Страница:
Ну, и наконец, болезни растений. Самые страшные болезни растений – это грибные болезни растений. В истории были страшные эпидемии таких болезней. Скажем, эпидемия фитофторы, которая была в Ирландии и вообще во всей Западной Европе 150 лет назад. Эту эпидемию привезли из Америки с зараженными клубнями и другим материалом. Два неурожайных года привели к тому, что из четырех миллионов населения Ирландии миллион погиб, а полтора миллиона эмигрировало в Америку, то есть практически населения почти не осталось. Страшная вещь. А 2 миллиона человек погибло во время второй мировой войны в Бенгалии, это нынешняя Восточная Индия и Бангладеш, где было очень густое население, которое питалось исключительно рисом. Там одно из заболеваний риса вызвало страшное падение урожая, а во время войны англичане помочь не могли – они были заняты другими проблемами, и поэтому за один год погибло 2 миллиона, умерло от этой страшной болезни. Таких страшных примеров не много, но они есть.
Кроме того, грибы, которые заселяют растение, выделяют много биологически активных веществ, которые могут быть токсичными и для человека и для домашних животных. Здесь на картинке показан колос ржи с рожками спорыньи. Эти рожки спорыньи, если колос обмолотить, попадают в зерно, оттуда в муку при растирании, и алкалоиды, которые при печении хлеба не разрушаются, могут вызывать страшное заболевание. Заболевание, вызываемое этими алкалоидами, в средние века было второй по числу смертей болезнью после чумы. Это страшное заболевание.
Вот рядом второй колос. Это поражен грибом, который называется Fusarium. Это фузариоз колоса. Этот гриб тоже образует очень неприятные токсины, которые подавляют биосинтез белка у эукариот, то есть и у нас тоже. Кроме того, это антиметаболиты половых гормонов, они, кроме того, что могут вызывать отравление и гибель, вызывают также и различные эмбриональные уродства у беременных – выкидыши и тому подобное, страшные токсические заболевания. И грибов, которые в этом отношении очень страшны, – масса.
С другой стороны, есть некоторые грибы, которые поражают и многих животных, беспозвоночных животных, вызывают эпидемии у насекомых, поражают нематод. Они образуют из мицелия ловчие кольца, и когда нематода попадает в это кольцо, то кольцо сжимается и начинают выделяться ферменты, которые нематоду просто растворяют.
А.Г. Хищные грибы.
Ю.Д. Да, они так и называются – «хищные грибы».
Кстати, вешенка, которая здесь представлена, она же питается древесиной. Там что? Сахаров много, а азота-то мало. То есть, если там будет нематода, она ее тоже цапнет и съест с удовольствием. Описано очень хорошо, как вешенки тоже поражают нематод.
И наконец, позвоночные – человек. Существуют поверхностные микозы, то есть грибы, разрушающие белок, кератины, из которого построены эти поверхностные ткани. Это неприятная вещь, которой поражено огромное количество населения. Часто есть обмены с животными, это для скота очень тяжелое заболевание, очень мучительно и лечение.
Но это ладно, от этого не умирают, а есть еще глубокие микозы. Вот это страшная вещь, когда гриб, попадая внутрь организма, прорастает там. Мицелий, скажем, из ротовой полости может прорасти в мозг и вызвать гибель. Эти грибы называют «оппортунистическими грибами», это обычные, широко распространенные, всюду имеющиеся плесневые грибы. Они есть и внутри нас всех. Но иммунная система, пока она работает, она им не дает развиваться. Среди них какие опасны? Те, которые могут расти при температуре 37 градусов, то есть при температуре человеческого тела.
Вот, скажем, самые распространенные в почве грибы – пенициллы и аспергиллы. Пенициллу все-таки требуются оптимальные и пониженные температуры, а аспергиллу – высокие температуры. Поэтому существует не только пенициллез у лимона, но и аспергиллезы бывает часто у людей. То есть, как только иммунная система дает сбой, болезнь эта и начинается. Тут сразу могут сказаться разные типы иммунодефицита – вирусный иммунодефицит, связанный со СПИДом, с гепатитом, с герпесом, или иммунодефицит, связанный с каким-то стрессовым состоянием организма, с неблагоприятными экологическими условиями. Поэтому есть очень много так называемых глубоких микозов, которые сопровождают СПИД и являются причиной смерти ВИЧ-инфицированных больных.
Гигантское разнообразие субстратов, в которых живут грибы, их видов, мест обитания – ото льдов до тропиков – конечно, обусловлено многими биохимическими особенностями, которые характерны для грибов. Елена Петровна, как профессиональный биохимик, об этом скажет.
Е.Ф. Я еще хочу сказать насчет отличительных свойств грибной клетки. У грибной клетки есть клеточная стенка. Это наружная структура мицелия. Она состоит из очень интересного вещества, которое называется хитином. Хитин представляет собой очень длинную молекулу. Это биополимер, он состоит из отдельных небольших участков, состоящих из N-ацетил-Д-глюкозамина.
А.Г. И характерен, как правило, для животных, для ракообразных.
Е.Ф. Да. Грибы – это удивительные организмы. Недаром 100 лет тому назад во многих ботанических книгах писалось: «грибы – это загадочные и опасные существа». То, что они опасны, начинает проявляться сейчас. Когда Юрий Таричанович сейчас говорил, я вспомнила об одной нашей очень интересной работе.
Пенициллы и аспергиллы обладают удивительной ферментативной активностью. Раньше считали, что разложить все что угодно могут только, например, бактерии Pseudomonas, а про грибы как-то забывали. А сейчас, пожалуй, аспергиллы сделают то, что никто не сможет сделать. Когда летают самолеты, сжигается топливо, образуются нагары на самолетах. Нагары – это соединение, которое расщепить ужасно трудно. Это производные конденсированных фенолов, их по 8, по 9 штук – громадная молекула. Но оказывается, пенициллы могут в соответствующих условиях чистить эти нагары с самолетов. Причем, достаточно дать очень небольшое количество какого-то субстрата в виде затравки, предположим, немножко глюкозы, и на этом фоне агаровой среды начинается удивительно быстрое приспособление к новому субстрату.
Это как раз очень отличает грибы – удивительная приспособленность к захвату новых субстратов. Это сейчас и приводит к тому, что грибы начинают очень беспокоить население. Не только медиков, и не только домашних хозяев, у которых заводится плесень, они беспокоят даже наши заводы, которые производят масла: как их хранить, как их уберечь от грибов? У нас был такой интересный случай: наши умельцы как-то сделали деревянные лампы, очень красивые и отправили их чуть ли не в Африку. Но когда их привезли и открыли ящики, то там оказалось что-то вроде опилок. За это время грибы, как раз аспергиллы, успели расправиться с этим субстратом.
Ю.Д. Под Москвой есть лаборатория консервирования древесины. Они в основном занимаются пропитками от грибов. Они рассказывали историю, что в какой-то деревне была деревянная школа, построенная еще до революции, при царе Горохе. Потом она оказалась маленькой, построили новую – тоже деревянную школу, дети стали в новую школу ходить. Потом прошло 7 лет, школа разрушилась, и они опять стали ходить в старую школу. Причем новая школа разрушилась от грибного повреждения. Некоторые грибы страшно агрессивны, они очень быстро вызывают разрушение. Новая школа разрушилась, потому что была сделана из варварски подсеченных деревьев, из них живицу получают. А это же терпены, фенолы, защитные вещества, которыми заливаются раны, и когда растение истощено, то оно очень быстро гниет от грибов.
Е.Ф. Еще нужно вспомнить о том, что в наших библиотеках, в наших домах, в которых обои (особенно если они приклеены не специальным клеем) этот материал очень быстро становится очень хорошим субстратом. Там не только Ascomycetes, там и Basidiomycetes появляются. Сейчас даже есть специальное направление в биотехнологии, которое борется с заболеваниями, которые возникают на бумаге. Деньги тоже берегут от грибов, чтобы с ними что-то не случилось.
И еще бы мне хотелось немного рассказать о систематике грибов. Она гетерогенна как никакая другая. И сейчас кое-где сохранилось старое название грибов, их делили обычно на две большие группы: высшие грибы (куда входят и шляпочные) и низшие. Обычно считается, что самая многочисленная группа среди низших – это мукоровые грибы.
Но после того как начали биохимически изучать состав этих двух различных групп, которые все объединяются под общим названием «грибы», то оказалось, что высшие грибы очень близки к растениям, а низшие грибы – к животным. Особенно вешенка в этом отношении интересна – там есть сахароза. Ведь не так давно во всех учебниках можно было прочитать, что сахароза – это основной сахар, который встречается в растениях: он и консервант, и протектор и так далее. А у грибов такую же функцию выполняла трегалоза. Так вот оказалось, что у некоторых высших грибов тоже есть сахароза. Интересно еще то, что у этих высших грибов в мембране есть очень интересные липиды, бесфосфорные, бетанинсодержащие липиды – это очень характерно для растений.
А если переходить уже к мембране грибов, то в принципе она очень похожа на нашу мембрану. Юрий Таричанович уже говорил о заболеваниях грибных. С ними бороться очень сложно, потому что состав клеток мембраны достаточно близок. И если используют как мишень стерины, то, в общем-то, неизвестно, на что это быстрее подействует – на нас или на грибы. И в связи с этим опять можно вспомнить о хитине.
Хитина у нас нет. Это специфический такой биополимер грибов, крабов и так далее. Но интересно то, что если затормозить синтез хитина у грибов, то для нас это будет практически абсолютно безвредно. И есть специальные антибиотики – никкомицины, полиоксины, которые как раз так и действуют. И, может быть, будущее лечение грибковых заболеваний будет связано вот с чем. Есть такое выражение, «пуля Эрлиха», это когда избирается такая мишень, которая вредна только для паразита, это бывает очень редко. И в этом отношении хитин – очень интересный признак.
Ю.Д. А у растений нашли недавно фермент хитиназу. Зачем он нужен растениям, у которых нет хитина? Чего расщеплять?
Е.Ф. Юрий Таричанович, при некоторых заболеваниях у людей находят хитиндеацетилазу, хотя у нас хитина тоже нет.
Ю.Д. Сейчас есть много генно-инженерных конструкций, где хитиназу сажают на более мощный промотер, чтобы она активно работала для защиты от грибного поражения.
А.Г. То есть иммунная система растения вырабатывает это в качестве профилактического средства?
Ю.Д. Да, это один из так называемых пиар-белков, то есть белков, которые связаны с патогенезом.
А.Г. Какова продолжительность жизни грибов?
Е.Ф. А, может быть, мы лучше вспомним, когда они появились?
А.Г. Это тоже хотелось бы затронуть.
Ю.Д. Продолжительность жизни – очень интересная вещь. На грибы всегда смотрели так, что это некие эфемерные организмы. Их покоящиеся структуры лежат в почве или в других субстратах, появляются благоприятные условия, они в массе развиваются, очень быстро дают гигантские спороношения. Спороношения совершенно гигантские.
Есть такие дождевики, может быть, знаете? Они иногда бывают очень крупные, величиной с человеческую голову, так одно плодовое тело содержит несколько триллионов спор. Представьте, если бы каждая спора проросла, то через два поколения на Земле вся поверхность была бы покрыта этими телами. Но они быстро развиваются и исчезают, быстро погибают или уходят в покоящееся состояние.
Но оказалось, что не для всех грибов это характерно. Я опять вернусь к хорошо известному осеннему опенку. Этот опенок поражает деревья, вызывает корневую гниль и гибель дерева. И из дерева выходят пучки гиф, покрытые жесткими меланинсодержащими, темно-окрашенными оболочками, они в почве растут до следующего корня – и заражают следующий корень. И так очаг расширяется. Причем есть методы, которые позволяют определить размеры одного организма, единого организма. И в одном из американских лесов для опенка было показано, что один индивид может занимать площадь несколько гектар, иметь вес мицелия до 10 тонн и возраст в полторы тысячи лет. Этот опенок – самый старый, самый крупный организм на свете вообще.
А.Г. А плодовые тела?
Ю.Д. Он заражает растение, вызывает его гибель. После того как растение погибает, оно покрывается плодовыми телами. И так понемножку, понемножку весь лес гибнет. У нас в подмосковных лесах опят много, а сами леса-то в жутком состоянии. Я вспоминаю, как у нашей сотруднице на Звенигородской биостанции кустик сирени рос в садике. Она собирала грибы, чистила их для еды, и потом выливала очистки в садик. Вдруг сирень в один год вся почернела и погибла, а на следующий год все покрылось опятами.
А.Г. Вернемся к вопросу о происхождении грибов.
Е.Ф. Вы знаете, это вопрос очень интересный, и появилась даже целая наука – палеомикология. Пользуется она такими методами: споро-пыльцевым, методом аншлифов и методом мацерации.
Самое интересное для определения возраста Земли и даже времени появления грибов – так называемые «фоссильные споры». И вот почему они способны очень долго сохраняться. Там есть хитин, он сохраняется, и есть еще удивительный биополимер – спорополленин. Кстати сказать, этот спорополленин есть и у пыльцы растений. Химически спорополленин представляет собой молекулу каротина, из которой в результате окислительной полимеризации получается длинный полимер – этот вот спорополленин.
Почему сейчас этими двумя биополимерами очень интересуются? Они обладают удивительной способностью длительное время сохраняться. На них не действуют ферменты, которые содержаться в почве. Кроме того, они довольно хорошо переносят колебания температур. Самое интересное, что на них не действуют кислоты и щелочи, нужен озонолизис, чтобы растворить спорополленин. Короче говоря, его можно растворить только в «царской водке». А хитин не растворяется ни в воде, ни в органических растворителях. Нужны специальные растворители, очень сложные, чтобы растворить эту молекулу. И если поверхность какого-нибудь прибора, предположим, покрыть спорополленином, то это будет вечное покрытие. Вот из-за этих двух биополимеров споры грибов очень длительное время сохраняются в почве.
И когда начались эти работы, обнаружили резаморфы и эти споровые отпечатки обнаружили на растениях – это более 200 миллионов лет назад. Чтобы составить себе представление о древности грибов, наверное, надо вспомнить, что бактерии появились 3–3.5 миллиарда лет тому назад. Грибы – это уже более поздние образования. А, используя молекулярные методы, в последнее время пришли к выводу, что высшие грибы, то есть более высокая ветвь грибов, дивергировали 400 миллионов лет тому назад.
Шляпочные грибы разделяет 60 миллионов лет от аспергиллов и пенициллов. Мукоровые грибы, низшие, более древние грибы – это 600 миллионов лет. И вообще мукоровые грибы удивительно интересны, ими сейчас очень интересуются, потому что эти грибы обладают способностью быть и мужскими, и женскими организмами, это явление гетероталлизма. И в размножении этих грибов участвуют такие соединения, как, например, триспоровая кислота, которая сейчас представляет большой интерес в качестве возможного будущего лекарственного препарата.
Мне хотелось бы еще вот о чем сказать. О том, что грибы оказались группой организмов очень устойчивой к стрессовым воздействиям. Все организмы можно разделить на две большие группы, по тому признаку, как они борются со стрессом.
Первая группа, наиболее малочисленная, и ее представители именно борются со стрессом – это млекопитающие, мы с вами. Как мы боремся с холодом? Нам приходится надевать на себя теплую одежду, строить дома и так далее. Птицы и животные мигрируют. То есть организм находится в состоянии бодрствования. Большинство же других организмов придерживаются иной стратегии: они уходят от стресса и образуют очень интересные специализированные клетки в цикле своего развития. Причем это запрограммировано эволюционно.
Юрий Таричанович уже говорил о грибных спорах. Споры бывают двух типов. Это очень интересно, что придумала природа. Споры, которые мы видим, называют пропагативными. Они образуются в очень больших количествах в спорангиях.
Есть еще второй тип спор. Это так называемые «половые споры» (Dau-ersporen), которые образуются в значительно меньшем количестве в процессе половой репродукции. И природа дала им особое состояние, которое называется состоянием покоя. У них два периода жизни: активная часть жизни – это биоз, когда организм активно растет, активно размножается. Если начинает действовать какой-то стрессовый фактор, чаще всего это или обезвоживание или голодание, тогда организм уходит от жизни, он превращается в особую клетку-спору. Спора имеет очень толстую клеточную стенку, её ничем не пробьешь. Туда входят спорополленин, хитин и еще целый ряд других биополимеров, у высших грибов туда входит еще глюкан – это тоже полимер. Клеточная стенка сверху еще может быть покрыта меланином. Меланин тоже всем известное вещество, которое предохраняет от действия ультрафиолета и даже, возможно, от проникновения свободных радикалов.
Ю.Д. И обеспечивает прободение покровов растения.
Е.Ф. Да, это как раз самое интересное. А потом изменяется и вся внутренняя структура клетки. Во-первых, кардинально изменяется ее обмен. Клетка перестает использовать субстрат, глюкозу. Это энергоемкий субстрат, и для того чтобы этот субстрат, который накопился в клетке, не пропал, чтобы его дальше можно было использовать, образуется очень интересное соединение – сахар, трегалоза. Этот дисахарид, который состоит из двух молекул глюкозы. Он выполняет удивительную функцию.
Первое. Когда в организме, предположим, появляется вода и начинается пробуждение к жизни, эта трегалоза расщепляется на две молекулы глюкозы, то есть используется депо. Но по последним данным, глюкоза, полученная из трегалозы, не сразу используется, она превращается в глицерин, потому что это осмопротектор, и здесь нужно соблюсти соответствующий водный баланс – чтобы клетка могла дальше спокойно развиваться.
Но самая интересная функция трегалозы вот какая. Когда начинается стресс, чтобы организм выжил, чтобы не было его повреждения – надо защитить мембраны. Мембрана состоит из фосфолипидов и гликолипидов, и между ними должно быть пространство и вода – вода связанная, свободная. Свободную организм может безболезненно потерять, а вот потерять связанную – это страшно, тогда мембрана разрушится и вместо бислойной может превратиться в монослой. И когда начинается засуха, то вместо воды, образно говоря, вставляется трегалоза. То есть, мембрана стабилизируется, она не пропадает. И как только снимается ограничивающий фактор, начинается прорастание споры и изменяется ее метаболизм.
Это тоже очень интересно. Там меняется состав фосфолипидов. У нас так же, как и у грибов, есть два массивных липида. Это фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. Когда осуществляется активная жизнь, преобладает фосфатидилэтаноламин. Он чем интересен? Там очень ненасыщенные ацельные цепи жирных кислот. Вообще ненасыщенность мембраны, по последним представлениям, связана с ее активной жизнедеятельностью. А когда клетка переходит в состояние покоя, в своеобразный тип анобиоза, то получается преобладание фосфатидилхолина. Этот цветтарион совершенно особый фосфолипид, который обладает, кстати, антиокислительной активностью, у нас есть его аналог – сфингомцелин.
Кстати, есть очень интересные данные, я не знаю, насколько они экспериментально достоверны, о том, что у мукоровых грибов есть сфингомцелин. То есть образуется цепь значительного сходства грибов с животными, если даже не сказать, с нами.
Кстати, у спор грибов есть еще одна защита – это антиоксидантная защита: у них есть много каротиноидов, то есть полиненасыщенных соединений, которые являются антиоксидантами. Кроме того, есть соответствующие ферменты, которые составляют вторую систему защиты от свободно-радикального окисления. И есть там еще очень интересная вещь – компартментализация клетки. Клетка состоит из отдельных отсеков, в виде вакуолей, и ферменты отделены от субстрата. Так что там никакой биохимической активности быть не может. А когда начинается прорастание, то там образуются стимуляторы роста, и под влиянием этих соединений, которые командуют биохимическим механизмом, там начинает исчезать компартментализация, начинается обычный метаболизм, соответствующий биосу, клетка начинает прорастать.
Кстати, между прочим, я сейчас вспомнила, что ведь анабиоз есть и у животных. То есть в каждой группе есть очень своеобразное, так сказать, разветвление. Нематоды, тихоходки, они же впадают в состояние, когда происходит обезвоживание – состояние очень глубокого анабиоза.
А.Г. Рыбы, лягушки.
Е.Ф. Да, это классический пример. А с чего началось учение об анабиозе – с опытов Левенгука, который у себя на крыше обнаружил дохлых нематод. И когда он попытался их оживить, то оказалось, что достаточно только воды, и организм быстро переходит в состояние биоса.
А.Г. А как грибы переносят вымерзание? У них есть антифриз какой-то?
Е.Ф. Есть. Есть такой организм, который называется опенок зимний…
Ю.Д. Он после снега плодоносит.
Е.Ф. Да. Вы знаете, там удивительная система – там глицерин появляется. Если температура снижается ниже нуля…
А.Г. Тогда замещается глицерином?
Е.Ф. Да. Вместо маннита появляется глицерин.
И еще я забыла рассказать об очень интересном отличии высших грибов от низших. У высших грибов очень много протекторных соединений, которые кроме трегалозы защищают клетку, то есть там более тонкая регуляция температуры. Там есть нециклические полиолы – маннит, рабит, инозит и так далее. А у низших грибов работает только трегалоза. Трегалоза есть, правильно Юрий Таричанович сказал, почти у всех организмов, за исключением нас. Даже у архебактерий ее обнаружили. Так что это наиболее распространенный механизм.
Ю.Д. Все-таки сначала он описан был у грибов, его даже раньше «микоза» называли, считали, что он только грибам присущ. Потом нашли у всех.
Е.Ф. Есть растение Flabelipholia meritamnus, так, по-моему, оно называется. У него кроме сахарозы есть очень много трегалозы, и оно очень легко переносит заморозки.
Ю.Д. Я еще хотел сказать, что как раз особенности обмена позволили именно грибам занять совершенно гигантские пространства в разных условиях обитания. Скажем, аспергиллы могут жить при рH=2.0. То есть в чрезвычайно кислых условиях. То есть таких кислых, что можно их выращивать, не стерилизуя питательную среду, только подкисли ее, и больше никто не вырастет.
Недавно в содовых озерах нашли грибы. Никто этого не ожидал, все предполагали, что там могут жить только прокариоты, только бактерии и цианобактерии. А нашли грибы и большое разнообразие грибов – а ведь там рH=11.0, то есть чрезвычайно щелочные условия. У нас сейчас есть их целая коллекция, мы описали новые виды, которые раньше не были известны науке, которые живут в этих совершено невероятных условиях.
А.Г. Простите, я сейчас увидел состав плодового тела и хочу задать вопрос, который давно меня беспокоит. Верно ли, что белок гриба практически не усваивается млекопитающими?
Е.Ф. Да нет. Здесь путаница в связи с наличием хитин-глюканового комплекса.
А.Г. То, что он есть, это понятно.
Е.Ф. Кстати, это удивительно ценная вещь. Это щетка, которая чистит наш желудочно-кишечный тракт от всех ненужных клеток, от раковых клеток.
Ю.Д. Это значительно лучше активированного угля.
Е.Ф. Намного лучше.
Здесь нарисован некий символический гриб, это ближе к вешенке. Здесь удивительное сочетание липидов и белка, это самое лучшее сочетание в диете для того, чтобы люди не прибавляли в весе. Потом там есть некоторое количество углеводов цитозоля. Это очень интересный факт, что там есть маннит и трегалоза. Причем, у вешенки полно трегалозы, а у шампиньонов – маннита. Это очень интересные адаптогены, потому что один из них позволяет лучше адаптироваться к высокой температуре, а другой – к более низкой. И как мне говорили врачи, в некоторых странах уже эти два вещества – трегалозу и маннит – дают людям, которые перемещаются в какие-то совершенно другие по климату зоны.
Кроме того, грибы, которые заселяют растение, выделяют много биологически активных веществ, которые могут быть токсичными и для человека и для домашних животных. Здесь на картинке показан колос ржи с рожками спорыньи. Эти рожки спорыньи, если колос обмолотить, попадают в зерно, оттуда в муку при растирании, и алкалоиды, которые при печении хлеба не разрушаются, могут вызывать страшное заболевание. Заболевание, вызываемое этими алкалоидами, в средние века было второй по числу смертей болезнью после чумы. Это страшное заболевание.
Вот рядом второй колос. Это поражен грибом, который называется Fusarium. Это фузариоз колоса. Этот гриб тоже образует очень неприятные токсины, которые подавляют биосинтез белка у эукариот, то есть и у нас тоже. Кроме того, это антиметаболиты половых гормонов, они, кроме того, что могут вызывать отравление и гибель, вызывают также и различные эмбриональные уродства у беременных – выкидыши и тому подобное, страшные токсические заболевания. И грибов, которые в этом отношении очень страшны, – масса.
С другой стороны, есть некоторые грибы, которые поражают и многих животных, беспозвоночных животных, вызывают эпидемии у насекомых, поражают нематод. Они образуют из мицелия ловчие кольца, и когда нематода попадает в это кольцо, то кольцо сжимается и начинают выделяться ферменты, которые нематоду просто растворяют.
А.Г. Хищные грибы.
Ю.Д. Да, они так и называются – «хищные грибы».
Кстати, вешенка, которая здесь представлена, она же питается древесиной. Там что? Сахаров много, а азота-то мало. То есть, если там будет нематода, она ее тоже цапнет и съест с удовольствием. Описано очень хорошо, как вешенки тоже поражают нематод.
И наконец, позвоночные – человек. Существуют поверхностные микозы, то есть грибы, разрушающие белок, кератины, из которого построены эти поверхностные ткани. Это неприятная вещь, которой поражено огромное количество населения. Часто есть обмены с животными, это для скота очень тяжелое заболевание, очень мучительно и лечение.
Но это ладно, от этого не умирают, а есть еще глубокие микозы. Вот это страшная вещь, когда гриб, попадая внутрь организма, прорастает там. Мицелий, скажем, из ротовой полости может прорасти в мозг и вызвать гибель. Эти грибы называют «оппортунистическими грибами», это обычные, широко распространенные, всюду имеющиеся плесневые грибы. Они есть и внутри нас всех. Но иммунная система, пока она работает, она им не дает развиваться. Среди них какие опасны? Те, которые могут расти при температуре 37 градусов, то есть при температуре человеческого тела.
Вот, скажем, самые распространенные в почве грибы – пенициллы и аспергиллы. Пенициллу все-таки требуются оптимальные и пониженные температуры, а аспергиллу – высокие температуры. Поэтому существует не только пенициллез у лимона, но и аспергиллезы бывает часто у людей. То есть, как только иммунная система дает сбой, болезнь эта и начинается. Тут сразу могут сказаться разные типы иммунодефицита – вирусный иммунодефицит, связанный со СПИДом, с гепатитом, с герпесом, или иммунодефицит, связанный с каким-то стрессовым состоянием организма, с неблагоприятными экологическими условиями. Поэтому есть очень много так называемых глубоких микозов, которые сопровождают СПИД и являются причиной смерти ВИЧ-инфицированных больных.
Гигантское разнообразие субстратов, в которых живут грибы, их видов, мест обитания – ото льдов до тропиков – конечно, обусловлено многими биохимическими особенностями, которые характерны для грибов. Елена Петровна, как профессиональный биохимик, об этом скажет.
Е.Ф. Я еще хочу сказать насчет отличительных свойств грибной клетки. У грибной клетки есть клеточная стенка. Это наружная структура мицелия. Она состоит из очень интересного вещества, которое называется хитином. Хитин представляет собой очень длинную молекулу. Это биополимер, он состоит из отдельных небольших участков, состоящих из N-ацетил-Д-глюкозамина.
А.Г. И характерен, как правило, для животных, для ракообразных.
Е.Ф. Да. Грибы – это удивительные организмы. Недаром 100 лет тому назад во многих ботанических книгах писалось: «грибы – это загадочные и опасные существа». То, что они опасны, начинает проявляться сейчас. Когда Юрий Таричанович сейчас говорил, я вспомнила об одной нашей очень интересной работе.
Пенициллы и аспергиллы обладают удивительной ферментативной активностью. Раньше считали, что разложить все что угодно могут только, например, бактерии Pseudomonas, а про грибы как-то забывали. А сейчас, пожалуй, аспергиллы сделают то, что никто не сможет сделать. Когда летают самолеты, сжигается топливо, образуются нагары на самолетах. Нагары – это соединение, которое расщепить ужасно трудно. Это производные конденсированных фенолов, их по 8, по 9 штук – громадная молекула. Но оказывается, пенициллы могут в соответствующих условиях чистить эти нагары с самолетов. Причем, достаточно дать очень небольшое количество какого-то субстрата в виде затравки, предположим, немножко глюкозы, и на этом фоне агаровой среды начинается удивительно быстрое приспособление к новому субстрату.
Это как раз очень отличает грибы – удивительная приспособленность к захвату новых субстратов. Это сейчас и приводит к тому, что грибы начинают очень беспокоить население. Не только медиков, и не только домашних хозяев, у которых заводится плесень, они беспокоят даже наши заводы, которые производят масла: как их хранить, как их уберечь от грибов? У нас был такой интересный случай: наши умельцы как-то сделали деревянные лампы, очень красивые и отправили их чуть ли не в Африку. Но когда их привезли и открыли ящики, то там оказалось что-то вроде опилок. За это время грибы, как раз аспергиллы, успели расправиться с этим субстратом.
Ю.Д. Под Москвой есть лаборатория консервирования древесины. Они в основном занимаются пропитками от грибов. Они рассказывали историю, что в какой-то деревне была деревянная школа, построенная еще до революции, при царе Горохе. Потом она оказалась маленькой, построили новую – тоже деревянную школу, дети стали в новую школу ходить. Потом прошло 7 лет, школа разрушилась, и они опять стали ходить в старую школу. Причем новая школа разрушилась от грибного повреждения. Некоторые грибы страшно агрессивны, они очень быстро вызывают разрушение. Новая школа разрушилась, потому что была сделана из варварски подсеченных деревьев, из них живицу получают. А это же терпены, фенолы, защитные вещества, которыми заливаются раны, и когда растение истощено, то оно очень быстро гниет от грибов.
Е.Ф. Еще нужно вспомнить о том, что в наших библиотеках, в наших домах, в которых обои (особенно если они приклеены не специальным клеем) этот материал очень быстро становится очень хорошим субстратом. Там не только Ascomycetes, там и Basidiomycetes появляются. Сейчас даже есть специальное направление в биотехнологии, которое борется с заболеваниями, которые возникают на бумаге. Деньги тоже берегут от грибов, чтобы с ними что-то не случилось.
И еще бы мне хотелось немного рассказать о систематике грибов. Она гетерогенна как никакая другая. И сейчас кое-где сохранилось старое название грибов, их делили обычно на две большие группы: высшие грибы (куда входят и шляпочные) и низшие. Обычно считается, что самая многочисленная группа среди низших – это мукоровые грибы.
Но после того как начали биохимически изучать состав этих двух различных групп, которые все объединяются под общим названием «грибы», то оказалось, что высшие грибы очень близки к растениям, а низшие грибы – к животным. Особенно вешенка в этом отношении интересна – там есть сахароза. Ведь не так давно во всех учебниках можно было прочитать, что сахароза – это основной сахар, который встречается в растениях: он и консервант, и протектор и так далее. А у грибов такую же функцию выполняла трегалоза. Так вот оказалось, что у некоторых высших грибов тоже есть сахароза. Интересно еще то, что у этих высших грибов в мембране есть очень интересные липиды, бесфосфорные, бетанинсодержащие липиды – это очень характерно для растений.
А если переходить уже к мембране грибов, то в принципе она очень похожа на нашу мембрану. Юрий Таричанович уже говорил о заболеваниях грибных. С ними бороться очень сложно, потому что состав клеток мембраны достаточно близок. И если используют как мишень стерины, то, в общем-то, неизвестно, на что это быстрее подействует – на нас или на грибы. И в связи с этим опять можно вспомнить о хитине.
Хитина у нас нет. Это специфический такой биополимер грибов, крабов и так далее. Но интересно то, что если затормозить синтез хитина у грибов, то для нас это будет практически абсолютно безвредно. И есть специальные антибиотики – никкомицины, полиоксины, которые как раз так и действуют. И, может быть, будущее лечение грибковых заболеваний будет связано вот с чем. Есть такое выражение, «пуля Эрлиха», это когда избирается такая мишень, которая вредна только для паразита, это бывает очень редко. И в этом отношении хитин – очень интересный признак.
Ю.Д. А у растений нашли недавно фермент хитиназу. Зачем он нужен растениям, у которых нет хитина? Чего расщеплять?
Е.Ф. Юрий Таричанович, при некоторых заболеваниях у людей находят хитиндеацетилазу, хотя у нас хитина тоже нет.
Ю.Д. Сейчас есть много генно-инженерных конструкций, где хитиназу сажают на более мощный промотер, чтобы она активно работала для защиты от грибного поражения.
А.Г. То есть иммунная система растения вырабатывает это в качестве профилактического средства?
Ю.Д. Да, это один из так называемых пиар-белков, то есть белков, которые связаны с патогенезом.
А.Г. Какова продолжительность жизни грибов?
Е.Ф. А, может быть, мы лучше вспомним, когда они появились?
А.Г. Это тоже хотелось бы затронуть.
Ю.Д. Продолжительность жизни – очень интересная вещь. На грибы всегда смотрели так, что это некие эфемерные организмы. Их покоящиеся структуры лежат в почве или в других субстратах, появляются благоприятные условия, они в массе развиваются, очень быстро дают гигантские спороношения. Спороношения совершенно гигантские.
Есть такие дождевики, может быть, знаете? Они иногда бывают очень крупные, величиной с человеческую голову, так одно плодовое тело содержит несколько триллионов спор. Представьте, если бы каждая спора проросла, то через два поколения на Земле вся поверхность была бы покрыта этими телами. Но они быстро развиваются и исчезают, быстро погибают или уходят в покоящееся состояние.
Но оказалось, что не для всех грибов это характерно. Я опять вернусь к хорошо известному осеннему опенку. Этот опенок поражает деревья, вызывает корневую гниль и гибель дерева. И из дерева выходят пучки гиф, покрытые жесткими меланинсодержащими, темно-окрашенными оболочками, они в почве растут до следующего корня – и заражают следующий корень. И так очаг расширяется. Причем есть методы, которые позволяют определить размеры одного организма, единого организма. И в одном из американских лесов для опенка было показано, что один индивид может занимать площадь несколько гектар, иметь вес мицелия до 10 тонн и возраст в полторы тысячи лет. Этот опенок – самый старый, самый крупный организм на свете вообще.
А.Г. А плодовые тела?
Ю.Д. Он заражает растение, вызывает его гибель. После того как растение погибает, оно покрывается плодовыми телами. И так понемножку, понемножку весь лес гибнет. У нас в подмосковных лесах опят много, а сами леса-то в жутком состоянии. Я вспоминаю, как у нашей сотруднице на Звенигородской биостанции кустик сирени рос в садике. Она собирала грибы, чистила их для еды, и потом выливала очистки в садик. Вдруг сирень в один год вся почернела и погибла, а на следующий год все покрылось опятами.
А.Г. Вернемся к вопросу о происхождении грибов.
Е.Ф. Вы знаете, это вопрос очень интересный, и появилась даже целая наука – палеомикология. Пользуется она такими методами: споро-пыльцевым, методом аншлифов и методом мацерации.
Самое интересное для определения возраста Земли и даже времени появления грибов – так называемые «фоссильные споры». И вот почему они способны очень долго сохраняться. Там есть хитин, он сохраняется, и есть еще удивительный биополимер – спорополленин. Кстати сказать, этот спорополленин есть и у пыльцы растений. Химически спорополленин представляет собой молекулу каротина, из которой в результате окислительной полимеризации получается длинный полимер – этот вот спорополленин.
Почему сейчас этими двумя биополимерами очень интересуются? Они обладают удивительной способностью длительное время сохраняться. На них не действуют ферменты, которые содержаться в почве. Кроме того, они довольно хорошо переносят колебания температур. Самое интересное, что на них не действуют кислоты и щелочи, нужен озонолизис, чтобы растворить спорополленин. Короче говоря, его можно растворить только в «царской водке». А хитин не растворяется ни в воде, ни в органических растворителях. Нужны специальные растворители, очень сложные, чтобы растворить эту молекулу. И если поверхность какого-нибудь прибора, предположим, покрыть спорополленином, то это будет вечное покрытие. Вот из-за этих двух биополимеров споры грибов очень длительное время сохраняются в почве.
И когда начались эти работы, обнаружили резаморфы и эти споровые отпечатки обнаружили на растениях – это более 200 миллионов лет назад. Чтобы составить себе представление о древности грибов, наверное, надо вспомнить, что бактерии появились 3–3.5 миллиарда лет тому назад. Грибы – это уже более поздние образования. А, используя молекулярные методы, в последнее время пришли к выводу, что высшие грибы, то есть более высокая ветвь грибов, дивергировали 400 миллионов лет тому назад.
Шляпочные грибы разделяет 60 миллионов лет от аспергиллов и пенициллов. Мукоровые грибы, низшие, более древние грибы – это 600 миллионов лет. И вообще мукоровые грибы удивительно интересны, ими сейчас очень интересуются, потому что эти грибы обладают способностью быть и мужскими, и женскими организмами, это явление гетероталлизма. И в размножении этих грибов участвуют такие соединения, как, например, триспоровая кислота, которая сейчас представляет большой интерес в качестве возможного будущего лекарственного препарата.
Мне хотелось бы еще вот о чем сказать. О том, что грибы оказались группой организмов очень устойчивой к стрессовым воздействиям. Все организмы можно разделить на две большие группы, по тому признаку, как они борются со стрессом.
Первая группа, наиболее малочисленная, и ее представители именно борются со стрессом – это млекопитающие, мы с вами. Как мы боремся с холодом? Нам приходится надевать на себя теплую одежду, строить дома и так далее. Птицы и животные мигрируют. То есть организм находится в состоянии бодрствования. Большинство же других организмов придерживаются иной стратегии: они уходят от стресса и образуют очень интересные специализированные клетки в цикле своего развития. Причем это запрограммировано эволюционно.
Юрий Таричанович уже говорил о грибных спорах. Споры бывают двух типов. Это очень интересно, что придумала природа. Споры, которые мы видим, называют пропагативными. Они образуются в очень больших количествах в спорангиях.
Есть еще второй тип спор. Это так называемые «половые споры» (Dau-ersporen), которые образуются в значительно меньшем количестве в процессе половой репродукции. И природа дала им особое состояние, которое называется состоянием покоя. У них два периода жизни: активная часть жизни – это биоз, когда организм активно растет, активно размножается. Если начинает действовать какой-то стрессовый фактор, чаще всего это или обезвоживание или голодание, тогда организм уходит от жизни, он превращается в особую клетку-спору. Спора имеет очень толстую клеточную стенку, её ничем не пробьешь. Туда входят спорополленин, хитин и еще целый ряд других биополимеров, у высших грибов туда входит еще глюкан – это тоже полимер. Клеточная стенка сверху еще может быть покрыта меланином. Меланин тоже всем известное вещество, которое предохраняет от действия ультрафиолета и даже, возможно, от проникновения свободных радикалов.
Ю.Д. И обеспечивает прободение покровов растения.
Е.Ф. Да, это как раз самое интересное. А потом изменяется и вся внутренняя структура клетки. Во-первых, кардинально изменяется ее обмен. Клетка перестает использовать субстрат, глюкозу. Это энергоемкий субстрат, и для того чтобы этот субстрат, который накопился в клетке, не пропал, чтобы его дальше можно было использовать, образуется очень интересное соединение – сахар, трегалоза. Этот дисахарид, который состоит из двух молекул глюкозы. Он выполняет удивительную функцию.
Первое. Когда в организме, предположим, появляется вода и начинается пробуждение к жизни, эта трегалоза расщепляется на две молекулы глюкозы, то есть используется депо. Но по последним данным, глюкоза, полученная из трегалозы, не сразу используется, она превращается в глицерин, потому что это осмопротектор, и здесь нужно соблюсти соответствующий водный баланс – чтобы клетка могла дальше спокойно развиваться.
Но самая интересная функция трегалозы вот какая. Когда начинается стресс, чтобы организм выжил, чтобы не было его повреждения – надо защитить мембраны. Мембрана состоит из фосфолипидов и гликолипидов, и между ними должно быть пространство и вода – вода связанная, свободная. Свободную организм может безболезненно потерять, а вот потерять связанную – это страшно, тогда мембрана разрушится и вместо бислойной может превратиться в монослой. И когда начинается засуха, то вместо воды, образно говоря, вставляется трегалоза. То есть, мембрана стабилизируется, она не пропадает. И как только снимается ограничивающий фактор, начинается прорастание споры и изменяется ее метаболизм.
Это тоже очень интересно. Там меняется состав фосфолипидов. У нас так же, как и у грибов, есть два массивных липида. Это фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. Когда осуществляется активная жизнь, преобладает фосфатидилэтаноламин. Он чем интересен? Там очень ненасыщенные ацельные цепи жирных кислот. Вообще ненасыщенность мембраны, по последним представлениям, связана с ее активной жизнедеятельностью. А когда клетка переходит в состояние покоя, в своеобразный тип анобиоза, то получается преобладание фосфатидилхолина. Этот цветтарион совершенно особый фосфолипид, который обладает, кстати, антиокислительной активностью, у нас есть его аналог – сфингомцелин.
Кстати, есть очень интересные данные, я не знаю, насколько они экспериментально достоверны, о том, что у мукоровых грибов есть сфингомцелин. То есть образуется цепь значительного сходства грибов с животными, если даже не сказать, с нами.
Кстати, у спор грибов есть еще одна защита – это антиоксидантная защита: у них есть много каротиноидов, то есть полиненасыщенных соединений, которые являются антиоксидантами. Кроме того, есть соответствующие ферменты, которые составляют вторую систему защиты от свободно-радикального окисления. И есть там еще очень интересная вещь – компартментализация клетки. Клетка состоит из отдельных отсеков, в виде вакуолей, и ферменты отделены от субстрата. Так что там никакой биохимической активности быть не может. А когда начинается прорастание, то там образуются стимуляторы роста, и под влиянием этих соединений, которые командуют биохимическим механизмом, там начинает исчезать компартментализация, начинается обычный метаболизм, соответствующий биосу, клетка начинает прорастать.
Кстати, между прочим, я сейчас вспомнила, что ведь анабиоз есть и у животных. То есть в каждой группе есть очень своеобразное, так сказать, разветвление. Нематоды, тихоходки, они же впадают в состояние, когда происходит обезвоживание – состояние очень глубокого анабиоза.
А.Г. Рыбы, лягушки.
Е.Ф. Да, это классический пример. А с чего началось учение об анабиозе – с опытов Левенгука, который у себя на крыше обнаружил дохлых нематод. И когда он попытался их оживить, то оказалось, что достаточно только воды, и организм быстро переходит в состояние биоса.
А.Г. А как грибы переносят вымерзание? У них есть антифриз какой-то?
Е.Ф. Есть. Есть такой организм, который называется опенок зимний…
Ю.Д. Он после снега плодоносит.
Е.Ф. Да. Вы знаете, там удивительная система – там глицерин появляется. Если температура снижается ниже нуля…
А.Г. Тогда замещается глицерином?
Е.Ф. Да. Вместо маннита появляется глицерин.
И еще я забыла рассказать об очень интересном отличии высших грибов от низших. У высших грибов очень много протекторных соединений, которые кроме трегалозы защищают клетку, то есть там более тонкая регуляция температуры. Там есть нециклические полиолы – маннит, рабит, инозит и так далее. А у низших грибов работает только трегалоза. Трегалоза есть, правильно Юрий Таричанович сказал, почти у всех организмов, за исключением нас. Даже у архебактерий ее обнаружили. Так что это наиболее распространенный механизм.
Ю.Д. Все-таки сначала он описан был у грибов, его даже раньше «микоза» называли, считали, что он только грибам присущ. Потом нашли у всех.
Е.Ф. Есть растение Flabelipholia meritamnus, так, по-моему, оно называется. У него кроме сахарозы есть очень много трегалозы, и оно очень легко переносит заморозки.
Ю.Д. Я еще хотел сказать, что как раз особенности обмена позволили именно грибам занять совершенно гигантские пространства в разных условиях обитания. Скажем, аспергиллы могут жить при рH=2.0. То есть в чрезвычайно кислых условиях. То есть таких кислых, что можно их выращивать, не стерилизуя питательную среду, только подкисли ее, и больше никто не вырастет.
Недавно в содовых озерах нашли грибы. Никто этого не ожидал, все предполагали, что там могут жить только прокариоты, только бактерии и цианобактерии. А нашли грибы и большое разнообразие грибов – а ведь там рH=11.0, то есть чрезвычайно щелочные условия. У нас сейчас есть их целая коллекция, мы описали новые виды, которые раньше не были известны науке, которые живут в этих совершено невероятных условиях.
А.Г. Простите, я сейчас увидел состав плодового тела и хочу задать вопрос, который давно меня беспокоит. Верно ли, что белок гриба практически не усваивается млекопитающими?
Е.Ф. Да нет. Здесь путаница в связи с наличием хитин-глюканового комплекса.
А.Г. То, что он есть, это понятно.
Е.Ф. Кстати, это удивительно ценная вещь. Это щетка, которая чистит наш желудочно-кишечный тракт от всех ненужных клеток, от раковых клеток.
Ю.Д. Это значительно лучше активированного угля.
Е.Ф. Намного лучше.
Здесь нарисован некий символический гриб, это ближе к вешенке. Здесь удивительное сочетание липидов и белка, это самое лучшее сочетание в диете для того, чтобы люди не прибавляли в весе. Потом там есть некоторое количество углеводов цитозоля. Это очень интересный факт, что там есть маннит и трегалоза. Причем, у вешенки полно трегалозы, а у шампиньонов – маннита. Это очень интересные адаптогены, потому что один из них позволяет лучше адаптироваться к высокой температуре, а другой – к более низкой. И как мне говорили врачи, в некоторых странах уже эти два вещества – трегалозу и маннит – дают людям, которые перемещаются в какие-то совершенно другие по климату зоны.