Страница:
Возьмем теперь менее выдающийся общий физиологический закон, один из недавно установленных. Обыкновенному наблюдателю кажется, что размножение организмов происходит различными путями. Он видит, что детеныш у высших животных родится похожим в общем на своих родителей, что птицы кладут яйца, которые берегут и насиживают, что рыбы мечут икру и оставляют ее. Между растениями он находит, что в одних случаях новые неделимые развиваются только из зерна, в других, как в картофеле, из клубневого глазка, что от некоторых растений отделяются отпрыски, которые пускают корни и дают новые особи, и что многие из растений появляются из черенков.
Далее, в плесени, являющейся на застоявшейся пище, и между инфузориями, которые быстро развиваются в воде, подверженной действию воздуха и света, он замечает способ размножения, по-видимому, необъяснимый; он готов считать его "самопроизвольным". Масса читателей считает способы размножения еще более разнообразными. Она видит, что целый отдел творений размножается почкованием, развитием из тела родителей маленьких отпрысков, почек, которые после перехода в форму родителя отделяются и ведут независимую жизнь. Она узнает, что между микроскопическими формами, как животными, так и растительными, обыкновенный способ размножения есть размножение посредством самопроизвольного деления, распадения первого индивида на два или более новых индивидов, из которых каждый повторяет тот же самый процесс. Еще более замечательны случаи, когда, как у тли (Aphis), яйцо производит несовершенную самку, от которой родятся другие несовершенные самки живыми, растут и в свою очередь рождают несовершенных самок, что продолжается, у восьми, десяти или более поколений, пока наконец не будут произведены на свет живыми совершенные самцы и самки. Но опередивший массу читателей физиолог находит в основных чертах между всеми этими различными способами размножения полное однообразие. Исходным пунктом не только для каждого из высших растений или животных, но для каждого отдела организмов, образовавшихся распадением или почкованием простого организма, служит всегда спора, почка или яйцо. Миллионы инфузорий, или афид (травяные вши), происшедших от одного индивида посредством дробления или почкования, бесчисленные растения, народившиеся последовательно от одного из первичных растений, черенков или почек, так же как и самые высшие творения, произошли из оплодотворенного зародыша. И во всех случаях - как в ничтожнейших водорослях, так и в дубах, как у простейших инфузорий, так и у млекопитающих - этот оплодотворенный зародыш происходит от соединения содержимого двух клеточек. Кажутся ли эти две клеточки тождественными по натуре, как в самых низких формах жизни, или разделяющимися на семенную и зародышевую, как у высших форм. - верно, что от соединения их получается масса, из которой развивается новый организм или новый ряд организмов. Сказать, что этот закон не имеет исключений, мы не решаемся, потому что некоторые опыты над тлею заставляют подозревать, что при особенных условиях неделимые, происшедшие от первоначального индивида, могут продолжать размножение без дальнейшего оплодотворения. Но мы не знаем в природе случая, где бы это действительно было. Хотя и существуют некоторые растения, семян которых никто еще не видел; но надо дать больше вероятия тому предположению, что наши наблюдения неудовлетворительны, нежели тому, что и растения составляют исключения. И пока мы не найдем несомненных исключений, установленная выше индукция должна оставаться в полной силе. Итак, мы знаем теперь и другую истину из трансцендентальной физиологии, истину, которая, насколько известно, (трансцендирует) переходит за всякие отличия рода, порядка, класса, семейства и приложима ко всему живущему.
Есть еще одно обобщение подобного же универсального характера, формулирующее процесс органического развития. Непосвященному процесс развития представляется изменяющимся. Нет никакого очевидного сходства между развитием растения и развитием животного. Развитие млекопитающего, которое совершается безостановочно, без переломов, от первого до последнего фазиса, и развитие насекомого, которое разделяется на резко отличающиеся степени яйцо, личинку, куколку, полное насекомое, - по-видимому, не походят друг на друга. А между тем все организмы развиваются по одному общему методу: это теперь уже известный факт. Вначале зародыш каждого растения или животного однороден, и всякий переход к зрелости есть вместе с тем переход и к большей разнородности. Каждая организованная вещь представляет сначала массу почти без всяких признаков строения и подвигается к окончательной своей сложности установлением отличия за отличием, отделением одной ткани от другой, одного органа от другого. Итак, мы имеем, следовательно, еще один биологический закон трансцендентальной всеобщности.
Обозначив, таким образом, границы трансцендентальной физиологии ознакомлением с ее главнейшими истинами, мы приготовили путь к последующим рассуждениям.
Прежде всего, возвращаясь к последнему из приведенных выше обобщений, постараемся исследовать точнее, как совершается этот переход от однородного к разнородному. Обыкновенно говорят, что это происходит путем последовательных дифференцирований. Но, как мы понимаем дело, это не представляет полного описания процесса. В период развития организма происходит, как известно каждому физиологу, не только обособление частей, но и слитие их. Тут происходит не только отделение частей, но и агрегация их. Сердце, вначале широкий, длинный бьющийся кровяной сосуд, мало-помалу стягивается и интегрируется. Желчные клеточки, составляющие зачаточную печень, не только отделяются от поверхности кишок, на которой они сначала лежат, но одновременно сливаются в определенный орган. И постепенная концентрация, замечаемая в этих и других случаях, составляет часть процесса развития, - часть, которая, хотя и исследована в большей или меньшей степени Мильн-Эдвардсом и другими, не была, кажется, включена как существенный элемент в понятие о процессе развития.
Эту последовательную интеграцию, представляющуюся сходною как в разных стадиях, проходимых каждым зародышем, так и в восхождении от низших органических форм к высшим, удобнее изучать под несколькими рубриками. Рассмотрим сперва то, что называют продольной интеграцией.
Низшие суставчатые (Annulosa), черви, многоножки и пр. характеризуются большим числом составляющих их сегментов, доходящих в некоторых случаях до нескольких сот; но по мере того как станем передвигаться к высшим суставчатым - стоножкам, ракам, насекомым, паукам, мы найдем число это значительно уменьшившимся - до двадцати двух, тринадцати и даже еще менее, и уменьшение это сопровождается укорачиванием или интеграцией целого тела, которые достигают у крабов и пауков крайнего предела. То же самое заметим, если проследим развитие особи ракообразного или насекомого. Грудная полость морского рака, которая в период зрелости составляет с головою одно вместилище, содержащее внутренности, составилась соединением сегментов, которые в зародыше были отдельны. Тринадцать отдельных частей, замечаемых в теле гусеницы, интегрируются впоследствии в бабочку: некоторые сегменты соединяются, чтобы образовать грудную полость, брюшные же сегменты сближаются теснее прежнего. То же заметим, перейдя и к внутренним органам. В низших суставчатых формах и личинках высший пищевой канал состоит или из однообразной от одного конца до другого трубки, или из выпуклых частей вроде последовательных желудков, по одной у каждого сегмента; у развитых же форм встречается один хорошо определенный желудок. В нервной, сосудистой и дыхательной системе можно проследить подобную же концентрацию. В развитии позвоночных мы встречаем разные примеры продольной интеграции. Соединение нескольких позвонков для образования черепа - один из таких примеров. То же встречается и в копчиковой кости, происшедшей от слияния нескольких хвостовых позвонков; хороший пример представляет также слияние крестцовых позвонков птицы.
То, что называют поперечной интеграцией, встречается у суставчатых в развитии нервной системы. Замечено, что характеристическую особенность низших суставчатых животных и личинок высших - за исключением тех по большей части несовершенных форм, у которых нет явственных узелков, - составляет двойная цепь нервных узелков, идущих от одного конца тела к другому; между тем как у более совершенно сформированных суставчатых эта двойная цепь сливается в большей или меньшей степени в одну. Ньюпорт описал ход этой концентрации у насекомых, а Ратке проследил ее у ракообразных. В ранней стадии развития у Astacus fluviatilis, или обыкновенного (речного) рака, встречается пара отдельных узелков в каждом кольце. Из четырнадцати пар, принадлежащих голове и груди, три пары сливаются впереди рта в одну массу, образуя мозг или головной узелок. Между тем из остальных первые шесть пар соединяются особо по средней линии, прочие же остаются более или менее раздельными. Из шести парных узелков, формирующихся таким образом, передние четыре сливаются в одну массу, остальные два в другую, и затем эти две массы соединяются уже в одну. Здесь мы видим поперечную и продольную интеграции, совершающиеся одновременно; у высших раков обе они идут еще далее. Позвоночные представляют явственную поперечную интеграцию в развитии детородной системы. Самые низшие из млекопитающих - Monotremata { Напр., утконосы, муравьиные ежи и т. д.} вместе с птицами, с которыми они во многих отношениях сходны, имеют яичники, расширяющиеся к нижнему концу в полость, исполняющую роль несовершенной матки. "У сумчатых (Marsupiaha) находим более плотное сближение двух боковых частей по средней линии, яичники приближаются один к другому и встречаются (не сливаясь) на средней линии, так что их маточные расширения соприкасаются друг с другом, образуя настоящую "двойную матку".. Поднимаясь выше и выше в ряду "плацентных" млекопитающих, мы заметим, что это слитие становится все полнее и полнее.. У многих из грызунов (Rodentia) матка остается еще вполне разделенною на две половины, между тем как у других половины эти сливаются в нижних частях, образуя начало настоящего "тела" матки у человеческого субъекта. Эта часть у высших травоядных и плотоядных увеличивается за счет боковых "отростков", однако же даже у низших четырехруких матка представляет сверху нечто вроде раздвоения" {Carpenter. "Princ. of Сотр. Phys.", p. 617.}. И этот процесс поперечной интеграции, которая еще более поразительна, когда рассматривается во всех ее подробностях, сопровождается сходными, хотя менее важными, изменениями и у противоположного пола. В возрастающем сплочении мозговых полушарий, которые, будучи разделенными у низших позвоночных, становятся у высших все более и более сросшимся, видим другой пример. Примеры иного характера, но приводящие к подобному же общему заключению, представляются и сосудистой системой.
Нам кажется теперь, что разные формы интеграции, примеры которых приведены здесь, должны быть обобщены и подведены под формулу, выражающую весь процесс развития. Факт, что у взрослого краба несколько пар узелков, сначала отдельных, слились в одну массу, имеет только второстепенное значение в сравнении с дифференцированием его пищевого канала на желудок и кишки. Истина, что у высших суставчатых одно сердце заменяет ряд зачаточных сердец, составляющих у низших суставчатых спинной кровяной сосуд и доходящих у одного вида до ста шестидесяти, должна иметь такое же место в истории развития, как и образование дыхательной поверхности особым усложнением кожи. Истинное понятие о зарождении позвоночного столба включает не только дифференцирования, вследствие которых является спинная струна (chorda dorsahs) и укрепленные на ней позвонковые отростки, но столько же, если не более, и слитие отростков с соответственным телом позвонка. Изменения, в силу которых многие вещи становятся одною, должны быть известны настолько же, насколько и перемены, в силу которых одна вещь раздробляется на несколько. Очевидно, следовательно, что принятое положение, приписывающее процесс развития одним только дифференциациям, не полно. Чтобы представить факты в настоящем виде, мы должны сказать, что переход от однородного к разнородному совершается посредством дифференцирований и соответственных интеграций.
Не мешает спросить здесь каков же смысл этих интеграций? Очевидность показывает, кажется, что они зависят в некоторой степени от общности отправлений. Восемь сегментов, сливающихся для образования головы стоножки, защищают головные узелки и доставляют твердую опору челюстям и пр., точно так же соединяются многие кости, образуя позвоночный канал для мозга. Отвердение нескольких частей, составляющих таз млекопитающего, и сращение от десяти до девятнадцати позвонков в крестцовой кости птицы представляют сходные примеры интеграции частей, перемещающей тяжесть тела к ногам. Более или менее полное слияние большой берцовой кости с малою берцовою и лучевой с локтевою у копытных млекопитающих, телосложение которых не требует коловращения конечностей, - факт подобного же характера И все приведенные примеры - концентрация нервных узлов, уменьшение числа пульсирующих кровяных сумок и замена их, наконец, одною, слияние двух маток в одну - имеют точно то же значение. Составляет ли интеграция только следствие непрерывного возрастания, неминуемо приводящего в соприкосновение смежные части, исполняющие одинаковые роли, будет ли, как в других случаях, действительное сближение, прежде соединения их, или же явится интеграция того косвенного вида, когда из числа сходных органов один или целая группа их постоянно растет вследствие принятия на себя большей части общей деятельности, между тем как остальные органы уменьшаются и исчезают, - общий факт, что здесь существует стремление к объединению частей с одинаковой деятельностью, остается неизменным.
Стремление это имеет, однако ж, ограничивающие условия, исследование которых объяснит нам некоторые кажущиеся исключения. Приведем примеры. У зародыша человека, как у низших позвоночных, глаза размещены по одному на каждой стороне головы. С течением развития они сближаются и при рождении находятся уже на передней части лица, хотя у дитяти-европейца, как у взрослого монгола, расходятся в стороны сравнительно более, нежели впоследствии. Но это сближение не идет дальше. Две причины этого представляются сами собою. Настолько, насколько глаза направлены на один и тот же предмет, они исполняют общее отправление и стремятся стать единицей, но когда они направлены на разные стороны того же предмета, они совершают различные отправления и стремятся к раздвоению: окончательное их расположение зависит, может быть, от равновесия противоположных стремлений. Вероятнее же, что промежуточные строения не допускают дальнейшего сближения, потому что сближение глазных орбит повело бы к уменьшению обонятельных камер, а так как последние, по всей вероятности, не шире, чем это требуется их настоящею функционною деятельностью, то подобное уменьшение и не может иметь места. Если проследить последовательно наружные органы обоняния у рыб {За исключением, может быть, рыб Myximoides, у которых принимают одно носовое отверстие, расположенное на средней линии. Но необыкновенное расположение этого отверстия заставляет подозревать истинность его соответствия ноздрям.}, пресмыкающихся, копытных и коготных млекопитающих до человека, мы заметим общее стремление этих органов к соединению по средней линии, и, сравнивая дикаря с цивилизованным или ребенка со взрослым, заметим, что сближение ноздрей у наиболее совершенных видов идет чрезвычайно далеко. Но так как разделяющая их перегородка служит для слезных отделений и для разветвления нервов обоняния, то она и не исчезает совершенно: интеграция остается неполною. Эти и другие подобные им примеры не противоречат, однако же, гипотезе. Они указывают только на то, что стремление встречает иногда противодействие со стороны других стремлений. Подобно тому как дифференцирование частей связано с разницею отправлений, интеграция частей находится в связи с уподоблением отправлений.
С общей истиной, что развитие всех организмов порождается совокупностью дифференцирований и интеграции, тесно связана другая общая истина, которую физиологи, кажется, не признали еще. При рассмотрении органического мира в его целом, замечается, что, переходя от низших форм к высшим, мы переходим вместе с тем к формам, которые не только характеризуются большим дифференцированием частей, но в то же самое время и большим дифференцированием от окружающей их среды. Истина эта может быть рассмотрена с разных сторон.
Прежде всего она выказывается в строении. Переход от однородного к разнородному заключает в себе возрастающее отличие от мира неорганического. У самых низших простейших (Protozoa), каковы корненожки, мы встречаем однородность, близкую к однородности воздуха, воды или земли; восхождение к организмам все более и более сложного строения есть вместе с тем и восхождение к организмам, представляющим все более и более резкий контраст с бесстройным окружающим.
В форме мы замечаем тот же факт. Общую характеристическую черту неорганических веществ составляет неопределенность формы, то же самое характеризует низшие организмы по отношению к высшим. Говоря вообще, растения менее определенны, нежели животные, и по форме, и по величине, и допускают большие изменения от перемены положения и пищи. Amoeba и подобные им животные не только бесстройны, но и аморфны, у них нет специфической формы, она постоянно меняется. Между организмами, происходящими от соединения организмов, сходных с Amoeba, мы находим некоторую определенность формы, по крайней мере хоть в панцире, другие же, как, например, губки, очень неправильны. В зоофитах и Polyzoa (мшанки) мы видим сложные организмы, у большей части которых рост ничуть не определеннее роста растений. У высших же животных не только форма каждого рода вполне определенна, но даже и особи в каждом виде очень мало отличаются размерами.
Подобное же увеличение контраста заметно и в химическом составе. За немногими исключениями, низшие животные и растительные формы обитают в воде; вода является почти исключительной составной их частью. Высушенные Protophyta и Protozoa обращаются в пыль, а у акалеф (морские крапивы) на фунт воды приходится несколько гранов твердого вещества. Высшие водные растения и животные, обладая большею стойкостью вещества, содержат больше органических элементов и, следовательно, больше разнятся по химическому составу своему от окружающей их среды. Переходя к самым высшим классам организмов - растениям и животным, населяющим сушу, мы заметим, что по химическому составу у них очень мало общего и с землей, на которой они живут, и с воздухом, который их окружает.
То же замечается и в удельном весе. Самые простейшие формы вместе со спорами и почечками высших форм имеют удельный вес, чрезвычайно близкий к удельному весу воды, в которой они плавают. И хотя нельзя сказать, чтобы водяные организмы, обладающие высшим удельным весом, были выше и в других отношениях, однако же мы утверждаем, что высшие порядки, освобожденные от примесей, регулирующих их удельный вес, по удельному весу своему больше отличаются от воды, нежели низшие. В земных организмах контраст чрезвычайно заметен. Деревья и растения, насекомые, пресмыкающиеся, млекопитающие, птицы - все имеют удельный вес, значительно меньший против удельного веса земли и несравненно больший против удельного веса воздуха.
Далее мы видим, что закон этот подтверждается и по отношению к температуре. Растения развивают чрезвычайно малое количество тепла, которое может быть открыто только самыми тонкими опытами, и на практике можно считать их температуру одинаковой с температурой окружающей среды. Температура водяных животных чуть-чуть выше температуры окружающей воды, водяные беспозвоночные превышают ее менее чем на градус, а рыбы превосходят на два, на три градуса, не более, за исключением больших краснокровных рыб, как, например, тунец, температура которого выше температуры воды градусов на десять. Температура насекомых, смотря по степени их деятельности, превышает температуру воздуха от двух до десяти градусов. Температура пресмыкающихся превышает от четырех до пятнадцати градусов температуру окружающей их среды. Между тем как млекопитающие и птицы сохраняют температуру, почти не изменяющуюся от внешних перемен и часто превышающую температуру воздуха на 70,80,90 и даже 100 градусов.
Прогрессивное дифференцирование можно проследить и в большей самоподвижности. Особенно характеристической чертой, отличающей мертвую материю, служит ее инертность, некоторое подобие независимого движения составляет для нас наиболее общий признак жизни. Переходя неопределенную пограничную область между растительным и животным царствами, мы можем грубо определить растения как организмы, которые, обнаруживая вид движения, предполагаемый в явлениях роста, не только лишены силы передвижения с места на место, но, за некоторыми незначительными исключениями, лишены и силы передвигать свои части одну относительно другой, и, таким образом, они менее дифференцированы от неорганического мира, нежели животные. Хотя в микроскопических Protophyta и Protozoa, населяющих воду (споры водорослей, почечки губок и вообще инфузории), мы замечаем передвижение, производимое ресничками, передвижение это, быстрое по отношению к размерам животного, безусловно медленно. Большая часть Coelenterata (кишечнополостных) или прочно прикреплены, или стоят неподвижно и едва ли обладают какой-либо самоподвижностью, кроме той, которая определяется относительным движением частей, между тем как остальные имеют большею частью весьма малую способность двигаться в воде. Высшие водяные беспозвоночные - каракатицы и морские раки, например, - обладают очень значительной силой передвижения, а водные позвоночные, рассматриваемые в совокупности, гораздо более деятельны в своих движениях, нежели остальные обитатели воды. Но, переходя к животным воздушной среды, мы встречаем высшую степень самоподвижности. Летающие насекомые, млекопитающие, птицы передвигаются с быстротой, далеко превосходящей быстроту какого-либо из низших классов животных, и представляют, таким образом, более резкий контраст с неподвижным окружающим.
Итак, при обзоре различных отделов организмов в восходящем порядке мы находим их все более и более отличающимися от безжизненной окружающей их среды по строению, форме, химическому составу, удельному весу, температуре и самоподвижности. Обобщение это, без сомнения, не проявляется всюду с безусловной правильностью. Организмы, представляющие в некоторых отношениях наиболее резкий контраст с окружающим их неорганическим миром, в других отношениях обнаруживают этот контраст в меньшей степени, чем низшие организмы. Млекопитающие, как класс, выше птиц, между тем температура их ниже температуры птиц и сила перемещения слабее. Неподвижная устрица по организации стоит выше свободно плавающей медузы, а холоднокровная и менее разнородная рыба живее в своих движениях, чем теплокровный и более разнородный тихоход. Но признание, что разные стороны, в которых обнаруживался этот возрастающий контраст, имеют различное отношение между собою, не противоречит общей истине. Рассматривая факты в массе, нельзя отрицать, что последовательно высшие степени организмов характеризуются не только большим дифференцированием в частях, но и большим дифференцированием своим от окружающей среды по всем физическим свойствам. Казалось бы, что эта особенность имеет некоторую необходимую связь с высшими жизненными проявлениями. Какая-нибудь низшая слизистая форма, прозрачная и бесцветная настолько, что ее трудно отличить от воды, в которой она плавает, столь же сходна со своею средою в химических, механических, оптических, термических и других свойствах, сколько и в пассивности, с которой подчиняется всем влияниям, приходящим с нею в соприкосновение, между тем как млекопитающие отличаются в этих свойствах от безжизненных предметов настолько же, насколько отличаются деятельностью, с которой встречают окружающие перемены соответственными переменами в самих себе. И в промежутке между этими двумя пределами замечается постоянное отношение этих родов противоположности одного к другому. Следовательно, мы можем сказать, что организм остается пассивным участником происходящих вокруг него изменений пропорционально сходству своему с окружающей средой и что несходство с окружающей средой сопровождается пропорциональным возрастанием силы противодействия этим изменениям.
Далее, в плесени, являющейся на застоявшейся пище, и между инфузориями, которые быстро развиваются в воде, подверженной действию воздуха и света, он замечает способ размножения, по-видимому, необъяснимый; он готов считать его "самопроизвольным". Масса читателей считает способы размножения еще более разнообразными. Она видит, что целый отдел творений размножается почкованием, развитием из тела родителей маленьких отпрысков, почек, которые после перехода в форму родителя отделяются и ведут независимую жизнь. Она узнает, что между микроскопическими формами, как животными, так и растительными, обыкновенный способ размножения есть размножение посредством самопроизвольного деления, распадения первого индивида на два или более новых индивидов, из которых каждый повторяет тот же самый процесс. Еще более замечательны случаи, когда, как у тли (Aphis), яйцо производит несовершенную самку, от которой родятся другие несовершенные самки живыми, растут и в свою очередь рождают несовершенных самок, что продолжается, у восьми, десяти или более поколений, пока наконец не будут произведены на свет живыми совершенные самцы и самки. Но опередивший массу читателей физиолог находит в основных чертах между всеми этими различными способами размножения полное однообразие. Исходным пунктом не только для каждого из высших растений или животных, но для каждого отдела организмов, образовавшихся распадением или почкованием простого организма, служит всегда спора, почка или яйцо. Миллионы инфузорий, или афид (травяные вши), происшедших от одного индивида посредством дробления или почкования, бесчисленные растения, народившиеся последовательно от одного из первичных растений, черенков или почек, так же как и самые высшие творения, произошли из оплодотворенного зародыша. И во всех случаях - как в ничтожнейших водорослях, так и в дубах, как у простейших инфузорий, так и у млекопитающих - этот оплодотворенный зародыш происходит от соединения содержимого двух клеточек. Кажутся ли эти две клеточки тождественными по натуре, как в самых низких формах жизни, или разделяющимися на семенную и зародышевую, как у высших форм. - верно, что от соединения их получается масса, из которой развивается новый организм или новый ряд организмов. Сказать, что этот закон не имеет исключений, мы не решаемся, потому что некоторые опыты над тлею заставляют подозревать, что при особенных условиях неделимые, происшедшие от первоначального индивида, могут продолжать размножение без дальнейшего оплодотворения. Но мы не знаем в природе случая, где бы это действительно было. Хотя и существуют некоторые растения, семян которых никто еще не видел; но надо дать больше вероятия тому предположению, что наши наблюдения неудовлетворительны, нежели тому, что и растения составляют исключения. И пока мы не найдем несомненных исключений, установленная выше индукция должна оставаться в полной силе. Итак, мы знаем теперь и другую истину из трансцендентальной физиологии, истину, которая, насколько известно, (трансцендирует) переходит за всякие отличия рода, порядка, класса, семейства и приложима ко всему живущему.
Есть еще одно обобщение подобного же универсального характера, формулирующее процесс органического развития. Непосвященному процесс развития представляется изменяющимся. Нет никакого очевидного сходства между развитием растения и развитием животного. Развитие млекопитающего, которое совершается безостановочно, без переломов, от первого до последнего фазиса, и развитие насекомого, которое разделяется на резко отличающиеся степени яйцо, личинку, куколку, полное насекомое, - по-видимому, не походят друг на друга. А между тем все организмы развиваются по одному общему методу: это теперь уже известный факт. Вначале зародыш каждого растения или животного однороден, и всякий переход к зрелости есть вместе с тем переход и к большей разнородности. Каждая организованная вещь представляет сначала массу почти без всяких признаков строения и подвигается к окончательной своей сложности установлением отличия за отличием, отделением одной ткани от другой, одного органа от другого. Итак, мы имеем, следовательно, еще один биологический закон трансцендентальной всеобщности.
Обозначив, таким образом, границы трансцендентальной физиологии ознакомлением с ее главнейшими истинами, мы приготовили путь к последующим рассуждениям.
Прежде всего, возвращаясь к последнему из приведенных выше обобщений, постараемся исследовать точнее, как совершается этот переход от однородного к разнородному. Обыкновенно говорят, что это происходит путем последовательных дифференцирований. Но, как мы понимаем дело, это не представляет полного описания процесса. В период развития организма происходит, как известно каждому физиологу, не только обособление частей, но и слитие их. Тут происходит не только отделение частей, но и агрегация их. Сердце, вначале широкий, длинный бьющийся кровяной сосуд, мало-помалу стягивается и интегрируется. Желчные клеточки, составляющие зачаточную печень, не только отделяются от поверхности кишок, на которой они сначала лежат, но одновременно сливаются в определенный орган. И постепенная концентрация, замечаемая в этих и других случаях, составляет часть процесса развития, - часть, которая, хотя и исследована в большей или меньшей степени Мильн-Эдвардсом и другими, не была, кажется, включена как существенный элемент в понятие о процессе развития.
Эту последовательную интеграцию, представляющуюся сходною как в разных стадиях, проходимых каждым зародышем, так и в восхождении от низших органических форм к высшим, удобнее изучать под несколькими рубриками. Рассмотрим сперва то, что называют продольной интеграцией.
Низшие суставчатые (Annulosa), черви, многоножки и пр. характеризуются большим числом составляющих их сегментов, доходящих в некоторых случаях до нескольких сот; но по мере того как станем передвигаться к высшим суставчатым - стоножкам, ракам, насекомым, паукам, мы найдем число это значительно уменьшившимся - до двадцати двух, тринадцати и даже еще менее, и уменьшение это сопровождается укорачиванием или интеграцией целого тела, которые достигают у крабов и пауков крайнего предела. То же самое заметим, если проследим развитие особи ракообразного или насекомого. Грудная полость морского рака, которая в период зрелости составляет с головою одно вместилище, содержащее внутренности, составилась соединением сегментов, которые в зародыше были отдельны. Тринадцать отдельных частей, замечаемых в теле гусеницы, интегрируются впоследствии в бабочку: некоторые сегменты соединяются, чтобы образовать грудную полость, брюшные же сегменты сближаются теснее прежнего. То же заметим, перейдя и к внутренним органам. В низших суставчатых формах и личинках высший пищевой канал состоит или из однообразной от одного конца до другого трубки, или из выпуклых частей вроде последовательных желудков, по одной у каждого сегмента; у развитых же форм встречается один хорошо определенный желудок. В нервной, сосудистой и дыхательной системе можно проследить подобную же концентрацию. В развитии позвоночных мы встречаем разные примеры продольной интеграции. Соединение нескольких позвонков для образования черепа - один из таких примеров. То же встречается и в копчиковой кости, происшедшей от слияния нескольких хвостовых позвонков; хороший пример представляет также слияние крестцовых позвонков птицы.
То, что называют поперечной интеграцией, встречается у суставчатых в развитии нервной системы. Замечено, что характеристическую особенность низших суставчатых животных и личинок высших - за исключением тех по большей части несовершенных форм, у которых нет явственных узелков, - составляет двойная цепь нервных узелков, идущих от одного конца тела к другому; между тем как у более совершенно сформированных суставчатых эта двойная цепь сливается в большей или меньшей степени в одну. Ньюпорт описал ход этой концентрации у насекомых, а Ратке проследил ее у ракообразных. В ранней стадии развития у Astacus fluviatilis, или обыкновенного (речного) рака, встречается пара отдельных узелков в каждом кольце. Из четырнадцати пар, принадлежащих голове и груди, три пары сливаются впереди рта в одну массу, образуя мозг или головной узелок. Между тем из остальных первые шесть пар соединяются особо по средней линии, прочие же остаются более или менее раздельными. Из шести парных узелков, формирующихся таким образом, передние четыре сливаются в одну массу, остальные два в другую, и затем эти две массы соединяются уже в одну. Здесь мы видим поперечную и продольную интеграции, совершающиеся одновременно; у высших раков обе они идут еще далее. Позвоночные представляют явственную поперечную интеграцию в развитии детородной системы. Самые низшие из млекопитающих - Monotremata { Напр., утконосы, муравьиные ежи и т. д.} вместе с птицами, с которыми они во многих отношениях сходны, имеют яичники, расширяющиеся к нижнему концу в полость, исполняющую роль несовершенной матки. "У сумчатых (Marsupiaha) находим более плотное сближение двух боковых частей по средней линии, яичники приближаются один к другому и встречаются (не сливаясь) на средней линии, так что их маточные расширения соприкасаются друг с другом, образуя настоящую "двойную матку".. Поднимаясь выше и выше в ряду "плацентных" млекопитающих, мы заметим, что это слитие становится все полнее и полнее.. У многих из грызунов (Rodentia) матка остается еще вполне разделенною на две половины, между тем как у других половины эти сливаются в нижних частях, образуя начало настоящего "тела" матки у человеческого субъекта. Эта часть у высших травоядных и плотоядных увеличивается за счет боковых "отростков", однако же даже у низших четырехруких матка представляет сверху нечто вроде раздвоения" {Carpenter. "Princ. of Сотр. Phys.", p. 617.}. И этот процесс поперечной интеграции, которая еще более поразительна, когда рассматривается во всех ее подробностях, сопровождается сходными, хотя менее важными, изменениями и у противоположного пола. В возрастающем сплочении мозговых полушарий, которые, будучи разделенными у низших позвоночных, становятся у высших все более и более сросшимся, видим другой пример. Примеры иного характера, но приводящие к подобному же общему заключению, представляются и сосудистой системой.
Нам кажется теперь, что разные формы интеграции, примеры которых приведены здесь, должны быть обобщены и подведены под формулу, выражающую весь процесс развития. Факт, что у взрослого краба несколько пар узелков, сначала отдельных, слились в одну массу, имеет только второстепенное значение в сравнении с дифференцированием его пищевого канала на желудок и кишки. Истина, что у высших суставчатых одно сердце заменяет ряд зачаточных сердец, составляющих у низших суставчатых спинной кровяной сосуд и доходящих у одного вида до ста шестидесяти, должна иметь такое же место в истории развития, как и образование дыхательной поверхности особым усложнением кожи. Истинное понятие о зарождении позвоночного столба включает не только дифференцирования, вследствие которых является спинная струна (chorda dorsahs) и укрепленные на ней позвонковые отростки, но столько же, если не более, и слитие отростков с соответственным телом позвонка. Изменения, в силу которых многие вещи становятся одною, должны быть известны настолько же, насколько и перемены, в силу которых одна вещь раздробляется на несколько. Очевидно, следовательно, что принятое положение, приписывающее процесс развития одним только дифференциациям, не полно. Чтобы представить факты в настоящем виде, мы должны сказать, что переход от однородного к разнородному совершается посредством дифференцирований и соответственных интеграций.
Не мешает спросить здесь каков же смысл этих интеграций? Очевидность показывает, кажется, что они зависят в некоторой степени от общности отправлений. Восемь сегментов, сливающихся для образования головы стоножки, защищают головные узелки и доставляют твердую опору челюстям и пр., точно так же соединяются многие кости, образуя позвоночный канал для мозга. Отвердение нескольких частей, составляющих таз млекопитающего, и сращение от десяти до девятнадцати позвонков в крестцовой кости птицы представляют сходные примеры интеграции частей, перемещающей тяжесть тела к ногам. Более или менее полное слияние большой берцовой кости с малою берцовою и лучевой с локтевою у копытных млекопитающих, телосложение которых не требует коловращения конечностей, - факт подобного же характера И все приведенные примеры - концентрация нервных узлов, уменьшение числа пульсирующих кровяных сумок и замена их, наконец, одною, слияние двух маток в одну - имеют точно то же значение. Составляет ли интеграция только следствие непрерывного возрастания, неминуемо приводящего в соприкосновение смежные части, исполняющие одинаковые роли, будет ли, как в других случаях, действительное сближение, прежде соединения их, или же явится интеграция того косвенного вида, когда из числа сходных органов один или целая группа их постоянно растет вследствие принятия на себя большей части общей деятельности, между тем как остальные органы уменьшаются и исчезают, - общий факт, что здесь существует стремление к объединению частей с одинаковой деятельностью, остается неизменным.
Стремление это имеет, однако ж, ограничивающие условия, исследование которых объяснит нам некоторые кажущиеся исключения. Приведем примеры. У зародыша человека, как у низших позвоночных, глаза размещены по одному на каждой стороне головы. С течением развития они сближаются и при рождении находятся уже на передней части лица, хотя у дитяти-европейца, как у взрослого монгола, расходятся в стороны сравнительно более, нежели впоследствии. Но это сближение не идет дальше. Две причины этого представляются сами собою. Настолько, насколько глаза направлены на один и тот же предмет, они исполняют общее отправление и стремятся стать единицей, но когда они направлены на разные стороны того же предмета, они совершают различные отправления и стремятся к раздвоению: окончательное их расположение зависит, может быть, от равновесия противоположных стремлений. Вероятнее же, что промежуточные строения не допускают дальнейшего сближения, потому что сближение глазных орбит повело бы к уменьшению обонятельных камер, а так как последние, по всей вероятности, не шире, чем это требуется их настоящею функционною деятельностью, то подобное уменьшение и не может иметь места. Если проследить последовательно наружные органы обоняния у рыб {За исключением, может быть, рыб Myximoides, у которых принимают одно носовое отверстие, расположенное на средней линии. Но необыкновенное расположение этого отверстия заставляет подозревать истинность его соответствия ноздрям.}, пресмыкающихся, копытных и коготных млекопитающих до человека, мы заметим общее стремление этих органов к соединению по средней линии, и, сравнивая дикаря с цивилизованным или ребенка со взрослым, заметим, что сближение ноздрей у наиболее совершенных видов идет чрезвычайно далеко. Но так как разделяющая их перегородка служит для слезных отделений и для разветвления нервов обоняния, то она и не исчезает совершенно: интеграция остается неполною. Эти и другие подобные им примеры не противоречат, однако же, гипотезе. Они указывают только на то, что стремление встречает иногда противодействие со стороны других стремлений. Подобно тому как дифференцирование частей связано с разницею отправлений, интеграция частей находится в связи с уподоблением отправлений.
С общей истиной, что развитие всех организмов порождается совокупностью дифференцирований и интеграции, тесно связана другая общая истина, которую физиологи, кажется, не признали еще. При рассмотрении органического мира в его целом, замечается, что, переходя от низших форм к высшим, мы переходим вместе с тем к формам, которые не только характеризуются большим дифференцированием частей, но в то же самое время и большим дифференцированием от окружающей их среды. Истина эта может быть рассмотрена с разных сторон.
Прежде всего она выказывается в строении. Переход от однородного к разнородному заключает в себе возрастающее отличие от мира неорганического. У самых низших простейших (Protozoa), каковы корненожки, мы встречаем однородность, близкую к однородности воздуха, воды или земли; восхождение к организмам все более и более сложного строения есть вместе с тем и восхождение к организмам, представляющим все более и более резкий контраст с бесстройным окружающим.
В форме мы замечаем тот же факт. Общую характеристическую черту неорганических веществ составляет неопределенность формы, то же самое характеризует низшие организмы по отношению к высшим. Говоря вообще, растения менее определенны, нежели животные, и по форме, и по величине, и допускают большие изменения от перемены положения и пищи. Amoeba и подобные им животные не только бесстройны, но и аморфны, у них нет специфической формы, она постоянно меняется. Между организмами, происходящими от соединения организмов, сходных с Amoeba, мы находим некоторую определенность формы, по крайней мере хоть в панцире, другие же, как, например, губки, очень неправильны. В зоофитах и Polyzoa (мшанки) мы видим сложные организмы, у большей части которых рост ничуть не определеннее роста растений. У высших же животных не только форма каждого рода вполне определенна, но даже и особи в каждом виде очень мало отличаются размерами.
Подобное же увеличение контраста заметно и в химическом составе. За немногими исключениями, низшие животные и растительные формы обитают в воде; вода является почти исключительной составной их частью. Высушенные Protophyta и Protozoa обращаются в пыль, а у акалеф (морские крапивы) на фунт воды приходится несколько гранов твердого вещества. Высшие водные растения и животные, обладая большею стойкостью вещества, содержат больше органических элементов и, следовательно, больше разнятся по химическому составу своему от окружающей их среды. Переходя к самым высшим классам организмов - растениям и животным, населяющим сушу, мы заметим, что по химическому составу у них очень мало общего и с землей, на которой они живут, и с воздухом, который их окружает.
То же замечается и в удельном весе. Самые простейшие формы вместе со спорами и почечками высших форм имеют удельный вес, чрезвычайно близкий к удельному весу воды, в которой они плавают. И хотя нельзя сказать, чтобы водяные организмы, обладающие высшим удельным весом, были выше и в других отношениях, однако же мы утверждаем, что высшие порядки, освобожденные от примесей, регулирующих их удельный вес, по удельному весу своему больше отличаются от воды, нежели низшие. В земных организмах контраст чрезвычайно заметен. Деревья и растения, насекомые, пресмыкающиеся, млекопитающие, птицы - все имеют удельный вес, значительно меньший против удельного веса земли и несравненно больший против удельного веса воздуха.
Далее мы видим, что закон этот подтверждается и по отношению к температуре. Растения развивают чрезвычайно малое количество тепла, которое может быть открыто только самыми тонкими опытами, и на практике можно считать их температуру одинаковой с температурой окружающей среды. Температура водяных животных чуть-чуть выше температуры окружающей воды, водяные беспозвоночные превышают ее менее чем на градус, а рыбы превосходят на два, на три градуса, не более, за исключением больших краснокровных рыб, как, например, тунец, температура которого выше температуры воды градусов на десять. Температура насекомых, смотря по степени их деятельности, превышает температуру воздуха от двух до десяти градусов. Температура пресмыкающихся превышает от четырех до пятнадцати градусов температуру окружающей их среды. Между тем как млекопитающие и птицы сохраняют температуру, почти не изменяющуюся от внешних перемен и часто превышающую температуру воздуха на 70,80,90 и даже 100 градусов.
Прогрессивное дифференцирование можно проследить и в большей самоподвижности. Особенно характеристической чертой, отличающей мертвую материю, служит ее инертность, некоторое подобие независимого движения составляет для нас наиболее общий признак жизни. Переходя неопределенную пограничную область между растительным и животным царствами, мы можем грубо определить растения как организмы, которые, обнаруживая вид движения, предполагаемый в явлениях роста, не только лишены силы передвижения с места на место, но, за некоторыми незначительными исключениями, лишены и силы передвигать свои части одну относительно другой, и, таким образом, они менее дифференцированы от неорганического мира, нежели животные. Хотя в микроскопических Protophyta и Protozoa, населяющих воду (споры водорослей, почечки губок и вообще инфузории), мы замечаем передвижение, производимое ресничками, передвижение это, быстрое по отношению к размерам животного, безусловно медленно. Большая часть Coelenterata (кишечнополостных) или прочно прикреплены, или стоят неподвижно и едва ли обладают какой-либо самоподвижностью, кроме той, которая определяется относительным движением частей, между тем как остальные имеют большею частью весьма малую способность двигаться в воде. Высшие водяные беспозвоночные - каракатицы и морские раки, например, - обладают очень значительной силой передвижения, а водные позвоночные, рассматриваемые в совокупности, гораздо более деятельны в своих движениях, нежели остальные обитатели воды. Но, переходя к животным воздушной среды, мы встречаем высшую степень самоподвижности. Летающие насекомые, млекопитающие, птицы передвигаются с быстротой, далеко превосходящей быстроту какого-либо из низших классов животных, и представляют, таким образом, более резкий контраст с неподвижным окружающим.
Итак, при обзоре различных отделов организмов в восходящем порядке мы находим их все более и более отличающимися от безжизненной окружающей их среды по строению, форме, химическому составу, удельному весу, температуре и самоподвижности. Обобщение это, без сомнения, не проявляется всюду с безусловной правильностью. Организмы, представляющие в некоторых отношениях наиболее резкий контраст с окружающим их неорганическим миром, в других отношениях обнаруживают этот контраст в меньшей степени, чем низшие организмы. Млекопитающие, как класс, выше птиц, между тем температура их ниже температуры птиц и сила перемещения слабее. Неподвижная устрица по организации стоит выше свободно плавающей медузы, а холоднокровная и менее разнородная рыба живее в своих движениях, чем теплокровный и более разнородный тихоход. Но признание, что разные стороны, в которых обнаруживался этот возрастающий контраст, имеют различное отношение между собою, не противоречит общей истине. Рассматривая факты в массе, нельзя отрицать, что последовательно высшие степени организмов характеризуются не только большим дифференцированием в частях, но и большим дифференцированием своим от окружающей среды по всем физическим свойствам. Казалось бы, что эта особенность имеет некоторую необходимую связь с высшими жизненными проявлениями. Какая-нибудь низшая слизистая форма, прозрачная и бесцветная настолько, что ее трудно отличить от воды, в которой она плавает, столь же сходна со своею средою в химических, механических, оптических, термических и других свойствах, сколько и в пассивности, с которой подчиняется всем влияниям, приходящим с нею в соприкосновение, между тем как млекопитающие отличаются в этих свойствах от безжизненных предметов настолько же, насколько отличаются деятельностью, с которой встречают окружающие перемены соответственными переменами в самих себе. И в промежутке между этими двумя пределами замечается постоянное отношение этих родов противоположности одного к другому. Следовательно, мы можем сказать, что организм остается пассивным участником происходящих вокруг него изменений пропорционально сходству своему с окружающей средой и что несходство с окружающей средой сопровождается пропорциональным возрастанием силы противодействия этим изменениям.