Нашли последователей среди почвоведов и идеи яркого американского геоботаника Ф. Клеменса, который в развитии растительности различал промежуточные стадни (сукцессии) и заключительную устойчивую фазу (климакс).
В нашей стране горячо обсуждались взгляды В. Р. Вильямса о "едином почвообразовательном процессе". Все зональные типы почв ученый рассматривал в качестве стадий, этапов единого процесса.
В работах советских почвоведов в 30-е годы, в том числе Н. П. Ремезова, В. А. Ковды, С. В. Зонна, были описаны конкретные случаи эволюции почв в лесах, степях. В трудах нынешних почвоведов идеи эволюции почв нашли отражение в классификации почвенных типов, где учтены особенности современных почвенных процессов ("почва-момент") и реликтовых свойств, оставшихся от прошлого ("почва-память").
Особое место в исследованиях по эволюции почв занимает небольшая книжка профессора А. А. Роде "Почвообразовательный процесс и эволюция почв", увидевшая свет в Москве в 1947 году. Алексей Андреевич здесь не только четко систематизировал все имевшиеся в науке на тот период данные об эволюции почв, но и определил ее движущие силы. Он выделил четыре фактора эволюции:
- действие сил внешних по отношению к биогеоценозу;
- воздействие соседних биогеоценозов;
- саморазвитие почв из-за действия внутренних сил в биогеоценозе;
- филогенез растений и других живых организмов, обладающих новыми геохимическими особенностями.
Последнее обстоятельство первым среди почвоведов отметил А. А. Роде. А ведь именно оно является главной движущей силой эволюции почв в масштабах геологической шкалы времени.
Авторы имели удовольствие не раз обсуждать с Алексеем Андреевичем вопросы эволюции почв во время экспедиций в черноземной зоне России, в Западном Казахстане. Этот удивительно обаятельный человек и энциклопедически образованный ученый прекрасно разбирался не только в вопросах почвоведения, но и в зарождавшейся в 50-е годы биогеоценологии.
Он неоднократно подчеркивал, что почвы по тем масштабам времени, которыми пользуются геологи, - эфемеры, образования с недолгой жизнью. До него такого четкого представления у почвоведов не было. В общих словах подобные идеи высказывались, но Роде конкретно показал, в чем заключается движущая сила эволюции жизни для почвообразовательного процесса.
Растения, которые обеспечивают значительную часть биогенного круговорота на суше, избирательно накапливают отдельные элементы п соединения. Большинство современных растений создает круговорот веществ, в котором на первом месте стоят азот, фосфор, калий, кальций, магний и натрий, на втором - кремнезем, а на третьем-разные окислы, изредка хлор и сера. А вот древнейшие растения - хвощи и плауны резко отличаются по своему зольному питанию. Хвощи накапливают в первую очередь кремнезем, а плауны - глинозем. Нетрудно сделать вывод, что характер почвообразования под палеозойскими хвощовыми и плауновыми лесами был иным, нежели сейчас.
На это обстоятельство обращал внимание академик Л. С. Берг в работе о происхождении уральских бокситов. Он полагал, что глинозем избирательно накапливался растениями карбонового периода, но в почвоведении эта идея ранее не рассматривалась.
Заключая главу о факторах эволюции почвы, А. А. Роде писал: "...в трех из четырех намеченных нами возможных случаев эволюции движущей силой эволюции является растительность или - шире - живое вещество".
Именно эволюция живого покрова - "биоты", как сейчас говорят, является постоянно действующим фактором активного изменения биогеоценоза, а с ним и почвы.
Есть даже смелые гипотезы, что жизнь возникла именно в грунте первичных материалов Земли, что древнейшие существа планеты - почвенные микробы, что именно сын появились первыми в земном реголите - грунте, похожем на грунт Луны. Кстати, низшие растения действительно могут расти на грунте такого состава, это доказано экспериментально.
В едином многоплановом процессе почвообразования ученые часто выделяют отдельные элементы, из которых этот процесс складывается. Советские почвоведы предложили схемы классификации таких элементов, которые профессор А. А. Роде обозначал как микропроцессы почвообразования, а известный географ академик И. П. Герасимов называл элементарными процессами почвообразования.
А. А. Роде под микропроцессами подразумевал простейшие реакции и явления, на которые может быть разложен каждый из процессов образования почвы. Он подразделял их на три группы. Первая - обмен веществом и поступление энергии в почву и из нее, взаимодействия между почвой и другими природными телами. Вторая - химические и энергетические превращения в самой почве. Третья - процессы перемещения веществ и энергии в почве.
Самое интересное, что в основе множества мельчайших, элементарных процессов почвообразования лежит биохимическая деятельность микроорганизмов. А некоторые микропроцессы - чисто микробиологические, как превращения азота, например: аммонификация, нитрификация, денитрификация.
Поэтому ленинградский микробиолог профессор Т. В. Аристовская предложила выделять в почве элементарные почвенно-биологические процессы, те простейшие "кирпичики", которые строят сложный мир химических превращений почвы, особенно превращений органического вещества. Здесь нас интересует только один процесс - разложение минералов той горной породы, на которой образовалась почва.
Разложение микробами горных пород имеет огромное значение для биосферы. Не будь его, живые организмы очень быстро исчерпали бы ресурсы большинства биогенных элементов. Особенно важно это в условиях влажного климата, где дожди постоянно промывают почву и выносят все растворимые элементы минерального питания, которые не успели перехватить другие микроорганизмы или же корни растений.
Есть множество микробов (в их числе бактерии, водоросли, грибы, актиномицеты, дрожжи), способных разрушать минералы и извлекать нужные им элементы или химические соединения - кислород, азот, железо, cepj/, калий и др. Как же мельчайшим живым существам удается сокрушить горные породы?
Для этого у них есть целый арсенал могучего химического оружия: ферменты, слизи, кислоты. Ферменты - средство строго избирательного воздействия. Например, с помощью ферментов серобактерии окисляют содержащие серу минералы. Многие микробы, попав в анаэробные условия, то есть в условия, где нет кислорода, способны с помощью особых ферментов "отнимать" кислород у окислов железа. А содержащие железо минералы при этом разрушаются.
Не столь избирательное, но еще большее по масштабам действие оказывают на минералы различные слизи, выделяемые микробами. Многие бактерии в почвах буквально погружены в слизь. Именно она составляет основную массу органических полимеров, особенно полисахаридов. Содержащиеся в слизи уроновые кислоты могут разрушать кристаллические решетки минералов, тем самым переводя в раствор, в усвояемое состояние нужные микробам вещества.
Микробы выделяют кислоты и в чистом виде, даже такие сильные, как азотная и серная. Иногда эти кислоты для микробов являются не оружием нападения на минералы, а просто экскретами, отбросами. Автотрофные микроорганизмы, в частности нитрификаторы и серобактерии, могут порой "захлебнуться" в выделяемых ими же самими кислотах.
Минералы легко растворяются многими кислотами, даже когда самим разрушителям это совершенно не нужно.
Однако в биогеоценозе живут и другие существа, которые охотно поглощают минеральные соединения растворенных горных пород.
Но многие микробы, особенно гетеротрофные, разлагают минералы, например алюмосиликаты, целенаправленно. При этом используются чаще всего не минеральные, а органические кислоты: муравьиная, уксусная, масляная, лимонная, молочная, щавелевая, янтарная, винная, различные аминокислоты. Так поступают многие бактерии, но наиболее ярко выражена способность к кислотообразованию у микроскопических грибов. С помощью кислот микробы извлекают из минералов фосфор, многие металлы. В разложении горных пород достаточно велика и роль гумусовых кислот, фенольных соединений.
В процессе жизнедеятельности микробы выделяют и щелочи, особенно при разложении органики, аммонификации. Накоплению в почве щелочей способствует внесение навоза и других органических удобрений, если они содержат много азота. И вот уже щелочи растворяют кварц, труднорастворимые фосфаты, алюмосиликаты, нефелины.
Микробы выделяют и такие сильные химические реагенты, как водород, сероводород, метан, которые также разрушают минералы.
Все эти явления очень важны для почвообразования, для снабжения растений элементами минерального питания, для всей жизни биогеоценоза. Но совершенно очевидно, что эти же процессы еще важнее для эволюции почвы, для формирования почвенного слоя, накопления запаса оиогенных элементов в живом веществе экосистемы при развитии почв на чистой скальной поверхности, песко или глине. Здесь свободно поселяются автотрофные микроорганизмы, лишайники (они тоже выделяют кислоты и могут растворять минералы), а все остальное - дело времени.
Обратите внимание: все процессы микробиальыого разложения горных пород могли идти на суше сотни миллионов лет назад, задолго до появления наземных растений и животных. Причем идти так же, как они идут и сейчас, обеспечиваемые теми же видами микробов. Есть и прямые доказательства исключительной древности микробов, которые способны разрушать камни. "Живые ископаемые", "колодец в прошлое" - каких только ярких эпитетов не использовали, чтобы подчеркнуть неизменность литотрофных ("питающихся" камнем) микроорганизмов на протяжении последнего миллиарда лет истории Земли.
Однако микробы не только разрушают минералы, но и способствуют созданию многих новых, особенно содержащих кальций, фосфор, кремний, железо и алюминий.
Микробы, только они используют запасенную ранее энергию минеральных соединений. Еще в начале нашего века в экспериментах с микробами из кишечника дождевых червей было доказано разложение измельченных горных пород. Правда, микробы поглощают не все элементы, а преимущественно нужные им самим. Например, плесневые грибы в опытах за неделю извлекали из размельченного базальта 54 процента железа, 59 - магния, 11 - алюминия, немало кремния.
О том, что микробы могли жить на суше в протерозое, свидетельствуют и многие данные о физиологии этих организмов, их умении противостоять неблагоприятным физическим факторам среды, способности питаться самыми простыми веществами. Академик А. А. Имшенецкий доказал, что даже занесенные ветром на высоту 84 километра, в стратосферу и мезосферу, микробы сохраняют жизнеспособность. Есть микробы, которые обладают защитными пигментами: черными, зелеными, серыми, коричневыми. Такие формы не боятся высушивания, охлаждения до минус 196 градусов, больших доз ультрафиолетовой радиации.
А недавно микробиологи открыли новый мир среди бактерий - архебактерии. Они - продуценты метана, того самого газа, который мы сжигаем в газовых горелках в кухонных плитах. Эти строго анаэробные бактерии встречаются на Земле повсюду, в том числе и в почвах.
Они разлагают органические вещества без доступа кислорода. Поразителен набор веществ, которые они используют в пищу: водород, углекислота, соли уксусной кислоты, простейшие органические молекулы с одним атомом углер_рда. Что же могло препятствовать таким или им подобным микроорганизмам жить на суше в докембрии? Очевидно, таких препятствий не было.
Пока это только предположение - остатков докембрийских почв с микробами еще никто не находил. Но согласимся с известным специалистом по докембрию академиком Б. С. Соколовым, который писал, что, как бы ни относиться к такой гипотезе, за время, прошедшее после 1947 года, когда она впервые была высказана Л. С. Бергом, ее никто не смог опровергнуть.
Как видим, важнейшие химические процессы в почвах регулируются деятельностью живого вещества, особенно микробов и высших растений. Поэтому почвы столь же изменчивы, непостоянны по своим свойствам, как и жизнь организмов, которые их создали.
Следы из земных глубин
Наши знания о химизме биосферы, о тех условиях, в которых появилась жизнь и почвенный покров, покоятся на очень прочном научном фундаменте. Достаточно упомянуть классическую работу академика В. И. Вернадского "Химическое строение биосферы Земли и ее окружения", написанную в 30-е годы. Современная жизнь привнесла нечто совершенно новое в познание начальных этапов эволюции планет - прямые наблюдения в космосе. Космонавтика позволила "заглянуть" в такие процессы и обстановку ранних периодов жизни Солнечной системы, отстоящих от нас на 3-4,5 миллиарда лет.
Геохимики пришли к убеждению, что все планеты земного типа, а это Луна, Меркурий, Земля, Венера и Марс, имеют одинаковый состав. Разная масса этих планет определяет различия в степени сжатия вещества в их глубинах, а также то важнейшее для жизни обстоятельство, будет ли у планеты атмосфера и какого именно состава.
Химический и минералогический состав поверхности довольно сходен. Вся поверхность Луны сложена магматическими силикатными породами, содержащими много кремния, а также продуктами их разрушения. Здесь присутствуют известные и на Земле минералы: ортоклаз, плагиоклаз, диопсид, оливин, ильменит, апатит и другие.
Слоем раздробленных силикатных пород сложена поверхность Марса, а поверхность Венеры - базальтами и гранодиоритами.
Одинаковы всюду и доминирующие химические элементы. Тщательно изучен состав метеоритов - пришельцев к нам из глубин Солнечной системы. Они бывают разные по своему составу: железные, каменные и другие, но особенно интересуют ученых так называемые углистые хондриты - метеориты из темного, похожего на уголь вещества, которое содержит много органических соединений. Около 40 таких метеоритов найдено в Антарктике, в других районах Земли их разыскать труднее: кто обратит внимание на темный тусклый камешек? А среди вечных льдов он сразу бросается в глаза.
Так вот, в углистых хондритах много сложных органических соединений, в том числе и аминокислоты.
Определение абсолютного возраста метеоритов показывает, что в Солнечной системе сложные органические соединения были уже по меньшей мере за миллиард лет до возникновения жизни на Земле: ведь большинство метеорит ов - остатки того вещества, из которого сложены планеты. Вполне логично предположить, что эти первичные органические вещества могли послужить основой для развития жизни. Физики остроумно отметили, что окружающее нас вещество похоже на золу космического пожара, в котором оно было создано.
Мы уже говорили, что толщи первичных грунтов на древних материках издревле должны были быть заселены микробами. Но на саму "дневную" поверхность Земли организмы - а это были зеленые растения - взошли далеко не сразу.
Многие геохимики считают, что свободный кислород в очень малом количестве существовал и 4,5 миллиарда лет насад. Он - результат разложения молекул воды солнечным излучением. Но чтобы достичь уровня Пастера (0,01 процента от современной) - той концентрации, при которой дыхание микробам в 30-50 раз энергетически выгоднее брожения, микроорганизмам потребовалось 2,5 миллиарда лет "работы".
Уровень Пастера был преодолен только в позднем протерозое, не ранее одного миллиарда лет назад. Только тогда зеленые растения, еще без корней и листьев, ближайшие потомки водорослей, стали заселять сушу по побережьям океанов. Это имело колоссальные последствия для всей биосферы: масса живого вещества после заселения суши увеличилась в 800 раз, возникли почвы, образовался гигантский по разнообразию мир почвенных организмов.
Полагают, что первое время жизни на суше мешало жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца и обитали здесь лишь низкорослые псилофитьг и мелкие почвенные беспозвоночные. Но около 400 миллионов лет назад, когда количество кислорода в атмосфере достигло около 10 процентов современного, образовался и озоновый экран в атмосфере. К этому времени приурочено появление уже целых лесов из псилофитов, а также выход на сушу первых позвоночных животных.
Завоевание континентов растениями и животными вызвало образование континентальных отложений. Здесь самое значительное - появление органических отложений: угольных и торфяных толщ. В девоне возникли первые угольные месторождения, а следующий геологический период даже получил название "карбон" - так много в нем угольных отложений ("карбон" по-латыни и есть "уголь").
Нет нужды говорить, что сейчас такого не увидишь: вся мертвая органика в лесах, степях, пустынях, в мангровых зарослях по берегам морей быстро перерабатывается животными-сапрофагами и микроорганизмами.
Биологи не раз высказывали предположение, что угли могли раньше образовываться только потому, что, когда растения на суше уже были и отмершие их остатки на землю падали, почвенных животных и микробов, способных питаться этой органикой, еще не существовало. Или, может быть, их было еще слишком мало?
Как и когда появились на суше животные?
На этот вопрос современная палеонтология дает довольно точный ответ. Бесспорно, предки наземных животных - сначала это были беспозвоночные обитали в морях. Первые беспозвоночные, которые могли дышать атмосферным воздухом, появились в кембрии. Правда, известны они только из морских отложений. Но ведь и так бывает: ветром или водой наземные животные или растения сносятся в воду, в моря или озера, а там они попадают в осадки.
В ордовике отдельные участки суши были уже плотно заселены низшими растениями: грибами, одноклеточными водорослями, не говоря уже о бактериях. А о беспозвоночных, которые могли ими питаться, мы знаем очень мало. Никогда нельзя с уверенностью сказать, были ч и это настоящие наземные жители или же обитатели мелководных водоемов, которые лишь изредка выползали на берег.
По всей видимости, почвенная фауна материков стала формироваться в следующем периоде палеозоя - силуре, одновременно с заселением суши высшими растениями.
А уже в девоне мы знаем множество чисто наземных, подстилочных и почвенных обитателей. Особенно многочисленны были микроартроподы бескрылые насекомые, паукообразные, древнейшие многоножки. Удивительными существами той поры были многоножки-артоплевры. Их длина достигала полутора метров при толщине 10-12 сантиметров.
В карбоне на суше жили представители не менее 13 отрядов паукообразных и 12 отрядов настоящих насекомых, которые именно в это время научились летать.
Как видим, к карбону суша уже давно и основательно была заселена растениями и беспозвоночными животными. Вероятно, именно обилие напочвенных беспозвоночных побудило стремиться к выходу на сушу позвоночных животных. Здесь для них уже было достаточно пищи, а врагов никаких.
В конце девона - начале карбона первые земноводные, а именно стегоцефалы (панцирные земноводные),вышли на сушу. Здесь произошло то же явление в экологии, что ранее случалось в эволюции микроорганизмов:
новые группы организмов, вселяясь в уже освоенную их предшественниками среду, не уничтожали ранее существовавшие здесь экосистемы, а только перестраивали их, удлиняя и усложняя пищевые цепи. Так произошло и с почвенной фауной: мир почвенных беспозвоночных остался неизменным и продолжал развиваться по своим законам.
В карбоне произошла и первая в наземной фауне "экологическая катастрофа": вымерла половина отрядов наземных паукообразных, а остальные измельчали. Они не смогли конкурировать с первыми наземными позвоночными, хотя те бывали иногда размером с небольшую ящерицу. Часть паукообразных, а они до тех пор были самыми крупными и сильными хищниками на суше, пала в битве с земноводными, а остальные поспешили скрыться в такие экологические ниши, куда позвоночные проникнуть не смогли.
От этого удара мир паукообразных уже не оправился: сотни миллионов лет шло бурное развитие жизни на суше, а разнообразие отрядов наземных паукообразных так и не достигло уровня начала карбона. Сейчас их 13 отрядов против 15 в карбоне.
К сожалению, очень многие почвенные беспозвоночные не имеют скелета, их остатки не сохранились в геологической летописи. Таковы столь обильные и разнообразные черви. Панцирные клещи оказались в этом отношении удачливее - их панцири мы изучаем в континентальных отложениях разного возраста. Самая древняя находка недавно сделана в США: в отложениях девонского времени обнаружили примитивнейших панцирных клещей. Панцирные клещи вполне современного облика открыл в юрских отложениях в СССР палеоботаник В. А. Красилов, а несколько позже они были найдены в южной Швеции.
Поразительно, что среди 6 известных к настоящему времени родов орибатид юры 2 - современные, успешно "проживающие" и поныне. А ведь прошло 140 миллионов лет. Такие организмы, почти не меняющиеся с течением времени, выдающийся сподвижник Ч. Дарвина Т. Гексли назвал персистентами. Почему же сохранились в почвах такие "живые ископаемые"? Вероятнее всего, из-за устойчивости, стабильности самой почвенной среды и экосистем в ней.
Труднее судить об эволюции отношений между растениями, животными, микроорганизмами и минеральной частью почвы в прошлом. Но что эти отношения изменялись - несомненно. Высшие сосудистые растения, которые начали в силуре наступать на континенты, были потомками морских водорослей и очень сильно отличались от современных. Потребовалось много времени, чтобы у растений появился слой коры, защищавший их от высыхания, прочные опорные ткани стебля для противодействия ветрам и силе тяжести. В водной среде таких забот растения не знают. Потребовались корни, чтобы доставать из почвы воду и минеральные соли, система каналов, сосудов для доставки питательных веществ всем органам и тканям. Ничего подобного у предков наземных растений, к которым относятся столь привычные нам деревья, кустарники или травы, ранее не было.
Не было корней - не было и корневых выделений, не могло быть и микоризы, и клубеньковых бактерии на корнях, и огромной массы микробов, которые питаются органическими веществами, выделяемыми корнями растений. Не было и самой ризосферы. Условием успешной эволюции высших растений была плодородная почва, а в ее образовании участвовали множество почвенных микробов, синезеленых водорослей, грибов, лишайников, беспозвоночных.
Наземные растения, отмирая, оставляли на поверхности почвы скопища стеблей, состоящих из клетчатки и лигнина. Древнейшие сосудистые растения - псилофиты, которые процветали на суше с силура по конец девона, положили не только конец безраздельному господству водорослей на нашей планете. Они открыли эру отложения совершенно иного по своему химическому составу расштельного материала.
Похоже, что тогда ни микробы, ни животные переваривать клетчатку не очень-то умели. В начале девона на суше возникли и другие сосудистые растения - плауны, хвощи, папоротники, мхи. Из их остатков в конце девона образовались первые мощные залежи торфа, который постепенно превратился в каменный уголь. Это тоже символизировало начало нового важного этапа в эволюции геохимического состава биосферы: массовое образование целлюлозы и лигнина, сложных органических молекул, нерастворимых, с трудом разлагаемых и абиотическими и биологическими факторами.
Низшие, древнейшие почвенные животные питались и питаются главным образом грибами и водорослями, а целлюлозу могут разлагать в своих кишечниках только с помощью микроорганизмов. Так же поступают и терупты, для которых целлюлоза служит основной пищей, а вернее, пищей для содержащихся в их кишечниках микробов. Такие трофические цепи, экологические отношения сохранялись на суше многие миллионы лет.
Химия и жизнь почвы
Круговорот веществ
Среди многих ярких достижений наук XX века достойны быть отмеченными успехи биогеохимии, которая изучает роль живых организмов в химическом преобразовании поверхности Земли, ее вод и атмосферы.
Рождение этой науки связано с именем В. И. Вернадского, который пришел к своим фундаментальным обобщениям в значительной мере благодаря изучению химии почвенных процессов, прекрасно зная не только геохимию, но и агрохимию своего времени.
Немаловажно и то, что его учитель В. В. Докучаев, прежде чем стать великим почвоведом, был магистром геологии и минералогии Санкт-Петербургского университета, прекрасно знал агрохимию. Докучаевское определение почвы как естественного тела, образовавшегося под воздействием климата и живых организмов на геологической породе, стало началом не только науки о почвах.
Установленная Докучаевым связь между живыми и неживыми компонентами природы имела большое значение для развития таких научных дисциплин, как ландшафтоведение, биогеоценология, экология, биогеохимия.
Краеугольное понятие всех перечисленных наук - представление о биосфере. Ее определение было дано академиком В. И. Вернадским: биосфера это часть литосферы, гидросферы и атмосферы, где распространена жизнь, где существует живое вещество, где химические свойства среды определяются действием живых организмов.
Наука, изучающая химизм природных процессов, законы миграции, концентрации и рассеяния атомов химических элементов на Земле, могла появиться только после открытия Д. И. Менделеевым периодического закона и создания Н. Бором теории строения атомов. "Геохимия - наука XX века" - так начал свои лекции в Сорбонне 60 лет назад В. И. Вернадский.
В нашей стране горячо обсуждались взгляды В. Р. Вильямса о "едином почвообразовательном процессе". Все зональные типы почв ученый рассматривал в качестве стадий, этапов единого процесса.
В работах советских почвоведов в 30-е годы, в том числе Н. П. Ремезова, В. А. Ковды, С. В. Зонна, были описаны конкретные случаи эволюции почв в лесах, степях. В трудах нынешних почвоведов идеи эволюции почв нашли отражение в классификации почвенных типов, где учтены особенности современных почвенных процессов ("почва-момент") и реликтовых свойств, оставшихся от прошлого ("почва-память").
Особое место в исследованиях по эволюции почв занимает небольшая книжка профессора А. А. Роде "Почвообразовательный процесс и эволюция почв", увидевшая свет в Москве в 1947 году. Алексей Андреевич здесь не только четко систематизировал все имевшиеся в науке на тот период данные об эволюции почв, но и определил ее движущие силы. Он выделил четыре фактора эволюции:
- действие сил внешних по отношению к биогеоценозу;
- воздействие соседних биогеоценозов;
- саморазвитие почв из-за действия внутренних сил в биогеоценозе;
- филогенез растений и других живых организмов, обладающих новыми геохимическими особенностями.
Последнее обстоятельство первым среди почвоведов отметил А. А. Роде. А ведь именно оно является главной движущей силой эволюции почв в масштабах геологической шкалы времени.
Авторы имели удовольствие не раз обсуждать с Алексеем Андреевичем вопросы эволюции почв во время экспедиций в черноземной зоне России, в Западном Казахстане. Этот удивительно обаятельный человек и энциклопедически образованный ученый прекрасно разбирался не только в вопросах почвоведения, но и в зарождавшейся в 50-е годы биогеоценологии.
Он неоднократно подчеркивал, что почвы по тем масштабам времени, которыми пользуются геологи, - эфемеры, образования с недолгой жизнью. До него такого четкого представления у почвоведов не было. В общих словах подобные идеи высказывались, но Роде конкретно показал, в чем заключается движущая сила эволюции жизни для почвообразовательного процесса.
Растения, которые обеспечивают значительную часть биогенного круговорота на суше, избирательно накапливают отдельные элементы п соединения. Большинство современных растений создает круговорот веществ, в котором на первом месте стоят азот, фосфор, калий, кальций, магний и натрий, на втором - кремнезем, а на третьем-разные окислы, изредка хлор и сера. А вот древнейшие растения - хвощи и плауны резко отличаются по своему зольному питанию. Хвощи накапливают в первую очередь кремнезем, а плауны - глинозем. Нетрудно сделать вывод, что характер почвообразования под палеозойскими хвощовыми и плауновыми лесами был иным, нежели сейчас.
На это обстоятельство обращал внимание академик Л. С. Берг в работе о происхождении уральских бокситов. Он полагал, что глинозем избирательно накапливался растениями карбонового периода, но в почвоведении эта идея ранее не рассматривалась.
Заключая главу о факторах эволюции почвы, А. А. Роде писал: "...в трех из четырех намеченных нами возможных случаев эволюции движущей силой эволюции является растительность или - шире - живое вещество".
Именно эволюция живого покрова - "биоты", как сейчас говорят, является постоянно действующим фактором активного изменения биогеоценоза, а с ним и почвы.
Есть даже смелые гипотезы, что жизнь возникла именно в грунте первичных материалов Земли, что древнейшие существа планеты - почвенные микробы, что именно сын появились первыми в земном реголите - грунте, похожем на грунт Луны. Кстати, низшие растения действительно могут расти на грунте такого состава, это доказано экспериментально.
В едином многоплановом процессе почвообразования ученые часто выделяют отдельные элементы, из которых этот процесс складывается. Советские почвоведы предложили схемы классификации таких элементов, которые профессор А. А. Роде обозначал как микропроцессы почвообразования, а известный географ академик И. П. Герасимов называл элементарными процессами почвообразования.
А. А. Роде под микропроцессами подразумевал простейшие реакции и явления, на которые может быть разложен каждый из процессов образования почвы. Он подразделял их на три группы. Первая - обмен веществом и поступление энергии в почву и из нее, взаимодействия между почвой и другими природными телами. Вторая - химические и энергетические превращения в самой почве. Третья - процессы перемещения веществ и энергии в почве.
Самое интересное, что в основе множества мельчайших, элементарных процессов почвообразования лежит биохимическая деятельность микроорганизмов. А некоторые микропроцессы - чисто микробиологические, как превращения азота, например: аммонификация, нитрификация, денитрификация.
Поэтому ленинградский микробиолог профессор Т. В. Аристовская предложила выделять в почве элементарные почвенно-биологические процессы, те простейшие "кирпичики", которые строят сложный мир химических превращений почвы, особенно превращений органического вещества. Здесь нас интересует только один процесс - разложение минералов той горной породы, на которой образовалась почва.
Разложение микробами горных пород имеет огромное значение для биосферы. Не будь его, живые организмы очень быстро исчерпали бы ресурсы большинства биогенных элементов. Особенно важно это в условиях влажного климата, где дожди постоянно промывают почву и выносят все растворимые элементы минерального питания, которые не успели перехватить другие микроорганизмы или же корни растений.
Есть множество микробов (в их числе бактерии, водоросли, грибы, актиномицеты, дрожжи), способных разрушать минералы и извлекать нужные им элементы или химические соединения - кислород, азот, железо, cepj/, калий и др. Как же мельчайшим живым существам удается сокрушить горные породы?
Для этого у них есть целый арсенал могучего химического оружия: ферменты, слизи, кислоты. Ферменты - средство строго избирательного воздействия. Например, с помощью ферментов серобактерии окисляют содержащие серу минералы. Многие микробы, попав в анаэробные условия, то есть в условия, где нет кислорода, способны с помощью особых ферментов "отнимать" кислород у окислов железа. А содержащие железо минералы при этом разрушаются.
Не столь избирательное, но еще большее по масштабам действие оказывают на минералы различные слизи, выделяемые микробами. Многие бактерии в почвах буквально погружены в слизь. Именно она составляет основную массу органических полимеров, особенно полисахаридов. Содержащиеся в слизи уроновые кислоты могут разрушать кристаллические решетки минералов, тем самым переводя в раствор, в усвояемое состояние нужные микробам вещества.
Микробы выделяют кислоты и в чистом виде, даже такие сильные, как азотная и серная. Иногда эти кислоты для микробов являются не оружием нападения на минералы, а просто экскретами, отбросами. Автотрофные микроорганизмы, в частности нитрификаторы и серобактерии, могут порой "захлебнуться" в выделяемых ими же самими кислотах.
Минералы легко растворяются многими кислотами, даже когда самим разрушителям это совершенно не нужно.
Однако в биогеоценозе живут и другие существа, которые охотно поглощают минеральные соединения растворенных горных пород.
Но многие микробы, особенно гетеротрофные, разлагают минералы, например алюмосиликаты, целенаправленно. При этом используются чаще всего не минеральные, а органические кислоты: муравьиная, уксусная, масляная, лимонная, молочная, щавелевая, янтарная, винная, различные аминокислоты. Так поступают многие бактерии, но наиболее ярко выражена способность к кислотообразованию у микроскопических грибов. С помощью кислот микробы извлекают из минералов фосфор, многие металлы. В разложении горных пород достаточно велика и роль гумусовых кислот, фенольных соединений.
В процессе жизнедеятельности микробы выделяют и щелочи, особенно при разложении органики, аммонификации. Накоплению в почве щелочей способствует внесение навоза и других органических удобрений, если они содержат много азота. И вот уже щелочи растворяют кварц, труднорастворимые фосфаты, алюмосиликаты, нефелины.
Микробы выделяют и такие сильные химические реагенты, как водород, сероводород, метан, которые также разрушают минералы.
Все эти явления очень важны для почвообразования, для снабжения растений элементами минерального питания, для всей жизни биогеоценоза. Но совершенно очевидно, что эти же процессы еще важнее для эволюции почвы, для формирования почвенного слоя, накопления запаса оиогенных элементов в живом веществе экосистемы при развитии почв на чистой скальной поверхности, песко или глине. Здесь свободно поселяются автотрофные микроорганизмы, лишайники (они тоже выделяют кислоты и могут растворять минералы), а все остальное - дело времени.
Обратите внимание: все процессы микробиальыого разложения горных пород могли идти на суше сотни миллионов лет назад, задолго до появления наземных растений и животных. Причем идти так же, как они идут и сейчас, обеспечиваемые теми же видами микробов. Есть и прямые доказательства исключительной древности микробов, которые способны разрушать камни. "Живые ископаемые", "колодец в прошлое" - каких только ярких эпитетов не использовали, чтобы подчеркнуть неизменность литотрофных ("питающихся" камнем) микроорганизмов на протяжении последнего миллиарда лет истории Земли.
Однако микробы не только разрушают минералы, но и способствуют созданию многих новых, особенно содержащих кальций, фосфор, кремний, железо и алюминий.
Микробы, только они используют запасенную ранее энергию минеральных соединений. Еще в начале нашего века в экспериментах с микробами из кишечника дождевых червей было доказано разложение измельченных горных пород. Правда, микробы поглощают не все элементы, а преимущественно нужные им самим. Например, плесневые грибы в опытах за неделю извлекали из размельченного базальта 54 процента железа, 59 - магния, 11 - алюминия, немало кремния.
О том, что микробы могли жить на суше в протерозое, свидетельствуют и многие данные о физиологии этих организмов, их умении противостоять неблагоприятным физическим факторам среды, способности питаться самыми простыми веществами. Академик А. А. Имшенецкий доказал, что даже занесенные ветром на высоту 84 километра, в стратосферу и мезосферу, микробы сохраняют жизнеспособность. Есть микробы, которые обладают защитными пигментами: черными, зелеными, серыми, коричневыми. Такие формы не боятся высушивания, охлаждения до минус 196 градусов, больших доз ультрафиолетовой радиации.
А недавно микробиологи открыли новый мир среди бактерий - архебактерии. Они - продуценты метана, того самого газа, который мы сжигаем в газовых горелках в кухонных плитах. Эти строго анаэробные бактерии встречаются на Земле повсюду, в том числе и в почвах.
Они разлагают органические вещества без доступа кислорода. Поразителен набор веществ, которые они используют в пищу: водород, углекислота, соли уксусной кислоты, простейшие органические молекулы с одним атомом углер_рда. Что же могло препятствовать таким или им подобным микроорганизмам жить на суше в докембрии? Очевидно, таких препятствий не было.
Пока это только предположение - остатков докембрийских почв с микробами еще никто не находил. Но согласимся с известным специалистом по докембрию академиком Б. С. Соколовым, который писал, что, как бы ни относиться к такой гипотезе, за время, прошедшее после 1947 года, когда она впервые была высказана Л. С. Бергом, ее никто не смог опровергнуть.
Как видим, важнейшие химические процессы в почвах регулируются деятельностью живого вещества, особенно микробов и высших растений. Поэтому почвы столь же изменчивы, непостоянны по своим свойствам, как и жизнь организмов, которые их создали.
Следы из земных глубин
Наши знания о химизме биосферы, о тех условиях, в которых появилась жизнь и почвенный покров, покоятся на очень прочном научном фундаменте. Достаточно упомянуть классическую работу академика В. И. Вернадского "Химическое строение биосферы Земли и ее окружения", написанную в 30-е годы. Современная жизнь привнесла нечто совершенно новое в познание начальных этапов эволюции планет - прямые наблюдения в космосе. Космонавтика позволила "заглянуть" в такие процессы и обстановку ранних периодов жизни Солнечной системы, отстоящих от нас на 3-4,5 миллиарда лет.
Геохимики пришли к убеждению, что все планеты земного типа, а это Луна, Меркурий, Земля, Венера и Марс, имеют одинаковый состав. Разная масса этих планет определяет различия в степени сжатия вещества в их глубинах, а также то важнейшее для жизни обстоятельство, будет ли у планеты атмосфера и какого именно состава.
Химический и минералогический состав поверхности довольно сходен. Вся поверхность Луны сложена магматическими силикатными породами, содержащими много кремния, а также продуктами их разрушения. Здесь присутствуют известные и на Земле минералы: ортоклаз, плагиоклаз, диопсид, оливин, ильменит, апатит и другие.
Слоем раздробленных силикатных пород сложена поверхность Марса, а поверхность Венеры - базальтами и гранодиоритами.
Одинаковы всюду и доминирующие химические элементы. Тщательно изучен состав метеоритов - пришельцев к нам из глубин Солнечной системы. Они бывают разные по своему составу: железные, каменные и другие, но особенно интересуют ученых так называемые углистые хондриты - метеориты из темного, похожего на уголь вещества, которое содержит много органических соединений. Около 40 таких метеоритов найдено в Антарктике, в других районах Земли их разыскать труднее: кто обратит внимание на темный тусклый камешек? А среди вечных льдов он сразу бросается в глаза.
Так вот, в углистых хондритах много сложных органических соединений, в том числе и аминокислоты.
Определение абсолютного возраста метеоритов показывает, что в Солнечной системе сложные органические соединения были уже по меньшей мере за миллиард лет до возникновения жизни на Земле: ведь большинство метеорит ов - остатки того вещества, из которого сложены планеты. Вполне логично предположить, что эти первичные органические вещества могли послужить основой для развития жизни. Физики остроумно отметили, что окружающее нас вещество похоже на золу космического пожара, в котором оно было создано.
Мы уже говорили, что толщи первичных грунтов на древних материках издревле должны были быть заселены микробами. Но на саму "дневную" поверхность Земли организмы - а это были зеленые растения - взошли далеко не сразу.
Многие геохимики считают, что свободный кислород в очень малом количестве существовал и 4,5 миллиарда лет насад. Он - результат разложения молекул воды солнечным излучением. Но чтобы достичь уровня Пастера (0,01 процента от современной) - той концентрации, при которой дыхание микробам в 30-50 раз энергетически выгоднее брожения, микроорганизмам потребовалось 2,5 миллиарда лет "работы".
Уровень Пастера был преодолен только в позднем протерозое, не ранее одного миллиарда лет назад. Только тогда зеленые растения, еще без корней и листьев, ближайшие потомки водорослей, стали заселять сушу по побережьям океанов. Это имело колоссальные последствия для всей биосферы: масса живого вещества после заселения суши увеличилась в 800 раз, возникли почвы, образовался гигантский по разнообразию мир почвенных организмов.
Полагают, что первое время жизни на суше мешало жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца и обитали здесь лишь низкорослые псилофитьг и мелкие почвенные беспозвоночные. Но около 400 миллионов лет назад, когда количество кислорода в атмосфере достигло около 10 процентов современного, образовался и озоновый экран в атмосфере. К этому времени приурочено появление уже целых лесов из псилофитов, а также выход на сушу первых позвоночных животных.
Завоевание континентов растениями и животными вызвало образование континентальных отложений. Здесь самое значительное - появление органических отложений: угольных и торфяных толщ. В девоне возникли первые угольные месторождения, а следующий геологический период даже получил название "карбон" - так много в нем угольных отложений ("карбон" по-латыни и есть "уголь").
Нет нужды говорить, что сейчас такого не увидишь: вся мертвая органика в лесах, степях, пустынях, в мангровых зарослях по берегам морей быстро перерабатывается животными-сапрофагами и микроорганизмами.
Биологи не раз высказывали предположение, что угли могли раньше образовываться только потому, что, когда растения на суше уже были и отмершие их остатки на землю падали, почвенных животных и микробов, способных питаться этой органикой, еще не существовало. Или, может быть, их было еще слишком мало?
Как и когда появились на суше животные?
На этот вопрос современная палеонтология дает довольно точный ответ. Бесспорно, предки наземных животных - сначала это были беспозвоночные обитали в морях. Первые беспозвоночные, которые могли дышать атмосферным воздухом, появились в кембрии. Правда, известны они только из морских отложений. Но ведь и так бывает: ветром или водой наземные животные или растения сносятся в воду, в моря или озера, а там они попадают в осадки.
В ордовике отдельные участки суши были уже плотно заселены низшими растениями: грибами, одноклеточными водорослями, не говоря уже о бактериях. А о беспозвоночных, которые могли ими питаться, мы знаем очень мало. Никогда нельзя с уверенностью сказать, были ч и это настоящие наземные жители или же обитатели мелководных водоемов, которые лишь изредка выползали на берег.
По всей видимости, почвенная фауна материков стала формироваться в следующем периоде палеозоя - силуре, одновременно с заселением суши высшими растениями.
А уже в девоне мы знаем множество чисто наземных, подстилочных и почвенных обитателей. Особенно многочисленны были микроартроподы бескрылые насекомые, паукообразные, древнейшие многоножки. Удивительными существами той поры были многоножки-артоплевры. Их длина достигала полутора метров при толщине 10-12 сантиметров.
В карбоне на суше жили представители не менее 13 отрядов паукообразных и 12 отрядов настоящих насекомых, которые именно в это время научились летать.
Как видим, к карбону суша уже давно и основательно была заселена растениями и беспозвоночными животными. Вероятно, именно обилие напочвенных беспозвоночных побудило стремиться к выходу на сушу позвоночных животных. Здесь для них уже было достаточно пищи, а врагов никаких.
В конце девона - начале карбона первые земноводные, а именно стегоцефалы (панцирные земноводные),вышли на сушу. Здесь произошло то же явление в экологии, что ранее случалось в эволюции микроорганизмов:
новые группы организмов, вселяясь в уже освоенную их предшественниками среду, не уничтожали ранее существовавшие здесь экосистемы, а только перестраивали их, удлиняя и усложняя пищевые цепи. Так произошло и с почвенной фауной: мир почвенных беспозвоночных остался неизменным и продолжал развиваться по своим законам.
В карбоне произошла и первая в наземной фауне "экологическая катастрофа": вымерла половина отрядов наземных паукообразных, а остальные измельчали. Они не смогли конкурировать с первыми наземными позвоночными, хотя те бывали иногда размером с небольшую ящерицу. Часть паукообразных, а они до тех пор были самыми крупными и сильными хищниками на суше, пала в битве с земноводными, а остальные поспешили скрыться в такие экологические ниши, куда позвоночные проникнуть не смогли.
От этого удара мир паукообразных уже не оправился: сотни миллионов лет шло бурное развитие жизни на суше, а разнообразие отрядов наземных паукообразных так и не достигло уровня начала карбона. Сейчас их 13 отрядов против 15 в карбоне.
К сожалению, очень многие почвенные беспозвоночные не имеют скелета, их остатки не сохранились в геологической летописи. Таковы столь обильные и разнообразные черви. Панцирные клещи оказались в этом отношении удачливее - их панцири мы изучаем в континентальных отложениях разного возраста. Самая древняя находка недавно сделана в США: в отложениях девонского времени обнаружили примитивнейших панцирных клещей. Панцирные клещи вполне современного облика открыл в юрских отложениях в СССР палеоботаник В. А. Красилов, а несколько позже они были найдены в южной Швеции.
Поразительно, что среди 6 известных к настоящему времени родов орибатид юры 2 - современные, успешно "проживающие" и поныне. А ведь прошло 140 миллионов лет. Такие организмы, почти не меняющиеся с течением времени, выдающийся сподвижник Ч. Дарвина Т. Гексли назвал персистентами. Почему же сохранились в почвах такие "живые ископаемые"? Вероятнее всего, из-за устойчивости, стабильности самой почвенной среды и экосистем в ней.
Труднее судить об эволюции отношений между растениями, животными, микроорганизмами и минеральной частью почвы в прошлом. Но что эти отношения изменялись - несомненно. Высшие сосудистые растения, которые начали в силуре наступать на континенты, были потомками морских водорослей и очень сильно отличались от современных. Потребовалось много времени, чтобы у растений появился слой коры, защищавший их от высыхания, прочные опорные ткани стебля для противодействия ветрам и силе тяжести. В водной среде таких забот растения не знают. Потребовались корни, чтобы доставать из почвы воду и минеральные соли, система каналов, сосудов для доставки питательных веществ всем органам и тканям. Ничего подобного у предков наземных растений, к которым относятся столь привычные нам деревья, кустарники или травы, ранее не было.
Не было корней - не было и корневых выделений, не могло быть и микоризы, и клубеньковых бактерии на корнях, и огромной массы микробов, которые питаются органическими веществами, выделяемыми корнями растений. Не было и самой ризосферы. Условием успешной эволюции высших растений была плодородная почва, а в ее образовании участвовали множество почвенных микробов, синезеленых водорослей, грибов, лишайников, беспозвоночных.
Наземные растения, отмирая, оставляли на поверхности почвы скопища стеблей, состоящих из клетчатки и лигнина. Древнейшие сосудистые растения - псилофиты, которые процветали на суше с силура по конец девона, положили не только конец безраздельному господству водорослей на нашей планете. Они открыли эру отложения совершенно иного по своему химическому составу расштельного материала.
Похоже, что тогда ни микробы, ни животные переваривать клетчатку не очень-то умели. В начале девона на суше возникли и другие сосудистые растения - плауны, хвощи, папоротники, мхи. Из их остатков в конце девона образовались первые мощные залежи торфа, который постепенно превратился в каменный уголь. Это тоже символизировало начало нового важного этапа в эволюции геохимического состава биосферы: массовое образование целлюлозы и лигнина, сложных органических молекул, нерастворимых, с трудом разлагаемых и абиотическими и биологическими факторами.
Низшие, древнейшие почвенные животные питались и питаются главным образом грибами и водорослями, а целлюлозу могут разлагать в своих кишечниках только с помощью микроорганизмов. Так же поступают и терупты, для которых целлюлоза служит основной пищей, а вернее, пищей для содержащихся в их кишечниках микробов. Такие трофические цепи, экологические отношения сохранялись на суше многие миллионы лет.
Химия и жизнь почвы
Круговорот веществ
Среди многих ярких достижений наук XX века достойны быть отмеченными успехи биогеохимии, которая изучает роль живых организмов в химическом преобразовании поверхности Земли, ее вод и атмосферы.
Рождение этой науки связано с именем В. И. Вернадского, который пришел к своим фундаментальным обобщениям в значительной мере благодаря изучению химии почвенных процессов, прекрасно зная не только геохимию, но и агрохимию своего времени.
Немаловажно и то, что его учитель В. В. Докучаев, прежде чем стать великим почвоведом, был магистром геологии и минералогии Санкт-Петербургского университета, прекрасно знал агрохимию. Докучаевское определение почвы как естественного тела, образовавшегося под воздействием климата и живых организмов на геологической породе, стало началом не только науки о почвах.
Установленная Докучаевым связь между живыми и неживыми компонентами природы имела большое значение для развития таких научных дисциплин, как ландшафтоведение, биогеоценология, экология, биогеохимия.
Краеугольное понятие всех перечисленных наук - представление о биосфере. Ее определение было дано академиком В. И. Вернадским: биосфера это часть литосферы, гидросферы и атмосферы, где распространена жизнь, где существует живое вещество, где химические свойства среды определяются действием живых организмов.
Наука, изучающая химизм природных процессов, законы миграции, концентрации и рассеяния атомов химических элементов на Земле, могла появиться только после открытия Д. И. Менделеевым периодического закона и создания Н. Бором теории строения атомов. "Геохимия - наука XX века" - так начал свои лекции в Сорбонне 60 лет назад В. И. Вернадский.