На тончайших шлифах, которые изготавливают после пропитывания почвы специальными фиксаторами, прекрасно видны следы жизнедеятельности животных: поры, ходы, выеденные ими мелкие корешки и разнообразные следы переработки органических остатков, в том числе экскременты животных, которые у каждой группы почвенной фауны четко отличаются по составу не только органических, но и минеральных соединений. Исследования И. Русека в Чехословакии позволили прийти к выводу, что по таким шлифам можно объективно судить о деятельности животных в почве в целом и об относительном вкладе в почвообразование каждой группы не только крупных животных, но и микрофауны.
Под микроскопом на шлифах без труда различаются экскременты основных групп микрофауны: клещей, энхитреид, нематод, ногохвосток. Работы микроморфологов показали, что в некоторых почвах практически весь гумус составляют экскременты микрофауны или продукты дальнейшего разложения этих экскрементов микроорганизмами.
Млекопитающие-землерои
Множество млекопитающих использует почву только в качестве убежища. Здесь же речь пойдет только о тех животных, которые всю жизнь проводят в почве. В фауне СССР к землероям относятся кроты, слепыши, цокоры и слепушонки.
Кроты живут в лесах и лугах, избегая лишь сильно заболоченных участков и районов с высоким уровнем вечной мерзлоты. Различают несколько видов этих насекомоядных. Наиболее широко распространен европейский крот. Питаются кроты в основном почвенными беспозвоночными, особенно дождевыми червями. Иногда до 80 процентов их рациона составляют личинки насекомых, а в Западной Европе пищей им служат еще и трюфели - плодовые тела грибов аскомицетов.
Кроты роют запутанные подземные лабиринты, причем постоянные ходы располагаются на глубине 10- 20 сантиметров, а кормовые - до 10 сантиметров. Нередко, прокладывая кормовой ход, крот движется под самой поверхностью почвы. Эта поверхность и подстилка служат ему как бы сводом. Кроты выбрасывают на поверхность почву из глубин, поставляя тем самым в корнеобитаемый слой больше солей железа, алюминия и щелочноземельных металлов, чем их дает растительный опад.
В тех лесах, где кротов много, площадь их ходов может составлять до трети всей площади леса, а объем - до 15 процентов 10-сантиметрового поверхностного слоя почвы. Ходы, сделанные кротами, широко используются множеством лесных беспозвоночных, землеройками и всеми мышевидными грызунами.
Крот роет ходы, разгребая впереди себя грунт мощными передними лапами с уплощенными крепкими когтями, при этом немного поворачиваясь вдоль продольной оси тела. Земля порциями отбрасывается назад, а затем зверек головой выталкивает ее на поверхность.
Нередко наблюдается резкое сокращение численности кротов. Это случается, когда уменьшается численность дождевых червей или личинок хрущей (их основной корм) во время длительных засух или суровых малоснежных зим. Особенно губительны для крота сильные морозы после оттепелей, когда вода, затекая в ходы, образует там ледяные пробки, замуровывающие животных в ходах.
Роющая деятельность крота очень важна для формирования почвенного профиля и растительного покрова в южной тайге и смешанных лесах. В Подмосковье выбросы крота охватывают половину всей поверхности почвы, на них появляются всходы древесных пород и мхи.
В лесостепи, степях и пустынях обитают землерои из отряда грызунов. Это слепыши, слепушонки и покоры.
Питаются они сочными корнями растений, в том числе и сельскохозяйственных. Все они прокладывают глубокие ходы, иногда на глубине до одного метра. Цокоры роют землю сильными короткими лапами с долотообразными когтями. Обитают к востоку от Алтая и имеют определенное промысловое значение - используется их шкурка. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю выступающими вперед мощными зубами, позади которых губы срастаются и образуют клапан, который не дает земле попадать в рот. Слепыши довольно крупные зверьки - длиной до 35 сантиметров, а слепушонки много меньше (10-13 сантиметров). От них страдают бахчи, огороды, лесопосадки.
В северной части степной зоны и в лесостепи слепыши - обычные обитатели почвы. Они роют кормовые ходы в толще гумусового горизонта, который здесь имеет мощность 50-70 сантиметров, а гнездовые ходы - в подстилающих лесовидных суглинках. Весь гумусовый слой они перекапывают за 250-500 лет. Самка приносит летом двух-четырех детенышей. На участках косимой степи под Курском численность слепышей составляет 97 экземпляров на квадратном километре.
Удивительно разнообразен мир землероев в Африке и Юго-Восточной Азии: чего стоит хотя бы бамбуковая крыса, выедающая в лесах и по берегам рек корни бамбука.
В прериях Северной Америки обитают очень похожие на наших землероев, но относящиеся к другому семейству грызуны гофферы, или мешотчатые крысы (это название они получили из-за больших защечных мешков). Гофферы создают запасы корма в подземных кладовых, пищу собирают не только в толще почвы (корни и клубни), но и на поверхности. Эти грызуны наносят большой ущерб, поедая корни деревьев, картофель, кукурузу.
Немалое воздействие на почву оказывает другая экологическая группа млекопитающих - норники. К ним относятся животные, делающие в земле норы, чтобы защититься от врагов, запастись кормами и выводить потомство. Но корм они добывают на поверхности. Таковы сурки, суслики, песчанки, хомяки, барсуки, кролики, лисицы, водяные полевки и многие другие. Объем выброшенной ими из нор земли местами бывает очень значителен. Холмики у нор сурков и песцов зачастую определяют специфику ландшафта. Роющая деятельность сусликов, в том числе насыпание холмиков - "сусликовин" бросается в глаза каждому, кто попадает в сухие степи или полупустыни.
Какие же проблемы приходится решать сегодня почвенным зоологам? Их немало. Прежде всего углубление наших знаний о фауне, численности и сезонной динами-"
ке почвенного населения в разных условиях. Для большей части почвенных животных, особенно мелких, неизвестны ареалы распространения, история их формирования. Необходимо выявить точные границы распространения отдельных видов, определить их численность в зависимости от изменяющихся природных условий. По сути дела, пока еще мы не располагаем такими данными ни для одного вида почвенных беспозвоночных, а ведь в СССР таких видов тысячи. Множество видов животных даже не описано - каждый год открывают чуть ли не 100 видов новых почвенных животных.
Следует детально изучить экологию хотя бы массовых видов, особенности питания, интенсивность метаболизма, скорость обновления популяций. Не зная этого, так же как не зная биомассы и продуктивности разных групп животных, немыслимо решать практические задачи, которые стоят перед почвенной зоологией. А для практических нужд надо знать, какова роль животных в разложении растительных остатков, поскольку от скорости разложения опада во многом зависит продуктивность естественных угодий.
Многие почвенные животные - опаснейшие вредители сельскохозяйственных растений, которые могут уничтожать или портить значительную часть урожая.
Понятно, что с такими животными приходится бороться, а для этого нужно многое о"них знать, Специальное направление работ - заданная перестройка почвенной фауны с целью зоологической мелиорации почвы.
Следует сказать и об общебиологическом интересе к изучению почвенных животных. Почва в процессе исторического развития животных стала той средой, через которую водные формы проникли на сушу. Углубление наших знаний в этой области позволит не только лучше познать пути эволюции тех групп животных, происхождение которых пока недостаточно выяснено, но и воссоздать картину эволюции почв.
Зоологический метод диагностики почв
В "Лекциях по почвоведению" В. В. Докучаев приводит слова специалиста-энтомолога: "Привезите мне разных мух с Кавказа, и я вам скажу, какие там почвы".
Сказано кратко, эффектно, а главное - совершенно справедливо: ведь мухи черноземной, таежной и других зон отличаются друг от друга, и связано это в значительной мере с характером почвы.
Зеркало окружающих условий
Именно так называл почву Докучаев! Но поскольку условия всюду на Земле разные, то и почвы отражают весьма несхожие картины. Работы Докучаева и его учеников направлены были в первую очередь на решение конкретной практической задачи - дать оценку земель с точки зрения их пригодности для сельского хозяйства.
Закладывая основы учения о зонах природы, В. В. Докучаев, опираясь на исследования А. М. Энгельгардта, разработал обоснованную концепцию зональной агрономии. И не случайно таежно-лесная область была названа "зоной химизации", черноземная - зоной "физиации"
(имеется в виду улучшение структуры, борьба за влагу), а область сероземов - "царством гидрации", то есть поливного земледелия.
Строительство социализма в нашей стране потребовало точной оценки природных богатств и способов их освоения. Необходимо было оценить земельные ресурсы, наметить пути расширения пахотных угодий, наладить производство хлопка на поливных землях в Средней Азии и Закавказье, создать собственное субтропическое земледелие, улучшить снабжение продовольствием населения Нечерноземья. Без разработанной почвенной классификации, без картографии почв осуществить это было бы невозможно.
В годы Великой Отечественной войны в связи с перебазированием народного хозяйства на восток почвенпокартографические материалы использовались для расширения посевов, а на фронте - для составления оперативных карт, позволяющих судить о характере местности и состоянии дорог. А возможна ли была целинная эпопея без знания почвенных ресурсов!
Как же складывалась почвенная диагностика, каков ют фундамент, на котором строилась признанная во всем мире советская картография почв?
Определяя отдельные типы почв, ученые учитывали многие биологические признаки, в первую очередь характер растительного покрова, который формирует эти почвы. В 1886 году Докучаев дал первую в мире генетическую классификацию почв, о которой его ученик, известный почвовед Н. М. Сибирцев, говорил в своей, также ставшей классической работе "Об основаниях генетической классификации почв" (1895 год) следующее:
"1) Исходным пунктом ее служит не какое-нибудь прикладное или внешнее свойство почв, а их естественное происхождение, генетическое определение самой почвы как природного тела"; 2) основой классификации "провозглашаются типы и формы почвообразования в смысле определенной комбинации почвообразующих элементов"; 3) "ясно проводится мысль о постоянстве и законности территориального распределения почв по физико-географическим полосам и районам".
Сибирцев развил идеи своего учителя и довел почвенную классификацию до удобных в практическом использовании форм - компактных таблиц и карт. В 1898 году вышла в свет его "Схематическая почвенная карта Европейской России", на которой были выделены 22 основных типа и группы почв.
Основой для открытия ранее неизвестных почвенных типов долгое время служил докучаевский закон горизонтальной и вертикальной зональности почв. Докучаев точно сформулировал, что следует называть черноземом, поскольку прежде на Руси так называли любые черные, богатые перегноем почвы. В 1883 году он открыл особый тип почв сухих степей и назвал их каштановыми. Работая в Смоленской губернии, откуда сам был родом, Докучаев установил, что под хвойными лесами - еловыми, пихтовыми, сосновыми - существует особый тип почвы:
подзолы (слово "подзол" прочно вошло в научную терминологию и используется во всем мире). Промежуточные между подзолами и черноземами серые лесные почвы, на которых произрастают дубравы, нашел Сибирцев. В Средней Азии выдающимся нашим почвоведом С. С. Неуструевым были описаны сероземные почвы, которые при орошенил отличаются необычайным плодородием и составляют одно из основных природных богатств республик Средней Азии.
Но едва ли не самым первым объектом научного изучения стали латериты почвы влажных тропиков. Название это произошло от латинского слова "латер" - кирпич. Латериты действительно напоминают кирпич и по цвету, и по плотности. Но, удивительное дело, в этих чрезвычайно плотных почвах тропических лесов, как показали советско-вьетнамские исследования в тропических лесах Вьетнама, обитает богатая фауна до глубины 30-50 сантиметров. Особенно многочисленны тонкие, как ниточка, дождевые черви и термиты, которые и на большой глубине выдалбливают в почве полости размером с грецкий орех и устраивают в них свои "грибные сады".
Замечательному ботанику А. Н. Краснову, основателю Батумского ботанического сада, мы обязаны расселением в Колхиде цитрусовых, чая, японской айвы, тунга, криптомерии, бамбука и многих других ценнейших растений, которые он вывез из Японии и Китая. Именно Краснов подметил своеобразие субтропических почв, которым он дал название красноземов. Обратив внимание на сходство красноземов Грузии и Китая, он доказал, что и в нашей стране возможно разведение субтропических культур. Ученик Докучаева, К. Д. Глинка, в будущем президент Международного общества почвоведов, выявил в субтропических районах Закавказья, особенно в Азербайджане, еще один тип почв - желтоземы.
Немало внимания уделяли исследователи и засоленным почвам. Были тщательно описаны внешне похожие на подзолы солоди - почвы с избытком натриевых солей, которые встречаются в лесостепи и степной зоне. И конечно, издавна были известны солончаки, в которых перенасыщены солью и почва, и грунтовые воды. Они пригодны для земледелия только после мелиорации, позволяющей избавиться от части солей.
Академик Н. А. Димо первым провел различие между солончаками и солонцами - особым типом почвы, который характеризуется избытком поглощенного натрия и структурным солонцовым горизонтом, распадающимся на отдельные почвенные "призмы". Обстоятельно исследовал засоленные почвы в нашей стране и за рубежом В. А. Ковда, организатор Института агрохимии и почвоведения Академии наук СССР в Пущине.
А что же почвенные биологи? Каков их вклад? Увы, биология почв подошла к решению вопросов почвенной диагностики с опозданием почти на полстолетия. Удалось это сделать только тогда, когда были накоплены сравнительные данные по биологии различных почв.
Связать воедино почвоведение, биологию почв и сельскохозяйственную практику пытался в 30-е годы академик В. Р. Вильяме. Но его учение о едином почвообразовательном процессе носило в ту пору несколько умозрительный характер, ибо фактов для подобного обобщения было собрано еще недостаточно.
Долгое время господствовало убеждение, что почвенные микроорганизмы космополитичны и условия различных природных зон слабо влияют на микробиологию почвы. Многолетние исследования микрофлоры привели академика Е. Н. Мишустина к важному заключению:
"Каждому почвенному типу свойствен характерный микробный пейзаж", поскольку, несмотря на широкое распространение микроорганизмов, существуют все же зоны их оптимального размножения, которые у отдельных видов не совпадают. Так что и микробиологические характеристики могут использоваться для диагностики почв.
Заметим, правда, что этот вывод был сделан только в 1975 году - через столетие после основополагающих работ В. В. Докучаева.
Надо полагать, что биология почв еще скажет свое слово, и возможно, очень веское, в вопросах почвенной диагностики и классификации, когда будут в достаточном количестве собраны сведения о сезонной динамике сообществ почвенных организмов в разных природных условиях, их биомассе, продуктивности, химическом составе, видовой насыщенности, структуре.
Тип почвы и животный мир
Какова же связь почвенной фауны с тем или иным типом почвы? Как изменяется в разных зонах почвообразующая деятельность животных?
Известно, что, прокладывая ходы, они увеличивают количество скважин, делают почву более проницаемой для воды и воздуха, для растущих корней растений. Затаскивая растительные остатки в свои норки и оставляя в ходах экскременты, животные способствуют более глубокому распределению органических остатков, гумуса.
Но совершенно ясно, что эта деятельность не может быть одинаковой в тундре и субтропиках, в тайге, в пустынях.
На этом следует остановиться подробнее.
Тундра. Арктическая и тундровая зоны тянутся непрерывной широкой полосой по северу нашей страны от Кольского полуострова до Камчатки, спускаясь далеко к югу по Уралу и горам Сибири.
В тундре образуются особые торфяно-глеевые почвы, верхний горизонт которых представлен моховым торфом, а под ним залегает вязкий синеватый глеевый горизонт.
Синеватый оттенок вызван тем, что при избыточном увлажнении почв и недостатке кислорода образуется минерал голубоватого цвета (вивианит). Встречаются в тундре и луговые почвы - под злаками и другими цветковыми растениями. Эти почвы прокрашены гумусом, но в нижней части профиля тоже оглеены.
Животный мир тундровых почв чрезвычайно беден.
Иначе и быть не может: теплый период здесь короток, так что многие животные не успевают за лето завершить свое развитие, вырастить новое поколение. Другим здесь холодно: они могут вымерзнуть зимой, да и летом почва холодная, не всегда оттаивает, а огромные пространства заняты вечной мерзлотой. В тундре мало дождевых червей, мало и особей и видов, а за Уралом до Тихого океана в тундровых почвах живет лишь один вид червей эйсения норденшельди, названный так в честь знаменитого исследователя Севера А. Норденшельда, который во время своих путешествий собирал и почвенных животных. В тундре нет многоножек-кивсяков, нет длинных хищных многоножек - геофилов, нет многого другого. Но те, кто все же приспособился к жизни в условиях короткого северного лета и длинной холодной зимы, могут размножаться в больших количествах. Таковы личинки мух, комаров-долгоножек, мелкие черви - энхитреиды, а на юге тундры дождевые черви.
Почвенные животные тундры живут около или непосредственно на самой поверхности почвы, в модово-лишайниковой дернине. Поэтому при их небольшой биомассе порядка 1-10 граммов на квадратный метр и низкой биологической продуктивности тундра привлекает летом многих насекомоядных птиц - корм здесь им очень удобно собирать. Но мало в тундре лишь крупных беспозвоночных. Микрофауна здесь достаточно богата, и численность ее значительна. Это, кстати, относится и к субантарктическим островам, и даже к немногим "оазисам" в Антарктиде. Очевидно, микроорганизмы, особенно их яйца, разносятся вместе с пылью ветрами. Благодаря специальным ловушкам на самолетах удалось обнаружить представителей микрофауны почвы в составе "аэрального планктона" (то есть среди взвешенных в воздухе пылинок) на высоте почти 5 километров.
Из млекопитающих заметное влияние на почву оказывают лемминги и полевки. Эти грызуны прокладывают зимой ходы в моховой дернине и торфяном слое, выедая иногда всю растительность на значительных участках. Относительно меньшее значение имеют песцы, которые делают глубокие норы со многими выходами, чем способствуют более быстрому и глубокому оттаиванию грунта.
Экскременты песцов и земля, которую они выбрасывают из нор, сильно изменяют почву и растительность около нор.
Отсутствие многих групп животных, перерабатывающих растительный опад, при крайне низкой численности других почвообразователен приводит к накоплению слоя мертвых растительных остатков и образованию торфа.
Почвенные животные в тундре заселяют почву на очень небольшой глубине. В основном они обживают тонкий слой почвы (2-3 сантиметра) и мохово-лишайниковую дернину. Связано это с недостатком тепла и слабым прогреванием почв.
Простота сообществ почвенных организмов и малочисленность среди них хищных животных (вместе с достаточной влажностью почв) создают благоприятные условия для развития множества личинок двукрылых: комаровзвонцов, слепней, мокрецов. Взрослые стадии некоторых, из них образуют так называемый гнус - бесчисленное множество кровососов, не дающих летом покоя ни человеку, ни животным.
Сельское хозяйство развивается в тундрах только у южной их окраины. Пахота в этих местах приводит к исчезновению всего комплекса обитателей естественных почв, ибо, как мы уже отмечали, эти животные обитают в подстилке и самом верхнем горизонте почвы, при пахоте подвергающихся наибольшему воздействию. На пахотных землях возрастает численность червей и некоторых личинок насекомых, увеличивается глубина их проникновения в почву (до 40 сантиметров) из-за лучшего дренажа, прогревания и аэрации почв.
Леса умеренного пояса... В лесных почвах животное население особенно многочисленно, хотя даже в пределах умеренного пояса заметно различается в отдельных районах. Обычны здесь дождевые черви, энхитреиды, личинки насекомых, многоножки, мокрицы, разнообразна микрофауна, широко распространены кроты.
Для подзолистых почв северной тайги характерно, что под подстилкой сразу залегает осветленный подзолистый горизонт. Снизу он граничит с горизонтом, в который проникают железо, гумус, илистые частицы.
Дерново-подзолистые почвы встречаются в южной тайге, они очень похожи на подзолистые, но сразу под подстилкой у них образуется гумусовый горизонт мощностью более 5, а нередко и до 15-20 сантиметров.
Южнее, в зоне широколиственных лесов, дерново-подзолистые почвы сменяются серыми лесными, которые отличаются еще большей мощностью гумусового горизонта - от 15 до 40 сантиметров и специфической ореховатой структурой. При движении с севера на юг подзолистый горизонт постепенно исчезает.
Состав почвенного населения лесов зависит от характера гумуса. Там, где гумус мягкий (мулль) и опад быстро разлагается и перемешивается, подстилка незначительна или отсутствует, а гумусовый горизонт достигает заметной мощности, отмечается обилие дождевых червей, кивсяков, мокриц, энхитреид и разнообразных личинок насекомых.
Общая биомасса их в буковых лесах Дании достигала на один квадратный метр 70-100 граммов, в СССР в богатых почвах сложных сосняков 52-65, в дубравах лесостепи около 100, а в дубравах Тульской области вес одних лишь дождевых червей достигает 81 грамма. В таких почвах обильна и микрофауна, хотя по массе заметно уступает мезофауне.
Иначе обстоит дело в лесах с грубым гумусом (мором), где на поверхности долгое время сохраняется мощный слой подстилки. Такие почвы населены по преимуществу мелкими организмами, особенно микроартроподами, энхитреидами, а из мезофауны - личинками двукрылых, дождевыми червями, кивсяками. Две последние группы, как и личинки жуков, в почвах с грубым гумусом представлены слабо.
Общий уровень биомассы животных в почвах с грубым гумусом невысок, хотя численность микроорганизмов значительна (микроартропод может приходиться до 1 миллиона на квадратный метр). В Бельгии биомасса беспозвоночных в грубогумусных почвах едва достигает 30 граммов на квадратный метр против 100 граммов в почве с мягким гумусом. В нашей стране биомассу животных в почвах северных хвойных лесов, где грубогумусные почвы обычны, оценивают в 20 граммов, в лесах северной тайги Карелии - не более 10 граммов, в средней тайге Якутии - 15-20 граммов на квадратный метр.
Правда, здесь встречается множество личинок мух в подстилке, численность которых в лиственничниках Якутии достигает 100-800 экземпляров, а биомасса - 2-6 граммов на квадратный метр.
Многолетние исследования Г. Ф. Курчевой в дубравах Центрально-Черноземного заповедника в Курской области показали, что благодаря беспозвоночным лесная подстилка разлагается в 4-6 раз быстрее, чем при участии одних лишь микробов. А в Подмосковье только дождевые черви ускоряют разложение в 1,5-3 раза.
Велика роль животных в разложении гниющей древесины. Колоды сначала осваивают древоточцы, а на последних стадиях разложения дерева в нем поселяются обычные почвенные обитатели - кпвсяки, дождевые черви, хищные жуки и многоножки.
Интересно, что в лесах палеозоя на поверхности почв скапливалось огромное количество мертвой органики слоем 15-40 сантиметров Может быть, это происходило потому, что тогда не было еще многих животных разрушителей этого опада? Не по той ли же причине скапливались мертвые деревья, образуя толщи угля.
Скорость разложения опада зависит от погодных условий, состава населения беспозвоночных. А вкусы животных не совпадают. Так, кивсяки и мокрицы охотнее питаются листьями ясеня и ольхи, а не дуба и бука, а дождевые черви предпочитают листья бузины и лещины листьям дуба и клопа. Почти все виды мезофауны не едят опад хвойных пород, но его охотно потребляют панцирные клещи, которые, выедая хвоинки изнутри, увеличивают поверхность опада в 10 тысяч раз, делря его более доступным для разложения микроорганизмами. Высказано даже предложение искусственно расселять орибатид в местах, где разложение подстилки замедлено.
Труднее точно определить роль в трансформации органического вещества многих более мелких групп микроартропод и нематод, которые зачастую питаются не самими мертвыми растительными веществами, а разлагающими их грибами. Но их значение, несомненно, велико, поскольку численность этих животных высока, а интенсивность метаболизма больше, чем у крупных форм.
Под микроскопом на шлифах без труда различаются экскременты основных групп микрофауны: клещей, энхитреид, нематод, ногохвосток. Работы микроморфологов показали, что в некоторых почвах практически весь гумус составляют экскременты микрофауны или продукты дальнейшего разложения этих экскрементов микроорганизмами.
Млекопитающие-землерои
Множество млекопитающих использует почву только в качестве убежища. Здесь же речь пойдет только о тех животных, которые всю жизнь проводят в почве. В фауне СССР к землероям относятся кроты, слепыши, цокоры и слепушонки.
Кроты живут в лесах и лугах, избегая лишь сильно заболоченных участков и районов с высоким уровнем вечной мерзлоты. Различают несколько видов этих насекомоядных. Наиболее широко распространен европейский крот. Питаются кроты в основном почвенными беспозвоночными, особенно дождевыми червями. Иногда до 80 процентов их рациона составляют личинки насекомых, а в Западной Европе пищей им служат еще и трюфели - плодовые тела грибов аскомицетов.
Кроты роют запутанные подземные лабиринты, причем постоянные ходы располагаются на глубине 10- 20 сантиметров, а кормовые - до 10 сантиметров. Нередко, прокладывая кормовой ход, крот движется под самой поверхностью почвы. Эта поверхность и подстилка служат ему как бы сводом. Кроты выбрасывают на поверхность почву из глубин, поставляя тем самым в корнеобитаемый слой больше солей железа, алюминия и щелочноземельных металлов, чем их дает растительный опад.
В тех лесах, где кротов много, площадь их ходов может составлять до трети всей площади леса, а объем - до 15 процентов 10-сантиметрового поверхностного слоя почвы. Ходы, сделанные кротами, широко используются множеством лесных беспозвоночных, землеройками и всеми мышевидными грызунами.
Крот роет ходы, разгребая впереди себя грунт мощными передними лапами с уплощенными крепкими когтями, при этом немного поворачиваясь вдоль продольной оси тела. Земля порциями отбрасывается назад, а затем зверек головой выталкивает ее на поверхность.
Нередко наблюдается резкое сокращение численности кротов. Это случается, когда уменьшается численность дождевых червей или личинок хрущей (их основной корм) во время длительных засух или суровых малоснежных зим. Особенно губительны для крота сильные морозы после оттепелей, когда вода, затекая в ходы, образует там ледяные пробки, замуровывающие животных в ходах.
Роющая деятельность крота очень важна для формирования почвенного профиля и растительного покрова в южной тайге и смешанных лесах. В Подмосковье выбросы крота охватывают половину всей поверхности почвы, на них появляются всходы древесных пород и мхи.
В лесостепи, степях и пустынях обитают землерои из отряда грызунов. Это слепыши, слепушонки и покоры.
Питаются они сочными корнями растений, в том числе и сельскохозяйственных. Все они прокладывают глубокие ходы, иногда на глубине до одного метра. Цокоры роют землю сильными короткими лапами с долотообразными когтями. Обитают к востоку от Алтая и имеют определенное промысловое значение - используется их шкурка. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю выступающими вперед мощными зубами, позади которых губы срастаются и образуют клапан, который не дает земле попадать в рот. Слепыши довольно крупные зверьки - длиной до 35 сантиметров, а слепушонки много меньше (10-13 сантиметров). От них страдают бахчи, огороды, лесопосадки.
В северной части степной зоны и в лесостепи слепыши - обычные обитатели почвы. Они роют кормовые ходы в толще гумусового горизонта, который здесь имеет мощность 50-70 сантиметров, а гнездовые ходы - в подстилающих лесовидных суглинках. Весь гумусовый слой они перекапывают за 250-500 лет. Самка приносит летом двух-четырех детенышей. На участках косимой степи под Курском численность слепышей составляет 97 экземпляров на квадратном километре.
Удивительно разнообразен мир землероев в Африке и Юго-Восточной Азии: чего стоит хотя бы бамбуковая крыса, выедающая в лесах и по берегам рек корни бамбука.
В прериях Северной Америки обитают очень похожие на наших землероев, но относящиеся к другому семейству грызуны гофферы, или мешотчатые крысы (это название они получили из-за больших защечных мешков). Гофферы создают запасы корма в подземных кладовых, пищу собирают не только в толще почвы (корни и клубни), но и на поверхности. Эти грызуны наносят большой ущерб, поедая корни деревьев, картофель, кукурузу.
Немалое воздействие на почву оказывает другая экологическая группа млекопитающих - норники. К ним относятся животные, делающие в земле норы, чтобы защититься от врагов, запастись кормами и выводить потомство. Но корм они добывают на поверхности. Таковы сурки, суслики, песчанки, хомяки, барсуки, кролики, лисицы, водяные полевки и многие другие. Объем выброшенной ими из нор земли местами бывает очень значителен. Холмики у нор сурков и песцов зачастую определяют специфику ландшафта. Роющая деятельность сусликов, в том числе насыпание холмиков - "сусликовин" бросается в глаза каждому, кто попадает в сухие степи или полупустыни.
Какие же проблемы приходится решать сегодня почвенным зоологам? Их немало. Прежде всего углубление наших знаний о фауне, численности и сезонной динами-"
ке почвенного населения в разных условиях. Для большей части почвенных животных, особенно мелких, неизвестны ареалы распространения, история их формирования. Необходимо выявить точные границы распространения отдельных видов, определить их численность в зависимости от изменяющихся природных условий. По сути дела, пока еще мы не располагаем такими данными ни для одного вида почвенных беспозвоночных, а ведь в СССР таких видов тысячи. Множество видов животных даже не описано - каждый год открывают чуть ли не 100 видов новых почвенных животных.
Следует детально изучить экологию хотя бы массовых видов, особенности питания, интенсивность метаболизма, скорость обновления популяций. Не зная этого, так же как не зная биомассы и продуктивности разных групп животных, немыслимо решать практические задачи, которые стоят перед почвенной зоологией. А для практических нужд надо знать, какова роль животных в разложении растительных остатков, поскольку от скорости разложения опада во многом зависит продуктивность естественных угодий.
Многие почвенные животные - опаснейшие вредители сельскохозяйственных растений, которые могут уничтожать или портить значительную часть урожая.
Понятно, что с такими животными приходится бороться, а для этого нужно многое о"них знать, Специальное направление работ - заданная перестройка почвенной фауны с целью зоологической мелиорации почвы.
Следует сказать и об общебиологическом интересе к изучению почвенных животных. Почва в процессе исторического развития животных стала той средой, через которую водные формы проникли на сушу. Углубление наших знаний в этой области позволит не только лучше познать пути эволюции тех групп животных, происхождение которых пока недостаточно выяснено, но и воссоздать картину эволюции почв.
Зоологический метод диагностики почв
В "Лекциях по почвоведению" В. В. Докучаев приводит слова специалиста-энтомолога: "Привезите мне разных мух с Кавказа, и я вам скажу, какие там почвы".
Сказано кратко, эффектно, а главное - совершенно справедливо: ведь мухи черноземной, таежной и других зон отличаются друг от друга, и связано это в значительной мере с характером почвы.
Зеркало окружающих условий
Именно так называл почву Докучаев! Но поскольку условия всюду на Земле разные, то и почвы отражают весьма несхожие картины. Работы Докучаева и его учеников направлены были в первую очередь на решение конкретной практической задачи - дать оценку земель с точки зрения их пригодности для сельского хозяйства.
Закладывая основы учения о зонах природы, В. В. Докучаев, опираясь на исследования А. М. Энгельгардта, разработал обоснованную концепцию зональной агрономии. И не случайно таежно-лесная область была названа "зоной химизации", черноземная - зоной "физиации"
(имеется в виду улучшение структуры, борьба за влагу), а область сероземов - "царством гидрации", то есть поливного земледелия.
Строительство социализма в нашей стране потребовало точной оценки природных богатств и способов их освоения. Необходимо было оценить земельные ресурсы, наметить пути расширения пахотных угодий, наладить производство хлопка на поливных землях в Средней Азии и Закавказье, создать собственное субтропическое земледелие, улучшить снабжение продовольствием населения Нечерноземья. Без разработанной почвенной классификации, без картографии почв осуществить это было бы невозможно.
В годы Великой Отечественной войны в связи с перебазированием народного хозяйства на восток почвенпокартографические материалы использовались для расширения посевов, а на фронте - для составления оперативных карт, позволяющих судить о характере местности и состоянии дорог. А возможна ли была целинная эпопея без знания почвенных ресурсов!
Как же складывалась почвенная диагностика, каков ют фундамент, на котором строилась признанная во всем мире советская картография почв?
Определяя отдельные типы почв, ученые учитывали многие биологические признаки, в первую очередь характер растительного покрова, который формирует эти почвы. В 1886 году Докучаев дал первую в мире генетическую классификацию почв, о которой его ученик, известный почвовед Н. М. Сибирцев, говорил в своей, также ставшей классической работе "Об основаниях генетической классификации почв" (1895 год) следующее:
"1) Исходным пунктом ее служит не какое-нибудь прикладное или внешнее свойство почв, а их естественное происхождение, генетическое определение самой почвы как природного тела"; 2) основой классификации "провозглашаются типы и формы почвообразования в смысле определенной комбинации почвообразующих элементов"; 3) "ясно проводится мысль о постоянстве и законности территориального распределения почв по физико-географическим полосам и районам".
Сибирцев развил идеи своего учителя и довел почвенную классификацию до удобных в практическом использовании форм - компактных таблиц и карт. В 1898 году вышла в свет его "Схематическая почвенная карта Европейской России", на которой были выделены 22 основных типа и группы почв.
Основой для открытия ранее неизвестных почвенных типов долгое время служил докучаевский закон горизонтальной и вертикальной зональности почв. Докучаев точно сформулировал, что следует называть черноземом, поскольку прежде на Руси так называли любые черные, богатые перегноем почвы. В 1883 году он открыл особый тип почв сухих степей и назвал их каштановыми. Работая в Смоленской губернии, откуда сам был родом, Докучаев установил, что под хвойными лесами - еловыми, пихтовыми, сосновыми - существует особый тип почвы:
подзолы (слово "подзол" прочно вошло в научную терминологию и используется во всем мире). Промежуточные между подзолами и черноземами серые лесные почвы, на которых произрастают дубравы, нашел Сибирцев. В Средней Азии выдающимся нашим почвоведом С. С. Неуструевым были описаны сероземные почвы, которые при орошенил отличаются необычайным плодородием и составляют одно из основных природных богатств республик Средней Азии.
Но едва ли не самым первым объектом научного изучения стали латериты почвы влажных тропиков. Название это произошло от латинского слова "латер" - кирпич. Латериты действительно напоминают кирпич и по цвету, и по плотности. Но, удивительное дело, в этих чрезвычайно плотных почвах тропических лесов, как показали советско-вьетнамские исследования в тропических лесах Вьетнама, обитает богатая фауна до глубины 30-50 сантиметров. Особенно многочисленны тонкие, как ниточка, дождевые черви и термиты, которые и на большой глубине выдалбливают в почве полости размером с грецкий орех и устраивают в них свои "грибные сады".
Замечательному ботанику А. Н. Краснову, основателю Батумского ботанического сада, мы обязаны расселением в Колхиде цитрусовых, чая, японской айвы, тунга, криптомерии, бамбука и многих других ценнейших растений, которые он вывез из Японии и Китая. Именно Краснов подметил своеобразие субтропических почв, которым он дал название красноземов. Обратив внимание на сходство красноземов Грузии и Китая, он доказал, что и в нашей стране возможно разведение субтропических культур. Ученик Докучаева, К. Д. Глинка, в будущем президент Международного общества почвоведов, выявил в субтропических районах Закавказья, особенно в Азербайджане, еще один тип почв - желтоземы.
Немало внимания уделяли исследователи и засоленным почвам. Были тщательно описаны внешне похожие на подзолы солоди - почвы с избытком натриевых солей, которые встречаются в лесостепи и степной зоне. И конечно, издавна были известны солончаки, в которых перенасыщены солью и почва, и грунтовые воды. Они пригодны для земледелия только после мелиорации, позволяющей избавиться от части солей.
Академик Н. А. Димо первым провел различие между солончаками и солонцами - особым типом почвы, который характеризуется избытком поглощенного натрия и структурным солонцовым горизонтом, распадающимся на отдельные почвенные "призмы". Обстоятельно исследовал засоленные почвы в нашей стране и за рубежом В. А. Ковда, организатор Института агрохимии и почвоведения Академии наук СССР в Пущине.
А что же почвенные биологи? Каков их вклад? Увы, биология почв подошла к решению вопросов почвенной диагностики с опозданием почти на полстолетия. Удалось это сделать только тогда, когда были накоплены сравнительные данные по биологии различных почв.
Связать воедино почвоведение, биологию почв и сельскохозяйственную практику пытался в 30-е годы академик В. Р. Вильяме. Но его учение о едином почвообразовательном процессе носило в ту пору несколько умозрительный характер, ибо фактов для подобного обобщения было собрано еще недостаточно.
Долгое время господствовало убеждение, что почвенные микроорганизмы космополитичны и условия различных природных зон слабо влияют на микробиологию почвы. Многолетние исследования микрофлоры привели академика Е. Н. Мишустина к важному заключению:
"Каждому почвенному типу свойствен характерный микробный пейзаж", поскольку, несмотря на широкое распространение микроорганизмов, существуют все же зоны их оптимального размножения, которые у отдельных видов не совпадают. Так что и микробиологические характеристики могут использоваться для диагностики почв.
Заметим, правда, что этот вывод был сделан только в 1975 году - через столетие после основополагающих работ В. В. Докучаева.
Надо полагать, что биология почв еще скажет свое слово, и возможно, очень веское, в вопросах почвенной диагностики и классификации, когда будут в достаточном количестве собраны сведения о сезонной динамике сообществ почвенных организмов в разных природных условиях, их биомассе, продуктивности, химическом составе, видовой насыщенности, структуре.
Тип почвы и животный мир
Какова же связь почвенной фауны с тем или иным типом почвы? Как изменяется в разных зонах почвообразующая деятельность животных?
Известно, что, прокладывая ходы, они увеличивают количество скважин, делают почву более проницаемой для воды и воздуха, для растущих корней растений. Затаскивая растительные остатки в свои норки и оставляя в ходах экскременты, животные способствуют более глубокому распределению органических остатков, гумуса.
Но совершенно ясно, что эта деятельность не может быть одинаковой в тундре и субтропиках, в тайге, в пустынях.
На этом следует остановиться подробнее.
Тундра. Арктическая и тундровая зоны тянутся непрерывной широкой полосой по северу нашей страны от Кольского полуострова до Камчатки, спускаясь далеко к югу по Уралу и горам Сибири.
В тундре образуются особые торфяно-глеевые почвы, верхний горизонт которых представлен моховым торфом, а под ним залегает вязкий синеватый глеевый горизонт.
Синеватый оттенок вызван тем, что при избыточном увлажнении почв и недостатке кислорода образуется минерал голубоватого цвета (вивианит). Встречаются в тундре и луговые почвы - под злаками и другими цветковыми растениями. Эти почвы прокрашены гумусом, но в нижней части профиля тоже оглеены.
Животный мир тундровых почв чрезвычайно беден.
Иначе и быть не может: теплый период здесь короток, так что многие животные не успевают за лето завершить свое развитие, вырастить новое поколение. Другим здесь холодно: они могут вымерзнуть зимой, да и летом почва холодная, не всегда оттаивает, а огромные пространства заняты вечной мерзлотой. В тундре мало дождевых червей, мало и особей и видов, а за Уралом до Тихого океана в тундровых почвах живет лишь один вид червей эйсения норденшельди, названный так в честь знаменитого исследователя Севера А. Норденшельда, который во время своих путешествий собирал и почвенных животных. В тундре нет многоножек-кивсяков, нет длинных хищных многоножек - геофилов, нет многого другого. Но те, кто все же приспособился к жизни в условиях короткого северного лета и длинной холодной зимы, могут размножаться в больших количествах. Таковы личинки мух, комаров-долгоножек, мелкие черви - энхитреиды, а на юге тундры дождевые черви.
Почвенные животные тундры живут около или непосредственно на самой поверхности почвы, в модово-лишайниковой дернине. Поэтому при их небольшой биомассе порядка 1-10 граммов на квадратный метр и низкой биологической продуктивности тундра привлекает летом многих насекомоядных птиц - корм здесь им очень удобно собирать. Но мало в тундре лишь крупных беспозвоночных. Микрофауна здесь достаточно богата, и численность ее значительна. Это, кстати, относится и к субантарктическим островам, и даже к немногим "оазисам" в Антарктиде. Очевидно, микроорганизмы, особенно их яйца, разносятся вместе с пылью ветрами. Благодаря специальным ловушкам на самолетах удалось обнаружить представителей микрофауны почвы в составе "аэрального планктона" (то есть среди взвешенных в воздухе пылинок) на высоте почти 5 километров.
Из млекопитающих заметное влияние на почву оказывают лемминги и полевки. Эти грызуны прокладывают зимой ходы в моховой дернине и торфяном слое, выедая иногда всю растительность на значительных участках. Относительно меньшее значение имеют песцы, которые делают глубокие норы со многими выходами, чем способствуют более быстрому и глубокому оттаиванию грунта.
Экскременты песцов и земля, которую они выбрасывают из нор, сильно изменяют почву и растительность около нор.
Отсутствие многих групп животных, перерабатывающих растительный опад, при крайне низкой численности других почвообразователен приводит к накоплению слоя мертвых растительных остатков и образованию торфа.
Почвенные животные в тундре заселяют почву на очень небольшой глубине. В основном они обживают тонкий слой почвы (2-3 сантиметра) и мохово-лишайниковую дернину. Связано это с недостатком тепла и слабым прогреванием почв.
Простота сообществ почвенных организмов и малочисленность среди них хищных животных (вместе с достаточной влажностью почв) создают благоприятные условия для развития множества личинок двукрылых: комаровзвонцов, слепней, мокрецов. Взрослые стадии некоторых, из них образуют так называемый гнус - бесчисленное множество кровососов, не дающих летом покоя ни человеку, ни животным.
Сельское хозяйство развивается в тундрах только у южной их окраины. Пахота в этих местах приводит к исчезновению всего комплекса обитателей естественных почв, ибо, как мы уже отмечали, эти животные обитают в подстилке и самом верхнем горизонте почвы, при пахоте подвергающихся наибольшему воздействию. На пахотных землях возрастает численность червей и некоторых личинок насекомых, увеличивается глубина их проникновения в почву (до 40 сантиметров) из-за лучшего дренажа, прогревания и аэрации почв.
Леса умеренного пояса... В лесных почвах животное население особенно многочисленно, хотя даже в пределах умеренного пояса заметно различается в отдельных районах. Обычны здесь дождевые черви, энхитреиды, личинки насекомых, многоножки, мокрицы, разнообразна микрофауна, широко распространены кроты.
Для подзолистых почв северной тайги характерно, что под подстилкой сразу залегает осветленный подзолистый горизонт. Снизу он граничит с горизонтом, в который проникают железо, гумус, илистые частицы.
Дерново-подзолистые почвы встречаются в южной тайге, они очень похожи на подзолистые, но сразу под подстилкой у них образуется гумусовый горизонт мощностью более 5, а нередко и до 15-20 сантиметров.
Южнее, в зоне широколиственных лесов, дерново-подзолистые почвы сменяются серыми лесными, которые отличаются еще большей мощностью гумусового горизонта - от 15 до 40 сантиметров и специфической ореховатой структурой. При движении с севера на юг подзолистый горизонт постепенно исчезает.
Состав почвенного населения лесов зависит от характера гумуса. Там, где гумус мягкий (мулль) и опад быстро разлагается и перемешивается, подстилка незначительна или отсутствует, а гумусовый горизонт достигает заметной мощности, отмечается обилие дождевых червей, кивсяков, мокриц, энхитреид и разнообразных личинок насекомых.
Общая биомасса их в буковых лесах Дании достигала на один квадратный метр 70-100 граммов, в СССР в богатых почвах сложных сосняков 52-65, в дубравах лесостепи около 100, а в дубравах Тульской области вес одних лишь дождевых червей достигает 81 грамма. В таких почвах обильна и микрофауна, хотя по массе заметно уступает мезофауне.
Иначе обстоит дело в лесах с грубым гумусом (мором), где на поверхности долгое время сохраняется мощный слой подстилки. Такие почвы населены по преимуществу мелкими организмами, особенно микроартроподами, энхитреидами, а из мезофауны - личинками двукрылых, дождевыми червями, кивсяками. Две последние группы, как и личинки жуков, в почвах с грубым гумусом представлены слабо.
Общий уровень биомассы животных в почвах с грубым гумусом невысок, хотя численность микроорганизмов значительна (микроартропод может приходиться до 1 миллиона на квадратный метр). В Бельгии биомасса беспозвоночных в грубогумусных почвах едва достигает 30 граммов на квадратный метр против 100 граммов в почве с мягким гумусом. В нашей стране биомассу животных в почвах северных хвойных лесов, где грубогумусные почвы обычны, оценивают в 20 граммов, в лесах северной тайги Карелии - не более 10 граммов, в средней тайге Якутии - 15-20 граммов на квадратный метр.
Правда, здесь встречается множество личинок мух в подстилке, численность которых в лиственничниках Якутии достигает 100-800 экземпляров, а биомасса - 2-6 граммов на квадратный метр.
Многолетние исследования Г. Ф. Курчевой в дубравах Центрально-Черноземного заповедника в Курской области показали, что благодаря беспозвоночным лесная подстилка разлагается в 4-6 раз быстрее, чем при участии одних лишь микробов. А в Подмосковье только дождевые черви ускоряют разложение в 1,5-3 раза.
Велика роль животных в разложении гниющей древесины. Колоды сначала осваивают древоточцы, а на последних стадиях разложения дерева в нем поселяются обычные почвенные обитатели - кпвсяки, дождевые черви, хищные жуки и многоножки.
Интересно, что в лесах палеозоя на поверхности почв скапливалось огромное количество мертвой органики слоем 15-40 сантиметров Может быть, это происходило потому, что тогда не было еще многих животных разрушителей этого опада? Не по той ли же причине скапливались мертвые деревья, образуя толщи угля.
Скорость разложения опада зависит от погодных условий, состава населения беспозвоночных. А вкусы животных не совпадают. Так, кивсяки и мокрицы охотнее питаются листьями ясеня и ольхи, а не дуба и бука, а дождевые черви предпочитают листья бузины и лещины листьям дуба и клопа. Почти все виды мезофауны не едят опад хвойных пород, но его охотно потребляют панцирные клещи, которые, выедая хвоинки изнутри, увеличивают поверхность опада в 10 тысяч раз, делря его более доступным для разложения микроорганизмами. Высказано даже предложение искусственно расселять орибатид в местах, где разложение подстилки замедлено.
Труднее точно определить роль в трансформации органического вещества многих более мелких групп микроартропод и нематод, которые зачастую питаются не самими мертвыми растительными веществами, а разлагающими их грибами. Но их значение, несомненно, велико, поскольку численность этих животных высока, а интенсивность метаболизма больше, чем у крупных форм.