Страница:
Поэтому, допуская, что роль естественного подбора в видоизменении и образовании первобытных единиц была крайне деятельна и что переживание наиболее приспособленных широко служило орудием для процессов, благоприятствующих и управляющих соединением этих единиц сначала в мелкие, а затем и в крупные видимые организмы, мы все же должны приписать возникновение этого общего свойства организмов непосредственному воздействию среды на первобытные формы жизни и признать, что универсальный фактор естественного подбора только воспользовался этим воздействием среды.
Обратимся теперь к другой, более очевидной, особенности высших организмов, происшедшей также от этой самой общей причины. Рассмотрим, каким образом на высших ступенях организации повторяется эта дифференциация наружных частей от внутренних, - каким образом эта первоначальная черта организмов, с которых начинается жизнь, вновь появляется в качестве основной черты в тех соединениях микроскопических индивидуумов, которые образуют видимые организмы.
Мы видим простейшее и наиболее очевидное проявление этой черты в развивающемся яйце примитивного типа. Первоначальная одиночная оплодотворенная клетка, размножившись путем самопроизвольного расщепления в группу клеток, начинает обнаруживать контраст между периферией и центром, вслед за тем образуется шар, состоящий из внешнего слоя и отличающейся от него внутренней массы. Следовательно, первое изменение есть возникновение разницы между наружной частью, имеющей непосредственное общение с окружающей средой, и внутренней, совершенно изолированной от подобного общения; эта дифференциация в сложных зародышах высших животных составляет параллель первобытной дифференциации, которой подвергались простейшие организмы.
Оставляя на время последующие изменения сложного зародыша, значение которых мы поймем мало-помалу, перейдем теперь к взрослым формам видимых растений и животных. В них мы находим такие основные черты, которые после вышеизложенного еще больше убедят нас в важности действия среды на организм.
Начиная от слоевища морской водоросли и до листа высокоразвитого тайнобрачного, мы находим на всех ступенях контраст между внутренней и наружной частями этих уплотненных масс ткани; у высших Algae "самые наружные слои состоят из более мелких и более плотных клеток, между тем как внутренние клетки части очень велики и иногда чрезвычайно длинны" {Sachs p. 210.} } у древесных же листьев эпидермальный слой, кроме различия с клетками паренхимы, образующей внутреннюю часть листа как в размере, так и форме составляющих его клеток, сам по себе дифференцируется еще благодаря присутствию сплошной кутикулы и благодаря различию в строении наружных и внутренних клеточных перегородок {Ibid 83-84.}. Особенно поучительно строение таких промежуточных типов Помимо дифференциации периферических клеток от клеток, заключенных внутри, и помимо контраста между верхней и нижней поверхностями, листва Marchantiae Polymorphae ясно доказывает нам прямое действие случайных сил, а также указывает нам, как оно переплетается с действием унаследованных наклонностей. Листья растут из плоской дискообразной почки, две стороны которой одинаковы. Та и другая сторона может сделаться верхней; но у развивающегося побега сторона, выставленная на свет, становится "при всех обстоятельствах верхней стороной, которая образует устьица, неосвещенная же сторона становится нижней и производит корневые волоски и листовые отростки" { Ibid. 185.}. Имея несомненное доказательство того, что противоположные влияния среды на две стороны вызывают дифференциацию, мы также имеем доказательство, что этот процесс дифференцирования ограничивается передаваемым по наследству строением, потому что невозможно приписывать развитие устьиц прямому воздействию воздуха и света. Если мы обратимся от листьев к стволам и корням, то встретим факты одинакового значения. Говоря вообще об эпидермальных и внутренних тканях, Сакс замечает, что "контраст между ними тем очевиднее, чем больше соответствующая часть растения предоставлена действию воздуха и света"{Ibid 80.}. В другом месте в связи с этим говорится, что эпидермальные клетки корней хотя и различаются тем, что несут на себе волоски, но "сходны в других отношениях с клетками основной ткани", которую они облекают { Sachs p 83.}, в то время как кутикулярный покров относительно тонок, эпидерма же стволов (часто продолжающая дифференцироваться далее) составлена из слоев клеток более мелких и чаще перегороженных более яркий контраст строения соответствует более яркому контрасту условий. В противовес взгляду, что эти относительные различия вполне вызваны естественным подбором благоприятных изменений, я могу противопоставить вполне достаточный факт несходства в строении между подземными и наземными корнями. Пока корни находятся в темноте и окружены сырой землей, наружные защитительные покровы даже самых больших из них относительно тонки, но лишь только случайности роста подвергнут их постоянному действию света и воздуха, они приобретают покровы, родственные по своему характеру покровам ветвей. Не может оставаться сомнения в том, что именно действие среды причиняет эти и связанные с ними другие изменения, если мы узнаем, с одной стороны, что корни могут непосредственно превратиться в побеги, несущие листья, а с другой стороны, что у некоторых растений "бесспорные корни суть лишь подземные побеги" и что тем не менее "они по своим отправлениям и устройству ткани однородны с истинными корнями, но не имеют корневого колпачка и, выйдя на свет, на поверхность земли, продолжают расти как обыкновенные листовые побеги" {Ibid p. 47.}. Если, следовательно, это дифференцирующее влияние среды так заметно у высокоразвитых растений, наследующих резко выраженный тип строения, то оно должно быть всеобъемлюще важным в первобытный период, пока типы еще не определились.
Как по отношению к растениям, так и по отношению к животным мы находим достаточно оснований для заключения, что в то время, как частности в строении покровных частей должно приписать естественному побору благоприятных изменений, самые общие их черты выработались под непосредственным действием окружающих влияний. Здесь мы подходим к пределу тех изменений, которые можно приписать употреблению и неупотреблению. Но мы можем вполне рационально изъять из этого класса изменений те, в которых изменяемые части организма играют совершенно или преимущественно пассивную роль.
Мозоли и водяные пузыри могут служить весьма подходящей иллюстрацией того, каким образом известные внешние действия дают начало в поверхностных тканях весьма замечательным явлениям, не имеющим, однако, отношения ни к потребностям организма, ни к его нормальному строению. Это суть такие изменения, которые не ведут ни к приспособлению, ни к совершенствованию самого типа. Отметив их, мы можем перейти к родственным, но еще более поучительным изменениям. Непрерывное давление на какую-нибудь часть поверхности вызывает атрофию, между тем как перемежающееся давление вызывает рост: одно задерживает циркуляцию и переход крови из капилляров в ткани, а другое содействует и тому и другому. Существуют еще дальнейшие, возникшие механическим путем эффекты. Мы имеем ряд доказательств тому, что характер заскорузлой кожи на нижних поверхностях ног и на внутренней стороне рук вызван трением и перемежающимся давлением: во-первых, части, наиболее подвергшиеся грубому воздействию, оказываются и наиболее заскорузлыми; во-вторых, внутренние поверхности рук, подверженных очень часто грубому употреблению, как, например, у моряков, совершенно становятся очень заскорузлыми на всей поверхности, и, в-третьих, у рук, которые очень мало употребляются в работу, обыкновенно заскорузлые части становятся совершенно мягкими. Во всяком случае, как ни полно выражают мысль эти различные доказательства, я ими лишь подготовляю путь для гораздо более убедительных.
В тех случаях, где крупная язва выела глубоколежащий слой, зарождающий эпидермис, или где этот слой разрушен значительным ожогом, процессы заживания представляют много поучительного. Из нижележащих тканей, которые при нормальных условиях не принимают участия в наружном росте, возникает новая кожа или, лучше сказать, заменяющий кожу слой, так как он не содержит никаких волосяных мешочков или других принадлежностей настоящего слоя кожи. Тем не менее этот слой настолько сходен с настоящим эпидермисом, что, подобно ему, является постоянно возобновляющимся защитительным покровом. Конечно, можно утверждать, что этот способ происхождения кожи есть результат унаследованной наклонности типа к стремлению восстановить поврежденную структуру определенного характера. Тем не менее мы не можем не признать непосредственного влияния среды, имея в виду вышеуказанные факты или вспоминая другой факт, что обожженная поверхность кожи, не защищенная от действия воздуха, выделяет оболочку из свертывающейся лимфы. Но мы можем привести еще другие доказательства того, что непосредственно действие среды есть главный фактор. Случайность или болезнь причиняют иногда отпадение слизистой оболочки. После состояния раздражаемости, сначала очень значительной, но постепенно уменьшающейся по мере наступления изменений, эта оболочка принимает общий характер обыкновенной кожи. Но это еще не все-, изменяется и микроскопическое ее строение. Там, где слизистая оболочка данного вида покрыта цилиндрическим эпителием, цилиндры постепенно уменьшаются, становясь окончательно плоскими, так что получается чешуйчатый эпителий, т. е. строение, очень близкое строению эпидермиса. Здесь уже нельзя ссылаться на стремление к восполнению нарушенного типа, ибо здесь, напротив, мы имеем дело с отклонением от типа. Действие среды настолько велико, что в короткое время оно осиливает унаследованную наклонность и вызывает строение, противоположное нормальному.
Посредством небольшого скачка мы подходим здесь к замечательной аналогии, параллельной аналогии, уже описанной нами. Как уже было указано, изменяемое средою неорганическое тело образует через некоторый промежуток времени наружный слой, уже подвергшийся тому изменению, какое могут произвести окружающие агенты; масса, содержащаяся внутри, остается еще неизменной, потому что она недоступна воздействию внешних агентов; между этими двумя элементами есть область продолжающегося воздействия поверхности, где изменение идет вперед. И мы видели, что точно так же в растительных и животных клетках существуют аналогичные расположения частей, конечно с той разницей, что внутренняя часть этих клеток не остается бездеятельной. Теперь нам следует показать, что и в тех агрегатах клеток, которые составляют Metaphyta и Metazoa, также существует аналогичное распределение частей. Конечно, у растений мы не вправе их искать ни в листьях, ни в других отпадающих частях, а только в таких, которые имеют продолжительное существование, - в стволах и ветвях. Естественно также, что нам нечего ожидать этого у растений, имеющих такой способ роста, который рано производит наружную мертвую часть, совершенно защищающую внутреннюю, активно живущую часть ствола от влияния среды, - таковы долго живущие акрогены, как древесные папоротники, и долго живущие ендогены, как пальмы. Но у высших растений, экзогенов, активно живущие части которых находятся в сфере влияния окружающих агентов, мы видим, что слой камбия и есть именно та часть, от которой происходит рост, формирующий внутрь древесину, а наружу кору, т. е. мы видим уплотняющийся, изменяемый средой покров ткани (там, где он не отпадает) и заключенный под ним слой высшей жизненности. То же самое, насколько того требуют предыдущие доказательства, может быть констатировано у Metazoa или, по крайней мере, у тех из них, которые обладают развитой организацией. Мы видим, что у них наружная кожа вырастает из определенного пласта или слоя, находящегося на небольшом расстоянии от поверхности, место преобладающей жизненной деятельности. Здесь постоянно вырабатываются новые клетки, которые по мере своего развития выходят наружу и образуют эпидермис. Они уплощаются и высыхают по мере своего приближения к поверхности и, прослужив некоторое время в качестве защитительного покрова для нижележащих слоев, окончательно отпадают, предоставляя свое место другим, более молодым, клеткам. Эта всегда остающаяся недифференцированной ткань, которая образует базис эпидермиса и является вместе с тем источником возобновления внутренних органов, есть, по существу, жизнедеятельная субстанция вышеприведенные факты подразумевают, что эта, по существу, жизнедеятельная субстанция, подвергавшаяся в течение первоначальных ступеней организации Metazoa действию среды, образовала вышеуказанный защитительный покров, обратившийся в настоящее время в унаследованную структуру, которая, несмотря на свой унаследованный характер, все еще продолжает изменяться под влиянием своего инициатора.
Чтобы вполне понять, каким образом эти доказательства приводят нас к признанию влияния среды в качестве примордиального фактора, нам необходимо лишь попытаться рассмотреть эти факты помимо его влияния. Предположите, например, что строение эпидермиса определяется всецело естественным подбором благоприятных изменений, что должны мы будем сказать тогда относительно вышеуказанного факта, что изменения клеточного строения слизистой оболочки, подверженной действию воздуха, изменяется в клеточное строение кожи? Мы должны сказать хотя слизистая оболочка у высокоразвитого индивидуального организма и доказывает таким образом могущественное действие среды на его поверхность, тем не менее мы не должны предполагать, что среда имела действие, способное порождать такое клеточное строение на поверхностях примитивных форм, хотя бы они были еще недифференцированными, или, если мы допустим, что такое действие и было произведено на них, то мы не должны предполагать, что оно сделалось наследственным Другими словами, нам следует предполагать, что такое действие или не существовало совсем, или что оно было мимолетно и не оставило никаких следов, хотя повторялось в течение миллиона миллионов поколений. Нам остается прийти к выводу, что такое кожное строение возникло только вследствие появления самопроизвольных, вызванных отнюдь не физическими условиями (хотя и вполне похожих на те, которые происходят от физических причин) изменений, подхваченных и увеличенных естественным подбором. Считает ли кто-нибудь возможным отстаивать подобное утверждение?
Теперь мы приступаем к последней и главной серии морфологических явлений, которые должны быть приписаны прямому влиянию внешней природы и ее сил Эти явления обнаруживаются перед нами при изучении разных стадий развития зародышей Metazoa в их общем типе.
Мы ограничимся уже раньше указанным фактом, что первый контраст между периферической и центральной частью обнаруживается после того, как ряд самопроизвольных делений превратил первоначальную оплодотворенную зародышевую клетку в целую группу клеток, составляющих почечку или примитивный зародыш. Там, где внутренняя масса незначительна, как, например, у низших животных, не откладывающих значительных запасов пищи вместе с зачатками своего потомства, наружный слой клеток, которые быстро становятся совершенно мелкими вследствие повторного деления, образует одевающую всю поверхность перепонку бластодерму. Следующая стадия развития, влекущая за собою удвоение покрывающего слоя, достигается двумя путями - инвагинацией (вдавлением) и деламинацией (расщеплением), который из них есть первоначальный путь и который упрощенный, еще не вполне выяснено. Об инвагинации, многочисленные примеры которой представляют самые низшие типы, Бальфур говорит: "На чисто априорных основаниях мое убеждение склоняется к признанию теории инвагинации предпочтительно перед всякой другой точкой зрения" {"A Treatise on Comparative Embryology, by Francis M. Balfour" LLD, Vol. II, p. 343 (second edition).}; для наших целей можно удовольствоваться этим признанием и уяснить природу этого процесса читателю-неспециалисту посредством простой иллюстрации.
Возьмите маленький нерастянутый и не слишком плотный каучуковый шар, имеющий приблизительно в диаметре около дюйма, с небольшим отверстием, сквозь которое при надавливании может выходить воздух. Предположите, что вместо каучука стенка состоит из маленьких клеток, соединенных друг с другом и ставших, вследствие взаимного давления, по форме многогранными. Это будет представлять бластодерму. Теперь надавите пальцем одну сторону шара до тех пор, пока она не коснется другой стороны таким образом, что получится чашечка. Это действие будет заменять процесс инвагинации. Представьте себе, что путем продолжения этого процесса полусферическая чашечка становится очень углубленной и отверстие ее суживается до тех пор, пока чашечка не примет формы мешочка, у которого внутренняя стенка всюду соприкасается с наружной. Этот мешочек будет представлять собой состоящую из двух пластов, самую простую прародительскую форму Metazoa - "гаструлю": форму, которую постоянно сохраняют некоторые из самых низших типов; нужны лишь щупальца, окружающие отверстие мешочка, для того чтобы получить обыкновенную гидру. Здесь нам в особенности следует отметить тот факт, что из этих двух слоев, наружный, называемый, согласно эмбриологической терминологии, эпибластом, продолжает поддерживать общение с внешними силами и веществами, между тем как внутренний, называемый гипобластом, приходит в соприкосновение лишь с такими веществами, которые вносятся в окружаемую им пищевую полость. Мы должны, кроме того, заметить, что у зародышей Metazoa с более развитой организацией появляется между этими двумя слоями еще третий, называемый мезобластом. Происхождение его заметно у тех типов, у которых процесс развития не затемняется присутствием большого количества питательного желтка. Пока происходит вышеописанное вдавление и прежде чем внутренние поверхности эпибласта и гипобласта придут в соприкосновение между собой, от одной или от обеих из этих внутренних поверхностей или же от какого-нибудь участка одной или другой из них отделяются клетки или эквивалентные им амебовидные особи, которые образуют повсюду находящийся между другими двумя слой, никогда не имеющий, как это явствует из самого способа его образования, общения с внешней средой и ее содержимым, а равно с получаемыми от нее питательными веществами. Теперь могут быть изложены те замечательные факты, необходимым введением к которым и является это описание образования слоев. Из наружного слоя, или эпибласта, развивается постоянная эпидерма и ее производные - нервная система и органы чувств. Из обращенного внутрь слоя, или гипобласта, развиваются пищеприемный канал и те из прилегающих к нему органов, которые, как, например, печень, поджелудочная железа и другие, принимают участие в пищеварении, доставляя свои отделения в пищеприемный канал, и, наконец оболочки распределяющихся в легких трубок, проводящих воздух к тем местам, в которых производится газовый обмен. Из мезобласта образуются кости, мускулы, сердце, кровеносные и лимфатические сосуды вместе с такими частями различных внутренних органов, которые менее всего соприкасаются с видимым миром. Если допустить незначительные ограничения, то все же остается, несомненно, широкий и общий вывод, что из той части внешнего слоя, которая остается продолжительное время наружной, развиваются все структуры, активно и пассивно поддерживающие сношение со средой и ее содержимым; из обращенной же внутрь части этого внешнего слоя развиваются структуры, поддерживающие сношения с попадающими внутрь организма quasiвнешними телами вроде твердой пищи, воды и воздуха; и, наконец, из мезобласта развиваются структуры, никогда не имеющие от начала и до конца никакого сношения с внешним миром. Рассмотрим эти общие факты.
Кто мог бы предположить, что нервная система есть часть первоначальной эпидермы? Без доказательств, представленных единодушными показаниями эмбриологов в течение последних тридцати или сорока лет, кто бы поверил, что мозг происходит из завернувшейся полоски наружной кожи, которая, опускаясь ниже поверхности, погружается в другие ткани и окончательно облекается костяным футляром? Тем не менее человеческая нервная система, заодно с нервными системами низших животных, имеет такое именно происхождение.
По словам Бальфура, первоначальные эмбриологические изменения подразумевают, что "функции центральной нервной системы, которые первоначально исполнялись всецело кожей, стали постепенно концентрироваться в особенней ее части, мало-помалу отделившейся от поверхности и окончательно сделавшейся у высших типов, вполне определившимся органом, заключенным в субдермальных (подкожных) тканях.. Эмбриологические данные доказывают, что ганглиозные клетки центральной части нервной системы первоначально произошли из простых недифференцированных эпителиальных клеток поверхности тела" {Balfour I. с. Vol 2, р. 400-401.}.
Быть может, несколько менее поражает нас, хотя все же в достаточной степени, тот факт, что глаз также развился из участка кожи и что не только хрусталик и вся окружающая его часть глаза имеют подобное происхождение, но и "воспринимающие части органов специальных чувств, особенно зрительных органов, часто образуются из той же самой части первоначальной эпидермы", которая образует и центральную нервную систему {Balfour,I.c.Vol.2,p.401.}. То же самое справедливо и относительно органов обоняния и слуха. Они также зарождаются в виде мешочков, образовавшихся заворачиванием эпидермы, и, по мере того как их части развиваются, они снабжаются изнутри нервной системой, которая, в свою очередь, имеет эпидермальное происхождение. Как должны мы истолковывать эти удивительные превращения? Указав мимоходом, какими абсурдами, с точки зрения сторонников отдельных актов творения, являлась бы такого рода связь в строении и такой кругооборот эмбриального развития, мы хотим здесь отметить, что этот процесс принадлежит к той категории, относительно которой мы должны сомневаться в возможности приписывать ее явления исключительному действию естественного подбора. По этой гипотезе, после множества самопроизвольных изменений, возникавших в бесполезных для организма направлениях, следовало ожидать, что изменение, вызвавшее впервые образование нервного центра, появится на какой-нибудь внутренней части, где оно было бы удобно помещено. Его появление на наружном опасном месте и последующее переселение в безопасное с этой точки зрения непонятно Между тем это явление станет вполне понятным, если помнить, с одной стороны, вышеприведенную истину, что структуры, функция которых заключается в соприкосновении со средою и ее содержимым, так сказать, возникают в той именно поверхностной части организма, которая находится под непосредственным действием этой среды и ее содержимого, а с другой стороны, наш вывод, что внешние воздействия сами по себе порождают соответствующие структуры. Такие структуры, однажды возникнув и будучи поддерживаемые естественным подбором там, где они благоприятны для жизни, составили бы первый член целой серии переходных ступеней, кончающейся развитыми органами чувств и развитой нервной системой {Общий очерк изменений, посредством которых происходит ее развитие, см. у Бальфура, I. с. Vol. 2, р. 401 и 404.}.
Я должен ради краткости пропустить описание аналогичной эволюции того обращенного внутрь слоя или гипобласта, из которого возникают пищеварительный канал и связанные с ним органы, хотя изложение этой эволюции и усиливало бы мое доказательство. Будет достаточно остановить внимание на том факте, что этот первоначально наружный слой сохраняет как в пищеварительной, так и в дыхательной части своей развившейся формы quasinaружную поверхность, так как продолжает иметь сношения с предметами, внешними для организма. Я также принужден воздержаться от обсуждения вышеуказанного факта, что промежуточно возникший слой, или мезобласт, являющийся с момента своего возникновения в полном смысле слова внутренним, производит такие структуры, которые навсегда остаются, безусловно, внутренними и не имеют общения с внешним миром в отличие от структур, развившихся из других двух слов: антитеза, которая имеет большое значение.
Обратимся теперь к другой, более очевидной, особенности высших организмов, происшедшей также от этой самой общей причины. Рассмотрим, каким образом на высших ступенях организации повторяется эта дифференциация наружных частей от внутренних, - каким образом эта первоначальная черта организмов, с которых начинается жизнь, вновь появляется в качестве основной черты в тех соединениях микроскопических индивидуумов, которые образуют видимые организмы.
Мы видим простейшее и наиболее очевидное проявление этой черты в развивающемся яйце примитивного типа. Первоначальная одиночная оплодотворенная клетка, размножившись путем самопроизвольного расщепления в группу клеток, начинает обнаруживать контраст между периферией и центром, вслед за тем образуется шар, состоящий из внешнего слоя и отличающейся от него внутренней массы. Следовательно, первое изменение есть возникновение разницы между наружной частью, имеющей непосредственное общение с окружающей средой, и внутренней, совершенно изолированной от подобного общения; эта дифференциация в сложных зародышах высших животных составляет параллель первобытной дифференциации, которой подвергались простейшие организмы.
Оставляя на время последующие изменения сложного зародыша, значение которых мы поймем мало-помалу, перейдем теперь к взрослым формам видимых растений и животных. В них мы находим такие основные черты, которые после вышеизложенного еще больше убедят нас в важности действия среды на организм.
Начиная от слоевища морской водоросли и до листа высокоразвитого тайнобрачного, мы находим на всех ступенях контраст между внутренней и наружной частями этих уплотненных масс ткани; у высших Algae "самые наружные слои состоят из более мелких и более плотных клеток, между тем как внутренние клетки части очень велики и иногда чрезвычайно длинны" {Sachs p. 210.} } у древесных же листьев эпидермальный слой, кроме различия с клетками паренхимы, образующей внутреннюю часть листа как в размере, так и форме составляющих его клеток, сам по себе дифференцируется еще благодаря присутствию сплошной кутикулы и благодаря различию в строении наружных и внутренних клеточных перегородок {Ibid 83-84.}. Особенно поучительно строение таких промежуточных типов Помимо дифференциации периферических клеток от клеток, заключенных внутри, и помимо контраста между верхней и нижней поверхностями, листва Marchantiae Polymorphae ясно доказывает нам прямое действие случайных сил, а также указывает нам, как оно переплетается с действием унаследованных наклонностей. Листья растут из плоской дискообразной почки, две стороны которой одинаковы. Та и другая сторона может сделаться верхней; но у развивающегося побега сторона, выставленная на свет, становится "при всех обстоятельствах верхней стороной, которая образует устьица, неосвещенная же сторона становится нижней и производит корневые волоски и листовые отростки" { Ibid. 185.}. Имея несомненное доказательство того, что противоположные влияния среды на две стороны вызывают дифференциацию, мы также имеем доказательство, что этот процесс дифференцирования ограничивается передаваемым по наследству строением, потому что невозможно приписывать развитие устьиц прямому воздействию воздуха и света. Если мы обратимся от листьев к стволам и корням, то встретим факты одинакового значения. Говоря вообще об эпидермальных и внутренних тканях, Сакс замечает, что "контраст между ними тем очевиднее, чем больше соответствующая часть растения предоставлена действию воздуха и света"{Ibid 80.}. В другом месте в связи с этим говорится, что эпидермальные клетки корней хотя и различаются тем, что несут на себе волоски, но "сходны в других отношениях с клетками основной ткани", которую они облекают { Sachs p 83.}, в то время как кутикулярный покров относительно тонок, эпидерма же стволов (часто продолжающая дифференцироваться далее) составлена из слоев клеток более мелких и чаще перегороженных более яркий контраст строения соответствует более яркому контрасту условий. В противовес взгляду, что эти относительные различия вполне вызваны естественным подбором благоприятных изменений, я могу противопоставить вполне достаточный факт несходства в строении между подземными и наземными корнями. Пока корни находятся в темноте и окружены сырой землей, наружные защитительные покровы даже самых больших из них относительно тонки, но лишь только случайности роста подвергнут их постоянному действию света и воздуха, они приобретают покровы, родственные по своему характеру покровам ветвей. Не может оставаться сомнения в том, что именно действие среды причиняет эти и связанные с ними другие изменения, если мы узнаем, с одной стороны, что корни могут непосредственно превратиться в побеги, несущие листья, а с другой стороны, что у некоторых растений "бесспорные корни суть лишь подземные побеги" и что тем не менее "они по своим отправлениям и устройству ткани однородны с истинными корнями, но не имеют корневого колпачка и, выйдя на свет, на поверхность земли, продолжают расти как обыкновенные листовые побеги" {Ibid p. 47.}. Если, следовательно, это дифференцирующее влияние среды так заметно у высокоразвитых растений, наследующих резко выраженный тип строения, то оно должно быть всеобъемлюще важным в первобытный период, пока типы еще не определились.
Как по отношению к растениям, так и по отношению к животным мы находим достаточно оснований для заключения, что в то время, как частности в строении покровных частей должно приписать естественному побору благоприятных изменений, самые общие их черты выработались под непосредственным действием окружающих влияний. Здесь мы подходим к пределу тех изменений, которые можно приписать употреблению и неупотреблению. Но мы можем вполне рационально изъять из этого класса изменений те, в которых изменяемые части организма играют совершенно или преимущественно пассивную роль.
Мозоли и водяные пузыри могут служить весьма подходящей иллюстрацией того, каким образом известные внешние действия дают начало в поверхностных тканях весьма замечательным явлениям, не имеющим, однако, отношения ни к потребностям организма, ни к его нормальному строению. Это суть такие изменения, которые не ведут ни к приспособлению, ни к совершенствованию самого типа. Отметив их, мы можем перейти к родственным, но еще более поучительным изменениям. Непрерывное давление на какую-нибудь часть поверхности вызывает атрофию, между тем как перемежающееся давление вызывает рост: одно задерживает циркуляцию и переход крови из капилляров в ткани, а другое содействует и тому и другому. Существуют еще дальнейшие, возникшие механическим путем эффекты. Мы имеем ряд доказательств тому, что характер заскорузлой кожи на нижних поверхностях ног и на внутренней стороне рук вызван трением и перемежающимся давлением: во-первых, части, наиболее подвергшиеся грубому воздействию, оказываются и наиболее заскорузлыми; во-вторых, внутренние поверхности рук, подверженных очень часто грубому употреблению, как, например, у моряков, совершенно становятся очень заскорузлыми на всей поверхности, и, в-третьих, у рук, которые очень мало употребляются в работу, обыкновенно заскорузлые части становятся совершенно мягкими. Во всяком случае, как ни полно выражают мысль эти различные доказательства, я ими лишь подготовляю путь для гораздо более убедительных.
В тех случаях, где крупная язва выела глубоколежащий слой, зарождающий эпидермис, или где этот слой разрушен значительным ожогом, процессы заживания представляют много поучительного. Из нижележащих тканей, которые при нормальных условиях не принимают участия в наружном росте, возникает новая кожа или, лучше сказать, заменяющий кожу слой, так как он не содержит никаких волосяных мешочков или других принадлежностей настоящего слоя кожи. Тем не менее этот слой настолько сходен с настоящим эпидермисом, что, подобно ему, является постоянно возобновляющимся защитительным покровом. Конечно, можно утверждать, что этот способ происхождения кожи есть результат унаследованной наклонности типа к стремлению восстановить поврежденную структуру определенного характера. Тем не менее мы не можем не признать непосредственного влияния среды, имея в виду вышеуказанные факты или вспоминая другой факт, что обожженная поверхность кожи, не защищенная от действия воздуха, выделяет оболочку из свертывающейся лимфы. Но мы можем привести еще другие доказательства того, что непосредственно действие среды есть главный фактор. Случайность или болезнь причиняют иногда отпадение слизистой оболочки. После состояния раздражаемости, сначала очень значительной, но постепенно уменьшающейся по мере наступления изменений, эта оболочка принимает общий характер обыкновенной кожи. Но это еще не все-, изменяется и микроскопическое ее строение. Там, где слизистая оболочка данного вида покрыта цилиндрическим эпителием, цилиндры постепенно уменьшаются, становясь окончательно плоскими, так что получается чешуйчатый эпителий, т. е. строение, очень близкое строению эпидермиса. Здесь уже нельзя ссылаться на стремление к восполнению нарушенного типа, ибо здесь, напротив, мы имеем дело с отклонением от типа. Действие среды настолько велико, что в короткое время оно осиливает унаследованную наклонность и вызывает строение, противоположное нормальному.
Посредством небольшого скачка мы подходим здесь к замечательной аналогии, параллельной аналогии, уже описанной нами. Как уже было указано, изменяемое средою неорганическое тело образует через некоторый промежуток времени наружный слой, уже подвергшийся тому изменению, какое могут произвести окружающие агенты; масса, содержащаяся внутри, остается еще неизменной, потому что она недоступна воздействию внешних агентов; между этими двумя элементами есть область продолжающегося воздействия поверхности, где изменение идет вперед. И мы видели, что точно так же в растительных и животных клетках существуют аналогичные расположения частей, конечно с той разницей, что внутренняя часть этих клеток не остается бездеятельной. Теперь нам следует показать, что и в тех агрегатах клеток, которые составляют Metaphyta и Metazoa, также существует аналогичное распределение частей. Конечно, у растений мы не вправе их искать ни в листьях, ни в других отпадающих частях, а только в таких, которые имеют продолжительное существование, - в стволах и ветвях. Естественно также, что нам нечего ожидать этого у растений, имеющих такой способ роста, который рано производит наружную мертвую часть, совершенно защищающую внутреннюю, активно живущую часть ствола от влияния среды, - таковы долго живущие акрогены, как древесные папоротники, и долго живущие ендогены, как пальмы. Но у высших растений, экзогенов, активно живущие части которых находятся в сфере влияния окружающих агентов, мы видим, что слой камбия и есть именно та часть, от которой происходит рост, формирующий внутрь древесину, а наружу кору, т. е. мы видим уплотняющийся, изменяемый средой покров ткани (там, где он не отпадает) и заключенный под ним слой высшей жизненности. То же самое, насколько того требуют предыдущие доказательства, может быть констатировано у Metazoa или, по крайней мере, у тех из них, которые обладают развитой организацией. Мы видим, что у них наружная кожа вырастает из определенного пласта или слоя, находящегося на небольшом расстоянии от поверхности, место преобладающей жизненной деятельности. Здесь постоянно вырабатываются новые клетки, которые по мере своего развития выходят наружу и образуют эпидермис. Они уплощаются и высыхают по мере своего приближения к поверхности и, прослужив некоторое время в качестве защитительного покрова для нижележащих слоев, окончательно отпадают, предоставляя свое место другим, более молодым, клеткам. Эта всегда остающаяся недифференцированной ткань, которая образует базис эпидермиса и является вместе с тем источником возобновления внутренних органов, есть, по существу, жизнедеятельная субстанция вышеприведенные факты подразумевают, что эта, по существу, жизнедеятельная субстанция, подвергавшаяся в течение первоначальных ступеней организации Metazoa действию среды, образовала вышеуказанный защитительный покров, обратившийся в настоящее время в унаследованную структуру, которая, несмотря на свой унаследованный характер, все еще продолжает изменяться под влиянием своего инициатора.
Чтобы вполне понять, каким образом эти доказательства приводят нас к признанию влияния среды в качестве примордиального фактора, нам необходимо лишь попытаться рассмотреть эти факты помимо его влияния. Предположите, например, что строение эпидермиса определяется всецело естественным подбором благоприятных изменений, что должны мы будем сказать тогда относительно вышеуказанного факта, что изменения клеточного строения слизистой оболочки, подверженной действию воздуха, изменяется в клеточное строение кожи? Мы должны сказать хотя слизистая оболочка у высокоразвитого индивидуального организма и доказывает таким образом могущественное действие среды на его поверхность, тем не менее мы не должны предполагать, что среда имела действие, способное порождать такое клеточное строение на поверхностях примитивных форм, хотя бы они были еще недифференцированными, или, если мы допустим, что такое действие и было произведено на них, то мы не должны предполагать, что оно сделалось наследственным Другими словами, нам следует предполагать, что такое действие или не существовало совсем, или что оно было мимолетно и не оставило никаких следов, хотя повторялось в течение миллиона миллионов поколений. Нам остается прийти к выводу, что такое кожное строение возникло только вследствие появления самопроизвольных, вызванных отнюдь не физическими условиями (хотя и вполне похожих на те, которые происходят от физических причин) изменений, подхваченных и увеличенных естественным подбором. Считает ли кто-нибудь возможным отстаивать подобное утверждение?
Теперь мы приступаем к последней и главной серии морфологических явлений, которые должны быть приписаны прямому влиянию внешней природы и ее сил Эти явления обнаруживаются перед нами при изучении разных стадий развития зародышей Metazoa в их общем типе.
Мы ограничимся уже раньше указанным фактом, что первый контраст между периферической и центральной частью обнаруживается после того, как ряд самопроизвольных делений превратил первоначальную оплодотворенную зародышевую клетку в целую группу клеток, составляющих почечку или примитивный зародыш. Там, где внутренняя масса незначительна, как, например, у низших животных, не откладывающих значительных запасов пищи вместе с зачатками своего потомства, наружный слой клеток, которые быстро становятся совершенно мелкими вследствие повторного деления, образует одевающую всю поверхность перепонку бластодерму. Следующая стадия развития, влекущая за собою удвоение покрывающего слоя, достигается двумя путями - инвагинацией (вдавлением) и деламинацией (расщеплением), который из них есть первоначальный путь и который упрощенный, еще не вполне выяснено. Об инвагинации, многочисленные примеры которой представляют самые низшие типы, Бальфур говорит: "На чисто априорных основаниях мое убеждение склоняется к признанию теории инвагинации предпочтительно перед всякой другой точкой зрения" {"A Treatise on Comparative Embryology, by Francis M. Balfour" LLD, Vol. II, p. 343 (second edition).}; для наших целей можно удовольствоваться этим признанием и уяснить природу этого процесса читателю-неспециалисту посредством простой иллюстрации.
Возьмите маленький нерастянутый и не слишком плотный каучуковый шар, имеющий приблизительно в диаметре около дюйма, с небольшим отверстием, сквозь которое при надавливании может выходить воздух. Предположите, что вместо каучука стенка состоит из маленьких клеток, соединенных друг с другом и ставших, вследствие взаимного давления, по форме многогранными. Это будет представлять бластодерму. Теперь надавите пальцем одну сторону шара до тех пор, пока она не коснется другой стороны таким образом, что получится чашечка. Это действие будет заменять процесс инвагинации. Представьте себе, что путем продолжения этого процесса полусферическая чашечка становится очень углубленной и отверстие ее суживается до тех пор, пока чашечка не примет формы мешочка, у которого внутренняя стенка всюду соприкасается с наружной. Этот мешочек будет представлять собой состоящую из двух пластов, самую простую прародительскую форму Metazoa - "гаструлю": форму, которую постоянно сохраняют некоторые из самых низших типов; нужны лишь щупальца, окружающие отверстие мешочка, для того чтобы получить обыкновенную гидру. Здесь нам в особенности следует отметить тот факт, что из этих двух слоев, наружный, называемый, согласно эмбриологической терминологии, эпибластом, продолжает поддерживать общение с внешними силами и веществами, между тем как внутренний, называемый гипобластом, приходит в соприкосновение лишь с такими веществами, которые вносятся в окружаемую им пищевую полость. Мы должны, кроме того, заметить, что у зародышей Metazoa с более развитой организацией появляется между этими двумя слоями еще третий, называемый мезобластом. Происхождение его заметно у тех типов, у которых процесс развития не затемняется присутствием большого количества питательного желтка. Пока происходит вышеописанное вдавление и прежде чем внутренние поверхности эпибласта и гипобласта придут в соприкосновение между собой, от одной или от обеих из этих внутренних поверхностей или же от какого-нибудь участка одной или другой из них отделяются клетки или эквивалентные им амебовидные особи, которые образуют повсюду находящийся между другими двумя слой, никогда не имеющий, как это явствует из самого способа его образования, общения с внешней средой и ее содержимым, а равно с получаемыми от нее питательными веществами. Теперь могут быть изложены те замечательные факты, необходимым введением к которым и является это описание образования слоев. Из наружного слоя, или эпибласта, развивается постоянная эпидерма и ее производные - нервная система и органы чувств. Из обращенного внутрь слоя, или гипобласта, развиваются пищеприемный канал и те из прилегающих к нему органов, которые, как, например, печень, поджелудочная железа и другие, принимают участие в пищеварении, доставляя свои отделения в пищеприемный канал, и, наконец оболочки распределяющихся в легких трубок, проводящих воздух к тем местам, в которых производится газовый обмен. Из мезобласта образуются кости, мускулы, сердце, кровеносные и лимфатические сосуды вместе с такими частями различных внутренних органов, которые менее всего соприкасаются с видимым миром. Если допустить незначительные ограничения, то все же остается, несомненно, широкий и общий вывод, что из той части внешнего слоя, которая остается продолжительное время наружной, развиваются все структуры, активно и пассивно поддерживающие сношение со средой и ее содержимым; из обращенной же внутрь части этого внешнего слоя развиваются структуры, поддерживающие сношения с попадающими внутрь организма quasiвнешними телами вроде твердой пищи, воды и воздуха; и, наконец, из мезобласта развиваются структуры, никогда не имеющие от начала и до конца никакого сношения с внешним миром. Рассмотрим эти общие факты.
Кто мог бы предположить, что нервная система есть часть первоначальной эпидермы? Без доказательств, представленных единодушными показаниями эмбриологов в течение последних тридцати или сорока лет, кто бы поверил, что мозг происходит из завернувшейся полоски наружной кожи, которая, опускаясь ниже поверхности, погружается в другие ткани и окончательно облекается костяным футляром? Тем не менее человеческая нервная система, заодно с нервными системами низших животных, имеет такое именно происхождение.
По словам Бальфура, первоначальные эмбриологические изменения подразумевают, что "функции центральной нервной системы, которые первоначально исполнялись всецело кожей, стали постепенно концентрироваться в особенней ее части, мало-помалу отделившейся от поверхности и окончательно сделавшейся у высших типов, вполне определившимся органом, заключенным в субдермальных (подкожных) тканях.. Эмбриологические данные доказывают, что ганглиозные клетки центральной части нервной системы первоначально произошли из простых недифференцированных эпителиальных клеток поверхности тела" {Balfour I. с. Vol 2, р. 400-401.}.
Быть может, несколько менее поражает нас, хотя все же в достаточной степени, тот факт, что глаз также развился из участка кожи и что не только хрусталик и вся окружающая его часть глаза имеют подобное происхождение, но и "воспринимающие части органов специальных чувств, особенно зрительных органов, часто образуются из той же самой части первоначальной эпидермы", которая образует и центральную нервную систему {Balfour,I.c.Vol.2,p.401.}. То же самое справедливо и относительно органов обоняния и слуха. Они также зарождаются в виде мешочков, образовавшихся заворачиванием эпидермы, и, по мере того как их части развиваются, они снабжаются изнутри нервной системой, которая, в свою очередь, имеет эпидермальное происхождение. Как должны мы истолковывать эти удивительные превращения? Указав мимоходом, какими абсурдами, с точки зрения сторонников отдельных актов творения, являлась бы такого рода связь в строении и такой кругооборот эмбриального развития, мы хотим здесь отметить, что этот процесс принадлежит к той категории, относительно которой мы должны сомневаться в возможности приписывать ее явления исключительному действию естественного подбора. По этой гипотезе, после множества самопроизвольных изменений, возникавших в бесполезных для организма направлениях, следовало ожидать, что изменение, вызвавшее впервые образование нервного центра, появится на какой-нибудь внутренней части, где оно было бы удобно помещено. Его появление на наружном опасном месте и последующее переселение в безопасное с этой точки зрения непонятно Между тем это явление станет вполне понятным, если помнить, с одной стороны, вышеприведенную истину, что структуры, функция которых заключается в соприкосновении со средою и ее содержимым, так сказать, возникают в той именно поверхностной части организма, которая находится под непосредственным действием этой среды и ее содержимого, а с другой стороны, наш вывод, что внешние воздействия сами по себе порождают соответствующие структуры. Такие структуры, однажды возникнув и будучи поддерживаемые естественным подбором там, где они благоприятны для жизни, составили бы первый член целой серии переходных ступеней, кончающейся развитыми органами чувств и развитой нервной системой {Общий очерк изменений, посредством которых происходит ее развитие, см. у Бальфура, I. с. Vol. 2, р. 401 и 404.}.
Я должен ради краткости пропустить описание аналогичной эволюции того обращенного внутрь слоя или гипобласта, из которого возникают пищеварительный канал и связанные с ним органы, хотя изложение этой эволюции и усиливало бы мое доказательство. Будет достаточно остановить внимание на том факте, что этот первоначально наружный слой сохраняет как в пищеварительной, так и в дыхательной части своей развившейся формы quasinaружную поверхность, так как продолжает иметь сношения с предметами, внешними для организма. Я также принужден воздержаться от обсуждения вышеуказанного факта, что промежуточно возникший слой, или мезобласт, являющийся с момента своего возникновения в полном смысле слова внутренним, производит такие структуры, которые навсегда остаются, безусловно, внутренними и не имеют общения с внешним миром в отличие от структур, развившихся из других двух слов: антитеза, которая имеет большое значение.