Страница:
Абстрактно фармакологи понимают, что для каждого препарата и для каждой лечебно-корректировочной задачи существует некая критическая масса лекарственного препарата, достаточная для достижения эффекта и одновременно надежно удаленная от того порога, за которым количество препарата станет не только избыточным, но и вредным для организма. Практическая же фармакология весьма далека от того, чтобы применять это понимание критической массы действующего начала. Так, в ветеринарии сплошь и рядом используется дозировка в виде количества препарата на единицу массы тела или на особь (в лучшем случае при этом указывается «на мелкую», «на среднюю» или «на крупную» собаку). Конечно, для добротных, проверенных лекарств с широким диапазоном терапевтических доз такое дозирование может быть приемлемо. Но если задуматься о сути выбора дозировки, то представляется вполне вероятным то, что у современных фармакологов просто нет другого выхода, им просто неизвестно, как абсолютно точно подобрать дозу, и они полагаются на вероятность того, что избыточные молекулы лекарственного вещества «молча» сойдут со сцены. Осознав же этот факт, врачи по крайней мере станут более тщательно, с большей осторожностью назначать медикаментозное лечение.
Существенное значение при лекарственной терапии имеет способ введения препарата. Если вещество к месту своего действия доставляется с кровью, то наиболее прямой и быстрый способ доставки — внутривенное введение. После введения вещества в кровь может иметь значение его попадание в «живые» фильтры организма (печень и др.). Может иметь также значение скорость введения вещества в вену — при быстром введении препарат может не успевать растворяться в крови и разбавляться до безопасной концентрации. Иногда более целенаправленным путем поступления лекарства к месту его действия является местное применение, при котором вещество попадает в нужную точку, всасываясь через кожу. При внутри- и подкожном введении обычно преследуется цель создать запас лекарственного вещества в определенном месте организма, из которого оно будет медленно проникать в кровь и ткани. Естественным путем поступления в организм твердых и жидких препаратов является пищеварительная система, а летучих и газообразных — органы дыхания. При введении лекарств через желудочно-кишечный тракт их создатели учитывают агрессивность желудочного и кишечного содержимого, а пользователи должны следить за соблюдением естественных условий поступления препарата в организм. Например, если создатели лекарства поместили препарат в оболочку, которая по их расчетам должна растворяться в кислом желудочном соке (или же сам препарат должен подвергаться допереработке в кислой среде желудка), то при пониженной кислотности или нарушениях перистальтики такой препарат может не достигнуть цели или действовать неожиданным образом. Поэтому понимание того, почему выбран тот или иной способ введения препарата и каково возможное влияние индивидуальной специфики организма, может иметь существенное значение для результатов медикаментозного лечения.
На рис. 2.1. представлены условные графики содержания препарата в корректируемом органе в зависимости от режима введения лекарства. Из их сравнения ясно, что режим введения препарата, как правило, не может быть случайным. Для достижения желаемого эффекта необходимо четко распределенное во времени введение порций препарата, действующих по единой намеченной программе. Выбор режима введения лекарства, кроме желаемого уровня его в крови, может быть обусловлен спецификой чувствительности мишени, темпами поступления, разрушения и выведения препарата, динамикой его внутриорганизменных перемещений и превращений.
На А — теоретически желаемые (А — с позиций классической фармакологии, А 1и А 2с позиций фармакофизиологии в соответствии с ходом болезни); на Б — реально достижимые (Б — при однократном введении лекарства, Б 1— при неоднократном редком введении, Б 2— при регулярном введении доз, компенсирующих разрушение и выведение лекарства, Б 3— при введении равных доз через интервалы, в течение которых лекарство не успевает полностью разрушиться).
2.2.5. Иммунокоррекция
2.2.6. Физиотерапия, физико-химическая диагностика и лечение.
2.2.7. Хирургия
ГЛАВА 3. УПРАВЛЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ (ПОВЕДЕНИЕМ)
3.1. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ
3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
Существенное значение при лекарственной терапии имеет способ введения препарата. Если вещество к месту своего действия доставляется с кровью, то наиболее прямой и быстрый способ доставки — внутривенное введение. После введения вещества в кровь может иметь значение его попадание в «живые» фильтры организма (печень и др.). Может иметь также значение скорость введения вещества в вену — при быстром введении препарат может не успевать растворяться в крови и разбавляться до безопасной концентрации. Иногда более целенаправленным путем поступления лекарства к месту его действия является местное применение, при котором вещество попадает в нужную точку, всасываясь через кожу. При внутри- и подкожном введении обычно преследуется цель создать запас лекарственного вещества в определенном месте организма, из которого оно будет медленно проникать в кровь и ткани. Естественным путем поступления в организм твердых и жидких препаратов является пищеварительная система, а летучих и газообразных — органы дыхания. При введении лекарств через желудочно-кишечный тракт их создатели учитывают агрессивность желудочного и кишечного содержимого, а пользователи должны следить за соблюдением естественных условий поступления препарата в организм. Например, если создатели лекарства поместили препарат в оболочку, которая по их расчетам должна растворяться в кислом желудочном соке (или же сам препарат должен подвергаться допереработке в кислой среде желудка), то при пониженной кислотности или нарушениях перистальтики такой препарат может не достигнуть цели или действовать неожиданным образом. Поэтому понимание того, почему выбран тот или иной способ введения препарата и каково возможное влияние индивидуальной специфики организма, может иметь существенное значение для результатов медикаментозного лечения.
На рис. 2.1. представлены условные графики содержания препарата в корректируемом органе в зависимости от режима введения лекарства. Из их сравнения ясно, что режим введения препарата, как правило, не может быть случайным. Для достижения желаемого эффекта необходимо четко распределенное во времени введение порций препарата, действующих по единой намеченной программе. Выбор режима введения лекарства, кроме желаемого уровня его в крови, может быть обусловлен спецификой чувствительности мишени, темпами поступления, разрушения и выведения препарата, динамикой его внутриорганизменных перемещений и превращений.
Рис. 2.1. Уровни лекарственного вещества в организме при различных режимах введения.
По горизонтали — время, по вертикали концентрация лекарства в организме. Стрелками показаны моменты введения лекарства, а — начало болезни, б — конец болезни, в — кризис при неравномерном течении болезни.На А — теоретически желаемые (А — с позиций классической фармакологии, А 1и А 2с позиций фармакофизиологии в соответствии с ходом болезни); на Б — реально достижимые (Б — при однократном введении лекарства, Б 1— при неоднократном редком введении, Б 2— при регулярном введении доз, компенсирующих разрушение и выведение лекарства, Б 3— при введении равных доз через интервалы, в течение которых лекарство не успевает полностью разрушиться).
2.2.5. Иммунокоррекция
Значительная часть методов лечения и совершенствования организма сводится к целенаправленному формированию защитных сил организма для выработки невосприимчивости (иммунитета) к ряду заболеваний. К некоторым заболеваниям животное приобретает иммунитет в ходе индивидуального развития естественным путем. К другим, часто смертельно опасным, иммунитет необходимо вырабатывать искусственно. Для этого в организм вводятся антигены — вещества, по которым клетки, обеспечивающие защиту организма, распознают болезнетворных микробов. Обученные реагировать на антигены безопасной вакцины, иммунокомпетентные клетки начинают заблаговременно вырабатывать соответствующие антитела для борьбы с болезнетворными микробами и вирусами. Это суть вакцинации.
Необходимо обратить внимание на несколько аспектов вакцинации. Прежде всего — сроки. При слишком ранней вакцинации иммунитет может не выработаться из-за незрелости соответствующих систем организма (обычно это первые 2—3 месяца жизни, в течение которых щенок находится под защитой антител, полученных от матери). При слишком поздней вакцинации есть риск упустить момент, и тогда вакцинация утратит характер заблаговременной меры. На практике первую вакцинацию у щенков проводят в 2,5—3 месяца. Для вакцинации используют мертвую или живую (последняя лучше) вакцину, имеющую все характерные антигены, но безопасную для щенка. Качество вакцины существенно зависит от технологии ее изготовления и условий хранения. При низком качестве вакцины есть опасность заразить щенка или, что вероятней, не вызвать в его организме достаточной иммунной реакции, т.е. оставить щенка фактически без защиты, ослабив одновременно бдительность хозяина по отношению к возможности заражения. Через 1,5—2 недели вакцину вводят повторно. При этом иммунная система щенка, уже знакомая с соответствующими антигенами по первой вакцинации, бурно реагирует на эту провокацию выработкой большого числа антител. Теперь, если микроб с такими же антигенами попадет в организм щенка, он сразу встретит отпор. Для того, чтобы вакцинацию можно было считать успешной, необходимо убедиться, что татр (концентрация в крови) антител соответствующей специфичности достиг нужного уровня. Микробы, вызывающие определенную болезнь, могут существовать в нескольких штаммах (вариантах), различающихся антигенами, поэтому при выборе вакцины следует подбирать ту, которая произведена из штаммов, характерных для данного региона. Для разных болезней длительность иммунитета различна — на месяцы, на годы, на всю жизнь. Иногда собаководы забывают о необходимости следить за поддержанием иммунитета к заболеванию, против которого была сделана прививка в щенячьем возрасте.
При проведения вакцинации необходимо соблюдать некоторые правила: щенок в момент прививки должен быть абсолютно здоров, его организм должен быть заблаговременно освобожден от гельминтов, не должно параллельно применяться введение щенку в период вакцинации других лекарств (особенно цитостатиков).
Иногда щенок успевает заразиться еще до вакцинации или же заражение собаки происходит несмотря на принятые меры. Встречаются ситуации, когда в силу какой-то генетической или приобретенной особенности организм собаки оказывается неспособным самостоятельно производить антитела. В этих случаях для коррекции иммунных функций организма животному вводят готовые антитела, для чего используют соответствующие сыворотки или иммуноглобулины.
В последние годы в арсенале медицины и ветеринарии появились вещества, способные усиливать или ослаблять иммунные реакции в организме, так называемые иммуномодуляторы. Одни из них ускоряют и усиливают выработку иммунитета (иммуностимуляторы), другие тормозят, ослабляют иммунный ответ на чужеродное вторжение (иммунорепрессоры). Разработка последних стала особенно актуальной в связи с проблемами пересадки органов и с необходимостью в некоторых ситуациях подавлять слишком бурные, не всегда целесообразные иммунные реакции. Например, оказалось, что в основе некоторых патологий лежат аутоиммунные (иммунные реакции, направленные против собственных веществ, ставших антигенами) процессы.
Способность к выработке иммунитета и к аутоиммунным реакциям заметно варьирует у собак разных пород и разных линий. Поэтому кинолог должен, с одной стороны, учитывать не только внешние признаки, но и особенности работы иммунной системы собаки при решении селекционных задач, а с другой стороны, должен уметь подкорректировать индивидуальные отклонения в иммунитете имеющихся в его распоряжении собак.
Необходимо обратить внимание на несколько аспектов вакцинации. Прежде всего — сроки. При слишком ранней вакцинации иммунитет может не выработаться из-за незрелости соответствующих систем организма (обычно это первые 2—3 месяца жизни, в течение которых щенок находится под защитой антител, полученных от матери). При слишком поздней вакцинации есть риск упустить момент, и тогда вакцинация утратит характер заблаговременной меры. На практике первую вакцинацию у щенков проводят в 2,5—3 месяца. Для вакцинации используют мертвую или живую (последняя лучше) вакцину, имеющую все характерные антигены, но безопасную для щенка. Качество вакцины существенно зависит от технологии ее изготовления и условий хранения. При низком качестве вакцины есть опасность заразить щенка или, что вероятней, не вызвать в его организме достаточной иммунной реакции, т.е. оставить щенка фактически без защиты, ослабив одновременно бдительность хозяина по отношению к возможности заражения. Через 1,5—2 недели вакцину вводят повторно. При этом иммунная система щенка, уже знакомая с соответствующими антигенами по первой вакцинации, бурно реагирует на эту провокацию выработкой большого числа антител. Теперь, если микроб с такими же антигенами попадет в организм щенка, он сразу встретит отпор. Для того, чтобы вакцинацию можно было считать успешной, необходимо убедиться, что татр (концентрация в крови) антител соответствующей специфичности достиг нужного уровня. Микробы, вызывающие определенную болезнь, могут существовать в нескольких штаммах (вариантах), различающихся антигенами, поэтому при выборе вакцины следует подбирать ту, которая произведена из штаммов, характерных для данного региона. Для разных болезней длительность иммунитета различна — на месяцы, на годы, на всю жизнь. Иногда собаководы забывают о необходимости следить за поддержанием иммунитета к заболеванию, против которого была сделана прививка в щенячьем возрасте.
При проведения вакцинации необходимо соблюдать некоторые правила: щенок в момент прививки должен быть абсолютно здоров, его организм должен быть заблаговременно освобожден от гельминтов, не должно параллельно применяться введение щенку в период вакцинации других лекарств (особенно цитостатиков).
Иногда щенок успевает заразиться еще до вакцинации или же заражение собаки происходит несмотря на принятые меры. Встречаются ситуации, когда в силу какой-то генетической или приобретенной особенности организм собаки оказывается неспособным самостоятельно производить антитела. В этих случаях для коррекции иммунных функций организма животному вводят готовые антитела, для чего используют соответствующие сыворотки или иммуноглобулины.
В последние годы в арсенале медицины и ветеринарии появились вещества, способные усиливать или ослаблять иммунные реакции в организме, так называемые иммуномодуляторы. Одни из них ускоряют и усиливают выработку иммунитета (иммуностимуляторы), другие тормозят, ослабляют иммунный ответ на чужеродное вторжение (иммунорепрессоры). Разработка последних стала особенно актуальной в связи с проблемами пересадки органов и с необходимостью в некоторых ситуациях подавлять слишком бурные, не всегда целесообразные иммунные реакции. Например, оказалось, что в основе некоторых патологий лежат аутоиммунные (иммунные реакции, направленные против собственных веществ, ставших антигенами) процессы.
Способность к выработке иммунитета и к аутоиммунным реакциям заметно варьирует у собак разных пород и разных линий. Поэтому кинолог должен, с одной стороны, учитывать не только внешние признаки, но и особенности работы иммунной системы собаки при решении селекционных задач, а с другой стороны, должен уметь подкорректировать индивидуальные отклонения в иммунитете имеющихся в его распоряжении собак.
2.2.6. Физиотерапия, физико-химическая диагностика и лечение.
Механические, тепловые и лучевые воздействия, а также электромагнитные поля способны вызывать существенные изменения в организме, влиять на активность его функциональных систем и формообразование. Характер эффекта зависит от интенсивности воздействия, способа и места его приложения, вида выбранного воздействия или их сочетаний. Это позволяет использовать физико-химические факторы для направленного влияния на организм собаки.
Некоторые физико-химические эффекты, оказалось, можно успешно использовать для диагностики. Кинология, как и другие медико-ветеринарные области, чрезвычайно заинтересована в неразрушающих методах исследования и контроля интерьера собаки и хода процессов внутри ее организма. Степень безвредности существующих методов относительна, но они часто дают чрезвычайно важную информацию об интимных деталях строения и функционирования живых систем. Один из наиболее информативных (и дорогих) современных методов — компьютерная томография — уже начал применяться для кинологических целей не только за рубежом, но и в СНГ. Широко используют кинологи УЗИ (ультразвуковое исследование). Для диагностики состояния костного скелета (например, для однозначной постановки диагноза дисплазии тазобедренного сустава) массовое применение в кинологии нашло рентгеновское исследование. Проникая вглубь тканей организма, звуковые и электромагнитные излучения способны вызвать в них желаемые изменения.
В последние годы широкое распространение получили экстрасенсорные методы диагностики и лечения. Проникли они и в кинологические круги. Серьезная наука с большим скепсисом относится к экстрасенсорике. В отличие от бытующего мнения о консерватизме и снобизме официальной науки представляется, что такое отношение к «руконаложению», «заговорам», лечению биополем и другим полумистическим приемам вызвано тем, что без объективных, количественных, воспроизводимых результатов воздействий обсуждать по сути нечего. Необразованные целители легко берутся исправлять самые сложные дефекты тела и психики, где всегда возможна ошибка диагноза, спонтанное излечение, кажущееся улучшение и тому подобное. Такие целители есть сегодня почти при каждом клубе собаководства. Но почему-то никто из них не берется за сравнительно простое дело дегельминтизации, изгнания кожных паразитов и т.д. Вряд ли это связано с особенностями биологии блох или аскарид, скорее дело в том, что в этих случаях эффект лечения либо есть, либо его нет. Видимо, второй результат более характерен.
Некоторые физико-химические эффекты, оказалось, можно успешно использовать для диагностики. Кинология, как и другие медико-ветеринарные области, чрезвычайно заинтересована в неразрушающих методах исследования и контроля интерьера собаки и хода процессов внутри ее организма. Степень безвредности существующих методов относительна, но они часто дают чрезвычайно важную информацию об интимных деталях строения и функционирования живых систем. Один из наиболее информативных (и дорогих) современных методов — компьютерная томография — уже начал применяться для кинологических целей не только за рубежом, но и в СНГ. Широко используют кинологи УЗИ (ультразвуковое исследование). Для диагностики состояния костного скелета (например, для однозначной постановки диагноза дисплазии тазобедренного сустава) массовое применение в кинологии нашло рентгеновское исследование. Проникая вглубь тканей организма, звуковые и электромагнитные излучения способны вызвать в них желаемые изменения.
В последние годы широкое распространение получили экстрасенсорные методы диагностики и лечения. Проникли они и в кинологические круги. Серьезная наука с большим скепсисом относится к экстрасенсорике. В отличие от бытующего мнения о консерватизме и снобизме официальной науки представляется, что такое отношение к «руконаложению», «заговорам», лечению биополем и другим полумистическим приемам вызвано тем, что без объективных, количественных, воспроизводимых результатов воздействий обсуждать по сути нечего. Необразованные целители легко берутся исправлять самые сложные дефекты тела и психики, где всегда возможна ошибка диагноза, спонтанное излечение, кажущееся улучшение и тому подобное. Такие целители есть сегодня почти при каждом клубе собаководства. Но почему-то никто из них не берется за сравнительно простое дело дегельминтизации, изгнания кожных паразитов и т.д. Вряд ли это связано с особенностями биологии блох или аскарид, скорее дело в том, что в этих случаях эффект лечения либо есть, либо его нет. Видимо, второй результат более характерен.
2.2.7. Хирургия
В принципе, любое воздействие, затрагивающее здоровье собаки, должно проводиться специалистом, имеющим лицензию и юридические права на это. Участие ветеринара особенно необходимо при выполнении хирургических вмешательств. Не обсуждая специальные профессиональные вопросы хирургии, заметим только, что в плане нашей темы возможности хирургических методов исправления и улучшения организма конкретной собаки огромны. Это — косметические операции (пластическая хирургия), хирургическая коррекция функций различных желез, введение внутрь организма датчиков, протезов, стимуляторов-электродов и т.д. Перерезая и сшивая сухожилия и мышцы, хирург может изменить стойку собаки, положение хвоста, выход шеи, аппарат движений. Костная пластика способна восстановить внешние формы при радикальных нарушениях, затронувших скелет. Все это сверх обычного использования хирургии по показаниям здоровья. Допустимо ли подвергать собаку операции (даже под наркозом) ради улучшения экстерьера — вопрос не простой, но достигнутое с помощью хирургических методов в плане коррекции экстерьера и продуктивности собак весьма впечатляет.
ГЛАВА 3. УПРАВЛЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ (ПОВЕДЕНИЕМ)
Поведение собаки, т.е. сложная совокупность ее взаимодействий с окружающей средой, привычно рассматривается человеком с позиций собственного душевного мира. Такой подход к психике животных хорошо объясним и, несомненно, насчитывает много тысячелетий, прошедших со времени приручения собаки. Собака живет рядом с человеком, помогает ему, разделяет с ним кров и еду, развлекает и утешает, охраняет его имущество, защищает от недругов. Это не могло не привести к тому, что называют антропоморфизмом — перенесению нами на животное собственных чувств и переживаний, приписыванию ему чисто человеческих побуждений и эмоций. Такое «очеловечивание» собаки в определенном отношении справедливо, хотя порой люди, исходящие в оценке поведения животного из своих житейских представлений, становятся в тупик, не понимая его действий в той или иной ситуации, а порой становятся жертвой нападения. Во избежание этого следует помнить, что психика собаки существенно отличается от психики человека и приписывание ей своих переживаний и намерений может привести к непоправимым ошибкам. С удовольствием читая произведения Р. Киплинга и Э. Сетона-Томпсона, мы должны оценивать некоторые из них так же критично, как народные предания и сказки, в которых животным приписываются чисто человеческие рассуждения и поступки.
У физиолога, изучающего поведение животных, возникает некая двойственность. С одной стороны, он эмоционально отзывается на поступки своей собаки или кошки, которые по существу являются членами его семьи, с другой стороны, как наблюдатель сложных проявлений поведения в научно-исследовательской лаборатории строго избегает субъективных толкований. Такой подход ограничивает, конечно, представления о внутреннем мире животного, но зато позволяет шаг за шагом вскрывать механизмы, лежащие в основе его высшей нервной деятельности.
У физиолога, изучающего поведение животных, возникает некая двойственность. С одной стороны, он эмоционально отзывается на поступки своей собаки или кошки, которые по существу являются членами его семьи, с другой стороны, как наблюдатель сложных проявлений поведения в научно-исследовательской лаборатории строго избегает субъективных толкований. Такой подход ограничивает, конечно, представления о внутреннем мире животного, но зато позволяет шаг за шагом вскрывать механизмы, лежащие в основе его высшей нервной деятельности.
3.1. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Понимание различий в психике человека и животных возникло давно, и в противовес культу последних, распространенному в некоторых цивилизациях, сформировалось представление об отсутствии у них разума. Оно прослеживается со времен Аристотеля и в XVII веке было доведено до крайности Р.Декартом, согласно которому животные — суть машины, лишенные способности думать. Справедливости ради следует заметить, что в конце жизни Р.Декарт несколько смягчил свои взгляды, наблюдая поведение собак на охоте. Крупнейший вклад в понимание психики животных внес Ч.Дарвин, предложивший метод ее оценки по объективным признакам поведения — «выразительным движениям». Ему же принадлежит разработка вопроса о «полезных ассоциированных привычках». В России эти идеи были развиты В.А. Вагнером, указавшим, в частности, на пластичность врожденных форм поведения в соответствии с изменениями условий окружающей среды.
Исследование реакций животного на внешние раздражители явилось основным методом, используемым группой американских психологов, называвших себя бихевиористами (от англ, behaviour = поведение). Работая преимущественно на белых крысах, они стремились к максимальной объективизации оценки тех или иных актов, но мало интересовались их центральными механизмами.
Изучение врожденных форм поведения в естественных условиях сделалось основной задачей этологии (от греч. — ethos = привычка + logos = наука) — научного направления, возникшего в 30-х годах XX столетия и продолжающегося успешно развиваться в наше время.
Традиционно зоологи и психологи (зоопсихологи) не были озабочены — выяснением закономерностей работы центральной нервной системы. Иные задачи стояли перед физиологами. И.М. Сеченов распространил понятие рефлекса на деятельность головного мозга, дав толчок для развития области физиологии, изучающей механизмы поведения.
Основы современного учения о высшей нервной деятельности заложил в начале века И.П. Павлов, в течение более чем трех десятилетий вписывавший в него все новые и новые главы. В наше время это учение значительно укрепилось благодаря новым подходам к изучению работы мозга (электрофизиологические, биохимические и фармакологические методы) и расширению диапазона используемых поведенческих тестов.
В ранних представлениях о закономерностях высшей нервной деятельности четко разграничивали врожденные и приобретенные реакции. Позднее были показаны их тесная взаимосвязь и практическая невозможность наблюдать в «чистом виде» врожденную деятельность, не трансформированную внутренним состоянием организма и изменениями во внешней среде. Тем не менее формально принято различать врожденные, выработанные в процессе эволюции, и приобретенные в процессе индивидуального развития формы поведения, обеспечивающие функциональное единство отдельных систем организма и поддерживающие его взаимодействие с окружающим миром. Прежде чем перейти к рассмотрению различных форм поведения, остановимся вкратце на их морфофункциональной основе. При этом частично будут затронуты вопросы возрастных особенностей последней, более полно представленные в главе 9.
Исследование реакций животного на внешние раздражители явилось основным методом, используемым группой американских психологов, называвших себя бихевиористами (от англ, behaviour = поведение). Работая преимущественно на белых крысах, они стремились к максимальной объективизации оценки тех или иных актов, но мало интересовались их центральными механизмами.
Изучение врожденных форм поведения в естественных условиях сделалось основной задачей этологии (от греч. — ethos = привычка + logos = наука) — научного направления, возникшего в 30-х годах XX столетия и продолжающегося успешно развиваться в наше время.
Традиционно зоологи и психологи (зоопсихологи) не были озабочены — выяснением закономерностей работы центральной нервной системы. Иные задачи стояли перед физиологами. И.М. Сеченов распространил понятие рефлекса на деятельность головного мозга, дав толчок для развития области физиологии, изучающей механизмы поведения.
Основы современного учения о высшей нервной деятельности заложил в начале века И.П. Павлов, в течение более чем трех десятилетий вписывавший в него все новые и новые главы. В наше время это учение значительно укрепилось благодаря новым подходам к изучению работы мозга (электрофизиологические, биохимические и фармакологические методы) и расширению диапазона используемых поведенческих тестов.
В ранних представлениях о закономерностях высшей нервной деятельности четко разграничивали врожденные и приобретенные реакции. Позднее были показаны их тесная взаимосвязь и практическая невозможность наблюдать в «чистом виде» врожденную деятельность, не трансформированную внутренним состоянием организма и изменениями во внешней среде. Тем не менее формально принято различать врожденные, выработанные в процессе эволюции, и приобретенные в процессе индивидуального развития формы поведения, обеспечивающие функциональное единство отдельных систем организма и поддерживающие его взаимодействие с окружающим миром. Прежде чем перейти к рассмотрению различных форм поведения, остановимся вкратце на их морфофункциональной основе. При этом частично будут затронуты вопросы возрастных особенностей последней, более полно представленные в главе 9.
3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ
В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление поведением и обслуживающими его физиологическими системами осуществляется центральной нервной системой. В норме поведение служит интересам всего организма и в свою очередь облегчает выполнение другими системами своих функций (терморегуляции, питания, дыхания и др.).
Реакция организма на различные раздражители, опосредуемая через нервную систему, называется рефлексом. Лежащая в его основе рефлекторная дуга включает воспринимающие приборы — рецепторы, чувствительные нейроны, по отросткам которых информация от рецепторов поступает в нервные центры, вставочные (промежуточные) нейроны последних, центробежные нейроны, по отросткам которых сигналы достигают периферических органов и тканей, и, наконец, исполнительные аппараты — поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, гладкие мышцы внутренних органов и железы.
Многие врожденные формы поведения реализуются с помощью рефлекторной дуги на спинномозговом уровне, т.е. их можно наблюдать после повреждения значительной части головного мозга. В качестве примеров таких простых форм поведения можно привести следующие рефлексы: сгибательный — отдергивание лапы при болевом раздражении, рвотный — при раздражении глотки, чихательный и кашлевой — при воздействии на рецепторы слизистой носа или дыхательных путей, отряхивательный — в ответ на направленную в ухо струю воздуха.
Хотя такие рефлексы на спинномозговом уровне могут осуществляться при поврежденном головном мозге, в нормальных условиях он принимает участие в этих актах, обеспечивая тонкое приспособление организма к определенной ситуации.
Установлено, что поведение протекает на фоне подготовительной деятельности, которая проявляется в активации двигательного аппарата, эмоциональных центров, симпатического отдела автономной нервной системы, настройке рецепторов на определенный вид деятельности. В эту деятельность вовлекаются многие образования головного мозга, в том числе и высшие его отделы — кора больших полушарий. Наблюдая поведение животных, можно видеть, что подготовительная деятельность, отражающая любопытство, избирательное внимание к определенным сигналам, страх или ярость, предшествует исполнительной.
Подготовительная деятельность, т.е. формирование определенного фона, на котором развертываются различные формы взаимодействия организма и среды, может быть изменена путем использования различных фармакологических воздействий. Так, страх подавляется введением транквилизаторов или седативных препаратов. Общетонизирующее действие на центральную нервную систему, и особенно на кору больших полушарий, оказывает кофеин.
Выбор фармакологических препаратов, изменяющих состояние нервной системы, зависит от многих факторов, определяемых индивидуальными особенностями животного, его состоянием (бессонница, утомление, последствия стресса, эмоциональное возбуждение), создавшейся ситуацией и задачами дрессировки.
У владельцев собак часто возникает желание улучшить с помощью фармакологических воздействий сенсорные характеристики собаки (усилить обоняние для розыскной работы, снизить чувствительность к звукам во время выступления в ринге). Изменение чувствительности рецепторов имеет место после введения препаратов, оказывающих общее стимулирующее влияние на нервную систему. К ним относятся уже упоминавшийся кофеин, а также стрихнин, камфора, фенамин, меридил, сиднокарб, индопан, ацефен, тауремизин, этимизол, бемегрид, лобелин и многие другие вещества, обладающие лекарственным действием, но в определенных дозах способные вызвать отравление. Эти вещества должны быть использованы лишь в особых случаях и в соответствии с рекомендациями ветеринарного врача.
Реакция организма на различные раздражители, опосредуемая через нервную систему, называется рефлексом. Лежащая в его основе рефлекторная дуга включает воспринимающие приборы — рецепторы, чувствительные нейроны, по отросткам которых информация от рецепторов поступает в нервные центры, вставочные (промежуточные) нейроны последних, центробежные нейроны, по отросткам которых сигналы достигают периферических органов и тканей, и, наконец, исполнительные аппараты — поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, гладкие мышцы внутренних органов и железы.
Многие врожденные формы поведения реализуются с помощью рефлекторной дуги на спинномозговом уровне, т.е. их можно наблюдать после повреждения значительной части головного мозга. В качестве примеров таких простых форм поведения можно привести следующие рефлексы: сгибательный — отдергивание лапы при болевом раздражении, рвотный — при раздражении глотки, чихательный и кашлевой — при воздействии на рецепторы слизистой носа или дыхательных путей, отряхивательный — в ответ на направленную в ухо струю воздуха.
Хотя такие рефлексы на спинномозговом уровне могут осуществляться при поврежденном головном мозге, в нормальных условиях он принимает участие в этих актах, обеспечивая тонкое приспособление организма к определенной ситуации.
Установлено, что поведение протекает на фоне подготовительной деятельности, которая проявляется в активации двигательного аппарата, эмоциональных центров, симпатического отдела автономной нервной системы, настройке рецепторов на определенный вид деятельности. В эту деятельность вовлекаются многие образования головного мозга, в том числе и высшие его отделы — кора больших полушарий. Наблюдая поведение животных, можно видеть, что подготовительная деятельность, отражающая любопытство, избирательное внимание к определенным сигналам, страх или ярость, предшествует исполнительной.
Подготовительная деятельность, т.е. формирование определенного фона, на котором развертываются различные формы взаимодействия организма и среды, может быть изменена путем использования различных фармакологических воздействий. Так, страх подавляется введением транквилизаторов или седативных препаратов. Общетонизирующее действие на центральную нервную систему, и особенно на кору больших полушарий, оказывает кофеин.
Выбор фармакологических препаратов, изменяющих состояние нервной системы, зависит от многих факторов, определяемых индивидуальными особенностями животного, его состоянием (бессонница, утомление, последствия стресса, эмоциональное возбуждение), создавшейся ситуацией и задачами дрессировки.
У владельцев собак часто возникает желание улучшить с помощью фармакологических воздействий сенсорные характеристики собаки (усилить обоняние для розыскной работы, снизить чувствительность к звукам во время выступления в ринге). Изменение чувствительности рецепторов имеет место после введения препаратов, оказывающих общее стимулирующее влияние на нервную систему. К ним относятся уже упоминавшийся кофеин, а также стрихнин, камфора, фенамин, меридил, сиднокарб, индопан, ацефен, тауремизин, этимизол, бемегрид, лобелин и многие другие вещества, обладающие лекарственным действием, но в определенных дозах способные вызвать отравление. Эти вещества должны быть использованы лишь в особых случаях и в соответствии с рекомендациями ветеринарного врача.
3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Эти рефлексы сходны у всех представителей данного вида. Вместе с тем некоторые врожденные реакции у представителей разных пород собак могут существенно разниться (например, у охотничьих и пастушьих).
Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у плодов млекопитающих в соответствии с развертыванием генетической программы происходит постепенное созревание центральной нервной системы и возникают вначале обобщенные, а затем и специализированные рефлекторные реакции на различные раздражители. К моменту рождения формируются комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в период новорожденности сначала менее сложные, а затем все более сложные специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и выживание в довольно оранжерейных условиях логова.
И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов). Его интересовало прежде всего взаимоотношение наследуемых и приобретенных в процессе жизни реакций, исследуемое в условиях лабораторного эксперимента. С несколько иных позиций описывают поведение этологи, изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде обитания. В настоящее время происходит сглаживание противоречий между этими подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.
Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги восприятия сигналов, связанных с работой органов чувств. В зависимости от индивидуальных особенностей центральных и периферических нервных аппаратов, от уровня продукции биологически активных веществ по-разному проявляются врожденные реакции на те или другие стимулы. Вместе с тем границы варьирования этих реакций у представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.
Факторы внешней среды во многом определяют особенности врожденного поведения. Оно может подвергнуться существенным изменениям в результате воздействий на организм животного на разных этапах жизни, но более всего в чувствительные (критические) периоды, занимающие иногда всего несколько дней (а порой и часов). В это время определенные внешние стимулы могут видоизменять характер реагирования животных на последующих этапах жизни. Например, неблагоприятные условия существования самок в конце беременности (недостаточный по калорийности или несбалансированный по составу пищевой рацион, стрессорные воздействия) приводят к нарушению полового поведения самцов-потомков, которые, став взрослыми, ведут себя во многих отношениях по «женскому типу». Показано, что предотвратить такую утрату щенками кобелиного типа можно введением щенным сукам тирозина (аминокислоты, используемой в биосинтезе катехоламинов) или блокатора бета-эндорфина — налтрек-сона. Хорошие результаты были получены также с помощью инъекций мужского полового гормона тестостерона. Нельзя, однако, забывать, что при коррекции подобными воздействиями одной важной функции может проявиться неблагоприятное влияние на развитие других.
Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у плодов млекопитающих в соответствии с развертыванием генетической программы происходит постепенное созревание центральной нервной системы и возникают вначале обобщенные, а затем и специализированные рефлекторные реакции на различные раздражители. К моменту рождения формируются комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в период новорожденности сначала менее сложные, а затем все более сложные специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и выживание в довольно оранжерейных условиях логова.
И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов). Его интересовало прежде всего взаимоотношение наследуемых и приобретенных в процессе жизни реакций, исследуемое в условиях лабораторного эксперимента. С несколько иных позиций описывают поведение этологи, изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде обитания. В настоящее время происходит сглаживание противоречий между этими подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.
Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги восприятия сигналов, связанных с работой органов чувств. В зависимости от индивидуальных особенностей центральных и периферических нервных аппаратов, от уровня продукции биологически активных веществ по-разному проявляются врожденные реакции на те или другие стимулы. Вместе с тем границы варьирования этих реакций у представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.
Факторы внешней среды во многом определяют особенности врожденного поведения. Оно может подвергнуться существенным изменениям в результате воздействий на организм животного на разных этапах жизни, но более всего в чувствительные (критические) периоды, занимающие иногда всего несколько дней (а порой и часов). В это время определенные внешние стимулы могут видоизменять характер реагирования животных на последующих этапах жизни. Например, неблагоприятные условия существования самок в конце беременности (недостаточный по калорийности или несбалансированный по составу пищевой рацион, стрессорные воздействия) приводят к нарушению полового поведения самцов-потомков, которые, став взрослыми, ведут себя во многих отношениях по «женскому типу». Показано, что предотвратить такую утрату щенками кобелиного типа можно введением щенным сукам тирозина (аминокислоты, используемой в биосинтезе катехоламинов) или блокатора бета-эндорфина — налтрек-сона. Хорошие результаты были получены также с помощью инъекций мужского полового гормона тестостерона. Нельзя, однако, забывать, что при коррекции подобными воздействиями одной важной функции может проявиться неблагоприятное влияние на развитие других.