Страница:
[9].
Исключение может быть сделано для витаминов и микроэлементов. Будучи вполне физиологичными (т. е. имеющими естественное происхождение и не загрязненные полупродуктами производства синтетических витаминов) эти вещества способны поддержать организм суки в период, когда на него возлагаются дополнительные обязанности. Эти дополнительные обязанности состоят в обеспечении строительства тел эмбрионов материалами и энергией и в обеспечении очистки растущих организмов от шлаков.
8.3.2. Фармакофизиологическое сопровождение щенения
8.3.3. Фармакофизиологическое управление лактацией
ГЛАВА 9. РАЗВИТИЕ ФАРМАКОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ СОБАК В ОНТОГЕНЕЗЕ
9.1. ОСОБЕННОСТИ РЕАКТИВНОСТИ ОРГАНИЗМА СОБАК В ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ФАЗЕ РАЗВИТИЯ
Исключение может быть сделано для витаминов и микроэлементов. Будучи вполне физиологичными (т. е. имеющими естественное происхождение и не загрязненные полупродуктами производства синтетических витаминов) эти вещества способны поддержать организм суки в период, когда на него возлагаются дополнительные обязанности. Эти дополнительные обязанности состоят в обеспечении строительства тел эмбрионов материалами и энергией и в обеспечении очистки растущих организмов от шлаков.
8.3.2. Фармакофизиологическое сопровождение щенения
Предродовой период у сук обычно протекает достаточно спокойно и не требует специальных ветеринарных услуг. Изредка у сук происходят преждевременные роды, сопровождающиеся большим отходом щенков и проблемами, связанными с запаздыванием начала лактации. Суки, у которых преждевременные роды уже были в прошлом, склонны к ним и в последующем. Надежный способ прекращения преждевременных схваток — наложение на живот суки тампона с нитроглицерином на 3—5 минут. Нитроглицерин, действуя на гладкую мускулатуру, тормозит схватки. Иногда этот же способ применяют для отсрочки родов до приезда ветеринара-акушера.
Роды — краткий, но бурный процесс. У большинства собак он протекает естественным образом и, кроме незначительной акушерской помощи, вмешательства не требует. Однако иногда у сук, особенно резко измененных селекцией пород, щенение без фармакофизиологического вмешательства практически невозможно. Так, 80% и более сук английского бульдога рожают с помощью кесарева сечения. Очень трудно рожают суки той-пород.
У бульдогов ситуация осложняется породной специфичностью их реакции на наркоз. Хорошо зарекомендовавшие себя в медицине и ветеринарии препараты (дроперидол, нембутал и др.), дающие безопасный надежный наркоз у собак других пород, у бульдогов, ротвейлеров, мастино и некоторых других часто приводят к необратимым изменениям в головном мозге и эпилептиформным приступам. Практикой найдено, что оптимальные результаты при кесаревом сечении у английских бульдогов дает наркотизация сочетанием (1:1) калипсола с рамитаром или рампуром — 1 мл смеси на 10 кг массы тела, а затем по 1 мл не чаще, чем через 10 минут для поддержания глубины наркоза, но не более 10 мл суммарно.
Следует заметить, что сама техника выполнения кесарева сечения у бульдогов имеет свои особенности. Учитывая то, что суки этой породы нуждаются в кесаревом сечении почти регулярно, требуется особая тщательность хирургической техники для того, чтобы не помешать будущей щенности. У грамотных заводчиков суки английского бульдога переносят до 7 кесаревых сечений за время жизни: по 3 с каждого бока и последнее по белой линии живота. Для того чтобы снизить вероятность образования спайков после операции на матке, желательно использовать тканевую терапию. Именно в противорубцовом эффекте тканевой терапии (алоэ и подсадки взвеси плаценты) видел академик В.П. Филатов главное достоинство своего метода в лечении травматических больных. Не следует позволять суке после кесарева сечения слишком залеживаться — умеренный моцион уже в первые дни способствует уменьшению спаечных проблем в дальнейшем.
При слабости родовой деятельности, которая может быть у сук любых пород, но чаще случается у пуделей, пинчеров и сеттеров, можно использовать мамафизин, питуитрин, окситоцин и некоторые другие сходные препараты. Традиционные среди собаководов рекомендации давать 1—3 ложки столового вина суке во время щенения не обоснованы, так как алкоголь для собак столь же токсичен, как метанол (древесный спирт) для человека (из-за слабой активности разрушающего этанол фермента в печени собак). Во время родов организм суки испытывает значительную нагрузку и его не следует подвергать дополнительным испытаниям на прочность. Столь же необоснованна тактика принудительного скармливания суке накануне и в ходе щенения бульонов, отваров и других особо питательных кормов. Поедание сукой последа полностью удовлетворяет в этот период ее потребность в белке и, что особенно важно, в гормональном стимуле к завершению родов и началу лактации.
Даже при нормальных родах после их завершения для ускорения сокращения матки и отделения задержавшихся кусочков последа часто приходится вводить суке окситоцин или мамафизин. Полезно также подкрепить организм суки запасом кальция в ходе щенения. Несколько таблеток глюконата или глицерофосфата кальция застрахуют суку от такой неприятной вещи, как послеродовой парез и обеспечат ее организм важным для мышечной работы микроэлементом.
У первородок часто наблюдается излишнее беспокойство. Не следует в этом случае применять транквилизаторы, которые могут нарушить тонкую координацию движений (столь необходимую суке в уходе за новорожденным щенком) и усилить пищевую доминанту. Нарушение переключения нервных процессов транквилизаторами может вызвать поедание щенков сукой, увлекшейся перегрызанием пуповины и вылизыванием щенка. Капли валерианы, бромистый калий — вполне достаточны при спокойной обстановке и дружеских отношениях с хозяином-заводчиком для того, чтобы успокоить суку. В крайнем случае суке можно дать половину дозы фенотиазина, который к тому же стимулирует секрецию пролактина, т.е. способствует образованию молока в вымени суки.
В случае воспалительных процессов, которые могут последовать за родами, при необходимости применить сильные антибиотики предпочтение следует отдавать «ударным» дозам в короткий период, ограничивая временно питание щенков молоком болеющей матери. Среди антибиотиков в лечении послеродовый горячки у собак лучше всего себя зарекомендовали ветрим, рифавет, фармазин.
Важное значение в первые послеродовые часы и дни имеет повышенная тщательность гигиены суки. Необходимы чистые, часто сменяемые подстилки. При затруднениях самостоятельного гигиенического вылизывания полезно подмывать суку слабым раствором соды (3—5 ложек на ведро теплой воды).
Часто после щенения (особенно при многоплодии, сопровождавшемся поеданием большой массы последов) у суки возникает диарея (понос). Это физиологичная реакция желудочно-кишечного тракта суки и не следует спешить закреплять стул лекарствами. Даже диету и легкие народные средства (рисовый отвар, настойка ореха и др.) не следует назначать в первые 1—2 дня такой диареи — пусть организм очистится от лишнего, а гормоны из последов насытят организм суки. Обильное питье и препараты кальция — вот и все, что действительно нужно здоровой суке в этот период.
Роды — краткий, но бурный процесс. У большинства собак он протекает естественным образом и, кроме незначительной акушерской помощи, вмешательства не требует. Однако иногда у сук, особенно резко измененных селекцией пород, щенение без фармакофизиологического вмешательства практически невозможно. Так, 80% и более сук английского бульдога рожают с помощью кесарева сечения. Очень трудно рожают суки той-пород.
У бульдогов ситуация осложняется породной специфичностью их реакции на наркоз. Хорошо зарекомендовавшие себя в медицине и ветеринарии препараты (дроперидол, нембутал и др.), дающие безопасный надежный наркоз у собак других пород, у бульдогов, ротвейлеров, мастино и некоторых других часто приводят к необратимым изменениям в головном мозге и эпилептиформным приступам. Практикой найдено, что оптимальные результаты при кесаревом сечении у английских бульдогов дает наркотизация сочетанием (1:1) калипсола с рамитаром или рампуром — 1 мл смеси на 10 кг массы тела, а затем по 1 мл не чаще, чем через 10 минут для поддержания глубины наркоза, но не более 10 мл суммарно.
Следует заметить, что сама техника выполнения кесарева сечения у бульдогов имеет свои особенности. Учитывая то, что суки этой породы нуждаются в кесаревом сечении почти регулярно, требуется особая тщательность хирургической техники для того, чтобы не помешать будущей щенности. У грамотных заводчиков суки английского бульдога переносят до 7 кесаревых сечений за время жизни: по 3 с каждого бока и последнее по белой линии живота. Для того чтобы снизить вероятность образования спайков после операции на матке, желательно использовать тканевую терапию. Именно в противорубцовом эффекте тканевой терапии (алоэ и подсадки взвеси плаценты) видел академик В.П. Филатов главное достоинство своего метода в лечении травматических больных. Не следует позволять суке после кесарева сечения слишком залеживаться — умеренный моцион уже в первые дни способствует уменьшению спаечных проблем в дальнейшем.
При слабости родовой деятельности, которая может быть у сук любых пород, но чаще случается у пуделей, пинчеров и сеттеров, можно использовать мамафизин, питуитрин, окситоцин и некоторые другие сходные препараты. Традиционные среди собаководов рекомендации давать 1—3 ложки столового вина суке во время щенения не обоснованы, так как алкоголь для собак столь же токсичен, как метанол (древесный спирт) для человека (из-за слабой активности разрушающего этанол фермента в печени собак). Во время родов организм суки испытывает значительную нагрузку и его не следует подвергать дополнительным испытаниям на прочность. Столь же необоснованна тактика принудительного скармливания суке накануне и в ходе щенения бульонов, отваров и других особо питательных кормов. Поедание сукой последа полностью удовлетворяет в этот период ее потребность в белке и, что особенно важно, в гормональном стимуле к завершению родов и началу лактации.
Даже при нормальных родах после их завершения для ускорения сокращения матки и отделения задержавшихся кусочков последа часто приходится вводить суке окситоцин или мамафизин. Полезно также подкрепить организм суки запасом кальция в ходе щенения. Несколько таблеток глюконата или глицерофосфата кальция застрахуют суку от такой неприятной вещи, как послеродовой парез и обеспечат ее организм важным для мышечной работы микроэлементом.
У первородок часто наблюдается излишнее беспокойство. Не следует в этом случае применять транквилизаторы, которые могут нарушить тонкую координацию движений (столь необходимую суке в уходе за новорожденным щенком) и усилить пищевую доминанту. Нарушение переключения нервных процессов транквилизаторами может вызвать поедание щенков сукой, увлекшейся перегрызанием пуповины и вылизыванием щенка. Капли валерианы, бромистый калий — вполне достаточны при спокойной обстановке и дружеских отношениях с хозяином-заводчиком для того, чтобы успокоить суку. В крайнем случае суке можно дать половину дозы фенотиазина, который к тому же стимулирует секрецию пролактина, т.е. способствует образованию молока в вымени суки.
В случае воспалительных процессов, которые могут последовать за родами, при необходимости применить сильные антибиотики предпочтение следует отдавать «ударным» дозам в короткий период, ограничивая временно питание щенков молоком болеющей матери. Среди антибиотиков в лечении послеродовый горячки у собак лучше всего себя зарекомендовали ветрим, рифавет, фармазин.
Важное значение в первые послеродовые часы и дни имеет повышенная тщательность гигиены суки. Необходимы чистые, часто сменяемые подстилки. При затруднениях самостоятельного гигиенического вылизывания полезно подмывать суку слабым раствором соды (3—5 ложек на ведро теплой воды).
Часто после щенения (особенно при многоплодии, сопровождавшемся поеданием большой массы последов) у суки возникает диарея (понос). Это физиологичная реакция желудочно-кишечного тракта суки и не следует спешить закреплять стул лекарствами. Даже диету и легкие народные средства (рисовый отвар, настойка ореха и др.) не следует назначать в первые 1—2 дня такой диареи — пусть организм очистится от лишнего, а гормоны из последов насытят организм суки. Обильное питье и препараты кальция — вот и все, что действительно нужно здоровой суке в этот период.
8.3.3. Фармакофизиологическое управление лактацией
За несколько часов до щенения или в первые сутки после родов молочные железы суки начинают выделять секрет, назначение которого — питание щенков. Состав этого секрета тонко адаптирован не только к потребностям новорожденных, но и к их возможностям усваивать этот продукт. Вначале грудные железы выделяют молозиво, а затем молоко. Молозиво отличается от молока по составу главным образом обилием иммуноглобулинов, столь важных для защиты новорожденных щенков от инфекций, когда сами щенки еще не могут обеспечить собственный иммунитет. Молозиво сменяется молоком, которое, вообще-то, непостоянно по составу в разные периоды лактации и, по-видимому, тонко адаптировано к стадии развития желудочно-кишечного тракта щенков и их потребностям. Характер питания суки относительно мало влияет на содержание белка, жиров и углеводов в ее молоке (табл. 8.1.), но существенно сказывается на состоянии здоровья суки и присутствии в молоке физиологически активных веществ. Жирорастворимые компоненты легко переходят в молоко, а поскольку многие из них придают пище специфический вкус и запах, то возможно, что именно с этим связано формирование первого вкусового стереотипа «хорошей пищи» у щенков. Во всяком случае щенки сук, евших в период вскармливания рыбу, став взрослыми, обычно едят рыбу с большим аппетитом, чем те, которые не впитали вкус рыбы с молоком матери. Можно думать, что состав корма лактирующей суки и по другим компонентам закладывает пищевые предпочтения подсосных щенков.
Регуляторный контур, управляющий пищевыми взаимоотношениями между сукой и щенками, заключается в том, что адекватное питание стимулирует оптимальный рост щенков и, следовательно, рост потребления молока, а повышение высасывания молока из вымени стимулирует молокопродукцию. Больше молока — лучше условия для роста щенков. Круг замкнулся положительной обратной связью, которая, подстегивая сама себя, ведет к быстрому нарастанию экскреции молока. Понятно, что такие взаимоотношения нуждаются в ограничителях. Такими ограничителями в системе «мать-дитя» являются возможности организма суки и, что особенно важно, способность щенков усваивать молоко как единственный пищевой продукт. Чрезвычайно важно то, что в регуляцию молокопродукции суки вовлечены щенки: прекращение выделения молока в норме происходит в соответствии с индивидуальными темпами созревания щенков, в частности их пищеварительной системы. Когда щенки перестают удовлетворяться молоком матери (из-за прекращения синтеза фермента лактазы, необходимого для усвоения молочного сахара), они ищут подкормку, уменьшая высасывание молока. Дальше «колесо» крутится в обратном направлении: щенки, не удовлетворенные молоком, все больше едят естественную или искусственную подкормку и все меньше сосут суку, меньше сосут — меньше выделяется молока, меньше выделяется молока — щенки вынуждены еще большую часть своих потребностей удовлетворять за счет подкормки и т.д.
При некоторых нарушениях контролирующего лактацию механизма выделение молока грудной железой суки может запоздать или быть недостаточным по объему и/или составу. В естественных условиях либо крепкие щенки, активно массируя вымя, дождутся улучшения молокопродукции сукой, либо (если щенки недостаточно крепкие) часть или весь помет погибает, и в отсутствие стимуляции выделения молока щенками лактация полностью прекращается. Заводчик обычно вмешивается в эту ситуацию — дополнительно стимулирует выделение молока сукой (например, пролактином), регулирует численность Помета, переводит щенков на подкормку.
В норме при среднем помете и хорошем питании (достаточно белков, витаминов, микроэлементов) организм суки за время лактации испытывает умеренные нагрузки и без особого ущерба для себя полностью обеспечивает кормление щенков первые 3 недели.
Стартовые нарушения лактации часто наблюдаются при кесаревом сечении, у первородящих сук, при индивидуальной недостаточности лактации. При запоздалом или недостаточном выделении молока можно усилить лактацию с помощью гормонов: соматотропина, лактотропного гормона и др. Из натуральных средств хороший эффект дает специальная диета — обильное сладкое питье, бульоны, отвары, мясо.
В последнее время появились данные о важной роли обратной связи между щенком и кормящей сукой, замыкаемой поеданием сукой кала своих щенков. Вероятно, кроме гигиены гнезда, этот феномен обеспечивает поступление в организм суки гаммы регуляторных веществ. Капрофагия щенячьих испражнений выполняется сукой до начала прикорма щенков. Как только щенки получат подкормку (даже коровье или козье молоко), сука перестает подъедать щенячьи испражнения. Вероятно также, что поедая кал своих щенков, сука может вырабатывать молоко, адекватное по составу антител антигенам, характерным для микрофлоры кишечника своих щенков. Это чрезвычайно важно для здоровья щенков, еще не способных к самостоятельной иммунной защите.
Компенсация нехватки молока подкормкой в естественных условиях обычно обеспечивается поеданием щенками срыгнутой сукой полупереваренной пищи. Рвотный рефлекс часто проявляется и у породных сук после 3-й недели лактации. Несмотря на его неэстетичность, с ним не следует бороться. Полупереваренная естественная подкормка подсказала способы улучшения усвояемости подкормки щенками — в отрыгнутой сукой пище содержится ее желудочный сок. Тот, кто наблюдал, с какой жадностью щенки поедают естественную подкормку, согласится, что эта подкормка им очень нравится. Дело в том, что в первые дни и недели жизни щенков в их желудке вырабатывается очень мало кислоты. Неспособный к кислому желудочному пищеварению щенок не может усваивать искусственную подкормку. Добавка желудочного сока, соляной кислоты или хотя бы кисломолочных продуктов улучшает переваривание подкормки в желудке щенков. В нашей практике неоднократно приходилось использовать раннюю (на 5—7-й, а иногда и на 3-й день) подкормку щенков. Хороший результат давали подкормки детскими молочными смесями, обогащенными жирами яичного желтка с каплей-другой лимонного сока, творожок с кислым кефиром, а с 5—7-го дня молотое (лучше мелко нарезанное) постное мясо с желудочным соком (столовая ложка желудочного сока на 150—200 г мяса). При необходимости, вместо желудочного сока можно использовать ацидин-пепсин или 0,1%-ный раствор соляной кислоты, обычно имеющиеся в любой аптеке. Маленькая хитрость — кислая подкормка резко улучшала результаты вскармливания больших пометов или брошенных щенков.
Таблица 8.1. Содержание питательных веществ в молоке и молочных смесях
При некоторых нарушениях контролирующего лактацию механизма выделение молока грудной железой суки может запоздать или быть недостаточным по объему и/или составу. В естественных условиях либо крепкие щенки, активно массируя вымя, дождутся улучшения молокопродукции сукой, либо (если щенки недостаточно крепкие) часть или весь помет погибает, и в отсутствие стимуляции выделения молока щенками лактация полностью прекращается. Заводчик обычно вмешивается в эту ситуацию — дополнительно стимулирует выделение молока сукой (например, пролактином), регулирует численность Помета, переводит щенков на подкормку.
В норме при среднем помете и хорошем питании (достаточно белков, витаминов, микроэлементов) организм суки за время лактации испытывает умеренные нагрузки и без особого ущерба для себя полностью обеспечивает кормление щенков первые 3 недели.
Стартовые нарушения лактации часто наблюдаются при кесаревом сечении, у первородящих сук, при индивидуальной недостаточности лактации. При запоздалом или недостаточном выделении молока можно усилить лактацию с помощью гормонов: соматотропина, лактотропного гормона и др. Из натуральных средств хороший эффект дает специальная диета — обильное сладкое питье, бульоны, отвары, мясо.
В последнее время появились данные о важной роли обратной связи между щенком и кормящей сукой, замыкаемой поеданием сукой кала своих щенков. Вероятно, кроме гигиены гнезда, этот феномен обеспечивает поступление в организм суки гаммы регуляторных веществ. Капрофагия щенячьих испражнений выполняется сукой до начала прикорма щенков. Как только щенки получат подкормку (даже коровье или козье молоко), сука перестает подъедать щенячьи испражнения. Вероятно также, что поедая кал своих щенков, сука может вырабатывать молоко, адекватное по составу антител антигенам, характерным для микрофлоры кишечника своих щенков. Это чрезвычайно важно для здоровья щенков, еще не способных к самостоятельной иммунной защите.
Компенсация нехватки молока подкормкой в естественных условиях обычно обеспечивается поеданием щенками срыгнутой сукой полупереваренной пищи. Рвотный рефлекс часто проявляется и у породных сук после 3-й недели лактации. Несмотря на его неэстетичность, с ним не следует бороться. Полупереваренная естественная подкормка подсказала способы улучшения усвояемости подкормки щенками — в отрыгнутой сукой пище содержится ее желудочный сок. Тот, кто наблюдал, с какой жадностью щенки поедают естественную подкормку, согласится, что эта подкормка им очень нравится. Дело в том, что в первые дни и недели жизни щенков в их желудке вырабатывается очень мало кислоты. Неспособный к кислому желудочному пищеварению щенок не может усваивать искусственную подкормку. Добавка желудочного сока, соляной кислоты или хотя бы кисломолочных продуктов улучшает переваривание подкормки в желудке щенков. В нашей практике неоднократно приходилось использовать раннюю (на 5—7-й, а иногда и на 3-й день) подкормку щенков. Хороший результат давали подкормки детскими молочными смесями, обогащенными жирами яичного желтка с каплей-другой лимонного сока, творожок с кислым кефиром, а с 5—7-го дня молотое (лучше мелко нарезанное) постное мясо с желудочным соком (столовая ложка желудочного сока на 150—200 г мяса). При необходимости, вместо желудочного сока можно использовать ацидин-пепсин или 0,1%-ный раствор соляной кислоты, обычно имеющиеся в любой аптеке. Маленькая хитрость — кислая подкормка резко улучшала результаты вскармливания больших пометов или брошенных щенков.
ГЛАВА 9. РАЗВИТИЕ ФАРМАКОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ СОБАК В ОНТОГЕНЕЗЕ
Под онтогенезом понимается индивидуальное развитие организма, включающее все изменения, претерпеваемые им от момента его зарождения до смерти. Степень зрелости и функциональная активность систем и органов в организме с возрастом не только меняются, но и меняются неодновременно. Поэтому реакции организма на фармакологические и физиотерапевтические воздействия существенно зависят от фазы онтогенеза. Кроме того, понятно, что на разных этапах жизни потребность в тех или иных воздействиях различна. Все это определяет необходимость анализа специфики фармакофизиологической чувствительности собак в онтогенетическом аспекте.
9.1. ОСОБЕННОСТИ РЕАКТИВНОСТИ ОРГАНИЗМА СОБАК В ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ФАЗЕ РАЗВИТИЯ
Развитие зародыша (эмбриона) начинается с оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Яйцеклетка собаки округлой формы, в среднем 160 мкм, имеет наружную оболочку, окружающую цитоплазму. В цитоплазме содержится запас потребляемых и «строительных» веществ для будущего зародыша. В центре цитоплазмы расположено ядро яйцеклетки. Сперматозоиды по объему в тысячи раз меньше, чем яйцеклетка. У них продолговатое тело, головка и хвост, приспособленный для продвижения в жидкости. Ориентируясь по химическим и физическим сигналам, сперматозоид сближается с яйцеклеткой и проникает в нее головкой, в которой содержится его ядро. Ядра половых клеток (гамет) — их главный компонент.
Слияние ядер кладет начало первой клетки (зиготы) зародыша. Ядра содержат хромосомы — носители наследственной информации. В хромосомах сгруппированы гены будущего животного. По какому принципу группируются гены в отдельных хромосомах — пока неизвестно. Клетки тела собаки любой породы содержат 78 хромосом. Когда клетка начинает делиться, оболочка ее ядра растворяется и хромосомы оказываются свободно плавающими в цитоплазме. Поначалу они перемешаны случайным образом, но вскоре собираются в центре клетки и расщепляются надвое вдоль всей своей длины. Так из каждой хромосомы образуются две, несущие одинаковые гены. Новая дочерняя клетка получает тот же набор хромосом, что и исходная. Именно так, путем многократного деления клеток, образуются ткани плода.
В отличие от клеток тела половые клетки содержат половинный набор хромосом (у собаки — 39). При слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида восстанавливается полный хромосомный набор — зигота, первая клетка нового организма, содержит 78 хромосом (39 пар). Уже через 6—8 минут после контакта яйцеклетки со сперматозоидом в цитоплазме зиготы начинается усиленный синтез белков, а затем активируются и остальные структуры зиготы.
Через 24 часа одноклеточный зародыш — зигота — делится на две дочерние клетки — бластомеры. Каждый из бластомеров несет 39 пар хромосом и в свою очередь приступает к делению. Зародыш проходит стадии 4, 8, 16, 32 и т.д. бластомеров. Формируется многоклеточный зародыш, так называемая морула. Размеры ее те же, что и у яйцеклетки, так как параллельно с увеличением числа клеток размер каждой из них соответственно уменьшается (бластомеры заняты делением и собственная продукция нового вещества в них незначительна). На стадии 16—32-клеточной морулы зародыш собаки попадает (на 7—8-й день) в матку. Это значительно позже, чем у других млекопитающих.
Поначалу клетки морулы размещаются довольно плотно. Далее в середине клеточной массы формируется полость и отделяется собственно зародышевое скопление клеток — эмбриобласт и окружающий его слой питающих клеток — трофобласт. На этой стадии зародыш называют бластоцистой. В полости бластоцисты накапливается жидкость, давление которой нарастает, растягивая бластоцисту. Бластоциста быстро увеличивается и наконец разрывает прозрачную оболочку, «вылупливается» из нее. Освободившаяся бластоциста приобретает, овальную форму, а ее трофобласт приступает к исполнению очень важной функции — прикреплению зародыша к стенке матки. Прикрепление зародышей к матке вдоль ее рогов происходит у собак достаточно равномерно.
Процесс установления первичной связи зародыша с маткой носит название имплантации: в месте контакта его с эндометрием (покровная ткань из клеток, выстилающих матку) происходит частичное отслоение эпителия и усиленная гиперемия и секреция маточных желез. Имплантация у собак осуществляется на 16—18-й день развития зародыша и ее можно рассматривать как первый этап образования плаценты — органа жизнеобеспечения плода за счет средств матери. В матке темпы деления клеток зародыша быстро увеличиваются. В нем образуются 3 зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Из них в дальнейшем развиваются все виды тканей и органы тела плода. Размножение клеток сопровождается их специализацией (дифференциацией) и перемещением для формирования зачатков всех органов.
Зародыш развивается внутриутробно, окруженный тремя оболочками: внутренней водной — амнионом, средней мочевой — алантоисом и внешней сосудистой — хорионом. Они образуются на ранних стадиях эмбриогенеза: амнион и хорион — из трофобласта, алантоис — немного позднее из первичной кишки. Зародыш свободно плавает во внутренней оболочке, которая у собаки содержит 50—70 мл жидкости. Амниотическая жидкость не только защищает плод от травм, срабатывая как буфер, но и защищает зародыш от микробов благодаря своим бактерицидным свойствам. Проглатывая эту жидкость, плод поддерживает свой водный обмен и одновременно с этим тренирует кишечник. В алантоисе накапливается моча плода. К родам в пузыре эмбриона собаки скапливается от30 до 120 мл жидкости. Благодаря давлению околоплодных вод в родах стимулируется открытие шейки матки, а вытекая из разорванного пузыря, они орошают родовые пути, облегчая продвижение плода кнаружи. Хорион собаки имеет форму овального, в виде огурца, пузыря, гладкого на всем протяжении, кроме центральной ворсинчатой зоны в виде пояска шириной 2,5—6,0 см. Поэтому плаценту хищников называют поясной, или зональной. Ворсинки хориона растворяют своими ферментами эндометрий и достигают стенок кровеносных капилляров. В этих местах образуются кровеносные лакуны, в которых расщепляются остатки материнской ткани, жир, слизь, кровь, выделения маточных желез и образуется эмбриотроф, или маточное молочко, для питания зародыша. Далее, с развитием плаценты, зародыш получает питательные вещества и кислород через собственную кровеносную систему. Благодаря индивидуальной для каждого плода системе кровообращения зародыши-ровесники независимы друг от друга. Именно поэтому возможно рождение в одном помете живых и мертвых щенков.
Плацентация у собак завершается до 35-го дня, когда зародыш достигает 3 см длины. Поясная зона хориона вместе с соответствующей частью слизистой оболочки маточного рога образует плаценту. Плацента для плода является органом дыхания, питания и выделения продуктов жизнедеятельности. Кроме того, она имеет защитную функцию, выборочно пропуская те или иные вещества от матери к плоду и подвергая переработке (расщеплению) некоторые биополимеры. Вместе с тем химические вещества с малой молекулярной массой проходят плацентарный барьер почти беспрепятственно. Это гормоны (небелковые), витамины и др. Примерами лекарственных веществ, легко проникающих через плаценту, являются хинин, аспирин, многие антибиотики, наркотики и т.д. Могут проникать через этот барьер и вирусы.
Конечно, каждый день из краткого двухмесячного периода, в течение которого из единственной клетки должен сформироваться почти готовый к самостоятельной жизни организм, весьма важен, наполнен существенными событиями в жизни (пока еще внутриутробной) щенка. Однако есть, по-видимому, смысл выделить критические этапы, моменты, в которые происходят радикальные события в созревании плода. Выше описывались изменения, которые претерпевает зародыш в первые две недели. В этот период зародыш собаки еще заметно не отличается от зародышей рыб, земноводных, пресмыкающихся. На 18-й день зародыш длиной 4 мм приобретает форму тела, характерную для млекопитающих. Ворсинки хориальной плаценты проникают в стенку матки, эпителий последней сливается с эпителием хориона. На 21-й день зародыш увеличивается до 7—10 мм, закладываются зачатки всех основных структур: носа, глаз, челюстей, конечностей, молочных желез, внутреннего органа слуха и равновесия, появляются первичная аорта, почки и т.д. На 28-е сутки длина зародыша достигает 15—20 мм, на 33-и — 26 мм, внешне у зародыша уже все сформировано — уши, веки, усы, закладки вибрисс, пальцы на лапах, хвост. Только кожа еще не имеет шерсти. Далее плод быстро растет в длину (см. табл. 9.1.), постепенно формируясь и созревая, приобретая породные и индивидуальные отличия.
Если в течение первой половины эмбриогенеза зародыши собак различных пород мало отличаются по размерам и тем более по деталям экстерьера, то чем ближе к концу второй половины щенности, тем ярче выступают межпородные различия. Понятно, что всякие воздействия на ранних стадиях развития плодов должны иметь столь радикальные последствия, что гибель и тяжелые уродства будут более вероятны, чем желательные изменения в экстерьере или рабочих качествах собак. Чем позже вносятся коррективы в закладку органов и систем плода, тем выше вероятность того, что эти изменения будут в рамках допустимого и могут принести пользу собаководу. Так, даже в вопросах столь явных отличий, как длина тела, 35-дневный эмбрион кавказской овчарки почти не отличается от эмбриона коккера, и до этого времени влияние условий кормления суки на размеры плодов отсутствует. Зато характер кормления заметно отражается на размерах плодов во второй половине щенности. При этом средняя масса щенят в день рождения у крупных пород составляет 1—2%, а у мелких — 5—7% массы тела матери. Это одна из причин того, что у мелких сук чаще наблюдаются осложненные роды, чем у крупных.
Собаководам из практики известны случаи, когда и сука здорова, и время парования выбрано верно, и вязка проведена образцово, и производитель проверенный и надежный, а щенков нет. В чем причина?
Если оплодотворение произошло (а при перечисленных условиях именно так должно случиться), то бесплодие суки можно объяснить только тем, что зародыши начали развиваться, а затем погибли и рассосались, ибо аборта не было. Причин эмбриональной смертности много, но какими бы они не были, зародыши больше всего страдают в так называемые критические периоды развития. Ясно, что здесь смертность рассматривается как пример наиболее резких реакций плода на воздействия. При других по характеру или силе воздействиях эффект может быть в виде уродства или некоторого желательного или нежелательного изменения свойств щенка. Критические периоды реактивности организма можно обнаружить как в пренатальном, так и постнатальном онтогенезе. Критические периоды эмбриогенеза — это периоды повышенной чувствительности эмбрионов, во время которых они проходят «испытания на прочность». Один и тот же фактор окружающей среды, совсем безопасный на одной стадии развития, на другой может стать губительным даже в малых дозах. Для получения от суки полноценного приплода следует знать, когда именно эмбрионы проходят критические периоды развития и влияние каких факторов следует брать в расчет.
Слияние ядер кладет начало первой клетки (зиготы) зародыша. Ядра содержат хромосомы — носители наследственной информации. В хромосомах сгруппированы гены будущего животного. По какому принципу группируются гены в отдельных хромосомах — пока неизвестно. Клетки тела собаки любой породы содержат 78 хромосом. Когда клетка начинает делиться, оболочка ее ядра растворяется и хромосомы оказываются свободно плавающими в цитоплазме. Поначалу они перемешаны случайным образом, но вскоре собираются в центре клетки и расщепляются надвое вдоль всей своей длины. Так из каждой хромосомы образуются две, несущие одинаковые гены. Новая дочерняя клетка получает тот же набор хромосом, что и исходная. Именно так, путем многократного деления клеток, образуются ткани плода.
В отличие от клеток тела половые клетки содержат половинный набор хромосом (у собаки — 39). При слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида восстанавливается полный хромосомный набор — зигота, первая клетка нового организма, содержит 78 хромосом (39 пар). Уже через 6—8 минут после контакта яйцеклетки со сперматозоидом в цитоплазме зиготы начинается усиленный синтез белков, а затем активируются и остальные структуры зиготы.
Через 24 часа одноклеточный зародыш — зигота — делится на две дочерние клетки — бластомеры. Каждый из бластомеров несет 39 пар хромосом и в свою очередь приступает к делению. Зародыш проходит стадии 4, 8, 16, 32 и т.д. бластомеров. Формируется многоклеточный зародыш, так называемая морула. Размеры ее те же, что и у яйцеклетки, так как параллельно с увеличением числа клеток размер каждой из них соответственно уменьшается (бластомеры заняты делением и собственная продукция нового вещества в них незначительна). На стадии 16—32-клеточной морулы зародыш собаки попадает (на 7—8-й день) в матку. Это значительно позже, чем у других млекопитающих.
Поначалу клетки морулы размещаются довольно плотно. Далее в середине клеточной массы формируется полость и отделяется собственно зародышевое скопление клеток — эмбриобласт и окружающий его слой питающих клеток — трофобласт. На этой стадии зародыш называют бластоцистой. В полости бластоцисты накапливается жидкость, давление которой нарастает, растягивая бластоцисту. Бластоциста быстро увеличивается и наконец разрывает прозрачную оболочку, «вылупливается» из нее. Освободившаяся бластоциста приобретает, овальную форму, а ее трофобласт приступает к исполнению очень важной функции — прикреплению зародыша к стенке матки. Прикрепление зародышей к матке вдоль ее рогов происходит у собак достаточно равномерно.
Процесс установления первичной связи зародыша с маткой носит название имплантации: в месте контакта его с эндометрием (покровная ткань из клеток, выстилающих матку) происходит частичное отслоение эпителия и усиленная гиперемия и секреция маточных желез. Имплантация у собак осуществляется на 16—18-й день развития зародыша и ее можно рассматривать как первый этап образования плаценты — органа жизнеобеспечения плода за счет средств матери. В матке темпы деления клеток зародыша быстро увеличиваются. В нем образуются 3 зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Из них в дальнейшем развиваются все виды тканей и органы тела плода. Размножение клеток сопровождается их специализацией (дифференциацией) и перемещением для формирования зачатков всех органов.
Зародыш развивается внутриутробно, окруженный тремя оболочками: внутренней водной — амнионом, средней мочевой — алантоисом и внешней сосудистой — хорионом. Они образуются на ранних стадиях эмбриогенеза: амнион и хорион — из трофобласта, алантоис — немного позднее из первичной кишки. Зародыш свободно плавает во внутренней оболочке, которая у собаки содержит 50—70 мл жидкости. Амниотическая жидкость не только защищает плод от травм, срабатывая как буфер, но и защищает зародыш от микробов благодаря своим бактерицидным свойствам. Проглатывая эту жидкость, плод поддерживает свой водный обмен и одновременно с этим тренирует кишечник. В алантоисе накапливается моча плода. К родам в пузыре эмбриона собаки скапливается от30 до 120 мл жидкости. Благодаря давлению околоплодных вод в родах стимулируется открытие шейки матки, а вытекая из разорванного пузыря, они орошают родовые пути, облегчая продвижение плода кнаружи. Хорион собаки имеет форму овального, в виде огурца, пузыря, гладкого на всем протяжении, кроме центральной ворсинчатой зоны в виде пояска шириной 2,5—6,0 см. Поэтому плаценту хищников называют поясной, или зональной. Ворсинки хориона растворяют своими ферментами эндометрий и достигают стенок кровеносных капилляров. В этих местах образуются кровеносные лакуны, в которых расщепляются остатки материнской ткани, жир, слизь, кровь, выделения маточных желез и образуется эмбриотроф, или маточное молочко, для питания зародыша. Далее, с развитием плаценты, зародыш получает питательные вещества и кислород через собственную кровеносную систему. Благодаря индивидуальной для каждого плода системе кровообращения зародыши-ровесники независимы друг от друга. Именно поэтому возможно рождение в одном помете живых и мертвых щенков.
Плацентация у собак завершается до 35-го дня, когда зародыш достигает 3 см длины. Поясная зона хориона вместе с соответствующей частью слизистой оболочки маточного рога образует плаценту. Плацента для плода является органом дыхания, питания и выделения продуктов жизнедеятельности. Кроме того, она имеет защитную функцию, выборочно пропуская те или иные вещества от матери к плоду и подвергая переработке (расщеплению) некоторые биополимеры. Вместе с тем химические вещества с малой молекулярной массой проходят плацентарный барьер почти беспрепятственно. Это гормоны (небелковые), витамины и др. Примерами лекарственных веществ, легко проникающих через плаценту, являются хинин, аспирин, многие антибиотики, наркотики и т.д. Могут проникать через этот барьер и вирусы.
Конечно, каждый день из краткого двухмесячного периода, в течение которого из единственной клетки должен сформироваться почти готовый к самостоятельной жизни организм, весьма важен, наполнен существенными событиями в жизни (пока еще внутриутробной) щенка. Однако есть, по-видимому, смысл выделить критические этапы, моменты, в которые происходят радикальные события в созревании плода. Выше описывались изменения, которые претерпевает зародыш в первые две недели. В этот период зародыш собаки еще заметно не отличается от зародышей рыб, земноводных, пресмыкающихся. На 18-й день зародыш длиной 4 мм приобретает форму тела, характерную для млекопитающих. Ворсинки хориальной плаценты проникают в стенку матки, эпителий последней сливается с эпителием хориона. На 21-й день зародыш увеличивается до 7—10 мм, закладываются зачатки всех основных структур: носа, глаз, челюстей, конечностей, молочных желез, внутреннего органа слуха и равновесия, появляются первичная аорта, почки и т.д. На 28-е сутки длина зародыша достигает 15—20 мм, на 33-и — 26 мм, внешне у зародыша уже все сформировано — уши, веки, усы, закладки вибрисс, пальцы на лапах, хвост. Только кожа еще не имеет шерсти. Далее плод быстро растет в длину (см. табл. 9.1.), постепенно формируясь и созревая, приобретая породные и индивидуальные отличия.
Таблица 9.1. Динамика роста щенка во время внутриутробного развития
Собаководам из практики известны случаи, когда и сука здорова, и время парования выбрано верно, и вязка проведена образцово, и производитель проверенный и надежный, а щенков нет. В чем причина?
Если оплодотворение произошло (а при перечисленных условиях именно так должно случиться), то бесплодие суки можно объяснить только тем, что зародыши начали развиваться, а затем погибли и рассосались, ибо аборта не было. Причин эмбриональной смертности много, но какими бы они не были, зародыши больше всего страдают в так называемые критические периоды развития. Ясно, что здесь смертность рассматривается как пример наиболее резких реакций плода на воздействия. При других по характеру или силе воздействиях эффект может быть в виде уродства или некоторого желательного или нежелательного изменения свойств щенка. Критические периоды реактивности организма можно обнаружить как в пренатальном, так и постнатальном онтогенезе. Критические периоды эмбриогенеза — это периоды повышенной чувствительности эмбрионов, во время которых они проходят «испытания на прочность». Один и тот же фактор окружающей среды, совсем безопасный на одной стадии развития, на другой может стать губительным даже в малых дозах. Для получения от суки полноценного приплода следует знать, когда именно эмбрионы проходят критические периоды развития и влияние каких факторов следует брать в расчет.