), тем меньше выносливость (меньше «медленных» мышечных волокон), но другие компромиссные зависимости трудны для осмысления (напр., увеличение тестикул означает уменьшение мозга; см. примечание 4 к таблице 12–1). Как в экономике, где добровольный обмен не происходит до тех пор, пока обе стороны не убедятся в его выгодности для себя, так и в ходе эволюции один признак не приносится в жертву ради другого, если это не обеспечивает возрастания репродуктивного успеха. Такие «сделки» и компромиссы будут продолжаться до достижения максимума репродуктивного успеха. Максимальная выраженность любого благоприятного признака не всегда является оптимальной.
Не правда ли, всегда лучше иметь больше наиболее благоприятных признаков, особенно их оптимальный набор, обеспечивающий максимальный репродуктивный успех. Как слишком большой, так и слишком маленький мозг обеспечивают меньший репродуктивный успех, чем нечто среднее. Но оптимальная выраженность признака неодинакова для разных сред обитания. Маленький мозг, вероятно, оптимален в технологически простые времена, но, видимо, становится неоптимальным при усложнении технологий.
Признакам не обязательно нужно становиться все более и более сложными, они могут все упрощаться и упрощаться. Например, такая птица, как страус, все еще имеет крылья, но уже не может летать, или змея, еще имеющая (рудиментарные) ноги, уже неспособна ходить. Признаки утрачиваются, когда перестают подвергаться положительному отбору – индивиды, их утратившие, воспроизводятся по меньшей мере так же успешно, как их сохранившие, – эти признаки уже не являются «репродуктивно выгодными», то есть вносят меньший вклад в репродуктивный успех, чем другие признаки, которые могут быть «куплены» за ресурсы, затрачиваемые на развитие этих признаков.
Ницше говорил: «Что не убивает меня, то делает меня сильнее». Это может быть или не быть верным, но применительно к эволюции высказывание: «Отбор, не уничтожающий популяцию полностью, ускоряет ее эволюцию» является верным. И чем большая доля индивидов не оставит потомства, тем быстрее популяция будет эволюционировать (при условии сохранения хотя бы минимального числа индивидов, необходимого для поддержания популяции). Чем больше обладание определенным признаком увеличивает шансы на успешное воспроизводство индивида (а отсутствие этого признака снижает такие шансы), тем быстрее этот признак будет распространяться в популяции (либо быстрее этот признак исчезнет). Природа не испытывает сентиментальных чувств, не входит в положение слабых и беспомощных, и не пытается создавать личности определенного типа. Конечным продуктом в любом случае является успешное воспроизводство, вне зависимости от того, каким бы нам это ни казалось жалким, подлым или унизительным. Воспроизводитесь активнее других и останетесь в игре, иначе вы выбываете. И так постоянно.
Другой путь эволюционировать быстрее – увеличить скорость «оборачиваемости», т. е. замещения одного поколения другим. Старение является неоправданной потерей размножающихся взрослых индивидов и не является биологически необходимым, так как некоторые виды живут сотни и тысячи лет (например, остистая сосна до 5000 лет). Но если индивид не состарится и не умрет, освободив территорию и ресурсы для следующего поколения, цикл смены поколений замедлится, и вид будет неспособен эволюционировать с достаточной скоростью, чтобы поспевать за изменениями среды. Эта проблема решается с помощью генетических часов, вызывающих старение индивидов[56].
Ускоренная эволюция приводит к понятию «давления отбора», указывающего на «зазор» между тем, насколько преуспевающей является популяция в своей среде обитания, и насколько успешной она бы была, если бы смогла развить новый признак или признаки. Про популяцию можно сказать, что она находилась под большим давлением отбора, если после приобретения нового признака число обладающих им индивидов быстро возрастает.
Важным следствием давления отбора является то, что если среда обитания стабильна и популяция достигла или почти достигла равновесия в этой среде, она будет находиться под слабым давлением отбора или вовсе не будет его испытывать, и вряд ли будет эволюционировать (Правило 10). С другой стороны, если среда обитания меняется, популяция окажется дальше от равновесия и с большей вероятностью будет эволюционировать. В сравнении с популяцией, остающейся на месте, популяция, перемещающаяся из одной климатической зоны в другую (как это имело место у предков человека при их миграции на Север, см. Часть IV), попадает в новую среду и сталкивается с более жестким давлением отбора, что ускоряет эволюцию.
Таким образом, давление отбора помогает определить, где вероятнее всего будет происходить эволюция. За исключением случайных резких изменений количества осадков в Африке, африканские и азиатские тропики, а также арктические и антарктические регионы являются более стабильными средами, чем температурные зоны, расположенные между ними, которые не только испытывают большие ежегодные сезонные изменения, но и пережили несколько ледниковых периодов, длившихся тысячи лет. Как следствие этого, давление отбора сильнее в умеренных температурных зонах, и обитающие там виды, включая предков человека, наиболее вероятно эволюционировали там, а не в тропиках или в полярных регионах[57].
А поскольку признаки не «бесплатны», но должны быть «оплачены» ресурсами организма, один из признаков может оказаться важнее других, которые будут принесены в жертву, так как их потеря меньше снижает репродуктивный успех. Некоторые такие компромиссные зависимости очевидны, например, чем больше скорость (больше «быстрых» мышечных волокон), тем меньше выносливость (меньше «медленных» мышечных волокон), но другие компромиссные зависимости трудны для осмысления (напр., увеличение тестикул означает уменьшение мозга; см. примечание 4 к таблице 12–1). Как в экономике, где добровольный обмен не происходит до тех пор, пока обе стороны не убедятся в его выгодности для себя, так и в ходе эволюции один признак не приносится в жертву ради другого, если это не обеспечивает возрастания репродуктивного успеха. Такие «сделки» и компромиссы будут продолжаться до достижения максимума репродуктивного успеха. Максимальная выраженность любого благоприятного признака не всегда является оптимальной.
Не правда ли, всегда лучше иметь больше наиболее благоприятных признаков, особенно их оптимальный набор, обеспечивающий максимальный репродуктивный успех. Как слишком большой, так и слишком маленький мозг обеспечивают меньший репродуктивный успех, чем нечто среднее. Но оптимальная выраженность признака неодинакова для разных сред обитания. Маленький мозг, вероятно, оптимален в технологически простые времена, но, видимо, становится неоптимальным при усложнении технологий.
Признакам не обязательно нужно становиться все более и более сложными, они могут все упрощаться и упрощаться. Например, такая птица, как страус, все еще имеет крылья, но уже не может летать, или змея, еще имеющая (рудиментарные) ноги, уже неспособна ходить. Признаки утрачиваются, когда перестают подвергаться положительному отбору – индивиды, их утратившие, воспроизводятся по меньшей мере так же успешно, как их сохранившие, – эти признаки уже не являются «репродуктивно выгодными», то есть вносят меньший вклад в репродуктивный успех, чем другие признаки, которые могут быть «куплены» за ресурсы, затрачиваемые на развитие этих признаков.
Ницше говорил: «Что не убивает меня, то делает меня сильнее». Это может быть или не быть верным, но применительно к эволюции высказывание: «Отбор, не уничтожающий популяцию полностью, ускоряет ее эволюцию» является верным. И чем большая доля индивидов не оставит потомства, тем быстрее популяция будет эволюционировать (при условии сохранения хотя бы минимального числа индивидов, необходимого для поддержания популяции). Чем больше обладание определенным признаком увеличивает шансы на успешное воспроизводство индивида (а отсутствие этого признака снижает такие шансы), тем быстрее этот признак будет распространяться в популяции (либо быстрее этот признак исчезнет). Природа не испытывает сентиментальных чувств, не входит в положение слабых и беспомощных, и не пытается создавать личности определенного типа. Конечным продуктом в любом случае является успешное воспроизводство, вне зависимости от того, каким бы нам это ни казалось жалким, подлым или унизительным. Воспроизводитесь активнее других и останетесь в игре, иначе вы выбываете. И так постоянно.
Другой путь эволюционировать быстрее – увеличить скорость «оборачиваемости», т. е. замещения одного поколения другим. Старение является неоправданной потерей размножающихся взрослых индивидов и не является биологически необходимым, так как некоторые виды живут сотни и тысячи лет (например, остистая сосна до 5000 лет). Но если индивид не состарится и не умрет, освободив территорию и ресурсы для следующего поколения, цикл смены поколений замедлится, и вид будет неспособен эволюционировать с достаточной скоростью, чтобы поспевать за изменениями среды. Эта проблема решается с помощью генетических часов, вызывающих старение индивидов[56].
Ускоренная эволюция приводит к понятию «давления отбора», указывающего на «зазор» между тем, насколько преуспевающей является популяция в своей среде обитания, и насколько успешной она бы была, если бы смогла развить новый признак или признаки. Про популяцию можно сказать, что она находилась под большим давлением отбора, если после приобретения нового признака число обладающих им индивидов быстро возрастает.
Важным следствием давления отбора является то, что если среда обитания стабильна и популяция достигла или почти достигла равновесия в этой среде, она будет находиться под слабым давлением отбора или вовсе не будет его испытывать, и вряд ли будет эволюционировать (Правило 10). С другой стороны, если среда обитания меняется, популяция окажется дальше от равновесия и с большей вероятностью будет эволюционировать. В сравнении с популяцией, остающейся на месте, популяция, перемещающаяся из одной климатической зоны в другую (как это имело место у предков человека при их миграции на Север, см. Часть IV), попадает в новую среду и сталкивается с более жестким давлением отбора, что ускоряет эволюцию.
Таким образом, давление отбора помогает определить, где вероятнее всего будет происходить эволюция. За исключением случайных резких изменений количества осадков в Африке, африканские и азиатские тропики, а также арктические и антарктические регионы являются более стабильными средами, чем температурные зоны, расположенные между ними, которые не только испытывают большие ежегодные сезонные изменения, но и пережили несколько ледниковых периодов, длившихся тысячи лет. Как следствие этого, давление отбора сильнее в умеренных температурных зонах, и обитающие там виды, включая предков человека, наиболее вероятно эволюционировали там, а не в тропиках или в полярных регионах[57].