Трофические (пищевые) цепи всего населения планеты начинаются с растений и микроорганизмов, которые в результате фотосинтеза или хемосинтеза продуцируют, создают из простых минеральных веществ очень сложные органические вещества, богатые связанной энергией солнечных лучей или химических соединений.
Далее пищевые цепи включают растительноядных животных. Они поедают организмы, создающие первичное органическое вещество (продуценты), и, в свою очередь, служат пищей для плотоядных (например, мелких хищников, которые часто сами становятся кормом для более крупных хищников, настигающих свою жертву на лету, на бегу или в воде). Сюда же относятся паразиты животных.
Замыкают пищевые цепи сапрофаги (от греческих слов "сапрос" - гнилой и "фагос" - пожиратель).
В основном это микроорганизмы - бактерии и грибы, которые питаются трупами, растительным опадом, постепенно разлагая, минерализуя органические вещества и возвращая их в мир неживой природы. Среди сапрофагов - множество почвенных животных, которые переваривают мертвые ткани растений вместе с заселяющими кх микробами. Но окончательное разложение и самих животных - сапрофагов, и их экскрементов выпадает на долю микробов.
Академик А. М. Уголев обратил внимание, что процессы поглощения и распада органических вешеств в природе на всех уровнях трофической цепи, навсех уровнях организации биологических систем имеют очень много общего. Сейчас происходит становление новой научной дисциплины - трофологии, которая изучает закономерности ассимиляции (то есть поглощения и усвоения) веществ живыми организмами на всех уровнях.
Доказано, что, несмотря на фантастическую разницу в масштабах явлений, которые происходят на клеточном уровне, в организме или в биосфере в целом, многие закономерности ассимиляции универсальны. Взять хотя бы такой процесс, как деполимеризация (гидролиз, переваривание) пищевых продуктов, в результате чего уничтожается их специфичность, принадлежность определенному виду животных или их органу, и образуются такие формы утилизируемых веществ, которые могут транспортироваться через клеточные мембраны. Сравнительно недавно стало понятно, что у всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих - есть три основных типа пищеварения: внеклеточное, мембранное и внутриклеточное.
При внеклеточном пищеварении клетка выделяет растворимые ферменты "наружу", где они разрушают крупные молекулы ичи агрегаты пищевых веществ, осуществляв их начальное переваривание. Ферменты, которые связаны с клеточной мембраной, гидролизуют мелкие молекупы и способствуют всасыванию полученных полупродуктов. После того как эти вещества проникли внутрь клетки, их переваривание завершают ферменты в цитоплазме или в специальных полостях - вакуолях.
Поразительно сходны у всех живых существ, включая бактерии и дрожжи, механизмы переноса пищевых веществ через клеточные мембраны. Это единство механизмов переваривания пищи, как и единство химического состава организмов, является основой, на которой разные живые существа могут находить между собой "общий язык", совместно или поэтапно ассимилировать одну и ту же пищу, например растительные ткани.
Но нам бы хотелось обратить внимание на другое: именно благодаря деятельности микроорганизмов смогла возникнуть на суше основа существования растений, животных и человека - плодородная почва. Не случайно в земледелии многие приемы агротехники направлены на создание благоприятных условий для деятельности почвенной микрофлоры, от которой зависит урожай.
По своей численности и плодовитости микробы значительно превосходят все другие организмы, вместе взятые.
И по своим функциям микробы служат опорой всего живого - ведь они важнейшие звенья в круговороте веществ на планете. Да и по возрасту они самые древние среди живых существ.
И вот что любопытно: животные и растения не могут существовать ни друг без друга, ни без микробов. Микробы же не нуждаются в чужих соседях. Два миллиарда лет назад только они одни и существовали на нашей планете. Все другие формы жизни возникли не более одного миллиарда лет назад, причем и растения и животные могли произойти лишь от тех же самых микробов.
С микробами теснейшим образом связаны и высшие растения.
В середине XIX века одной из острых проблем практического земледелия было обеспечение почвы азотом в доступной растениям форме (атмосферный молекулярный азот они не усваивают). И здесь давний практический опыт заставил приглядеться к бобовым растениям, особенно к клеверу, поскольку было доказано, что они обогащают почву азотом. Но как это происходит?
Руководитель одной из сельскохозяйственных опытных станций в Германии Г. Гельригель в 80-х годах прошлого столетия обнаружил, что атмосферный азот бобовые растения усваивают благодаря особым клубенькам на их корнях. Гельригель предположил, а затем доказал экспериментально, что фиксируют азот не сами бобовые растения, а какие-то еще неизвестные в то время микроорганизмы, которые являются симбионтами (сожителями) растений.
Заслуга же открытия клубеньковых бактерий принадлежит русскому микробиологу М. С. Воронину, который в 1866 году опубликовал подробнейшее описание возникновения клубеньков на корнях ольхи и люпина и развития микроорганизмов в этих клубеньках. Гельригель знал о работах Воронина и опирался на установленные им факты. Работы Воронина вызвали оживленную полемику в научных кругах: не все приняли его вывод о бактериалъном происхождении клубеньков, некоторые полагали, что здесь присутствуют споры гриба или же "выродившиеся" грибы.
Вопрос этот окончательно решен был лишь выдающимся голландским микробиологом М. Бейеринком, который взялся проверить данные Воронина. Довольно быстро Бейеринк убедился, что в клубеньках бобовых живут действительно бактерии, но он пошел значительно дальше и получил чистую культуру этих бактерий в специально разработанной им самим среде. В своем капитальном исследовании "Бактерии из клубеньков бобовых растений", опубликованном в 1888 году, Бейеринк подробно описал выделенную бактерию и дал ей латинское название бациллюс радициола (корневая бацилла).
Между тем агрохимики доказывали, что в почвах происходит накопление азота и без участия бобовых растений. Например, А. Н. Энгельгардт, ученый-химик, пропагандист агрохимии в России, автор популярной в свое время книги "Химические основы земледелия", утверждал, что луга обогащаются азотом независимо от наличия бобовых культур. Такие же наблюдения были сделаны в Германии, Франции и Англии. И только после того, как С. Н. Виноградский показал, что выделенная им бактерия клостридиум может усваивать молекулярный азот воздуха, а затем и получил эту бактерию в чистой культуре, наука и земледелие получили ясный ответ: связанным азотом, который доступен растениям, почву обогащают микроорганизмы.
Но благотворное влияние невидимок на почву, а следовательно, и на весь зеленый мир планеты не ограничивается фиксацией молекулярного азота. Микробы разрушают трупы животных, остатки корней, стеблей и листьев растений и превращают мертвое органическое вещество в плодородный гумус, или перегной. Многие органические вещества они преобразуют в более простые минеральные вещества, растворимые в воде и поэтому доступные для растений.
Так обеспечивается на Земле непрерывность процессов образования все новой и новой органической, живой материи. И неудивительно что многие приемы современной агротехники направлены на интенсификацию микробиологических процессов в почве.
Начала почвенной зоологии
Почвенная зоология развилась на стыке зоологии и почвоведения. Зоология - одна из старейших отраслей естествознания, зародившаяся в глубокой древности и нашедшая отражение уже в трудах великого энциклопедиста античного мира Аристотеля. Почвоведение же - сравнительно молодая наука, получившая признание и современное развитие благодаря трудам замечательного русского естествоиспытателя В. В. Докучаева.
Роль животных в круговороте веществ в природе известна натуралистам давно. К. Линней писал, что в тропиках три мухи с их потомством съедают труп лошади быстрее, чем лев. Английский естествоиспытатель В. Кирби в 1800 году описал процесс разрушения мертвых деревьев в лесу и участие в нем насекомых и грибов примерно так же, как ученые, вернувшиеся к этой проблеме через полтора столетия.
Наблюдения петербургского профессора П. А. Костычева, современника В. В. Докучаева, показали, что именно деятельность животных (в его опытах личинок грибных комариков) способствует превращению гниющих листьев в аморфный перегной. Без животных, если разложение происходит только при участии грибов и бактерий, листья много лет сохраняют свою структуру.
И. И. Мечников в 1880 году писал, что в наших степных районах личинки жука кузьки и близких видов играют такую же роль, как и дождевые черви в более влажных районах. И немудрено, что в последних трудах В. В. Докучаева мы уже читаем: "Попробуйте пройтись по такой целинной древней степи и вырезать из нее кубик почвы, увидите вы, что в нем больше корней, трав, ходов жучков, личинок, чем земли. Все это бурлит, сверлит, точит, роет почву, и получается несравнимая ни с чем губка". Так изменились взгляды В. В. Докучаева менее чем за 20 лет!
Немецкий исследователь Р. Франсэ в 1912 году на страницах нашего старейшего журнала "Почвоведение" выступил со статьей, где говорилось о взаимосвязанных, обеспечивающих циркуляцию материи организмах, никогда не оставляющих почву, - сообществе, аналогичном планктону водоемов.
Почвенная фауна привлекала все большее внимание, методы исследования совершенствовались. Итальянский зоолог А. Берлезе в 1905 году предложил новый способ быстрого извлечения мелких членистоногих из проб почвы и других субстратов, а когда в 1918 году для нагрева почвы датчанин А. Тульгрен применил в приборе электрическую лампочку, метод получил название "автоматической выборки". Новые приемы, позволяющие учитывать живущих в почве личинок, ввели у нас в практику 3. С. Головянко и другие энтомологи.
В начале XX века в разных странах стремительно накапливались материалы, касающиеся почвенных беспозвоночных.
В 30-е годы уже было собрано довольно много сведений о численности ряда групп животных в почвах разного типа, под различного типа растительностью, об экологических требованиях некоторых представителей почвенной фауны, об их деятельности в почвах и т. д. Все это позволило М. С. Гилярову обобщить разрозненные материалы, опубликованные в советской и зарубежной печати, и дать в 1939 году в журнале "Почвоведение" краткие обзоры: "Почвенная фауна и жизнь почвы" и "Влияние почвенных условий на фауну почвенных вредителей".
Эти статьи привлекли внимание почвоведов Московского университета, и автору предложили организовать при почвенном отделении геолого-почвеняого факультета небольшую лабораторию. Там он составил первую сводку по методам количественного учета групп почвенных беспозвоночных. В этот период проводились исследования взаимосвязи численности почвенных животных, микроорганизмов и корневой массы.
В 1956 году в Институте эволюционной морфологии и экологии животных имени А. Н. Северцова Академии наук СССР в Москве была создана первая в мире специализированная лаборатория почвенной зоологии. Она и по сей день - центр почвенно-зоологических работ в нашей стране.
По мнению М. С. Гилярова, почва представляет собой особую среду обитания, которая для многих групп животных оказалась переходной от водного образа жизни к наземному. Посвященная этой проблеме монография "Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых", изданная в 1949 году, способствовала рождению новой отрасли биологии почвенной зоологии. Несколько позже стали появляться специальные книги по почвенной зоологии в ГДР, Австрии, Ашлии, Франции, ФРГ, ЧССР, Польше и других странах.
Деятельность животных в почвах многообразна. Они не только непосредственно перерабатывают растительный опад, но и стимулируют активность микроорганизмов. При отсутствия животных микробы разлагают опад в два-шесть раз медленнее, он накапливается на поверхности, в лесах резко возрастает опасность пожаров. Рассеивая экскременты по поверхности и в толще почвы, животные разносят и микробов, создают благоприятные очаги для их размножения и деятельности.
Л. С. Козловская в Карелии описала своеобразные отношения между почвенными беспозвоночными и микроорганизмами на примере животных торфяных почв.
При прохождении пищи через кишечник животных одни группы микроорганизмов стимулируются, другие подавляются. При этом либо стимулируется активность разрушителей клетчатки, либо, наоборот, разложение клетчатки подавляется и интенсифицируется трансформация соединений, содержащих азот, с последующим образованием молекул гуминовых соединений. В кишечнике сапрофагов создаются благоприятные условия для массового развития тех или иных представителей микрофлоры.
В процессе трансформации органического вещества большое значение имеет деятельность микроорганизмоваммонификаторов, фиксаторов молекулярного азота и разрушителей клетчатки. Почвенные беспозвоночные успешно сожительствуют с представителями всех этих групп микрофлоры.
Пропуская через кишечник массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым многократно увеличивают суммарную поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также воздействию воздуха и воды.
С помощью собственных ферментов и ферментов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве.
В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных происходит частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп - и частичная гумификация. Экскременты животных - одна из составляющих почвенного гумуса.
Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. Проходя через кишечник, минеральные частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются, спрессовываются и склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины зернистые комочки. И чем их больше, тем плодороднее почва.
Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют и улучшению аэрации почвы, что в первую очередь стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.
Корни растений
В обычной почве очень много корней. Мы в этом воочию убеждаемся, когда видим бурты выкопанного картофеля, сахарной свеклы или же маниоки и батата в тропиках. Но не меньше их в естественных, "диких" условиях.
Несколько цифр.
В кустарниковых тундрах масса корней достигает 200-300 центнеров на гектар, что составляет около 80 процентов массы всего растительного покрова.
В лесах на долю корней приходится не столь большая часть всей массы растений (15-30 процентов), поскольку слишком велика здесь масса стволов и ветвей деревьев. И все же абсолютные величины стоят того, чтобы о них упомянуть. В тайге это 300-800, в дубравах несколько больше, а в субтропических и тропических лесах масса корней достигает 900-1000 центнеров на гектар.
Корни проникают в глубь почвы на многие метры, поставляя растениям воду и растворенные минеральные вещества. Корневые системы растений оказывают очень сильное влияние на химический состав и физические свойства почвы, ее проницаемость для воды и воздуха, на образование гумусовых веществ и их распределение.
Корни участвуют в разложении минералов почвы, снабжают органическим веществом большинство почвенных микробов и животных.
Очень важна и способность корней выделять органические растворы экскреты. Они вызывают глубокие изменения в химическом составе почвенной среды, влияют на жизнь микробов, животных, на жизнь других растений.
Изучение физиологии корней, их роли в питании надземной части растения насчитывает почти два с половиной столетия: первая книга на эту тему появилась во Франции в 1758 году. Большой вклад в изучение корневых систем растений внесли наши известные почвоведы Д. Н. Прянишников, В. Р. Вильяме, Н. А. Качинский, С. П. Костычев.
Самые ближайшие к корню слои почвы, так называемая ризосфера, служат ареной бурной микробиологической активности бактерий, актиномицетов, грибов, водорослей и микроскопических животных: простейших, нематод, коловраток. Микробов привлекают не только органические вещества, выделяемые корнями, но и сами корни, живые и отмирающие. А животные неравнодушны еще и к самим микробам, которыми они питаются.
Корни любого растения выполняют множество функций: с ни создают опору для всего растительного организма, закрепляя его в почве, они поглощают воду, минеральные вещества, в корнях происходит синтез многих органических соединений, через корни выделяются продукты обмена. Для моркови или свеклы корень - место хранения запасов, для осины или сирени - орган вегетативного размножения: от корней идут новые побеги.
"Рабочий орган" корней - корневые волоски - выросты клеток поверхностного слоя молодого корня. Они увеличивают всасывающую поверхность корней, выделяют ненужные вещества, служат опорой для растущей верхушки корня.
Удивительным образованием является микориза (порусски - грибокорень) взаимовыгодное сожительство гриба с корнем высшего растения, например гриба подосиновика с осиной или подберезовика - с березой.
Корневые волоски живут недолго, обычно один сезон.
По мере роста корня на его верхушке все время образуется зона новых корневых волосков, а старые отмирают.
Строение корней разных растений почти так же разнообразно, как и строение надземных частей. У деревьев многие корни живут десятилетия, даже столетия, а у степных трав после плодоношения вся корневая система может полностью отмирать.
Полагают, что количество растительной массы, создаваемой зерновыми культурами, составляет 60-110 центнеров на гектар, а отношение надземной массы к корневой в среднем равно 4:1. Так, в частности, обстоит дело с пшеницей, ячменем, кукурузой, овсом. Но нет ничего более утомительного, чем изучение продуктивности корневых систем в полевых условиях. Методика здесь сложна, кропотлива, а ошибки все же возможны, так как отмыть (а без этого невозможно изучать корневые системы) самые мелкие корешочки не всегда удается.
В песчаных пустынях масса корней во много раз, иногда в 10-20, превышает массу надземной растительности.
В прериях Северной Америки ежегодно обновляется около 0,5 килограмма корней на каждом квадратном метре почвы, или 25 процентов их биомассы. Отмирающие органические вещества пополняют запас перегноя в почве, но чтобы "набрать" современное содержание гумуса, требуется столетие для верхней и около шестисот лет для нижней части почвенного слоя. Разница объясняется тем, что большинство корней сосредоточено в самом верхнем слое, в глубину проникают немногие, а значит, и мала их масса; в глубине к тому же медленнее гдут процессы обновления.
Каждый вегетационный сезон происходит нормальное природное отмирание корней и у плодовых растений (корнепад) или циклическое обновление, смена корней системы.
Мы не всегда отдаем себе отчет, в каких гигантских количествах корни "пьют" воду, а цифра - весьма внушительна: для леса она равна почти 10 тысячам тонн на гектар.
Многие корни используются в пищу человеком, а еще чаще - дикими животными, поскольку содержат крахмал, сахара, масла, витамины. Существуют даже специализированные животные, например слепыши, которые питаются только корнями растений, для чего проделывают в почве длинные ходы.
Сложные и многообразные отношения складываются между корнями и почвенными беспозвоночными. Беспозвоночные - сапрофаги проделывают исключительно важную работу, вместе с микробами утилизируя мертвые корневые остатки, освобождая место и питательные вещества для нового поколения растений. Прокладывая подземные лабиринты, они облегчают корням проникновение в глубину, обеспечивают их воздухом и водой.
Но эти отношения далеко не всегда складываются к обоюдной пользе. Многие беспозвоночные, особенно личинки насекомых, питаются живыми корнями растений.
Перегрызая корни всходов и сеянцев, особенно у молодых посадок сосны, у свеклы, хлопчатника, насекомые способствуют их заболеванию или даже гибели. Так, за "чахотку" табака в Крыму принимали повреждения корней личинками жука песчаного медляка, настолько были похожи симптомы у заболевших растений и тех, которые пострадали от этих личинок. Личинки долгоносиков сит он развиваются в клубеньках на корнях бобовых там же, где и клубеньковые бактерии, и это тоже вредит растениям.
Однако даже такие обитатели почвы наносят не только ущерб: и они прокладывают растениям ходы, выедают подгнившие участки корня, способствуют расселению полезных микроорганизмов, экскременты животных служат питательной средой микробам. Правда, не все такие микробы полезны. Порой животные заражают растения вредными микробами, которых заносят в поврежденные участки корня, например нематоды, личинки луковой мухи и луковой мухи-журчалки. Но и корни своими выделениями создают иногда непригодные условия для жизни животных.
На этом основан один из методов борьбы с вредителями растений, которые разыскивают в почве нужные им растения по их "запаху" - корневым выделениям.
Выращивание нескольких сельскохозяйственных культур на одной и той же площади приводит к изменению популяции вредителей, - так утверждает группа биологов из Кембриджского университета. Дело в том, что взрослые насекомые не прочь поживиться и за счет других растений, которые, однако, оказываются совсем неподходящими для них. Обнаружив ошибку, вредители поспешно разбегаются, не успевая подчас отложить-яйца.
В этом смысле защитником капусты может выступить фасоль, а моркови лук, который не только отвлекает внимание вредителей, но и блокирует их обоняние острым запахом.
И наконец, надо сказать о дыхании корней. Ведь выдыхаемая углекислота может в почве, где затруднен газообмен, достигать концентрации 10-12 процентов против 0,03 процента в атмосферном воздухе. Все ли животные способны это выдержать?
Так непросто складываются в почве отношения между корнями, микробами и растениями.
Живое прошлое и эволюция почв
Почвы изменяются со временем. Об этом известно любому земледельцу, который, заботясь о плодородии почвы, заправляет ее удобрениями, поддерживает комковатую структуру. Если этого не делать, плодородие иссякает, разрушается водопрочная структура, убывает гумус.
Постоянные изменения почв происходят и без воздействия человека. И такие изменения наглядны, их легко наблюдать: на чистых песчаных наносах поселяются растения, за ними другие, и вот уже песок закреплен, он медленно превращается в почву. Или обнажилась скальная поверхность. Прошло время, и ее заселили лишайники, потом мхи, за ними травянистые растения, и в скором времени образовался слой почвы, в котором успешно поселяются первые деревья.
Во всех этих явлениях действующей силой выступают живые организмы: сначала микробы, затем лишайники, мхи ж высшие растения. Им всюду сопутствуют и почвенные животные: простейшие, нематоды, клещи, ногохвостки, личинки насекомых и дождевые черви.
При этом горная порода превращается в почву, все более мощную, все более богатую гумусом.
Было бы неправильным не видеть в этом процессе, называемом эволюцией почвы, также действия атмосферного воздуха, воды и растворенных в ней химических веществ. Наконец, в современную эпоху, названную в начале века известным нашим геологом академиком А. П. Павловым антропогенной, то есть определяемой деятельностью человека, на почвенный покров все большее влияние оказывает человек.
Русскому почвоведению, начиная с работ В. В. Докучаева, было всегда присуще понимание динамикж почвенного покрова, изменения почв в пространстве и во времени. В советское время вопросы эволюции почв не раз широко обсуждались, причем иногда эти обсуждения были очень бурными.
Не чужды эти идеи и работам зарубежных почвоведов. Особенно подробно динамика почвообразования, эволюция почв рассмотрены в книге французского почвоведа профессора Филиппа Дюшофура, переведенной в 1970 году на русский язык. На большом материале Ф. Дюшофур показывает, как под влиянием эволюции минеральной части почвы, ее глин, органического вещества, органо-минеральных комплексов, ионных равновесий в почвенном растворе, влиянием растительности на биологический цикл элементов меняются во времени почвы холодного, умеренного и жаркого климата. Ученый предлагает убедительные схемы стадийного развития почв в условиях избытка воды, кальция, натрия, железа и других компонентов. (Менее подробные, но удобные и вполне обоснованные схемы строили и наши почвоведы, одну из них в 1911 году предложил П. С. Коссович, другую в 1927-м - С. А. Захаров.)
Далее пищевые цепи включают растительноядных животных. Они поедают организмы, создающие первичное органическое вещество (продуценты), и, в свою очередь, служат пищей для плотоядных (например, мелких хищников, которые часто сами становятся кормом для более крупных хищников, настигающих свою жертву на лету, на бегу или в воде). Сюда же относятся паразиты животных.
Замыкают пищевые цепи сапрофаги (от греческих слов "сапрос" - гнилой и "фагос" - пожиратель).
В основном это микроорганизмы - бактерии и грибы, которые питаются трупами, растительным опадом, постепенно разлагая, минерализуя органические вещества и возвращая их в мир неживой природы. Среди сапрофагов - множество почвенных животных, которые переваривают мертвые ткани растений вместе с заселяющими кх микробами. Но окончательное разложение и самих животных - сапрофагов, и их экскрементов выпадает на долю микробов.
Академик А. М. Уголев обратил внимание, что процессы поглощения и распада органических вешеств в природе на всех уровнях трофической цепи, навсех уровнях организации биологических систем имеют очень много общего. Сейчас происходит становление новой научной дисциплины - трофологии, которая изучает закономерности ассимиляции (то есть поглощения и усвоения) веществ живыми организмами на всех уровнях.
Доказано, что, несмотря на фантастическую разницу в масштабах явлений, которые происходят на клеточном уровне, в организме или в биосфере в целом, многие закономерности ассимиляции универсальны. Взять хотя бы такой процесс, как деполимеризация (гидролиз, переваривание) пищевых продуктов, в результате чего уничтожается их специфичность, принадлежность определенному виду животных или их органу, и образуются такие формы утилизируемых веществ, которые могут транспортироваться через клеточные мембраны. Сравнительно недавно стало понятно, что у всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих - есть три основных типа пищеварения: внеклеточное, мембранное и внутриклеточное.
При внеклеточном пищеварении клетка выделяет растворимые ферменты "наружу", где они разрушают крупные молекулы ичи агрегаты пищевых веществ, осуществляв их начальное переваривание. Ферменты, которые связаны с клеточной мембраной, гидролизуют мелкие молекупы и способствуют всасыванию полученных полупродуктов. После того как эти вещества проникли внутрь клетки, их переваривание завершают ферменты в цитоплазме или в специальных полостях - вакуолях.
Поразительно сходны у всех живых существ, включая бактерии и дрожжи, механизмы переноса пищевых веществ через клеточные мембраны. Это единство механизмов переваривания пищи, как и единство химического состава организмов, является основой, на которой разные живые существа могут находить между собой "общий язык", совместно или поэтапно ассимилировать одну и ту же пищу, например растительные ткани.
Но нам бы хотелось обратить внимание на другое: именно благодаря деятельности микроорганизмов смогла возникнуть на суше основа существования растений, животных и человека - плодородная почва. Не случайно в земледелии многие приемы агротехники направлены на создание благоприятных условий для деятельности почвенной микрофлоры, от которой зависит урожай.
По своей численности и плодовитости микробы значительно превосходят все другие организмы, вместе взятые.
И по своим функциям микробы служат опорой всего живого - ведь они важнейшие звенья в круговороте веществ на планете. Да и по возрасту они самые древние среди живых существ.
И вот что любопытно: животные и растения не могут существовать ни друг без друга, ни без микробов. Микробы же не нуждаются в чужих соседях. Два миллиарда лет назад только они одни и существовали на нашей планете. Все другие формы жизни возникли не более одного миллиарда лет назад, причем и растения и животные могли произойти лишь от тех же самых микробов.
С микробами теснейшим образом связаны и высшие растения.
В середине XIX века одной из острых проблем практического земледелия было обеспечение почвы азотом в доступной растениям форме (атмосферный молекулярный азот они не усваивают). И здесь давний практический опыт заставил приглядеться к бобовым растениям, особенно к клеверу, поскольку было доказано, что они обогащают почву азотом. Но как это происходит?
Руководитель одной из сельскохозяйственных опытных станций в Германии Г. Гельригель в 80-х годах прошлого столетия обнаружил, что атмосферный азот бобовые растения усваивают благодаря особым клубенькам на их корнях. Гельригель предположил, а затем доказал экспериментально, что фиксируют азот не сами бобовые растения, а какие-то еще неизвестные в то время микроорганизмы, которые являются симбионтами (сожителями) растений.
Заслуга же открытия клубеньковых бактерий принадлежит русскому микробиологу М. С. Воронину, который в 1866 году опубликовал подробнейшее описание возникновения клубеньков на корнях ольхи и люпина и развития микроорганизмов в этих клубеньках. Гельригель знал о работах Воронина и опирался на установленные им факты. Работы Воронина вызвали оживленную полемику в научных кругах: не все приняли его вывод о бактериалъном происхождении клубеньков, некоторые полагали, что здесь присутствуют споры гриба или же "выродившиеся" грибы.
Вопрос этот окончательно решен был лишь выдающимся голландским микробиологом М. Бейеринком, который взялся проверить данные Воронина. Довольно быстро Бейеринк убедился, что в клубеньках бобовых живут действительно бактерии, но он пошел значительно дальше и получил чистую культуру этих бактерий в специально разработанной им самим среде. В своем капитальном исследовании "Бактерии из клубеньков бобовых растений", опубликованном в 1888 году, Бейеринк подробно описал выделенную бактерию и дал ей латинское название бациллюс радициола (корневая бацилла).
Между тем агрохимики доказывали, что в почвах происходит накопление азота и без участия бобовых растений. Например, А. Н. Энгельгардт, ученый-химик, пропагандист агрохимии в России, автор популярной в свое время книги "Химические основы земледелия", утверждал, что луга обогащаются азотом независимо от наличия бобовых культур. Такие же наблюдения были сделаны в Германии, Франции и Англии. И только после того, как С. Н. Виноградский показал, что выделенная им бактерия клостридиум может усваивать молекулярный азот воздуха, а затем и получил эту бактерию в чистой культуре, наука и земледелие получили ясный ответ: связанным азотом, который доступен растениям, почву обогащают микроорганизмы.
Но благотворное влияние невидимок на почву, а следовательно, и на весь зеленый мир планеты не ограничивается фиксацией молекулярного азота. Микробы разрушают трупы животных, остатки корней, стеблей и листьев растений и превращают мертвое органическое вещество в плодородный гумус, или перегной. Многие органические вещества они преобразуют в более простые минеральные вещества, растворимые в воде и поэтому доступные для растений.
Так обеспечивается на Земле непрерывность процессов образования все новой и новой органической, живой материи. И неудивительно что многие приемы современной агротехники направлены на интенсификацию микробиологических процессов в почве.
Начала почвенной зоологии
Почвенная зоология развилась на стыке зоологии и почвоведения. Зоология - одна из старейших отраслей естествознания, зародившаяся в глубокой древности и нашедшая отражение уже в трудах великого энциклопедиста античного мира Аристотеля. Почвоведение же - сравнительно молодая наука, получившая признание и современное развитие благодаря трудам замечательного русского естествоиспытателя В. В. Докучаева.
Роль животных в круговороте веществ в природе известна натуралистам давно. К. Линней писал, что в тропиках три мухи с их потомством съедают труп лошади быстрее, чем лев. Английский естествоиспытатель В. Кирби в 1800 году описал процесс разрушения мертвых деревьев в лесу и участие в нем насекомых и грибов примерно так же, как ученые, вернувшиеся к этой проблеме через полтора столетия.
Наблюдения петербургского профессора П. А. Костычева, современника В. В. Докучаева, показали, что именно деятельность животных (в его опытах личинок грибных комариков) способствует превращению гниющих листьев в аморфный перегной. Без животных, если разложение происходит только при участии грибов и бактерий, листья много лет сохраняют свою структуру.
И. И. Мечников в 1880 году писал, что в наших степных районах личинки жука кузьки и близких видов играют такую же роль, как и дождевые черви в более влажных районах. И немудрено, что в последних трудах В. В. Докучаева мы уже читаем: "Попробуйте пройтись по такой целинной древней степи и вырезать из нее кубик почвы, увидите вы, что в нем больше корней, трав, ходов жучков, личинок, чем земли. Все это бурлит, сверлит, точит, роет почву, и получается несравнимая ни с чем губка". Так изменились взгляды В. В. Докучаева менее чем за 20 лет!
Немецкий исследователь Р. Франсэ в 1912 году на страницах нашего старейшего журнала "Почвоведение" выступил со статьей, где говорилось о взаимосвязанных, обеспечивающих циркуляцию материи организмах, никогда не оставляющих почву, - сообществе, аналогичном планктону водоемов.
Почвенная фауна привлекала все большее внимание, методы исследования совершенствовались. Итальянский зоолог А. Берлезе в 1905 году предложил новый способ быстрого извлечения мелких членистоногих из проб почвы и других субстратов, а когда в 1918 году для нагрева почвы датчанин А. Тульгрен применил в приборе электрическую лампочку, метод получил название "автоматической выборки". Новые приемы, позволяющие учитывать живущих в почве личинок, ввели у нас в практику 3. С. Головянко и другие энтомологи.
В начале XX века в разных странах стремительно накапливались материалы, касающиеся почвенных беспозвоночных.
В 30-е годы уже было собрано довольно много сведений о численности ряда групп животных в почвах разного типа, под различного типа растительностью, об экологических требованиях некоторых представителей почвенной фауны, об их деятельности в почвах и т. д. Все это позволило М. С. Гилярову обобщить разрозненные материалы, опубликованные в советской и зарубежной печати, и дать в 1939 году в журнале "Почвоведение" краткие обзоры: "Почвенная фауна и жизнь почвы" и "Влияние почвенных условий на фауну почвенных вредителей".
Эти статьи привлекли внимание почвоведов Московского университета, и автору предложили организовать при почвенном отделении геолого-почвеняого факультета небольшую лабораторию. Там он составил первую сводку по методам количественного учета групп почвенных беспозвоночных. В этот период проводились исследования взаимосвязи численности почвенных животных, микроорганизмов и корневой массы.
В 1956 году в Институте эволюционной морфологии и экологии животных имени А. Н. Северцова Академии наук СССР в Москве была создана первая в мире специализированная лаборатория почвенной зоологии. Она и по сей день - центр почвенно-зоологических работ в нашей стране.
По мнению М. С. Гилярова, почва представляет собой особую среду обитания, которая для многих групп животных оказалась переходной от водного образа жизни к наземному. Посвященная этой проблеме монография "Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых", изданная в 1949 году, способствовала рождению новой отрасли биологии почвенной зоологии. Несколько позже стали появляться специальные книги по почвенной зоологии в ГДР, Австрии, Ашлии, Франции, ФРГ, ЧССР, Польше и других странах.
Деятельность животных в почвах многообразна. Они не только непосредственно перерабатывают растительный опад, но и стимулируют активность микроорганизмов. При отсутствия животных микробы разлагают опад в два-шесть раз медленнее, он накапливается на поверхности, в лесах резко возрастает опасность пожаров. Рассеивая экскременты по поверхности и в толще почвы, животные разносят и микробов, создают благоприятные очаги для их размножения и деятельности.
Л. С. Козловская в Карелии описала своеобразные отношения между почвенными беспозвоночными и микроорганизмами на примере животных торфяных почв.
При прохождении пищи через кишечник животных одни группы микроорганизмов стимулируются, другие подавляются. При этом либо стимулируется активность разрушителей клетчатки, либо, наоборот, разложение клетчатки подавляется и интенсифицируется трансформация соединений, содержащих азот, с последующим образованием молекул гуминовых соединений. В кишечнике сапрофагов создаются благоприятные условия для массового развития тех или иных представителей микрофлоры.
В процессе трансформации органического вещества большое значение имеет деятельность микроорганизмоваммонификаторов, фиксаторов молекулярного азота и разрушителей клетчатки. Почвенные беспозвоночные успешно сожительствуют с представителями всех этих групп микрофлоры.
Пропуская через кишечник массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым многократно увеличивают суммарную поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также воздействию воздуха и воды.
С помощью собственных ферментов и ферментов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве.
В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных происходит частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп - и частичная гумификация. Экскременты животных - одна из составляющих почвенного гумуса.
Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. Проходя через кишечник, минеральные частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются, спрессовываются и склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины зернистые комочки. И чем их больше, тем плодороднее почва.
Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют и улучшению аэрации почвы, что в первую очередь стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.
Корни растений
В обычной почве очень много корней. Мы в этом воочию убеждаемся, когда видим бурты выкопанного картофеля, сахарной свеклы или же маниоки и батата в тропиках. Но не меньше их в естественных, "диких" условиях.
Несколько цифр.
В кустарниковых тундрах масса корней достигает 200-300 центнеров на гектар, что составляет около 80 процентов массы всего растительного покрова.
В лесах на долю корней приходится не столь большая часть всей массы растений (15-30 процентов), поскольку слишком велика здесь масса стволов и ветвей деревьев. И все же абсолютные величины стоят того, чтобы о них упомянуть. В тайге это 300-800, в дубравах несколько больше, а в субтропических и тропических лесах масса корней достигает 900-1000 центнеров на гектар.
Корни проникают в глубь почвы на многие метры, поставляя растениям воду и растворенные минеральные вещества. Корневые системы растений оказывают очень сильное влияние на химический состав и физические свойства почвы, ее проницаемость для воды и воздуха, на образование гумусовых веществ и их распределение.
Корни участвуют в разложении минералов почвы, снабжают органическим веществом большинство почвенных микробов и животных.
Очень важна и способность корней выделять органические растворы экскреты. Они вызывают глубокие изменения в химическом составе почвенной среды, влияют на жизнь микробов, животных, на жизнь других растений.
Изучение физиологии корней, их роли в питании надземной части растения насчитывает почти два с половиной столетия: первая книга на эту тему появилась во Франции в 1758 году. Большой вклад в изучение корневых систем растений внесли наши известные почвоведы Д. Н. Прянишников, В. Р. Вильяме, Н. А. Качинский, С. П. Костычев.
Самые ближайшие к корню слои почвы, так называемая ризосфера, служат ареной бурной микробиологической активности бактерий, актиномицетов, грибов, водорослей и микроскопических животных: простейших, нематод, коловраток. Микробов привлекают не только органические вещества, выделяемые корнями, но и сами корни, живые и отмирающие. А животные неравнодушны еще и к самим микробам, которыми они питаются.
Корни любого растения выполняют множество функций: с ни создают опору для всего растительного организма, закрепляя его в почве, они поглощают воду, минеральные вещества, в корнях происходит синтез многих органических соединений, через корни выделяются продукты обмена. Для моркови или свеклы корень - место хранения запасов, для осины или сирени - орган вегетативного размножения: от корней идут новые побеги.
"Рабочий орган" корней - корневые волоски - выросты клеток поверхностного слоя молодого корня. Они увеличивают всасывающую поверхность корней, выделяют ненужные вещества, служат опорой для растущей верхушки корня.
Удивительным образованием является микориза (порусски - грибокорень) взаимовыгодное сожительство гриба с корнем высшего растения, например гриба подосиновика с осиной или подберезовика - с березой.
Корневые волоски живут недолго, обычно один сезон.
По мере роста корня на его верхушке все время образуется зона новых корневых волосков, а старые отмирают.
Строение корней разных растений почти так же разнообразно, как и строение надземных частей. У деревьев многие корни живут десятилетия, даже столетия, а у степных трав после плодоношения вся корневая система может полностью отмирать.
Полагают, что количество растительной массы, создаваемой зерновыми культурами, составляет 60-110 центнеров на гектар, а отношение надземной массы к корневой в среднем равно 4:1. Так, в частности, обстоит дело с пшеницей, ячменем, кукурузой, овсом. Но нет ничего более утомительного, чем изучение продуктивности корневых систем в полевых условиях. Методика здесь сложна, кропотлива, а ошибки все же возможны, так как отмыть (а без этого невозможно изучать корневые системы) самые мелкие корешочки не всегда удается.
В песчаных пустынях масса корней во много раз, иногда в 10-20, превышает массу надземной растительности.
В прериях Северной Америки ежегодно обновляется около 0,5 килограмма корней на каждом квадратном метре почвы, или 25 процентов их биомассы. Отмирающие органические вещества пополняют запас перегноя в почве, но чтобы "набрать" современное содержание гумуса, требуется столетие для верхней и около шестисот лет для нижней части почвенного слоя. Разница объясняется тем, что большинство корней сосредоточено в самом верхнем слое, в глубину проникают немногие, а значит, и мала их масса; в глубине к тому же медленнее гдут процессы обновления.
Каждый вегетационный сезон происходит нормальное природное отмирание корней и у плодовых растений (корнепад) или циклическое обновление, смена корней системы.
Мы не всегда отдаем себе отчет, в каких гигантских количествах корни "пьют" воду, а цифра - весьма внушительна: для леса она равна почти 10 тысячам тонн на гектар.
Многие корни используются в пищу человеком, а еще чаще - дикими животными, поскольку содержат крахмал, сахара, масла, витамины. Существуют даже специализированные животные, например слепыши, которые питаются только корнями растений, для чего проделывают в почве длинные ходы.
Сложные и многообразные отношения складываются между корнями и почвенными беспозвоночными. Беспозвоночные - сапрофаги проделывают исключительно важную работу, вместе с микробами утилизируя мертвые корневые остатки, освобождая место и питательные вещества для нового поколения растений. Прокладывая подземные лабиринты, они облегчают корням проникновение в глубину, обеспечивают их воздухом и водой.
Но эти отношения далеко не всегда складываются к обоюдной пользе. Многие беспозвоночные, особенно личинки насекомых, питаются живыми корнями растений.
Перегрызая корни всходов и сеянцев, особенно у молодых посадок сосны, у свеклы, хлопчатника, насекомые способствуют их заболеванию или даже гибели. Так, за "чахотку" табака в Крыму принимали повреждения корней личинками жука песчаного медляка, настолько были похожи симптомы у заболевших растений и тех, которые пострадали от этих личинок. Личинки долгоносиков сит он развиваются в клубеньках на корнях бобовых там же, где и клубеньковые бактерии, и это тоже вредит растениям.
Однако даже такие обитатели почвы наносят не только ущерб: и они прокладывают растениям ходы, выедают подгнившие участки корня, способствуют расселению полезных микроорганизмов, экскременты животных служат питательной средой микробам. Правда, не все такие микробы полезны. Порой животные заражают растения вредными микробами, которых заносят в поврежденные участки корня, например нематоды, личинки луковой мухи и луковой мухи-журчалки. Но и корни своими выделениями создают иногда непригодные условия для жизни животных.
На этом основан один из методов борьбы с вредителями растений, которые разыскивают в почве нужные им растения по их "запаху" - корневым выделениям.
Выращивание нескольких сельскохозяйственных культур на одной и той же площади приводит к изменению популяции вредителей, - так утверждает группа биологов из Кембриджского университета. Дело в том, что взрослые насекомые не прочь поживиться и за счет других растений, которые, однако, оказываются совсем неподходящими для них. Обнаружив ошибку, вредители поспешно разбегаются, не успевая подчас отложить-яйца.
В этом смысле защитником капусты может выступить фасоль, а моркови лук, который не только отвлекает внимание вредителей, но и блокирует их обоняние острым запахом.
И наконец, надо сказать о дыхании корней. Ведь выдыхаемая углекислота может в почве, где затруднен газообмен, достигать концентрации 10-12 процентов против 0,03 процента в атмосферном воздухе. Все ли животные способны это выдержать?
Так непросто складываются в почве отношения между корнями, микробами и растениями.
Живое прошлое и эволюция почв
Почвы изменяются со временем. Об этом известно любому земледельцу, который, заботясь о плодородии почвы, заправляет ее удобрениями, поддерживает комковатую структуру. Если этого не делать, плодородие иссякает, разрушается водопрочная структура, убывает гумус.
Постоянные изменения почв происходят и без воздействия человека. И такие изменения наглядны, их легко наблюдать: на чистых песчаных наносах поселяются растения, за ними другие, и вот уже песок закреплен, он медленно превращается в почву. Или обнажилась скальная поверхность. Прошло время, и ее заселили лишайники, потом мхи, за ними травянистые растения, и в скором времени образовался слой почвы, в котором успешно поселяются первые деревья.
Во всех этих явлениях действующей силой выступают живые организмы: сначала микробы, затем лишайники, мхи ж высшие растения. Им всюду сопутствуют и почвенные животные: простейшие, нематоды, клещи, ногохвостки, личинки насекомых и дождевые черви.
При этом горная порода превращается в почву, все более мощную, все более богатую гумусом.
Было бы неправильным не видеть в этом процессе, называемом эволюцией почвы, также действия атмосферного воздуха, воды и растворенных в ней химических веществ. Наконец, в современную эпоху, названную в начале века известным нашим геологом академиком А. П. Павловым антропогенной, то есть определяемой деятельностью человека, на почвенный покров все большее влияние оказывает человек.
Русскому почвоведению, начиная с работ В. В. Докучаева, было всегда присуще понимание динамикж почвенного покрова, изменения почв в пространстве и во времени. В советское время вопросы эволюции почв не раз широко обсуждались, причем иногда эти обсуждения были очень бурными.
Не чужды эти идеи и работам зарубежных почвоведов. Особенно подробно динамика почвообразования, эволюция почв рассмотрены в книге французского почвоведа профессора Филиппа Дюшофура, переведенной в 1970 году на русский язык. На большом материале Ф. Дюшофур показывает, как под влиянием эволюции минеральной части почвы, ее глин, органического вещества, органо-минеральных комплексов, ионных равновесий в почвенном растворе, влиянием растительности на биологический цикл элементов меняются во времени почвы холодного, умеренного и жаркого климата. Ученый предлагает убедительные схемы стадийного развития почв в условиях избытка воды, кальция, натрия, железа и других компонентов. (Менее подробные, но удобные и вполне обоснованные схемы строили и наши почвоведы, одну из них в 1911 году предложил П. С. Коссович, другую в 1927-м - С. А. Захаров.)