БСЭ. Большая Советская Энциклопедия (ХР)

  Лит.см. при статьях , .

Хромосомные перестройки

Хромосо'мные перестро'йки,хромосомные мутации, структурные изменения хромосом, возникающие вследствие разрывов в них, сопровождающихся в большинстве случаев воссоединением образовавшихся кусков в иных сочетаниях, чем в исходных хромосомах. Структурные перестройки могут происходить как в пределах одной хромосомы, так и между гомологическими и негомологическими хромосомами и состоят в выпадении ( ) или удвоении ( ) какого-либо участка хромосомы, в перенесении его в др. сегмент хромосомы ( ) ;наконец, участок может оказаться перевёрнутым на 180°, оставаясь в той же хромосоме ( ) .Делеции и дупликации нарушают генный баланс, что ведёт к изменению признаков организма. Инверсии, изменяющие лишь порядок расположения генов в хромосоме, и транслокации, при которых гены перемещенного участка попадают в др. группу сцепления, не нарушают генного баланса и не изменяют фенотипических признаков организма. При у ,содержащих одну нормальную хромосому и одну с инверсией, сближение этих хромосом затруднено, между ними подавлен или идёт с пониженной частотой, нередко возникают анеуплоидные гаметы (см. ) ,поэтому такие организмы отличаются пониженной плодовитостью по сравнению с гомозиготами, у которых обе хромосомы данной пары несут инверсию или обе нормальны. Гетерозиготы по хромосомам, несущим транслокацию, дают много анеуплоидных гамет, поэтому плодовитость их ниже, чем у гомозиготных организмов.

  Х. п. могут возникать спонтанно, но частота их резко возрастает под влиянием физических и химических факторов (см. , ) .Небольшие делеции и дупликации могут быть следствием неравного кроссинговера. Х. п. играют большую роль в эволюции организмов: дупликации представляют главный источник увеличения числа генов; инверсии и транслокации могут вести к генетической изоляции гомозиготных по ним особей, более плодовитых, чем гетерозиготы. При всех Х. п. иногда наблюдается т. н. ,заключающийся в том, что ген, перенесённый в новое место хромосомы, изменяет своё действие на фенотип организма. Х. п. могут быть использованы в практических целях для изменения групп ,определяющих хозяйственно ценные признаки организмов.

  С. М. Гершензон.

Хромосомный набор

Хромосо'мный набо'р,совокупность ,заключённая в ядре любой клетки тела растительного или животного организма; характеризуется постоянным для каждого биологического вида числом хромосом, определённой их величиной и морфологическими особенностями. См. .

Хромосомы

Хромосо'мы(от и ) ,органоиды клеточного ядра, совокупность которых определяет основные наследственные свойства клеток и организмов. Полный набор Х. в клетке, характерный для данного организма, называется .В любой клетке тела большинства животных и растений каждая Х. представлена дважды: одна из них получена от отца, другая - от матери при слиянии ядер половых клеток в процессе оплодотворения. Такие Х. называются гомологичными, набор гомологичных Х. - диплоидным. В хромосомном наборе клеток раздельнополых организмов присутствует пара (или несколько пар) половых хромосом, как правило, различающихся у разных полов по морфологическим признакам; остальные Х. называются аутосомами. У млекопитающих в половых Х. локализованы ,определяющие пол организма; у плодовой мушки пол определяется соотношением половых хромосом и аутосом (балансовая теория определения пола).

  Первоначально Х. были описаны как интенсивно окрашивающиеся основными красителями плотные тельца (немецкий учёный В. Вальдейер, 1888). Однако оказалось, что внешний вид Х. существенно меняется на разных стадиях клеточного цикла, и как компактные образования с характерной морфологией Х. четко различимы в световом микроскопе лишь в период клеточного деления - в метафазе и ( рис. 1 , 2 ). Основу Х. на всех стадиях клеточного цикла составляют -нитевидные структуры, которые во время деления клетки плотно закручены, обусловливая ,а в неделящейся клетке раскручены (деспирализованы). При завершении деления клетки разошедшиеся к её полюсам Х. разрыхляются и окружаются ядерной мембраной. В период между двумя делениями клетки (эта стадия клеточного цикла называется ) деспирализация Х. продолжается и они становятся малодоступными для наблюдения в световой микроскоп. Морфология Х. существенно отличается от таковой у и вирусов. Прокариоты (доядерные) и вирусы содержат обычно одну линейную или кольцевую Х., которая не имеет надмолекулярной укладки и не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой. Понятие Х. к генетическому аппарату прокариот применимо лишь условно, т.к. оно сформировалось при изучении Х. эукариот и подразумевает наличие в Х. не только сложного комплекса биополимеров ( и белков), но и специфической надмолекулярной структуры. Поэтому ниже даётся описание только Х. эукариот. Изменения внешнего вида Х. в клеточном и жизненном циклах обусловлены особенностями функционирования Х. Общий же принцип их организации, индивидуальность и непрерывность Х. в ряду клеточных поколений и организмов сохраняются неизменными. Доказательства тому получены при биохимическом, цитологическом и генетическом исследованиях Х. разных организмов. Они легли в основу .

 Молекулярные основы строения Х. Значение Х. как клеточных органоидов, ответственных за хранение, воспроизведение и реализацию наследственной информации, определяется свойствами биополимеров, входящих в их состав. Первая молекулярная модель Х. была предложена в 1928 Н. К. ,предугадавшим принципы их организации. Запись наследственной информации в Х. обеспечивается строением молекулы (ДНК), её .В Х. сосредоточено около 99% всей ДНК клетки, остальная часть ДНК находится в других клеточных органоидах, определяя цитоплазматическую наследственность. ДНК в Х. эукариот находится в комплексе с основными белками - и с негистоновыми белками, которые обеспечивают сложную упаковку ДНК в Х. и регуляцию её способности к синтезу (РНК) - .

 Х. в интерфазе. Х. выполняет свои основные функции - репродукцию и транскрипцию - в интерфазе, поэтому строение Х. на этой стадии клеточного цикла представляет особый интерес. В интерфазе Х. плохо различимы потому, что в связи с активным синтезом РНК многие участки Х. (т. н. ) сильно раскручены; другие же ( ) не участвуют в синтезе РНК и продолжают сохранять плотную упаковку (см. также ) .В эухроматиновых участках, помимо элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП), имеются рибонуклеопротеидные частицы диаметром 200-500 , называемые РНП-гранулами, интергранулами и перихроматиновыми гранулами. Эти частицы представляют собой форму упаковки РНК, синтезированной на Х. и соединённой с белком, и служат для завершения образования информационной РНК и переноса её в цитоплазму.

  Для изучения интерфазных Х. используют либо биохимические методы выделения вещества Х. - и разделения его на эухроматин и гетерохроматин, либо электронно-микроскопическое исследование интактных ядер и изолированного хроматина; как модели интерфазных Х. используют гигантские Х. типа ламповых щёток из ооцитов животных и многонитчатые (политенные) Х. двукрылых. В Х. типа ламповых щёток неактивные участки имеют вид плотно упакованных структур - ( рис. 2 , 3 ), которые обнаруживаются и в Х. соматических клеток, особенно в профазе митоза, и рассматриваются как характерные морфологические, а возможно и функциональные, единицы Х. В участках Х., активно синтезирующих РНК, хромомеры раскручиваются и образуют боковые петли, в которых молекулы РНК, соединяясь с белком, образуют рибонуклеопротеиды (РНП) - частицы, представляющие собой форму упаковки генных продуктов и различающиеся в отдельных боковых петлях по размерам и морфологическим признакам. В политенных Х., возникающих в тканях двукрылых и некоторых растений за счёт многократной репликации (удвоения) исходной Х. без последующего расхождения дочерних Х., неактивные участки имеют форму дисков, а активные образуют вздутия - .В пуфах, так же как и в Х. типа ламповых щёток, содержатся частицы РНП диаметром 200-500 . Электронно-микроскопические и биохимические исследования показали, что и в хроматине, выделенном из клеток, и в интактных ядрах, и в гигантских Х. основной структурной единицей является дезоксирибонуклеопротеидная нить (ДНП) диаметром,100-200 .

  Изучение политенных Х. в разных тканях и на разных стадиях развития двукрылых показало, что число и набор активных пуфов имеют тканевую и видовую специфичность. Это значит, что хотя все клетки многоклеточного организма имеют одинаковый набор генов, линейно расположенных в каждой Х., набор активных и неактивных в синтезе РНК участков Х. различается в каждом типе клеток и на разных стадиях развития, т. е. один и тот же участок находится в одних тканях в эухроматическом, в других - в гетерохроматическом состоянии. Отдельные участки Х. находятся в гетерохроматическом состоянии в интерфазе разных типов клеток; как правило, они отличаются присутствием высокоповторяющихся последовательностей ДНК. Постоянно функционирующим в интерфазе всех типов клеток является ядрышковый организатор - участок Х., где сосредоточены гены рибосомной РНК. В этой области формируется ,которое долго считали самостоятельным органоидом клетки. Оно является местом формирования предшественников .

 Х. в интерфазном ядре отделены от цитоплазмы ядерной мембраной; многими участками (прежде всего, и ) они соединены с ней, благодаря чему, как полагают, каждая Х. занимает в ядре определённое место. При подготовке клетки к делению в интерфазе происходит удвоение Х. Каждая Х. строит свою копию на основе полуконсервативной репликации ДНК. Особенностью Х. эукариот является существование многих точек начала и завершения репликации (у прокариот лишь одна точка начала и одна точка завершения репликации). Этим обеспечивается возможность неодновременной репликации разных участков Х. в ходе синтетического периода и регуляция активности Х.

  Х. в период митоза и мейоза. При переходе клетки к делению синтез ДНК и РНК в Х. прекращается, Х. приобретают всё более плотную упаковку (например, в одной Х. человека цепочка ДНК длиной 160 ммукладывается в объёме всего 0,5ґ10 мкм) ,ядерная мембрана разрушается и Х. выстраиваются на экваторе клетки. В этот период они наиболее доступны для наблюдения и изучения их морфологии. Основная структурная единица метафазных Х., так же как и интерфазных, - нить ДНП диаметром 100-200 , уложенная в плотную спираль. Некоторые авторы обнаруживают, что нити диаметром 100-200  образуют структуры второго уровня укладки - нити диаметром около 2000 , которые и формируют тело метафазной Х. Каждая метафазная Х. состоит из ( рис. 3 , 1 ), образовавшихся в результате репликации исходной интерфазной Х. Использование меченых и модифицированных предшественников ДНК позволило четко различать в Х., находящейся в митоза, дифференциально окрашенные хроматиды, благодаря чему было установлено, что при репликации Х. нередко происходит обмен участками между сестринскими хроматидами ( ) .В классической цитологии придавалось большое значение метафазной Х., его считали обязательным компонентом, в который погружены спирализованные хромонемы. Современные цитологи рассматривают матрикс метафазных Х. как остаточный материал разрушающегося ядрышка; часто он вовсе не обнаруживается.

  Формирование половых клеток у животных и растений сопровождается особым типом их деления - мейозом, и мейотические Х. имеют ряд особенностей по сравнению с митотическими. Прежде всего, при мейозе дочерние клетки получают вдвое уменьшенное число Х. (при митозе оно сохраняется одинаковым), что достигается благодаря конъюгации гомологичных Х. в профазе мейоза и двумя последовательными делениями клетки при одной репликации ДНК (подробнее см. ) .Кроме того, у мейотические Х. отмечаются временный перерыв профазы мейоза и возвращение их к интерфазному состоянию, когда Х. начинают активно синтезировать РНК. В этом периоде у большинства изученных животных организмов наблюдаются Х. типа ламповых щёток ( рис. 4 ). Наконец, Х. в метафазе мейоза отличаются более плотной упаковкой.

  Несмотря на огромное число исследований, посвященных Х., изучение их структурной и функциональной организации продолжает оставаться одним из самых актуальных направлений современной биологии. Х. выполняют в клетке сложнейшие функции и имеют весьма сложную организацию, трудно поддающуюся изучению. Огромные успехи в понимании молекулярных основ строения Х. достигнуты в 60-70-е гг. 20 в. благодаря развитию .Эти успехи блестяще подтвердили основные положения хромосомной теории наследственности, углубив и развив их.

  Лит.:Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М. - Л., 1936-40; Кольцов Н. К., Организация клетки, М. - Л., 1936; Прокофьева-Бельговская А. А., Строение хромосомы, в кн.: Ионизирующие излучения и наследственность, М., 1960 (Итоги науки. Биологические науки, в. 3); Кикнадзе И. И., Функциональная организация хромосом, Л., 1972; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Левитский Г. А., Цитология растений. Избр. труды, М., 1976; Darlington С. D., Recent advances in cytology, 2 ed., L., 1937; Geitler L., Chromosomenbau, B., 1938 (Protoplasma-Monographien, Bd 14); Ris Н., Kubai D. F., Chromosome structure, «Annual Review of Genetics», 1970, v. 4, p. 236-94; Handbook of molecular cytology, ed. by Lima-de-Faria A., Amst. - L., 1969; Chromosome structure and function, N. Y., 1974.

  И. И. Кикнадзе.

Рис. 3. Морфология одной и той же хромосомы в метафазе митоза (А) и в профазе мейоза (Б); 1 - хроматиды; 2 - центромера; 3 - хромомеры; 4 - теломеры (крупные хромомеры на концах хромосомы).

Рис. 2. Схема мейоза. Этот тип деления клетки характеризуется длительной стадией профазы (а-д). При подготовке к метафазе (г, д) гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, затем быстро следуют два мейотических деления (е-и); хр - хромомеры.

Рис. 1. А. Схема клеточного деления - митоза: я - ядро; ц - цитоплазма; цн - центриоль; хр - хромоцентр; яд - ядрышко; вр - веретено деления клетки. Б. Схема изменения внешнего вида хромосом на разных стадиях митоза: 1 - хромосомы в интерфазе; 2-7 - хромосомы при переходе к клеточному делению: 2-4 - в профазе, 5-6 - в прометафазе и метафазе, 7 - в анафазе; 8 - в телофазе. Светлыми кружочками обозначена центромера - участок хромосомы, соединяющийся с нитями веретена деления клетки.

Рис. 4. Неактивная (а) и функционирующая (б) хромомеры; последняя образует боковые петли (бп); мхр - межхромомерные участки хромосомы.

Хромосфера

Хромосфе'ра,один из слоев атмосферы Солнца. См. .

Хромосферные вспышки

Хромосфе'рные вспы'шки,солнечные вспышки, яркие образования, наблюдаемые в активных областях хромосферы Солнца. Х. в. появляются внезапно и видны в течение непродолжительного времени - от нескольких минут до нескольких часов. См. .

Хромосферный телескоп

Хромосфе'рный телеско'п,астрономический инструмент, предназначенный для фотографирования солнечной хромосферы в центральной части профиля какого-либо сильной солнечного спектра. Для этого чаще всего используются линия водорода Н _a(653,6 нм) и линия К ионизованного кальция (393,4 нм) .В этих спектральных линиях хромосфера оказывается непрозрачной к излучению более глубоких слоев Солнца. Х. т. представляет собой гелиограф, в котором при помощи специального монохроматора, обычно ,получается монохроматическое изображение Солнца. Полоса пропускания светофильтра в случае Н _aне должна превышать 0,05 нми, как правило, составляет 0,02-0,01 нм.Для возможности изучения хромосферных слоев на разных глубинах эту полосу смещают по спектру в пределах профиля данной спектральной линии. При настройке на центр линии наблюдают более высокие слои хромосферы. Диаметр изображения солнечного диска в фокальной плоскости камеры Х. т. должен быть не менее 2-3 смдля изучения хромосферы на всём диске Солнца. Для исследования тонкой структуры отдельных деталей в хромосфере диаметр изображения при помощи специальных линз увеличивают до 12-20 см.Х. т. используется в Службе Солнца при патрулировании хромосферных вспышек и наблюдении .Для регистрации быстро протекающих хромосферных процессов часто применяется кинематографирование.

  Э. В. Кононович.

Хромота перемежающаяся

Хромота' перемежа'ющаяся,боли в икроножных мышцах при ходьбе вследствие нарушения кровоснабжения ( ) нижних конечностей. У человека описана Ж. М. в 1858. См. .

Хромофоры

Хромофо'ры,см. , , .

Хромоцентр

Хромоце'нтр(от и ) ,кариосома, гетерохроматиновый участок ,сохраняющий между двумя последовательными делениями в клетки плотно спирализованную структуру хромонемы. Под микроскопом при окрашивании ядерными красителями имеет вид плотного тельца. Размеры и число Х. в интерфазных ядрах разных организмов и разных тканей одного организма различны. Крупные Х. обычно образуются участками околоцентромерного (см. ) ,ядрышкового и теломерного (см. ) и половыми хромосомами. У одних организмов число крупных Х. совпадает с числом хромосом, у др. оно меньше (в результате слияния Х.) или больше. При возникновении полиплоидных ядер в процессе дифференцировки соматических клеток могут возникать сложные Х. путём объединения Х. гомологичных и негомологичных хромосом. У дрозофилы и некоторых др. двукрылых в клетках с гигантскими политенными хромосомами в результате объединения центромерных районов всех хромосом образуется один крупный Х.

  Набор Х. отражает количество неактивных в синтезе (РНК) участков хромосом и соответственно особенности функционирования ядер разных типов клеток. Функции Х. неясны. В Х., образованных околоцентромерным гетерохроматином, как правило, локализуются высокоповторяющиеся последовательности ДНК.

  И. И. Кикнадзе.

Хромоцистоскопия

Хромоцистоскопи'я(от и ) ,инструментальный метод диагностики - раздельное определение функции каждой почки и верхних мочевых путей с помощью красочной пробы. Внутривенно или внутримышечно вводят синюю краску индигокармин (2-3 мл0,4%-ного раствора) и через цистоскоп (см. ) наблюдают за выделением её из устьев мочеточников. В норме краска выделяется из устьев обоих мочеточников через 3-6 минпосле внутривенного и через 10-15 минпосле внутримышечного её введения. Позднее или малоинтенсивное выделение краски свидетельствует о заболевании почки или мочеточника (чаще всего наблюдается при ,помогает отличить её от аппендицита, холецистита и др. заболеваний, объединяемых понятием ) .

Хромпик

Хро'мпик,техническое название дихромата калия K ₂Cr ₂O ₇. Встречается в природе (минерал лопесит). Широко используется в хроматометрии. а также как окислитель в спичечной промышленности, пиротехнике, фотографии и т.д.

  Лит.см. при ст. .

Хромская губа

Хро'мская губа',залив юго-западной части Восточно-Сибирского моря. Длина 100 км,ширина у входа 5 км,наибольшая ширина 20 км,глубина менее 1 м.Берега низменные. Впадают рр. Хрома, Кокуора и др. Большую часть года покрыт льдом.

Хромтау

Хромта'у,город (с 1967), центр Новороссийского района Актюбинской области Казахской ССР. Конечная станция ж.-д. ветки от линии Орск - Гурьев. Донской горно-обогатительный комбинат.

Хромшпинелиды

Хромшпинели'ды,хромшпинели, минералы группы шпинелидов подкласса сложных окислов; системы непостоянного состава с общей формулой (Mg, Fe) (Cr, Al, Fe) ₂O ₄. Х. включают около 20 минералов и их разновидностей. Главные минералы группы: магнохромит (Mg, Fe) Cr ₂O ₄, хромпикотит (Mg, Fe) (Cr, Al) ₂O ₄и алюмохромит Fe (Cr, Al) ₂O ₄. Собственно хромит Fe CrO ₄- минералогическая редкость и обнаружен лишь в метеоритах. Для Х. характерны изоморфные примеси V, Ti, Mg, Zn. Высокие содержания Ti связаны с микровключениями хромовой и .Нередко Х. содержат механические примеси минералов группы платины. Х. кристаллизуются в кубической системе. Кристаллическая структура аналогична структуре нормальной .Обычно встречаются в виде зернистых масс чёрного цвета, реже - в виде мелких октаэдрическая кристаллов. Твердость по минералогической шкале 5,5-7,5; плотность 4200-5100 кг/м ³.Спайность отсутствует. Параметр элементарной ячейки a ₀варьирует от 8,30 до 8,39 . Физические свойства определяются соотношением катионов, а также характером их распределения в октаэдрических и тетраэдрических пустотах структуры шпинели. FeCr ₂O ₄парамагнитен при комнатной температуре, точка Кюри - 90 К. Инфракрасный спектр Х. имеет две разделённые полосы 617 и 532 см ^-1.Х. с высоким содержанием FeO и Fe ₂O ₃обладают ферримагнитными свойствами. Х. термически неустойчивы, при нагревании распадаются с выделением Fe ₂O ₃, Cr ₂O ₃и Al ₂O ₃. При t~ 300 °С происходит выделение ,при t~ 520 °C - Cr ₂O ₃. При 800 °С возникает твёрдый раствор Cr ₂O ₃- Fe ₂O ₃, при 1000 °С - .температура плавления 450-2180 °С, она возрастает с увеличением содержания MgO и Cr ₂O ₃.

  Месторождения Х. связаны в основном с ультраосновными магматическими породами. Кроме того, Х. встречаются в тальковых и хлоритных сланцах, доломитах, а также в железных метеоритах и лунных базальтах. Устойчивы в россыпях. Х. - главные минералы .Искусственные Х., т. н. хромовые ,используются в радиоэлектронике, вычислительной технике и др.

  Лит.:Минералы. Справочник, т. 2, в. 3, М., 1967; Малахов И. А., Шилова Т. А., Телегин Б. А., Хромиты, в кн.: Геология СССР, т. 12, М., 1973.

  Г. П. Кудрявцева.

Хронаксиметрия

Хронаксиме'трия(от и ) ,метод измерения хронаксии при исследовании возбудимости живых тканей. Впервые Х. в клинической практике применил в 1915 французский учёный Ж. Бургиньон. Осуществляется хронаксиметром, состоящим из источника постоянного тока, набора сопротивлений и устройства для изменения длительности импульса тока, действующего на объект. Метод Х., позволяющий по изменению хронаксии оценивать функциональное состояние возбудимых тканей (уменьшение хронаксии указывает на улучшение функциональных свойств, увеличение хронаксии - на ухудшение), имеет и существенные недостатки. Например, при определении хронаксии мышц используют одиночное раздражение, которого не бывает в условиях целого организма; при патологических изменениях возбудимой ткани или при наркозе, когда ухудшается функциональное состояние, хронаксия может уменьшаться. В связи с этим в клинической практике чаще применяют более точные методы регистрации биоэлектрической активности возбудимых тканей, например .

  В. Г. Залов.

Хронаксия

Хронакси'я(от греч. chrуnos - время и axнa - цена, мера), наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего ткани. Понятие «Х.» введено французским физиологом Л. в 1909. До конца 19 в. возбудимость определяли по .Русский физиолог Н. Е. Введенский в 1892 обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л. Горвег, 1892, французский физиолог Ж. Вейс, 1901), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой (см. рис. ). Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (т. н. ) ,соответствует на рисунке отрезку OA( BC) .Наименьшее т. н. полезное время действия порогового раздражающего стимула соответствует отрезку OC (полезное потому, что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения ) .При кратковременных раздражениях кривая силы - времени становится параллельной оси ординат, т. е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой асимптотически к линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т.к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния биологических мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Лапик предложил измерять др. условную величину - Х., т. е. время действия раздражителя, равное двойной реобазе [на рисунке соответствует отрезку